GIÁO TRÌNH CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT Biên soạn: TS. Nguyễn Minh Chơn

TR NG I H C C N TH KHOA NÔNG NGHI P O CH2 COOH N H Indol-3-acetic acid OH CO N OH CH3 H2 NH C C C CH2OH NH N CO2H N H Ζeatin Gibberellic acid GIÁO TRÌNH CH T I U HÒA SINH TR NG TH C V T OH CH3 CH3 OH CH3 O OH CH3 Abscisic acid HO COOH H2C CH2 ethylene HO H O O Brassinolide O COOH COOH (+)-7-Jasmonic acid OH Salicylic acid Biên so n: TS Nguy n Minh Ch n -2004- M CL C N i dung L i m đ u …………………………………………………………… M c l c ……………………………………………………………… Trang i ii ng L c s nghiên c u khái ni m v ch t u hòa sinh tr ng th c v t ……………………………………………… 1.1 L c s nghiên c u …………………………………………………… 1.1.1 Auxin ………………………………………………………………… 1.1.2 Gibberellin (GA) …………………………………………………… 1.1.3 Cytokinin …………………………………………………………… 1.1.4 Abscisic acid (ABA) ………………………………………………… 1.1.5 Ethylene ……………………………………………………………… 1.1.6 Brassinosteroid (BR) ………………………………………………… 1.1.7 Salicylate (JA) ……………………………………………………… 1.1.8 Jasmonate (SA) ……………………………………………………… 1.2 Các khái ni m c b n thu t ng …………………………………… 1.2.1 Yêu c u đ i v i m t ch t u hòa sinh tr ng ……………………… 1.2.2 Các khái ni m thu t ng ………………………………………… 1.2.2.1 Hormone th c v t (Plant hormone, phytohormone) ……………… 1.2.2.2 Ch t sinh tr ng th c v t (Plant growth subtance) ……………… 1.2.2.3 Ch t u hoà sinh tr ng th c v t (Plant growth regulator, PGR) 1.2.2.4 Ch t c ch ch t làm ch m sinh tr ng (Inhibitor retardant) 1 6 7 8 9 10 10 ng Ph ng pháp trích, l c xác đ nh ch t sinh tr ng th c v t ………………………………………………………… 2.1 Ph ng pháp ly trích ………………………………………………… 2.1.1 Ph ng pháp khuy ch tán …………………………………………… 2.1.2 Ly trích b ng dung mơi ……………………………………………… 2.1.2.1 Chu n b m u ……………………………………………………… 2.1.2.2 Ly trích …………………………………………………………… 2.2 Tinh l c d ch trích …………………………………………………… 2.3 nh l ng ch t sinh tr ng th c v t ………………………………… 2.3.1 Sinh tr c nghi m (Bioassay) ………………………………………… 2.3.1.1 Sinh tr c nghi m auxin …………………………………………… 2.3.1.2 Sinh tr c nghi m gibberellin ……………………………………… 2.3.1.3 Sinh tr c nghi m cytokinin ……………………………………… 2.3.1.4 Sinh tr c nghi m abscisic acid …………………………………… 2.3.1.5 Sinh tr c nghi m ethylene ………………………………………… 2.3.1.6 Sinh tr c nghi m brassinosteroid ………………………………… 2.3.2 Hóa lý tr c nghi m ………………………………………………… 2.3.2.1 Phát hi n ch t sinh tr ng th c v t b ng s c ký kh i ph ……… 2.3.2.2 nh l ng ethylene ……………………………………………… 2.3.2.3 Phát hi n ch t u hòa sinh tr ng th c v t b ng HPLC ………… 2.3.2.4 Sinh tr c nghi m mi n d ch h c ………………………………… 2.3.3 Xác đ nh cu i 11 11 11 12 12 12 13 14 14 15 15 16 16 17 18 18 18 18 18 19 19 Ch Ch ii 2.4 K t lu n ………………………………………………………………… 19 Ch ng C u trúc hóa h c, sinh t ng h p nh h ng sinh lý c a nhóm ch t u hòa sinh tr ng th c v t ……………… 3.1 Auxin ………………………………………………………………… 3.1.1 Sinh t ng h p auxin ………………………………………………… 3.1.2 Các auxin ph bi n ………………………………………………… 3.1.3 Nh ng nh h ng sinh lý …………………………………………… 3.1.4 S phân h y auxin ………………………………………………… 3.2 Gibberellin (GA) ……………………………………………………… 3.2.1 Sinh t ng h p gibberellin …………………………………………… 3.2.2 Nh ng nh h ng sinh lý c a gibberellin …………………………… 3.3 Cytokinin ……………………………………………………………… 3.3.1 Sinh t ng h p cytokinin …………………………………………… 3.3.2 Nh ng nh h ng sinh lý c a cytokinin …………………………… 3.4 Abscisic acid ………………………………………………………… 3.4.1 Sinh t ng h p abscisic acid ………………………………………… 3.4.2 S b t ho t c a abscisic acid ……………………………………… 3.4.3 Nh ng nh h ng sinh lý c a abscisic acid ………………………… 3.5 Ethylene ……………………………………………………………… 3.5.1 Sinh t ng h p ethylene ……………………………………………… 3.5.2 S kích thích t ng h p ethylene c a Auxin ………………………… 3.5.3 S s n sinh ethylene stress ……………………………………… 3.5.4 Nh ng nh h ng sinh lý c a ethylene …………………………… 3.6 Brassinosteroid (BR) ………………………………………………… 3.6.1 Phân lo i c u trúc hóa h c ……………………………………… 3.6.2 Sinh t ng h p brassinosteroid ……………………………………… 3.6.3 Nh ng nh h ng sinh lý c a brassinosteroid ……………………… 3.6.3.1 nh h ng c a BR lên s sinh tr ng nghiêng ………………… 3.6.3.2 nh h ng c a BR lên s v n dài ……………………………… 3.6.3.3 BR c n thi t cho s phát tri n bình th ng c a th c v t ………… 3.6.3.4 S ch ng ch u v i u ki n kh c nghi t c a mơi tr ng, tính kháng sâu b nh tính ch ng ch u v i thu c c …………………… 3.6.3.5 Kích thích s sinh t ng h p ethylene …………………………… 3.6.3.6 Kh n ng ng d ng c a brassinosteroid ………………………… 3.7 Salicylate (SA) ………………………………………………………… 3.7.1 Sinh t ng h p salicylic acid ………………………………………… 3.7.2 nh h ng sinh lý ………………………………………………… 3.8 Jasmonate (JA) ………………………………………………………… 3.8.1 Sinh t ng h p, chuy n hoá v n chuy n jasmonate ……………… 3.8.2 Nh ng nh h ng sinh lý c a jasmonate …………………………… 3.9 Các ch t u hòa sinh tr ng khác …………………………………… 53 54 55 56 56 57 58 58 59 60 ng Vai trò c a ch t u hòa sinh tr ng sinh tr ng phát tri n c a th c v t ………………………………………… 4.1 i u n s n y m m c a h t s phát tri n c a ………… 4.1.1 nh h ng c a gibberellin abscisic acid ………………………… 4.1.2 nh h ng c a cytokinin 61 61 62 62 21 21 21 23 25 27 28 29 34 35 36 36 38 38 39 39 40 41 42 43 43 46 46 47 51 51 52 52 Ch iii 4.1.3 nh h ng c a ethylene …………………………………………… 4.1.4 nh h ng c a nh ng ch t khác …………………………………… 4.2 S thành l p r b t đ nh t cành giâm ………………………………… 4.3 Miên tr ng …………………………………………………………… 4.4 nh h ng c a ch t u hịa sinh tr ng lên q trình lão hố ……… ng Vai trị c a ch t u hòa sinh tr ng lên trình sinh s n c a th c v t ………………………………………………… 5.1 Tr hoa ………………………………………………………………… 5.1.1 nh h ng c a nh ng y u t môi tr ng lên s phát tri n sinh s n … 5.1.1.1 Quang k (photoperiodism) ……………………………………… 5.1.1.2 S th hàn (Vernalization) ………………………………………… 5.1.2 S t ng m m hoa ………………………………………………… 5.2 nh h ng c a ch t u hòa sinh tr ng lên s t ng m m hoa, kích thích c ch tr hoa ………………………………………………… 5.3 nh h ng c a ch t u hòa sinh tr ng lên s phát tri n c a chùm hoa ho c thân nh ng có hoa s th hi n gi i tính ………… 5.3.1 Gibberellin s phát tri n chùm hoa ho c thân …………………… 5.3.2 Ch t u hòa sinh tr ng s th hi n gi i tính ………………… 5.4 S r ng ………………………………………………………………… 5.4.1 Gi i ph u h c c a s r ng ………………………………………… 5.4.2 Sinh lý c a s r ng ………………………………………………… 5.4.2.1 nh h ng c a nhi t đ , oxygen nh ng y u t dinh d ng …… 5.4.2.2 nh h ng c a ch t u hòa sinh tr ng lên s r ng …………… 5.5 Sinh lý c a s đ u trái, sinh tr ng, phát tri n, chín r ng trái …… 5.5.1 Sinh lý c a s đ u trái ……………………………………………… 5.5.2 nh h ng c a ch t u hòa sinh tr ng lên sinh tr ng phát tri n c a h t trái …………………………………………………… 5.5.3 T a th a hoa trái b ng hóa ch t ………………………………… 5.5.4 S chín c a trái ……………………………………………………… 5.5.5 Ng n s r ng trái …………………………………………………… 5.5.6 Gây s r ng trái ………………………………………………… 62 63 65 66 66 Ch ng Vai trò c a ch t u hịa sinh tr ng lên q trình quang h p c a th c v t ……………………………………………… 6.1 Ch t c n sinh tr ng ………………………………………………… 6.1.1 Nh ng ch t c ch sinh t ng h p gibberellin ……………………… 6.1.1.1 Nh ng h p ch t onium …………………………………………… 6.1.1.2 Pyrimidine ………………………………………………………… 6.1.1.3 Triazole …………………………………………………………… 6.1.1.4 Nh ng ch t khác ………………………………………………… 6.1.2 Nh ng ch t c n sinh tr ng không c ch sinh t ng h p gibberellin 6.1.2.1 Morphactin ………………………………………………………… 6.1.2.2 Dikegulac ………………………………………………………… 6.1.2.3 H p ch t phóng thích ethylene …………………………………… 6.1.2.4 Maleic hydrazide ………………………………………………… 6.1.2.5 D n xu t c a acetamide …………………………………………… 6.1.2.6 D n xu t c a acid béo……………………………………………… 68 68 68 68 69 69 70 70 70 71 71 72 72 72 73 74 74 74 75 75 76 76 Ch iv 77 77 77 77 77 78 79 80 80 81 81 81 82 82 6.2 ng d ng c a ch t c n sinh tr ng …………………………………… 6.3 M i liên quan gi a ch t sinh tr ng tr ng trình quang … h p s phân chia c a ch t đ ng hóa ………………………………… 6.4 Các v n đ v phòng tr c d i ……………………………………… 6.4.1 Ph ng pháp phòng tr c …………………………………………… 6.4.1.1 Ng n ng a, phòng tr nh c …………………………………… 6.4.1.2 Qu n lý c d i ……………………………………………………… 6.4.2 Gi i thi u v phòng tr c b ng hóa ch t …………………………… 6.4.2.1 Thu c c có tác d ng gi ng nh IAA ……………………………… 6.4.2.2 Nh ng ch t c ch t ng h p gibberellin …………………………… 6.4.3 S c ch trình sinh t ng h p, quang h p hô h p …………… 6.4.3.1 Nh ng ch t c ch hô h p (MAA, dinoseb, bromoxynil) ………… 6.4.3.2 Ch t c ch quang h p …………………………………………… 6.4.3.3 Nh ng ch t c ch trình sinh t ng h p ……………………… 6.4.4 Cơng ngh di truy n tính kháng thu c c th c v t b c cao …… 83 84 84 84 84 84 85 85 85 85 85 86 86 Tài li u tham kh o …………………………………………………… 88 v 82 L iM u Giáo trình “Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t” môn h c gi i thi u v l ch s nghiên c u, ph ng pháp ly trích, c u t o hoá h c, sinh t ng h p, vai trò sinh h c c ch tác d ng c a ch t u hoà sinh tr ng th c v t Môn h c c ng gi i thi u v kh n ng ng d ng c a ch t u hồ sinh tr ng s n xu t nơng nghi p Nó c ng mơn h c cung c p nh ng ki n th c c n thi t cho nh ng ngành sinh lý th c v t, khoa h c tr ng sinh h c phân t Giáo trình đ c vi t đ ph c v cho nhu c u đào t o c nhân ngành công ngh sinh h c, nhiên t t c nh ng ng i nghiên c u v th c v t đ u có th tham kh o đ c N i dung ch ng trình giúp b sung nh ng ki n th c c n thi t cho sinh viên h c xong n m th hai ngành nông h c, tr ng tr t sinh h c Sinh viên cao h c thu c ngành nông h c sinh h c đ u có th tham kh o giáo trình ây l n biên so n đ u tiên v y khơng th tránh kh i thi u xót Tác gi xin chân thành nh n nh ng đóng góp c a đ c gi đ l n tái b n sau đ c b sung hoàn thi n h n Xin chân thành cám n phó giáo s ti n s Lê V n Hoà, ti n s Hu nh Thu Hoà, ti n s Nguy n B o Toàn, th c s Lâm Ng c Ph ng th c s Lê V n Bé có nhi u ý ki n đóng góp q báo vi c biên so n ch nh s a giáo trình C n th , ngày 25 tháng 12 n m 2004 Nguy n Minh Ch n i Ch L ng C S NGHIÊN C U VÀ CÁC KHÁI NI M V CH T I U HOÀ SINH TR NG TH C V T Ch t u hoà sinh tr ng v i nh ng n ng đ c c th p có kh n ng u hịa nhi u l nh v c sinh tr ng phát tri n c a th c v t t n y m m đ n lão hoá ch t Auxin nhóm ch t u hồ sinh tr ng đ u tiên đ c phát hi n Ngày nay, sáu nhóm ch t u hồ sinh tr ng th c v t đ c cơng nh n Bên c nh auxin cịn có gibberellin, cytokinin, abscisic acid, ethylene brassinosteroid G n đây, salicilate jasmonate c ng đ c xem nh nh ng nhóm m i c a ch t u hoà sinh tr ng nh ng nghiên c u c b n v sinh hoá, sinh lý sinh h c phân t c ng đ t đ c nhi u thành t u M i liên h c a ch t u hoà sinh tr ng v i s n y m m, s phát tri n c a con, s t o r , miên tr ng, s phát d c, s chín, s lão hoá, s tr hoa, s r ng, s đ u trái, s phát tri n c a trái, s r ng trái non, s chín, s kích thích r ng trái, s t o c , quang h p phòng tr c d i đ c bi t Các ng d ng ch t u hoà sinh tr ng nông nghi p vi c th ng m i hóa chúng c ng tr thành hi n th c 1.1 L c s nghiên c u 1.1.1 Auxin Vi c phát hi n auxin đ c Darwin (1880) kh o sát hi n t ng quang h ng đ ng Ông th y ng n di p tiêu h ng v phía có ánh sáng cho r ng ánh sáng kích thích ng n di p tiêu h ng v phía B ng nhi u thí nghi m đ n gi n dùng m t n p che chóp di p tiêu hay c t di p tiêu khơng cịn h ng v ánh sáng n a Salkowski (1885) phát hi n indole-3-acetic acid môi tr ng lên men Mãi đ n nhi u n m v sau ch t c ng đ c tìm th y mơ th c v t Ngày nay, ch t đ c bi t nh ch t u hòa sinh tr ng quan tr ng thu c nhóm auxin, c ng có liên quan đ n nhi u q trình sinh lý Rothert (1884) kh ng đ nh l i ti p t c thí nghi m c a Darwin cho th y r ng tín hi u quang h ng đ ng gây s nghiêng đ c ki m soát t bào nhu mô c a di p tiêu Fitting (1907) c l ng nh h ng c a v t c t m t phía lên di p tiêu c a y n m ch (Avena) môi tr ng bão hoà đ m đ nh ng v t c t b m t không b khô K t qu cho th y khơng có nh h ng c a nh ng v t c t bên lên t c đ phát tri n s đáp ng c a tác đ ng ánh sáng b t ch p đ n nh ng v trí c t so v i h ng c a ánh sáng Fitting cho r ng ch t kích thích đ c v n chuy n qua ch t s ng di chuy n quanh v t c t Ơng c ng suy đốn r ng s đáp ng tác đ ng ánh sáng d ng tính x y b i ánh sáng s p x p chi u phân c c nh ng t bào c a chóp di p tiêu ch t kích thích đ c di chuy n t nh ng t bào c a chóp di p tiêu đ c chi u sáng m t phía đ n nh ng t bào ph n t i phía d i Th t khơng may m n, nh ng quan sát c a ơng khơng xác b i m t vách ng n s v n chuy n không bao gi đ c hình thành Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t Ánh sáng Ánh sáng S nghiêng c a di p tiêu Không nghiêng c a di p tiêu b S nghiêng c a di p tiêu v iv tc tv phía sáng Ánh sáng S nghiêng c a di p tiêu v iv tc tv phía t i c t chóp Darwin (1880) Ánh sáng Fitting (1907) Khơng có s nghiêng c a di p tiêu mi ng mica đ cđ tv phía t i Ánh sáng Ánh sáng S nghiêng c a di p tiêu mi ng mica đ c đ tv Phía sáng Ánh sáng S nghiêng c a di p tiêu mi ng gelatin đ c đ t gi a đ nh ph n g c c a di p tiêu Boysen-Jensen (1913) Trong t i S c v đ đ nghiêng a di p tiêu phía khơng t chóp cc tr i Ánh sáng Khơng có s sinh tr ng c a di p tiêu chóp đ c tách r i Paal (1918) Hình 1.1 L Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr Trong t i Trong t i S sinh tr ng th ng c a di p tiêu chóp b c tr iđ c đ t tr l i Soding (1925) c s nghiên c u v auxin di p tiêu b c t chóp ng Th c V t Boysen-Jensen (1913) cho r ng ch t kích thích gây b i ánh sáng có th đ c di chuy n xuyên qua v t th khơng có s s ng Ơng ch ng minh u b ng cách c t chóp di p tiêu Avena chêm m t mi ng gelatin gi a chóp ph n g c Khi ph n chóp đ c chi u sáng, ph n d i l p gelatin cong Khơng nh thí nghi m c a Fitting, ông c ng c t nh ng v t nh ng m t khác c a di p tiêu chêm m t mi ng mica vào đ t o vách ng n Khi vách ng n đ c đ t phía khơng đ c chi u sáng c a di p tiêu khơng có hi n t ng cong Tuy nhiên đ c đ t v phía sáng c a di p tiêu s cong x y k t qu cho th y r ng tín hi u đ c truy n xu ng qua phía t i c a di p tiêu kích thích s sinh tr ng cong Paal (1918) kh ng đ nh l i nh ng phát hi n c a Boysen-Jensen cho r ng có m t ch t có kh n ng hịa tan s n sinh di p tiêu u n s phát tri n c a di p tiêu Avena N u c t chóp di p tiêu đ chóp y nghiêng m t bên c a b m t c t t i di p tiêu s cong v phía khơng có chóp Soding (1925) tri n khai cơng trình c a Paal b ng cách dùng thí nghi m sinh tr ng th ng d a s v n dài c a di p tiêu Avena t i N u di p tiêu b c t r i, s v n dài s b gi m Khi đ t đ nh di p tiêu tr l i s sinh tr ng th ng nh ban đ u đ c ph c h i C t chóp t chóp lên kh i agar 1-4 gi t kh i agar tr l i di p tiêu, ph c h i s sinh tr ng Hình 1.2 Thí nghi m c a Went (1926) cho th y có m t ch t hố h c t chóp di p tiêu b c t kích thích s phát tri n tr l i c a di p tiêu b c t m t chóp t i Went (1926) thu đ c m t ch t hoá h c ho t đ ng t chóp di p tiêu Avena b ng cách đ t nh ng chóp di p tiêu kh i agar Sau m t th i gian, b nh ng chóp di p tiêu, c t agar t ng kh i nh Ông th y r ng kh i agar ch a đ ng ch t hịa tan t đ nh chóp đ c c t kích thích s phát tri n tr l i c a di p tiêu đ c đ t nh ng thân c t đ u Hình 1.3 Sinh tr c nghi m di p tiêu Avena c a Went (1928) Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t Went (1928) c ng phát tri n m t ph ng pháp đ đ nh l ng ch t u hòa sinh tr ng hi n di n m u Ông th y r ng có s liên quan gi a s cong c a di p tiêu v i l ng c a ch t sinh tr ng th c v t ho t đ ng Nh ng phát hi n c a Went kích thích m nh m vi c nghiên c u ch t sinh tr ng th c v t T thí nghi m s cong c a Avena, indole Acetic Acid (IAA) đ c phát hi n ây m t phát hi n r t quan tr ng đánh d u s kh i đ u c a ngành khoa h c v ch t u hồ sinh tr ng th c v t Kưgl Haagen-Smith (1931) b t đ u v i 33 gallon n c ti u c a ng i Tr i qua m t lo t b c l c, v i vi c th ho t tính sinh h c sau m i b c b ng cách dùng th nghi m v s nghiêng c a Avena B c l c cu i c a h thu đ c 40 mg h p ch t đ c g i auxin B (auxenoleic acid) Trong d ch trích có ch a heteroauxin ngày đ c g i indole-3-acetic acid ây ch t đ c Salkowski phát hi n vào n m 1885 N m 1934, Kögl Haagen-Smith phân l p IAA t men bia Thimann c ng phân l p IAA t vi c nuôi c y Rhizopus suinus vào n m 1935 Mãi đ n n m 1946, Haagen-Smith nhi u ng i khác c ng phân l p đ c IAA tinh t t n i phôi nh c a h t b p i u cho th y r ng IAA đ c tìm th y th c v t b c cao Vliegenthart (1966) đ a b ng ch ng r ng Auxin A B không ph i s n ph m c a th c v t t nhiên Tuy nhiên, IAA đ c phân l p m t s l ng l n loài th c v t xu t hi n m i n i th c v t b c cao Auxin c a Went có th IAA, nhiên nh ng ch t kích thích khác có th có nh ng nghiên c u s khu ch tán kh i đ u s đáp ng v tác đ ng c a ánh sáng, có th d n xu t c a IAA Thu t ng auxin có ngu n g c t ti ng Hy L p Auxein có ngh a “grow” (m c, sinh tr ng) Kögl, Haagen-Smith Went đ ngh s d ng thu t ng đ đánh d u s phát hi n m t ch t đ c bi t có kh n ng kích thích s sinh tr ng cong c a di p tiêu y n m ch Avena 1.1.2 Gibberellin (GA) T lâu ng i nông dân Nh t B n th y hi n t ng lúa cao s m h n bình th ng H ngh r ng s sinh tr ng t t s có m t mùa b i thu Tuy nhiên, v mùa đ n nh ng tr nên l ng th ng, b t th , h t lép Thay m t mùa b i thu, 40% n ng su t b m t hàng n m tri u ch ng B nh đ c ng i nông dân Nh n B n g i nhi u tên d a theo tri u ch ng quan sát đ c, vài tên thông d ng bakanae (m ngu), ahonae (m khùng), yrei (ma), somennae (m mì m)…Thu t ng quen thu c đ c dùng m bakanae Vi t Nam, tri u ch ng c ng r t d th y lúa mùa Vào n m 1898, Hori ng i đ u tiên cho r ng b nh Bakanae gây b i s xâm nhi m c a m t loài n m thu c chi Fusarium (Hori, 1898) Sawada (1912) cho r ng s v n dài c a lóng ch t kích thích t s i n m Kurosawa (1926) ch ng minh r ng ch t đ c ti t b i n m Bakanae gây s v n dài Có m t lo t tranh lu n v vi c đ nh danh n m Bakanae ng i ta có th th y nh ng d ng khác V n đ đ c gi i to vào n m 1931 Wollenweber đ t tên giai đo n b t tồn (vơ tính) Fusarium moniliforme (Sheldon), giai đo n hồn tồn (h u tính) Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr Tuy nhiên s l c ch t sinh n m Bakanae b tr ng i Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t ABA Tránh tích l y ethylene gi t c đ hô h p th p v n chuy n ho c d tr Khi s s n xu t ethylene không th tránh đ c dùng máy l c ethylene ho c nh ng ch t c ch ho t đ ng hay sinh t ng h p ethylene c ng có hi u qu 5.5 Sinh lý c a s đ u trái, sinh tr ng, phát tri n, chín r ng trái 5.5.1 Sinh lý c a s đ u trái S đ u trái có th đ c đ nh ngh a nh s phát tri n nhanh c a noãn mà th ng theo sau b ng s th ph n th tinh S phát tri n trái x y không qua th ph n ho c th tinh v i trái không h t g i trinh qu sinh Có th phân bi t trinh qu sinh thành trinh qu sinh sinh d ng trinh qu sinh đ c kích thích + Trinh qu sinh sinh d ng (vegetative parthenocarpy): S phát tri n trái x y khơng qua th ph n (khóm, cam navel washington) + Trinh qu sinh đ c kích thích: Yêu c u có s kích thích c a h t ph n mà khơng có s th tinh đ n sau đ t o s đ u trái Các ch t u hoà sinh tr ng nh auxin, gibberellin, cytokinin, ABA ethylene đ u chi ph i trình Các lo i trái nho không h t Nh t, Úc, M châu Âu th ng có x lý GA3 - nh h ng c a auxin gibberellin lên s đ u trái: + NAA t ng đ u trái qu đa nỗn (dâu tây, bí, v , cà chua, hoa h ng, thu c lá, cà ph i…) + GA c ng có kh n ng t ng đ u trái nh ng đáp ng v i auxin nh ng khác mà auxin không hi u qu (vi t qu t, cam qt, nho, qu có h t) - nh h ng c a cytokinin, ABA ethylene lên s đ u trái: + Cytokinin t ng h p: T ng đ u trái nho, vãi… + ABA ethylene: Gây s r ng hoa trái non 5.5.2 nh h ng c a ch t u hòa sinh tr ng lên sinh tr ng phát tri n c a h t trái - Auxin s sinh tr ng trái: Auxin có vai trị liên quan gi a s phát tri n h t, kích th c hình d ng cu i c a trái Áp d ng auxin vào giai đo n b t k c a s phát tri n trái đ u có s đáp ng N i nh phôi h t s n sinh auxin, s di chuy n phía ngồi v kích thích s phát tri n Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 74 - GA s phát tri n trái: H t ngu n giàu GA Vì v y GA đ c xem ch t góp ph n phát tri n trái v i auxin X lý GA ngo i sinh gây trinh qu sinh y u t kh ng đ nh vai trò c a GA lên s phát tri n trái GA nh h ng lên đ l n hình d ng c a trái B ng cách gi m lão hóa, GA gi cho v trái cam quít t i lâu h n ch m m m chín kéo dài th i gian b o qu n h n GA c ng làm cho v táo đ p h n - Cytokinin s phát tri n trái: Trái non phát tri n r t nhanh có s phân chia t bào m nh m H t c a chúng ch a nhi u cytokinin đ c xem y u t quan tr ng s phát tri n trái Vi c x lý cytokinin ngo i sinh c ng làm t ng kích th c trái, nhiên nh h ng thay đ i tu theo lồi Nhìn chung cytokinin nh h ng nhi u s đ u trái, GA nh h ng nhi u s phát tri n trái auxin nh h ng c lên s đ u trái phát tri n trái M t s n ph m có tên Promalin = BA + GA4 + GA7 s n ph m th ng c a Abbott Laboratories đ c dùng táo đ u n d ng trái, c trái, tr ng l ng gia t ng n ng su t trái táo 5.5.3 T a th a hoa trái b ng hóa ch t Vi c t a th a giúp lo i nh ng v n đ có th x y đ i v i n trái đa niên nh s tr hoa cách n m, nh ng t n th ng v v t lý đ i v i c ng có nh h ng t t đ n kích th c trái, d ng trái, màu s c trái ch t l ng v t tr i Có th s d ng ch t u hoà sinh tr ng đ u hồ q trình này, nhiên n ng đ th i gian x lý r t quan tr ng: i v i NAA ho c NAAm nên áp d ng sau hoa tr đ u táo 5-7 ngày sau tràng hoa r ng lê Vi c x lý ch t khác nh accel (cytokinin + gibberellin), ethrel, sevin, vydate c ng có hi u qu nh ng cịn ph thu c vào th i ti t, tình tr ng cây, gi ng nh ng y u t khác 5.5.4 S chín c a trái Ethylene liên quan đ n s chín nhi u lo i n trái Th t thu t ng “climacteric” (già mãn d c) đ ám ch nh ng trái s chín s đáp ng v i ethylene nh cà chua chu i Còn thu t ng “nonclimacteric” (ch a già, ch a mãn d c) ám ch nh ng trái s khơng đáp ng v i ethylene đ chín nh nho dâu tây Có r t nhi u thơng tin đ kh ng đ nh v vai trị c a ethylene q trình chín Ethephon ch t phóng thích ethylene làm t ng đ chín chín đ ng đ u Có th làm gi m s chín đ kéo dài tu i th c a trái b ng cách ng n c n s sinh t ng h p ethylene, gi m ho t đ ng c a ethylene ho c l y ethylene kh i vùng g n qu Có th c ch q trình chín b ng cách c ch ACC synthase v i antisense RNA Có th rút v vai trị c a ethylene q trình chín nh sau: Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 75 + Ethylene u hòa s chín, u c u s chuy n thơng tin liên t c c a nh ng gene c n thi t + Ethylene đ c u hòa m t cách t xúc tác + Ethylene ho t đ ng nh m t bi n tr h n m t ng t n đ u n q trình chín + Ethylene chìa khóa u hịa m c đ phân t cho q trình chín lão hóa, khơng ph i s n ph m ph c a s chín 5.5.5 Ng n s r ng trái Trái th ng b r ng tr c chín, t n th t l n s n xu t nông nghi p Ng i s n xu t ph i thu ho ch s m đ h n ch s t n th ng trái r ng, nhiên không ph i bi n pháp t i h o Vi c áp d ng ch t u hồ sinh tr ng có th làm gi m s r ng trái Các s n ph m th ng g c auxin s m đ c áp d ng đ làm gi m s r ng trái NAA đ c phun lên hai tu n tr c thu ho ch giúp gi m đ c s r ng trái táo Daminozide (Alar) c ng đ c phun tr c thu ho ch táo gi m đ c r ng trái (hi n không dùng n a nh h ng đ n s c kh e) 5.5.6 Gây s r ng trái Vi c ng n s r ng trái làm cho trái bám ch t gây khó kh n thu ho ch Vi c rung có th làm th t n ng su t có nh ng trái ch a chín b r ng Vi c áp d ng nh ng ch t phóng thích ethylene kích thích s r ng trái cherry, táo, mâm xơi, d a lê, óc chó quýt tránh nh h ng khác c a ethylene lên s r ng lá, r ng t o m làm m t n ng su t mùa sau c n đ c bi t ý đ n n ng đ th i gian x lý Vi c x lý 500 1000 ppm ethephon có hi u qu r t rõ đ làm cho trái cherry d r ng v i nh h ng đ c t i thi u ch p nh n đ c th ng N ng đ ethephon cao đ n 2000 4000 ppm gây hi n t ng r ng t o m nh ng n ng đ khơng th ch p nh n đ c không đ c ch p nh n th ng l i gây nh h ng x u cho Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 76 Ch ng VAI TRÒ C A CH T I U HÒA SINH TR NG LÊN QUÁ TRÌNH QUANG H P C A TH C V T 6.1 Ch t c n sinh tr ng Ch t u hoà sinh tr ng th c v t bao g m ch t kích thích q trình sinh tr ng phát tri n c a th c v t c ch t có ho t đ ng c ch Các ch t c ch có th chi ph i trình sinh t ng h p c a ch t u hoà sinh tr ng n i sinh khác nh ch t c ch s sinh t ng h p gibberellin Các ch t làm cho trình sinh t ng h p gibberellin b tr ng i k t qu th ng làm cho lùn l i Bên c nh c ng có nh ng ch t có tác d ng c n tr tr c ti p trình sinh tr ng phát tri n mà khơng c ch s sinh t ng h p gibberellin 6.1.1 Nh ng ch t c ch sinh t ng h p gibberellin 6.1.1.1 Nh ng h p ch t onium Các ch t c ch t ng h p gibberellin có th k đ n chlormequate chloride (cycocel, th ng g i CCC), mepiquate chloride (th ng đ c s d ng), AMO-1618, phosphon D, piperidium bromide (hình 6.1) Các h p ch t nhóm onium s c ch q trình t o vịng c a geranylgeranyl pyrophosphate thành copallyl pyrophosphate ng n c n trình t o thành h p ch t gibberellin Cây đ c x lý v i nh ng h p ch t onium s có lóng ng n, xanh h n d y h n Các h p ch t nhóm onium cịn thúc đ y quang h p thu n t ng tính ch u h n c a th c v t CH3 Cl CH2 N CH3 CH3 Chlormequate chloride N+ CH3 CH3 Mepiquat Hình 6.1 Nh ng h p ch t đ i di n nhóm onium 6.1.1.2 Pyrimidine Hai ch t c n sinh tr ng pyrimidine th ng dùng Ancymidol Flurprimidol (hình 6.2) C ch tác d ng c b n c a nhóm là: - c ch cytochrome P-450, y u t u n s oxi hóa c a kaurene thành kaurenoic acid - c ch sinh t ng h p GA - Gây tr ng i đ n trình sinh t ng h p sterol ABA Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 77 Các h p ch t nhóm pyrimidine nh h làm gi m kh n ng s d ng n c c a OH N ng lên quang h p, nh ng chúng OH N C O CH3 N C F O C C CH3 H CH3 N Ancymidol Flurprimidol Hình 6.2 Nh ng h p ch t đ i di n nhóm pyrimidine 6.1.1.3 Triazole N N Cl CH2 N Cl CH H C CH3 C N N N CH C H C CH3 C CH CH3 OH CH3 CH3 Paclobutrazol OH Uniconazole N N N N N N O CH2 CH2 CH H C OH CH C H C OH CH3 C CH3 CH CH3 Tripenthenol C CH CH3 BAS 111 N N H3C C H H O N C C OH CH3 O LAB 150978 Hình 6.3 Nh ng h p ch t đ i di n nhóm triazole Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 78 F F Triazole c ng ch t c ch sinh t ng h p gibberellin, chúng nhóm c n sinh tr ng có ho t tính cao nh paclobutrazol, uniconazole, tripenthenol, BAS 111, LAB 150978 (hình 6.3) Ho t đ ng c ch sinh t ng h p ethylene tác d ng sinh lý c a lên th c v t có th đ c tóm t t nh sau: - H p ch t triazole làm gi m s sinh tr ng c a b ng cách c ch s oxy hóa microsome c a kaurene, kaurenol kaurenal Nh ng ch t đ c xúc tác b i kaurene oxidase enzyme cytochrome P-450 oxidase ng n c n s sinh t ng h p gibberellin, nh ng h p ch t triazole c ch sinh t ng h p sterol; làm gi m ABA, ethylene IAA nh ng l i t ng hàm l ng cytokinin - Triazole có làm t ng hàm l ng chlorophyll nh ng l i nh h ng tr c ti p đ n quang h p Tuy nhiên, triazole l i có nh ng nh h ng gián ti p đ n quang h p - Triazole có th giúp ch ng l i stress gây n c sulfur dioxide nh h ng có th triazole làm gia t ng hàm l ng ho c ho t đ ng c a ch t ch ng oxi hóa - Triazole có th nh h ng lên s gi m m t đ qu n th côn trùng Tuy nhiên, b n ch t c a hi n t ng ch a đ c nghiên c u rõ ràng 6.1.1.4 Nh ng ch t khác N N N N N Cl Tetcyclacis O O O O C C CH2 CH3 Prohexadione calcium O N C NH Cl H OH Inabenfide Hình 6.4 C u trúc c a tetcyclacis, prohexadione inabenfide Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 79 Bên c nh ch t c n sinh tr ng đ c phân nhóm nh cịn có ch t khác nh tetcyclasis, prohexadione-Ca inabenfide C u trúc c a chúng đ c mơ t hình 6.4 - Tetcyclasis: Tetcyclasis d n xu t c a norbornenodiazentine Tetcyclasis làm gi m sinh t ng h p GA, c ch sinh t ng h p sterol Nói chung tác đ ng c a t ng t nh nhóm triazole - Prohexadione-Ca: c ch s hyroxy hóa 3β c a G20 thành GA1 s hyroxy hóa 2β c a GA1 thành GA8 - Inabenfide: Là d n xu t anilide c a isonicotinic acid Inabenfide c ch s sinh t ng h p gibberellin b ng cách ng n c n s chuy n đ i oxy hóa kaurene thành kaurenoid acid 6.1.2 Nh ng ch t c n sinh tr ng không c ch sinh t ng h p gibberellin Nh ng h p ch t c n sinh tr ng không c ch sinh t ng h p GA có th k đ n morphactin, dikegulac, ethephon, maleic hydrazile, d n xu t c a acetamide d n xu t c a fatty acid 6.1.2.1 Morphactin Là m t nhóm ch t c n sinh tr ng bao g m flourence, flourence-9-carboxylic acid chlorflurenol methyl (hình 6.5) Nhóm nh h ng lên hình th Morphactin c ch s sinh tr ng c a gibberellin kích thích s sinh tr ng c a Morphactin khơng c ch sinh t ng h p gibberellin nh ng ho t đ ng nh m t ch t đ i kháng M c dù morphactin có nh h ng sinh lý r ng th c v t, nhiên cách tác đ ng c a khơng đ c hi u COOH Fluorene-9-carboxylic acid Fluorene O HO C O Cl CH3 Chlorflurenol methyl Hình 6.5 Nh ng h p ch t c a nhóm morphactin Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 80 6.1.2.2 Dikegulac C u trúc c a dikegulac đ c mơ t hình 6.6 Ch t n y làm gi m u th ch i ng n kích thích ch i bên Nh ng t bào phân chia nh y c m v i dikegulac, trái l i nh ng t bào n đ nh b nh h ng C ch tác d ng c a dikegulac v n ch a đ c hi u rõ, làm gi m nh ng ch t gi ng nh GA, kích thích nh ng ch t gi ng nh ABA ethylene CH3 CH3 O O O C O O CH3 CH3 Dikegulac Hình 6.6 C u trúc c a dikegulac 6.1.2.3 H p ch t phóng thích ethylene O OH Cl CH2 CH2 P OH Ethephon Hình 6.7 C u trúc c a ethephon H p ch t phóng thích ethylene n hình ethephon hay ethrel (hình 6.7) đ c xem nh ch t c n sinh tr ng, ethylene làm cho thân ng n h n d y h n Ethephon hay ethrel hi n đ c dùng ph bi n ng d ng đ u tiên c a ethephon đ c dùng đ u n đ ngã ng c c l y h t Ngày đ c ng d ng vào nông nghi p v i nhi u m c đích nh làm chín trái v i màu vàng đ p hay làm t ng s tích lu đ ng mía 6.1.2.4 Maleic hydrazide Maleic hydrazide (hình 6.8) ch t c n sinh tr ng b ng cách ng n c n s phân chia t bào Maleic hydrazide chen vào s s n xu t uracil H H N N O O Maleic hydrazile Hình 6.8 C u trúc c a maleic hydrazile Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 81 6.1.2.5 D n xu t c a acetamide Các d n xu t c a acetamide n hình mefluidide, amidochlor, daminozide, cimetacard (hình 6.9) Các h p ch t đ c bi t ch t c ch s sinh tr ng c a nh ng bãi c O O O NH C CF3 Cl CH2 N CH2 NH C CH3 CH3 O NH S Mefluidide CH3 CH3 CH2 CH2 CH3 CF3 Amidochlor O O O O OH C CH2 CH2 C CH3 NH N O OH C2H5O C CH3 Daminozide Cimectacarb C O Hình 6.9 C u trúc c a maleic hydrazile 6.1.2.6 D n xu t c a acid béo Các d n xu t c a acid béo bao g m các h p ch t alcol c a acid béo v i m ch carbon t 8-10 methyl ester v i m ch carbon t 8-12 có tác d ng làm gi m chi u cao nh ng c ch tác đ ng ch a đ c bi t S n ph m th ng m i methyl ester c a acid béo đ c cơng b có tác d ng gia t ng s phân cành làm gi m s phát tri n ch i ng d ng c a ch t c n sinh tr ng Các ch t c n sinh tr ng có r t nhi u ng d ng s n xu t nông s n, s n xu t hoa ki ng, gi m đ ngã, làm thu c di t c … Các ng d ng th c ti n c a có th tóm t t nh sau: 6.2 - i u n kích th c, hình d ng ch t l ng c a hoa ki ng có th dùng CCC, daminozide, ancymidol, paclobutrazol, uniconazol, tetcyclasis Trong paclobutrazol có tác d ng m nh đ b n cao ch c n phun x t m t l n - M t nh ng ng d ng c a ch t c n sinh tr ng nông nghi p ng n đ ngã ng c c hoa màu l y h t nh lúa mì, lúa, lúa m ch đen ki u m ch Ng n đ ngã c ng có th dùng paclobutrazol, prohexadione-Ca, CCC ethephon - Maleic hydrazide đ c dùng đ c ch s n y m m c a c hành khoai Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 82 tây - Daminozide đ c dùng làm gi m sinh tr ng dinh d ng kích thích tr hoa (1989 b c m M ) - Paclobutrazol đ c đ ng ký s d ng nhi u n c tr M 6.3 M i liên quan gi a ch t sinh tr ng tr ng trình quang h p s phân chia c a ch t đ ng hóa * Gibberellin quang h p - Áp d ng lá: nh h ng c a GA quang h p không rõ ph thu c vào lồi Có nhi u k t qu cho th y có s gia t ng t c đ quang h p ho c gi m quang h p - Áp d ng lên r : nh h ng không rõ * Cytokinin quang h p - Áp d ng lên lá: Kích thích t c đ quang h p - Áp d ng lên r : T ng t c đ quang h p * i u n m c phân t l ng cytokinin n i sinh quang h p Cytokinin có kh n ng làm t ng quang h p Cây thu c chuy n gene v i T-DNA mang gene đ t ng h p cytokinin có ch a 10-20% nhi u h n zeatin, zeatin riboside, isopentenyladenosine so v i đ i ch ng Cây chuy n gene có ho t đ ng c a h th ng quang màng thylakoid t t h n đ i ch ng * ABA quang h p - ABA có vai trị quan tr ng tính kháng c a đ i v i stress c a môi tr ng - Phun ABA lên làm gi m quang h p ho t đ ng c a enzyme ribulose biphosphate carboxylase (rubisco) * IAA quang h p - IAA kích thích quang h p * Nh ng ch t u hòa sinh tr ng th c v t khác quang h p Ethylene nh ng h p ch t phóng thích ethylene khơng nh h ng ho c nh h ng kích thích quang h p - BR: T ng tích l y chlorophyll, kh n ng quang h p s v n chuy n s n ph m đ ng hóa quang h p - Jasmonate có th c ch quang h p - Nh ng nh h ng c a salicylic acid lên quang h p ch a đ c nghiên c u Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 83 nhi u 6.4 Các v n đ v phòng tr c d i C d i c nh tranh v i tr ng v n c, dinh d ng ánh sáng C d i n i cho ngu n b nh côn trùng n náu đ t n cơng tr ng Có th tóm t t b t l i c a c d i 10 m sau: Gi m ch t l ng nông s n Gi m n ng su t tr ng v t nuôi T ng giá thành s n ph m C n tr vi c qu n lý n c Là v n đ đ i v i s c kh e ng i Gi i h n hi u qu ng i Gi m giá tr s d ng đ t Gi m s l a ch n tr ng đ c tr ng m t m nh đ t cho phép Th m h a c a h a ho n 10 Không đ p m t 6.4.1 Ph ng pháp phòng tr c 6.4.1.1 Ng n ng a, phòng tr nh c Vi c ng n ng a, phịng tr nh c có tác d ng chính: - Ng n ch n s xâm nhi m c a nh ng loài c m i - Ng n ch n s t o h t c a c - Ng n ch n s lây lan c a c b ng đ ng sinh s n sinh d ng 6.4.1.2 Qu n lý c d i ` Có th tóm t t ph ng pháp c b n sau đ qu n lý c d i: - Các bi n pháp c h c nh cày b a, nh b ng tay, c t c , màng ph , đ t cho ng p - Các bi n pháp canh tác nh ch n lo i tr ng, luân canh, ch n gi ng, b trí th i v , m t đ , kho ng cách tr ng, phân bón - Phịng tr sinh h c - Phịng tr hóa h c 6.4.2 Gi i thi u v phịng tr c b ng hóa ch t Hi n t i có h n 130 lo i thu c c ch n l c khác th gi i Có th phân lo i thu c c thành nhóm sau: D a vào lo i s d ng D a vào nh ng nh h ng nhìn th y đ Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 84 c Theo ph ng di n h p thu D a vào tính l u d n hay tính ti p xúc D a vào tính ch n l c Các lo i thu c c s d ng có nhi u c ch tác đ ng khác Có th tóm t t nh h ng c a theo ba c ch tác d ng nh sau: c ch sinh tr ng tr ng c ch hô h p ho c quang h p c ch nh ng trình sinh t ng h p 6.4.2.1 Thu c c có tác d ng gi ng nh IAA Thu c c thu c nhóm auxin có tác d ng gi ng nh IAA có th k đ n nh ng phenoxy acid, benzoic acid pyridine 6.4.2.1.1 Phenoxy acid: Kích thích t ng h p ethylene c ch sinh tr ng (2,4 D, Quinclorac, 2,4DP, TCDD, MCPA, MCPP) 6.4.2.1.2 Benzoic acid: Dicamba, chloramben có ph ng th c tác đ ng gi ng nh 2,4D gây s nghiêng 6.4.2.1.3 Pyridine: Picloram, triclopyr clopyralid Có hi u qu m nh, l u t n lâu, phân h y ch m b i vi sinh v t đ t C ng có tác đ ng gi ng nh 2,4D gây s nghiêng 6.4.2.2 Nh ng ch t c ch t ng h p gibberellin: Nh ng ch t c ch sinh t ng h p gibberellin c ng có th s d ng đ phòng tr c nh flurprimidol, paclobutrazol, uniconazole 6.4.3 S c ch trình sinh t ng h p, quang h p hô h p 6.4.3.1 Nh ng ch t c ch hô h p (MAA, dinoseb, bromoxynil) Thu c c ng n c n q trình hơ h p c a th c v t b ng hai cách: - Phá h y s oxy hóa vịng phosphoryl nh methylarsonic acid (MAA) phenols (dinoseb) - Ng n c n s v n chuy n electron: Nh nhóm hydroxybenzonitrile (ví d : bormoxynil) 6.4.3.2 Ch t c ch quang h p Nhi u nhóm thu c c có tác đ ng c ch quang h p b ng cách c ch s chuy n hóa n ng l ng ánh sáng thành n ng l ng hóa h c ví d nh urea, uracil, triazine, triazinone, acylanilid pyridazinone Các ch t chen vào trình kh Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 85 plastoquinone c a ch t nh n PSII (h th ng quang II) Nh ng ch t v i nh ng c u trúc khác g n ch t vào màng thylakoid làm ng n c n s v n chuy n electron quang h p (Diuron, bromacil, simazine, propanil, pyrazon) 6.4.3.3 Nh ng ch t c ch trình sinh t ng h p - Ng n c n trình phân chia t bào nh carbamate (propham), dinitroaniline (oryzalin) difenzoquat (difenzoquat methyl sulphate) - Ng n c n t ng h p nucleic acid protein nh alphachloroacetamides - Ng n c n t ng h p amino acid nh sulfonylureas (Bensulfuron), imidazolinones (imazapyr), glyphosate - c ch t ng h p carotenoid (carotinoid) nh amitrole, pyridazinones (norflurazon), fluridone - c ch sinh t ng h p lipid nh carbamothioate (EPTC), cyclohexanedione (Sethoxydim), aryloxyphenoxypropionate (Diclofop) - Phá h y màng t bào nh P-nitro, thay th diphenylether (oxyfluorfen), bipyridyllium (paraquat) - c ch phân chia t bào nh Propham (1-methylethyl phenyl carbamate), oryzalin, difenzoquat methyl sulphate - c ch t ng h p protein nucleic acid nh alachlor - Nh ng ch t c ch amino acid nh sulfonylurea imidazolinone Chúng c ch enzyme acetolactate synthase (ALS) Glyphosate thu c c ph r ng c ng có tác d ng - Nh ng ch t c ch t ng h p carotenoid nh amitrole, norflurazon, fluridone Chúng c ch s t o thành s c t s tái sinh ch i - c ch t ng h p lipid nh EPTC, sethoxydim diclofop Chúng đ c h p thu b i r v n chuy n lên thân làm c ch vùng phân sinh b ng cách nh h ng lên sinh t ng h p lipid - Phá v màng t bào nh oxyflourfen paraquat Chúng đ c h p thu qua ch i l n h n qua r 6.4.4 Công ngh di truy n tính kháng thu c c th c v t b c cao Trong th c t áp d ng bi n pháp tr c , nhà nghiên c u ln tìm cách nâng cao hi u qu c a trình di t c b ng nhi u bi n pháp khác Sau tóm t t vi c dùng lo i hoá ch t thêm vào thu c di t c hay bi n pháp k thu t có liên quan đ làm t ng hi u qu di t tr c d i: - Safener: Dùng đ n i r ng tính ch n l c c a tr ng đ i v i nh ng lo i thu c c đ t bi t Các lo i safener đ c dùng nh flurazole cyometronil + Flurazole: Giúp alachlor có th đ c dùng nh m t thu c c ch n l c Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 86 sorghum + Cyometronil đ c dùng đ b o v sorghum đ i v i metolachlor Nh ng safener có th dùng cho lúa, b p, lúa mì lúa m ch - Tính kháng thu c c có th đ t đ c b ng cách gi m h p thu thu c c , tính bi n d ng, b sung, ho c phân ly c a thu c c - C y mô công ngh di truy n: Vi c s d ng công ngh di truy n nh chuy n gene, hay vi c phát hi n bi n d t o tính kháng ng u nhiên ni c y mơ có th t o nh ng kháng v i thu c c Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh Tr ng Th c V t 87 TÀI LI U THAM KH O Abe, H 1989 Advances in brassinosteriod research and prospects for its agricultural application Japan Pesticide Information 55: 10-14 Abeles, F B., Morgan, P W and Saltveit M E 1992 Ethylene in plant biology Academic Press, INC Harcourt Brace Jovanovich Arteca, R N 1995 Brassinosteroids In P J Davies ed., Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands 206-213 Arteca, R N 1996 Plant growth substances: Principles and applications Chapman & Hall, New York 1-22 Chon, N M., Nishikawa-Koseki, N., Hirata, Y., Saka, H and Abe, H 2000 Effects of brassinolide on mesocotyl, coleoptile and leaf growth in rice seedlings Plant Prod Sci 3(4): 360-365 Chon, N M., Nishikawa-Koseki, N., Hirata, Y., Saka, H and Abe, H 2000 Effects of brassinolide on mesocotyl, coleoptile and leaf growth in rice seedlings Plant Production Science Vol 3, No 4: 360-365 Chon N M., Takeuchi Y., Saka H and Abe H 2001 Inhibitory effect of brassinolide on shoot growth of rice and barnyard grass seedlings The 17th International Conference on Plant Growth Substances Brno, Czech Republic July 2001 Chon N M 2002 Analysis of inhibitory effect of brassinolide on shoot growth of rice seedlings Doctor thesis March 2002 Ch n, Nguy n Minh 2003 Brassinosteroids: Nhóm ch t u hòa sinh tr ng th c v t th sáu T p Chí Khoa H c Tr ng i H c C n Th Grossmann, K 1998 Quinclorac belongs to a new class of highly selective auxin herbicide Weed Science 46: 706-716 Khripach, V A., Zhabinskii, V N and Groot, A E 1999 Brassinosteroids, a new class of plant hormones Academic Press, San Diego 1-5 and 219-299 Nomura, T., Nakayama, M., Reid, J B., Takeuchi, Y and Yokota, T 1997 Blokage of Brassinosteroid biosynthesis and sensitivity causes dwarfism in garden pea Plant Physiol 113: 31-37 Takahashi, N., Phinney B O and MacMillan J 1991 Gibberellins SpringerVerlag Wada, K., Marumo, S., Abe, H., Morishita, T., Nakamura, K., Uchiyama, M and Mori, K 1984 A rice lamina inclination test - A micro-quantitative bioassay for brassinosteroids Agric Bio Chem 48: 719 - 726 Giáo Trình Ch t i u Hoà Sinh Tr ng Th c V t 88 ... đ s sinh t ng h p ethylene Ethylene ch t u hòa sinh tr ng th c v t d ng khí, có liên quan nhi u t i q trình sinh tr ng phát tri n c a th c v t t s n y m m c a h t Giáo Trình Ch t i u Hồ Sinh. .. C, SINH T NG H P VÀ NH H NG SINH LÝ C A CÁC NHÓM CH T I U HÒA SINH TR NG TH C V T M c đ đáp ng Trong ch ng ch y u đ c p đ n c u trúc hóa h c, sinh t ng h p nh h ng sinh lý c a tám nhóm ch t u hòa. .. viên h c xong n m th hai ngành nông h c, tr ng tr t sinh h c Sinh viên cao h c thu c ngành nông h c sinh h c đ u có th tham kh o giáo trình ây l n biên so n đ u tiên v y khơng th tránh kh i thi u