(Luận án tiến sĩ) nghiên cứu sự sai khác di truyền ở gen hormon sinh trưởng của một số giống gà việt namluận án TS sinh học

BẢNG CHỮ VIẾT TẮT EDTA: Ethylen – diamin – tetra – acetic axit GRF: Growth hormone – releasing factor ( Nhân tố giải phóng hormon sinh trưởng ) PCR: Polymerase chain reaction ( Phản ứng nhân ADN đặc hiệu ) RFLP: Restriction fragments length polymorphism ( Đa hình độ dài đoạn giới hạn ) TBE: Dung dịch đệm tris – boric có chứa EDTA TE: Dung dịch đệm tris.HCl có chứa EDTA TRH: Thyrotropin – releasing hormone ( Hormon giải phóng thyrotropin ) MỤC LỤC Lời cam đoan Lời cảm ơn Bảng viết tắt Mở đầu Tính cấp thiết đề tài ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài 2.1 ý nghĩa khoa học 2.2 ý nghĩa thực tiễn Mục đích nghiên cứu Nội dung nghiên cứu đề tài Chƣơng 1: Tổng quan tài liệu 10 1.1 Hormon sinh trưởng 10 1.2 Hormon sinh trưởng sinh trưởng gà 13 1.3 Hormon sinh trưởng tái tổ hợp 22 1.4 Tình hình nghiên cứu gen hormon sinh trưởng vật ni 25 ngồi nước 1.4.1 Tình hình nghiên cứu nước 25 1.4.2 Tình hình nghiên cứu ngồi nước 26 1.5 Một số đặc điểm tính sản xuất số giống gà nội 32 1.5.1 Gà Hồ 32 1.5.2 Gà ác 33 1.5.3 Gà Ri 34 1.5.4 Gà Mía 35 1.6 Các phương pháp sinh học phân tử sử dụng luận án 36 1.6.1 Phương pháp xác định trình tự ADN 36 1.6.2 Enzym giới hạn 37 1.6.3 Đa hình độ dài đoạn giới hạn (RFLP) 38 1.7 Dấu phân tử phân tích di truyền vật ni 39 1.8 Cấu trúc gen hormon sinh trưởng gà 40 Chƣơng 2: Đối tƣợng phƣơng pháp nghiên cứu 43 2.1 Đối tượng nghiên cứu 43 2.2 Phương pháp nghiên cứu 43 2.2.1 Phương pháp lấy mẫu máu 43 2.2.2 Phương pháp tách ADN 43 2.2.3 Phản ứng nhân ADN đặc hiệu (PCR) 44 2.2.4 Cắt sản phẩm PCR enzym giới hạn 45 2.2.5 Xác định độ lớn đoạn ADN sau cắt enzym giới hạn 46 2.2.6 Giải trình tự sản phẩm PCR 46 2.3 Theo dõi xử lý tính trạng số lượng 47 2.3.1 Đối với gà Ri 47 2.3.2 Đối với gà Mía 48 2.3.3 Đối với gà Hồ gà ác 48 2.3.4 Xử lý tính trạng số lượng 48 Chƣơng 3: Kết thảo luận 49 3.1 Cấu trúc đặc thù intron gen hormon sinh trưởng số 49 giống gà Việt Nam 3.1.1 Kết giải trình tự intron gen hormon sinh trưởng 49 3.1.2 Tính đa hình điểm cắt MspI intron gen hormon sinh 63 trưởng 3.1.3 Đặc điểm cấu trúc đoạn bổ sung gen hormon sinh trưởng 3.2 Phân tích đa hình intron gen hormon sinh trưởng 67 65 số giống gà Việt Nam 3.3 Mối liên quan tính đa hình gen hormon sinh trưởng với tính 72 trạng sản xuất gà Ri 3.3.1 Các kiểu gen hormon sinh trưởng gà Ri 72 3.3.2 Xác định mối liên quan kiểu gen với tính trạng sản xuất 74 3.3.3 ảnh hưởng đột biến điểm đến tính trạng sản xuất gà Ri 75 3.4 Mối liên quan tính đa hình gen hormon sinh trưởng với tính 77 trạng sản xuất gà Mía 3.4.1 Các kiểu gen hormon sinh trưởng gà Mía 77 3.4.2 Xác định mối liên quan kiểu gen với tính trạng sản xuất 79 3.4.3 ảnh hưởng đột biến điểm đến tính trạng sản xuất gà Mía 80 kết luận 82 tài liệu tham khảo 84 phụ lục 98 MỞ ĐẦU TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Trục hormon sinh trưởng có ảnh hưởng lớn đến trình sinh học, từ mức độ tế bào tới thay đổi kiểu hình thể Các gen trục hormon sinh trưởng gây ảnh hưởng đến số sinh lý, kiểm sốt tính ngon miệng, tốc độ sinh trưởng, thành phần cấu trúc thể, tuổi khả sinh sản [36], [39], [22], [101] khả miễn dịch [76], [28], [65] Các kết thu từ thực nghiệm chọn lọc gen trục hormon sinh trưởng, chẳng hạn gen hormon sinh trưởng locut tính trạng số lượng vật ni [81] Lợn chọn lọc để tăng trọng nhanh có độ dày mỡ lưng thấp có hàm lượng hormon sinh trưởng huyết tương cao [44], [24] Bò tiêm hormon sinh trưởng bò làm tăng sản lượng sữa [63], [61] Schlee cộng phát giá trị giống tính trạng cho thịt khác đáng kể kiểu gen hormon sinh trưởng bò [93] Hàm lượng hormon sinh trưởng gà có mối liên quan tới tốc độ sinh trưởng, khối lượng thể trưởng thành, tỷ lệ mỡ và` suất trứng [21], [33], [84], [87] Tuy nhiên khác biệt hàm lượng hormon sinh trưởng so sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng gen điều hoà khác trục hormon sinh trưởng mà chưa biết [49] Những nghiên cứu gần cho thấy phân tích đa hình ADN gen hormon sinh trưởng có mối liên quan với tính trạng sản xuất khác vật nuôi [79] Nghiên cứu gen hormon sinh trưởng gà, Fotouhi cộng (1993) phát điểm cắt đa hình, điểm enzym SacI điểm MspI, tất nằm intron Tần số đoạn đa hình gen hormon sinh trưởng gà không liên quan tới lượng mỡ bụng gà hướng thịt mà liên quan với suất trứng, tuổi đẻ lứa đầu khả kháng bệnh gà hướng trứng [50], [69] Sử dụng enzym MspI SacI phân tích đa hình ADN gen hormon sinh trưởng gà Leghorn trắng , Feng cộng (1997) xác định mối liên quan kiểu gen với suất trứng tuổi đẻ lứa đầu, không thấy liên quan với khối lượng thể khối lượng trứng Kết nghiên cứu Kuhnlein cộng (1997) gà Leghorn trắng cho kết tương tự [48], [68] Các kết cho thấy intron gen hormon sinh trưởng gà chứa dấu chuẩn di truyền liên kết không cân với locut tính trạng số lượng, ảnh hưởng trực tiếp tới tính trạng Trong nước ta chưa có tác giả nghiên cứu gen hormon sinh trưởng gà, mà giống gà nội đa dạng phong phú có khác biệt rõ nét khối lượng thể, kiểu hình khả sản xuất Để có sở khoa học đánh giá sai khác khả sản xuất giống gà mức độ phân tử tìm dấu chuẩn ADN có liên quan với tính trạng sản xuất hữu ích chúng tơi tiến hành thực đề tài: “Nghiên cứu sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng số giống gà Việt Nam” Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2.1 ý nghĩa khoa học Hormon sinh trưởng không ảnh hưởng tới tốc độ sinh trưởng vật ni, mà cịn ảnh hưởng đến tính trạng sản xuất khác suất sữa bò, suất trứng gia cầm chất lượng thịt lợn Tuy nhiên sai khác hàm lượng hormon sinh trưởng sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng số gen điều hoà khác Do xác định sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng giống gà địa phương không sở để đánh giá khác biệt giống mức độ phân tử, mà phân biệt sai khác cá thể giống để tìm mối liên quan với tính trạng hữu ích 2.2 ý nghĩa thực tiễn Ngày nhờ kỹ thuật sinh học phân tử, nhà chọn giống định hướng phương pháp chọn lọc mức độ phân tử dựa vào dấu chuẩn ADN có liên quan với tính trạng sản xuất Sử dụng dấu chuẩn ADN để chọn lọc đặc biệt có ích tính trạng mong muốn, khó định lượng biểu theo giới tính hay biểu muộn trình sống, khả kháng bệnh hay suất trứng gia cầm Do nghiên cứu xác định sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng gà để tìm dấu chuẩn ADN liên quan với tính trạng sản xuất mở hướng chọn lọc sớm, góp phần nâng cao hiệu chăn ni MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU - Xác định sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng giống gà nội, để tìm sai khác đặc trưng cho giống liên quan với kiểu hình, khối lượng thể khả sản xuất giống gà - Xác định kiểu gen hormon sinh trưởng số giống gà để tìm mối liên quan kiểu gen với tính trạng sản xuất hữu ích, mở triển vọng chọn lọc mức độ phân tử, có độ xác cao rút ngắn thời gian chọn lọc, dẫn đến nâng cao hiệu kinh tế chăn nuôi NỘI DUNG NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI Để thực mục đích trên, cần phải thực nội dung nghiên cứu sau: - Nhân ADN intron gen hormon sinh trưởng giống gà nội: gà Ri, gà Mía, gà ác gà Hồ giải trình tự đoạn gen - Sử dụng enzym MspI phân tích đa hình ADN intron gen hormon sinh trưởng hai giống gà Ri gà Mía theo dõi khả sản xuất theo cá thể tìm mối liên quan kiểu gen với tính trạng sản xuất - Nhân ADN intron gen hormon sinh trưởng giống gà nội phân tích đa hình enzym SacI CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 HORMON SINH TRƢỞNG Hormon sinh trưởng somatotropin, thuỳ trước tuyến yên tiết Somatotropin kích thích sinh trưởng tăng khối lượng thể [105, 1690] Somatotropin có chất cấu tạo protein [8,74] 1.1.1 Sự tiết hormon sinh trƣởng Một số hormon vùng đồi ảnh hưởng đến tốc độ tiết hormon sinh trưởng Một số TRH (thyrotropin-releasing hormone) kích thích giải phóng hormon sinh trưởng Tốc độ tiết hormon sinh trưởng tuyến yên điều hoà hai hormon vùng đồi, hai loại có tác dụng kích thích, cịn loại ức chế [105, 1690] Hormon kích thích giải phóng hormon sinh trưởng GRF (growth hormone-releasing factor) [87], thu nhận dạng tương đối từ vùng đồi số lồi động vật có vú, nhiên chưa miêu tả cách đầy đủ Hormon vùng đồi ức chế giải phóng hormon sinh trưởng somatostatin Khi tiêm cho chuột 10 g somatostatin sau 15 phút giảm đáng kể hormon sinh trưởng máu Nhưng tiêm somatostatin cho người làm giảm insulin glucagon Hoạt tính somatostatin tìm thấy tuỷ sống, dịch nhầy dày, tá tràng tuyến tụy Trong trình tiết hormon sinh trưởng, AMPv thực chức chất trung gian Mô tuyến yên chuột nuôi cấy in vitro tăng trình tổng hợp giải phóng hormon sinh trưởng, bổ sung vào mơi trường nuôi cấy 10 chất khác để làm tăng hàm lượng AMPv tế bào, kích thích adenilatxiclas ức chế photphodiesteras Ngồi estrogen loại peptid truyền xung thần kinh não  -endorfin làm tăng giải phóng hormon sinh trưởng [105, 1691] 1.1.2 Cấu tạo hormon sinh trƣởng Trình tự axit amin hormon sinh trưởng số loài xác định Hormon sinh trưởng người chứa 191 axit amin [105, 1691], bò chứa 217 axit amin [104, 127] Trong hormon sinh trưởng gà chứa 216 axit amin [98], lợn chứa 216 axit amin 102] Hormon sinh trưởng hợp lại môi trường kiềm tạo thành dimer Hoạt tính sinh học hormon sinh trưởng có đặc điểm đặc trưng cho loài cao Mặc dù hormon sinh trưởng số lồi có tác dụng thử nghiệm nhiều lồi khác, có hormon sinh trưởng lồi linh trưởng có tác dụng người Đây sở cho nhiều thử nghiệm phân huỷ phần hormon sinh trưởng người để tách “nhân” không lớn mang hoạt tính sinh học, mà từ tổng hợp hố học Khi thủy phân plasmin phân tử hormon sinh trưởng người phá vỡ mối liên kết axit amin 134 với 135 axit amin 140 với 141, để tạo thành phân tử chứa axit amin đầu N (đoạn 1-134) axit amin đầu C (đoạn 141-191) nối với liên kết disunfua axit amin 53 với 165 Phân tử giữ hầu hết hoạt tính hormon sinh trưởng thử nghiệm sinh học Sau tách làm hai đoạn thử nghiệm hoạt tính chúng cho thấy nhiều hiệu ứng trao đổi chất hormon sinh trưởng người xuất in vitro in vivo, đoạn chứa 1-134 axit amin hormon Tái tổ hợp hai đoạn nhờ tác dụng tương hỗ không cộng hố trị dẫn tới phục hồi hồn tồn hoạt tính hormon sinh trưởng Đoạn mang hoạt tính peptid có phân tử lượng 10000 [105, 1691-1692] 11 1.1.3 Tác dụng hormon sinh trƣởng Hormon sinh trưởng tác động với nhiều hormon khác ảnh hưởng hầu hết đến quan thể, kích thích sinh trưởng dẫn tới thời điểm thay đổi tất đường trao đổi chất [104, 127] Do tóm lược tác dụng chủ yếu hormon sinh trưởng sau: * Hormon sinh trưởng có tác dụng kích thích sinh trưởng thể cách tăng tổng hợp protein ribosom, tăng hấp thụ Ca, P canxi hoá xụn làm cho xương phát triển, kích thích tuyến ức phát triển tăng tiết sữa * Hormon sinh trưởng làm giảm tổng hợp lipid, ngược lại tăng huy động mỡ dự trữ để oxy hoá tạo lượng, mà lượng cần cho tổng hợp, đặc biệt tổng hợp protein, gia súc non tỷ lệ protein cao, lipid thấp * Hormon sinh trưởng làm tăng đường huyết, ức chế hoạt tính enzym hexokinaza, mà enzym xúc tác trình chuyển hoá glucoza thành glucogen dự trữ làm giảm đường huyết * Hormon sinh trưởng kích thích gan tổng hợp chất somatomedin, chất có nhiều chức sinh lý khác nhau, quan trọng tăng lắng đọng muối sulfat xương * Hormon sinh trưởng kích thích tạo huyết tương tạo hồng cầu non Tuy nhiên trường hợp ưu nhược khác Khi tiết nhiều hormon sinh trưởng súc vật non gây chứng khổng lồ Đối với vật nuôi trưởng thành bị ưu dẫn đến bệnh to đầu ngón (tứ chi) xương mặt phát triển bạnh ra, có dáng vẻ thơ kệch cân đối Ngược với ưu năng, thiếu hormon sinh trưởng gia súc non bị ức chế sinh trưởng, gây lùn tí hon Trong trường hợp thường trí tuệ phát triển bình thường Trường hợp lùn tí hon bẩm sinh gen lặn gây thiếu hormon sinh trưởng [8,74] 12 Việt Nam kỹ thuật di truyền phân tử (PCR-RFLP)” Nông nghiệp công nghiệp thực phẩm, số Trang 264-266 [17] Nguyễn Văn Thưởng (1999) “Những điều cần biết chăn nuôi gà” Chuyên san chăn nuôi gia cầm Hội chăn nuôi Việt Nam Trang 96-97 [18] Nguyễn Đăng Vang, Nguyễn Quốc Đạt, Đinh Công Tiến, Nguyễn Văn Bắc, Nguyễn Ngọc Huân, Nguyễn Ngọc Dương, Dương Xuân Tuyển (1999) “Kết nghiên cứu tổ hợp lai gà thả vườn trại giống Vigova” Chuyên san chăn nuôi gia cầm Hội chăn nuôi Việt Nam Trang 105-107 [19] Nguyễn Đăng Vang, Trần Công Xuân, Phùng Đức Tiến, Lê Thị Nga, Nguyễn Mạnh Hùng (1999) “Khả sản xuất gà Mía ni Thụy Phương” Chuyên san chăn nuôi gia cầm Hội chăn nuôi Việt Nam Trang 134-135 [20] Nguyễn Đăng Vang, Trần Công Xuân, Phùng Đức Tiến, Lê Thị Nga, Nguyễn Mạnh Hùng (1999) “Khả sản xuất gà Ri” Chuyên san chăn nuôi gia cầm Hội chăn nuôi Việt Nam Trang 99-100 Tài liệu tiếng Anh [21] N.Anthony, R.Vasilatos - Younken, D.A.Emmerson, K.E.Nestor and W.L.Bacon (1990) “Pattern of growth and plasma growth hormone in Turkeys selected for increased egg production” Poultry Science, 69: 2057-2063 [22] R.Apa, A.Lanzome, F.Miceli (1994) “Growth hormone induces invitro maturation of follicle and oumuius - enclosed rat oocytes” Molecular and Cellular Endocrinology, 106: 207-212 [23] T.V.Aravindakshan, A.M.Nainar, P.Ramadass, K.Nachimuthu (1997) “Genetic polymorphism within the growth hormone gene of cattle and buffalo (bubalus buhalis) detected by polymerase chain reaction and 88 endonuclease digestion” International Journal of Animal Science, 12: - [24] J.R.Arbona, D.N.Marple, R.W.Russell, C.H.Rahe, D.R.Mulvaney, J.L.Sartin (1988) “Secretary patterns and metabolic clearance rate of porcine growth hormone in swine selected for growth” Journal of Animal Science, 66: 3068 - 3072 [25] V.N.Balatsky, K.F.Pochernayev, E.I.Metlitskaya (1994) “Multiple form of pig’s somatotropin and growth hormone gene polymorphism” Proceedings of the 5th world congress on genetic applied to livestock production, volume 21: 144-146, Guelph, Ontario, Canada [26] N.D Beuzen, M J Stear and K C Chang (2000) “Molecular markers and their use in animal breeding” The Veterinary Journal, 160: 42-52 [27] B Birren, E D Green, P Hieter, S Klapholz, R M Myers, H Riethman, J Roskams (1998) Genome analysis, A Laboratory Manual, Mapping Genomes Volume 4: 34-35” Cold Spring Harbor Laboratory Press [28] J.E.Blablock (1994) “The syntax of immuno-neuroendocrine communication” Immunology Today, 15: 504-511 [29] H.T.Blair, S.N.Mc.Cutcheon and D.D.S.Mackenzie (1990) “Components of the somatotropic axis as predictors of genetic merit for growth” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XVI: 246-255 Edinburg [30] F.C.Buonomo, C.A.Baile (1986).“Effect of daily injection of growth hormone-releasing factor and thyrotropin-releasing hormone on growth and endocrine parameters in chickens” Domestic Animal Endocrinology, 3: 269-276 [31] F.C.Buonomo, M.J.Sabacky, M.A.Della-Fera, C.A.Baile (1987) “Effect of somatostatin immunoneutralization on growth and endocrine parameters 89 in chickens” Domestic Animal Endocrinology, 4: 191-200 [32] W.H.Burke (1987) “Influence of orally administered thyrotropin-releasing hormone on plasma growth hormone, thyroid hormones, growth, feed efficiency and organ weights of broiler chickens” Poultry Science, 66: 147-153 [33] W.H.Burke and H.L.Marks (1982) “Growth hormone and prolactin levels in nonselected and selected broiler lines of chickens from hatch to eight weeks of age” Growth, 46: 283-295 [34] W.H.Burke, J.A.Moore, J.R.Ogez, S.E.Builder (1987) “The properties of recombinant chicken growth hormone and its effects on growth, body composition, feed efficiency and other factors in Broiler chickens” Endocrinology, 120: 651-658 [35] W.H.Burke, P.D.Vaughters (1984) “Growth hormone release in chickens after oral administration of thyrotropin releasing hormone” Poultry Science, 63: 2278-2284 [36] J.C.Byatt, N.R.Staten, W.J.Salsgiver, J.C.Kostelec and R.J.Collier (1993) “Stimulation of food intake and weight gain in mature female rats by bovine prolactin and bovine growth hormone” American Journal of physiology, 264: 986-992 [37] E.Casas-Carrillo, A.Prill-Adams, S.G.Price and B.W.Kirkratrick (1994) “Association of growth hormone and insulin like growth factor genotypes with growth and carcass traits in offspring of purebred swine” Proceeding of the 5tth world congress on genetics applied to livestock production, Volume 21: 172-275, Guelph, Ontario Canada 90 [38] Choi-Yn Jaie, Yim-Daesung, Cho-Jaiesoon, Cho-BD, Na-Kijun, Baik-Myung Gi (1997) “Analysis of restriction fragment length polymorphism in the bovine growth hormone gene related to growth performance and carcass quality of Korean native cattle” Meat Science, 45: 405-410 [39] E Copras, S.M Harman and M.R.Blackman (1993) “Human growth hormone and human aging” Endocrine reviews, 14: 20-39 [40] T.L.Cravener, R.Vasilatos-Younken, R.H.Wellenreiter (1989) “Effect of subcutaneous infusion of pituitary-derived chicken growth hormone on growth performance of broiler pullets” Poultry Science, 68: 1133-1140 [41] T.L.Cravener, R.Vasilatos-Younken, B.J.Andersen (1990) “Hepatomegaly induced by the pulsatile, but not continous, intravenous administration of purified chicken growth hormone in broiler pullets: liver composition and nucleic acid contet” Poultry Scince, 69: 845-848 [42] E.Decuypere, J.Buyse, C.G.Scames, L.Huybrechts, E.R.Kuhn (1987) “Effects of hyper or hypothyroid status on growth, adiposity and levels of growth hormone, somatomedin C and thyroid metabolism in broiler chickens” Reproduction, Nutrition, Development, 27: 555-565 [43] D.J.Donoghue, R.M.Campbell, C.G.Scanes (1990) “Effect of biosynthetic chicken growth hormone on egg production in White Leghorn hens” Poultry Science, 69: 1818-1821 [44] E.J.Eisen (1990) “Research challenges in genetics of animal growth” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XVI: 231-234 Edinburg [45] T.D.Etherton, P.M.Kris-Etherton, E.W.Mill (1993) “Recombinant bovine and porcine somatotropin: safety and benefits of these biotechnologies” 91 Journal of the American Dietetic Association, 93: 177-180 [46] M.Falaki, A.Prandi, C.Corradini, M.Sneyers, N.Gengler, S.Massart, U.Fazzini, A.Burny, D.Portetelle, R.Renaville (1997) “Relationships of growth hormone gene and milk protein polymophisms to milk production traits in simmental cattle” Journal of dairy research, 64: 47-56 [47] M.Falaki, M.Sneyers, A.Prandi, S.Massart, C.Corradini, A.Formigoni, A.Burny, D.Portetelle, R.Renaville (1996) “TagI growth hormone gene polymorphism and milk production traits in Holstein-Friesian cattle” Animal Science, 63: 175-181 [48] X.P.Feng, U.Kuhnlein, S.E.Aggrey, J.S.Gavora and D.Zadworny (1997) “Trait association of genetic markers in the growth hormone and the growth hormone receptor gene in white Leghorn strain” Poultry Science, 76: 1770-1775 [49] X.P.Feng U.Kuhnlein, R.W.Fairfull, S.E.Aggrey, J.Yao and D.Zadworny (1998) “A genetic markers in the growth hormone receptor gene associated with body weight in chickens” The Journal of Heredity July/August, vol 89, No 4: 355-359 [50] N.Fotouhi, C.N.Karatzas, U.Kuhnlein and Zadworny (1993) “Identification of growth hormone DNA polymorphism which respond to divergent selection for abdominal fat content in chickens” Theoretical and Applied Genetic, 85: 931-936 [51] T.Gere, I.Rasko, F.Takacs, K.Taralik (1995) “DNA polymorphism of the bovine growth hormone gene” Bulletin of the University of Agricultural-Science, 1: 113-121, Godollo [52] C.Goddard and G.Bulfield (1990) “The physiology and molecular biology of muscle growth and its regulation in divergently selected lines” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XVI: 235-245, Edinburgh 92 [53] C.Goddard, R.S.Wilkil, I.C.Dunn (1988) “The relationship between insulin-like growth factor 1, growth hormone, thyroid hormones and insulin chickens selected for growth” Domestic Animal Endocrinology, 5: 165-176 [54] E.Gootwine, A.Valinsky and M.Shani (1990) “Restriction fragment length polymorphism at the growth hormone gene in sheep, goats and cattle” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XIII: 83-85, Edinburgh [55] J.Hander, F.Schmoll, I.Stur, G.Brem and K.Schellander (1996) “Distribution of ApaI and CfoI polymorphisms of the porcine growth-hormone p (GH) gene in two ryr genotyped Austrian pig breeds” Journal of Animal Breeding and Genetics, 113: 57-61 [56] C.Hecht, H.Geldermann (1996) “Variants within the 5’-flanking region and the intron I of the bovine growth hormone gene” Animal Genetics, 27: 329-332 [57] L.M.Huybrechts, E.R.Kuhn, E.Decuypere, P.Merat, C.G.Scanes (1987) “Plasma concentrations of growth hormone and somatomedin C in dwarf and normal chickens” Reproduction, Nutrition, Development, 27: 547-553 [58] Ip S C Y, Chan C and Leung F.C.(2000) “Chicken Growth Hormone Genomic Sequence (Yellow Wai Chow Strain)”.GenBank GI=”9858171” [59] Z.H.Jiang, O.J.Rottmann, F.Pirchner (1996) “HhaI enzyme reveals genetic polymorphisms at the second exon of porcine growth hormone gene” Journal of Animal Breeding and Genetics, 113: 553-558 [60] R.J.Johnson, J.P.Mc Murtry, F.J.Ballard (1990) “Ontogeny and secretary patterns of plasma insulin-like growth factor concentrations in meat-type 93 chickens” Journal of Endocrinology, 124: 81-87 [61] H.D.Johnson, R.Li, W.Manalu, K.J.Spencer-Johnson, B.A.Becker, R.J.Collier, C.A.Baile (1991) “Effects of somatotropin on milk yield and physiological responses during summer farm and hot laboratory conditions” Journal of dairy science, Apr 74: 1250-1262 [62] D.C.Jordan, A.A.Aguilar, J.D.Olson, C.Bailey, G.F.Hartnell, O.Madsen (1991) “Effects of recombinant methionyl bovine somatotropin (sometribove) in high producing cows milked three times daily” Journal of dairy science, Jan 74: 220-226 [63] H.M.Kaiser (1992) “Market impacts of bovine somatotropin A supply and demand analysis” Southern Journal of Agricultural economics-Southern Agricultural Economics Association, July, 24: 271-272 [64] E.Kanis (1990) “New approaches to improve growth and food efficiency in pigs” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XVI: 256-265, Edinburg [65] S.M.Kelley and D.L Felten (1995) “Experimental basis for neural immune interactions” Physiological reviews, 75: 77-106 [66] C.Knorr, G.Moser, E.Muller, H.Geldermann (1997) “Associations of GH gene variants with performance traits in F2 generations of European wild boar, Pietrain and Meishan pigs” Animal Genetics, 28: 124-128 [67] E.Kobayashi, S.I.Shimanuki, T.Matsumoto, S.Yanai, T.Akita and M.Minezawa (1999) “Genetic variations of the porcine growth hormone gene” Animal Genetics, 27: 14-24 94 [68] U.Kuhnlein, L.Ni, S.Weigend, J.S.Gavora, W.Fairfull and D Zadworny (1997) “DNA polymorphisms in the chicken growth hormone gene: Response to selection for disease resistance and association with egg production” Animal Genetics, 28: 116-123 [69] U.Kuhnlein and D.Zadworny (1994) “Disease resistance genetics: Selection at the DNA level” Proceeding of the 5th world congress on genetics applied to livestock production XX: 249-256, Guelph, Ontario, Canada [70] Lagziel, E Lipkin, E Ezra, M Soller, J.I weller (1999) “An MspI polymorphism at the bovine growth hormone (bGH) gene is linked to a locus affecting milk protein percentage” Animal Genetics, 30: 296 – 299 [71] D.D.Lazarus, C.G.Scanes (1988) “Acute effects of hypophysectomy and administration of pancreatic and thyroid hormone on circulating concentration of somatomedin C in young chickens: Relationship between growth hormone and somatomedin C” Domestic Animal Endocrinology, 5: 283-289 [72] F.C.Leung, J.E.Taylor, C.A.Ball (1985) “Potent interaction between thyrotropin releasing hormone (TRH) and human pancreatic growth hormone releasing factor in stimulating chickens growth hormone (cGH) invivo: hypothalamic mediation in TRH stimulation of cGH release” Domestic Animal Endocrinology, 2: 183-190 [73] F.C.Leung, J.E.Taylor, S.Wien, A.Van Iderstine (1986) “Purified chicken growth hormone (GH) and human pancreatic GH-releasing hormone increase body weight gain in chickens” Endocrinology, 118: 1961-1965 95 [74] F.C.Leung, X.Q.Zhang and S.C.Y.IP (1999) “Chicken growth hormone polymorphism in native Chinese chicken” Poultry Science, Annual meeting abstracts, August 8-11, Abstract 268, Spingdale, Arkansas [75] E.Lotan, H.Sturman, J.I.Weller, E.Ezra (1993) “Effects of recombinant bovine somatotropin under conditions of high production and heat stress” Journal of dairy Science, may, 76: 1394-1402 [76] J.A.Marsh (1992) “Neuroendocrine-immune interactions in the avian species-a reviews” Poultry Science reviews, 4, 129-137 [77] D.E.Metzler (1977) “Biochemistry”, Academic Press, Inc 316 [78] W.M.Moseley, J.B.Paulissen, M.C.Goodwin, G.R.Alamiz, W.H.Claflin (1992) “Recombinant bovine somatotropin improves growth performance in finishing beef steers” Journal of Animal Science, Feb, 70: 412-425 [79] L.Mou, N.Liu, D.Zadworny, L.Chalifour and U.Kuhnlein (1995) “Presence of an additional PstI fragment in intron of the chicken growth hormone encoding gene” Gene, 160: 313-314 [80] V.H Nielsen, N.J larsen (1991) “Restriction fragment length polymorphism at the growth hormone gene in pigs” Animal Genetics, 22: 291-294 [81] V.H.Nielsen, N.J.Larsen and N.Agergaard (1995) “Association of DNA polymorphism in the growth hormone gene with basal-plasma growth hormone concentration and production traits in pigs” Journal of Animal Breeding and Genetics, 112: 205-212 [82] J.K.Oldenbroek, G.J.Garssen, L.J.Jonker, J.I.D.Wilkimson (1993) “Effects of treatment of dairy cows with recombinant bovine somatotropin over three or four lactation” Journal of dairy science, Feb 76: 453-467 [83] E.D.Peebles, W.H.Burke, H.L.Marks (1988) “Effects of recombinant chicken growth hormone in randombred meat type chickens” Growth, Development and Aging, 52: 133-138 96 [84] G.Picaper, B.Leclercq, A.Saadoun and P.Mongin (1986) “A radioimmune assay of chicken growth hormone using growth hormone produced by recombinant DNA technology: Validation and observation of plasma hormone variations in genetically fat and lean chickens” Reproduction, Nutrition, Development, 26: 1105-1114 [85] A.M.Pilla, F.Napolitano, B.M.Moioli, S.Puppo, F.Pilla and A.Carretta (1994) “Association between restriction fragment length polymorphisms and quantitative traits in Piemontese x Chianina crossbred” Proceeding of the 5th world congress on genetics applied to livestock production, 21: 284-287, Guelph, Ontario, Canada [86] Sambrook, E.F.Fritsch, T.Maniatis (1989) “Molecular cloning: a laboratory handbook Cold Spring Harbor Laboratory” Cold Spring Harbor, New York [87] C.G.Scanes and S.Harvey, J.A.March and D.B.King (1984) “Hormones and growth in poultry” Poultry Science, 63: 2062-2074 [88] C.G.Scanes, D.R.Duyka, T.J.Lauterio, S.J.Bowen, L.M.Huybrechts, W.L.Bacon, D.B.King (1986) “Effect of chicken growth hormone, triiodthyroxine and hypophysectomy in growing domestic fowl” Growth, 50: 12-31 [89] C.G.Scanes, S.Harvey (1988) “Growth hormone secretion induced by thyrotropin releasing hormone in adult chickens: evidence of dose-dependent induction of either refractoriness or sensitization” Neuroendocrinology, 47: 369-373 [90] C.G.Scanes, S.Harvey (1989) “Somatostatin inhibition of thyrotropin-releasing hormone and growth hormone releasing factor induced growth hormone secretion in young and adult anesthetized chickens” General and Comparative Endocrinology, 75: 256-264 97 [91] C.G.Scanes, T.A.Peterla, S.Kantor, C.A.Ricks (1990) “In vivo effects of biosynthetic chicken growth hormone in broiler strain chickens” Growth, Development and Aging, 54: 95-101 [92] K.Schellander, J (1994) “Variation of the growth hormone gene in ryr genotyped Austrian pig breeds” Journal of Animal Breeding and Genetics, 111: 162-166 [93] P.Schlee, R.Graml, O.Rottman, F.Pirchner (1994) “Influence of growth hormone genotypes on breeding value of simmental bulls” Journal of Animal Breeding and Genetics, 111: 253-156 [94] T.R.Scott, K.W.Washburn (1988) “Genetic variation of plasma growth hormone and its genetic association with growth traits in young chickens” Poultry Science, 67: 1781-1782 [95] E.M.Shaw, R.N.Shoffner, D.N Foster, K.S.Guise (1991) “ Mapping of the growth hormone gene by insitu hybridization to chicken chromosome 1” The journal of heredity, 82: 505-508 [96] J.Soren, N.J.Larsen, V.H.Nielsen (1990) “Investigation of polymorphisms at genes tin the growth hormone axis in cattle and pigs” Proceeding of the 4th world congress on genetics applied to livestock production, XIII: 151-154, Edinburgh [97] G.S.G Spencer, S.Harvey, A.R.S.Audsley, K.G.Hallett, S.Kestin (1986) “The effect of immunization against somatostatin on growth rates and growth hormone secretion in the chicken” Comparative Biochemistry and Physiology, 85: 553-556 [98] M.Tanaka, Y.Hosokawa, M.Watahiki and K.Nakashima (1992) “Structure of the chicken growth hormone-encoding gene and its promoter region” Gene, 112: 235-239 [99] N.J.Tessmann, T.R.Dhiman, J.Kleinmans, H.D.Radloff, L.D.Satter 98 (1991) “Recombinant bovine somatotropin with lactating cows fed diets differing in energy density” Journal of dairy science, Aug 74: 2232-2235 [100] R.Vasilatos-Younken, T.L.Cravener, L.A.Cogburn, M.G.Mast, R.Wellenreiter (1988) “Effect of pattern of administration on the response to exogenous pituitary-derived chicken growth hormone by broiler strain pullets” General and Comparative Endocrinology, 71: 268-283 [101] R.Vasilatos-Younken (1995) “Proposed mechanisms for the regulation of growth hormone action in poultry metabolic effects” Journal of Nutrition: 1783-1789 [102] P.D.Vize and J.R.E.Well (1987) “Isolation and characterization of the porcine growth hormone gene” Gene, 55: 339-344 [103] J.Yao, S.E.Aggrey, D.Zadworny, J.F.Hayes, U.Kuhnlein (1996) “Sequence variations in the bovine growth hormone gene characterized by single strand conformation polymorphism (SSCP) analysis and their association with milk production traits on Holsteins” Genetics, 144: 1809-1816 Tài liệu tiếng nga [104] A.White, P.Hendler, E.Smith, R.Hill, I.Lenman (1981) “Principles of biochemistry” Moscow , mir, volume 3: 1690-1695 [105] P.Sengbusch (1982) “Molekular-und Zellbiologie” Moscow, mir,volume 3:127 99 PHỤ LỤC Một số sắc đồ giải trình tự intron gen hormon sinh trưởng bốn giống gà : Ri, Mớa, c v H 100 Sắc đồ giải trình tự gen HST gà 101 102 ... Hormon sinh trưởng 10 1.2 Hormon sinh trưởng sinh trưởng gà 13 1.3 Hormon sinh trưởng tái tổ hợp 22 1.4 Tình hình nghiên cứu gen hormon sinh trưởng vật ni 25 ngồi nước 1.4.1 Tình hình nghiên cứu. .. trưởng sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng số gen điều hoà khác Do xác định sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng giống gà địa phương không sở để đánh giá khác biệt giống mức độ phân... chúng tơi tiến hành thực đề tài: ? ?Nghiên cứu sai khác di truyền gen hormon sinh trưởng số giống gà Việt Nam” Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2.1 ý nghĩa khoa học Hormon sinh trưởng không