Nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon (squamata colubridae) ở việt nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2018 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 42 01 03 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS NGUYỄN QUẢNG TRƯỜNG Hà Nội - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi Các kết nêu luận văn trung thực, số liệu tham khảo có nguồn trích dẫn rõ ràng Luận văn chưa bảo vệ để nhận học vị trước hội đồng trước Tác giả Nguyễn Văn Tân LỜI CẢM ƠN Tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS TS Nguyễn Quảng Trường tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi q trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, cơng bố cơng trình khoa học hồn thiện luận văn Xin trân trọng cảm ơn TS Phạm Thế Cường, CN Phan Quang Tiến (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), TS Nguyễn Thiên Tạo, ThS Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), PGS TS Lê Đức Minh, CN Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), TS Lưu Quang Vinh (Đại học Lâm nghiệp), TS Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), TS Phạm Văn Anh (Trường Đại học Tây Bắc), TS Hoàng Văn Ngọc (Trường Đại học Sư phạm, Đại học Thái Nguyên), TS Đỗ Trọng Đăng (Trường Đại học Phú Yên), TS Dương Đức Lợi (Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế), ThS Đỗ Văn Thoại (Trường Đại học Vinh), GS TS Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), GS TS Wayne Van Devender ThS Nguyễn Vũ Khôi (Tổ chức Bảo vệ Động vật hoang dã WAR), ông Max Ryan (Australia), ông Nguyễn Ngọc Xuân Huy (Đồng Nai) đồng nghiệp hỗ trợ trình khảo sát thực địa, cung cấp hình ảnh số liệu luận văn Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Phòng Động vật học có xương sống (Hà Nội) Trung tâm Bảo tồn động vật hoang dã Việt Nam (SVW, Ninh Bình) tạo điều kiện thuận lợi cho tơi học tập nghiên cứu Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm tỉnh Nghệ An, Thừa ThiênHuế Cà Mau, Vườn quốc gia Pù Mát, Khu Bảo tồn thiên nhiên Sao La Hạt Kiểm lâm huyện Ngọc Hiển cán kiểm lâm cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi q trình khảo sát thực địa Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân hết lòng giúp đỡ, động viên tơi q trình thực đề tài hoàn thành luận văn Nghiên cứu tài trợ Quỹ Phát triển khoa học công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106.05-2017.329 Khảo sát thực địa nhận hỗ trợ phần Đề tài nghiên cứu khoa học công nghệ độc lập cấp quốc gia “Nghiên cứu xây dựng mơ hình bảo tàng thiên nhiên-văn hóa mở khu dự trữ sinh tây Nghệ An, mã số ĐTĐLXH.19/15 Bộ Khoa học Công nghệ tài trợ Hà Nội, tháng năm 2018 Nguyễn Văn Tân DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT Ký hiệu Nội dung BMNH Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Luân Đôn, Anh CAS Viện Hàn lâm khoa học California, Hoa Kỳ CIB Viện Sinh học Thành Đô, Học viện khoa học Trung Quốc CLBH Đại học sư phạm Huế, Đại học Huế cs Cộng DNA (ADN) Axit đêôxi ribônuclêic FMNH Bảo tàng thực địa lịch sử tự nhiên, Chicago, Hoa Kỳ IEBR Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên KU Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Đại học Kansas LSUHC Đại học La Sierra, Hoa Kỳ LSUMZ Đại học bang Louisiana, Hoa Kỳ Max Giá trị lớn Min Giá trị nhỏ MNHN Bảo tàng lịch sử tự nhiên Quốc gia, Paris, Pháp NRM Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Stockholm, Thụy Điển PG Mã mẫu vật thu thập Peng Guo (Trung Quốc) PYU Trường Đại học Phú Yên TBU Trường Đại học Tây Bắc TNUE Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên, Đại học Thái Nguyên VNFU Trường Đại học Lâm nghiệp VNMN Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam VQG Vườn Quốc gia VU Trường Đại học Vinh ZFMK Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening, CHLB Đức ♂ Con đực ♀ Con MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Lược sử nghiên cứu bò sát Việt Nam 1.2 Lược sử nghiên cứu giống Lycodon 1.2.1 Trên giới 1.2.2 Ở Việt Nam 1.3 Khái quát điều kiện tự nhiên Việt Nam 10 1.3.1 Địa hình 10 1.3.2 Khí hậu 11 1.3.3 Thủy văn 12 1.3.4 Thảm thực vật 12 CHƯƠNG THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP VÀ TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU 13 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 13 2.2 Phương pháp nghiên cứu 15 2.2.1 Khảo sát thực địa 15 2.2.2 Phân tích đặc điểm hình thái 15 2.2.3 Phân tích sinh học phân tử 19 2.3 Tư liệu nghiên cứu 20 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 21 3.1 Thành phần loài giống Lycodon Việt Nam 21 3.1.1 Danh sách loài Lycodon ghi nhận Việt Nam 21 3.1.2 Đặc điểm hình thái lồi Lycodon Việt Nam 23 3.2 Quan hệ di truyền quần thể loài Lycodon 58 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 65 CÁC CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN 66 TÀI LIỆU THAM KHẢO i PHỤ LỤC DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Bảng số liệu sinh khí hậu số tỉnh đa thu mẫu Lycodon Việt Nam 11 Bảng 2.1 Thời gian địa điểm khảo sát thực địa 13 Bảng 2.2 Các tiêu phân tích hình thái 17 Bảng 2.3 Cặp mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Lycodon 19 Bảng 3.1 Danh sách loài Lycodon ghi nhận Việt Nam 22 Bảng 3.2 Thơng tin trình tự gen sử dụng nghiên cứu 58 Bảng 3.3 Khoảng cách di truyền số loài Lycodon dùng nghiên cứu 62 DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Địa điểm thu thập mẫu vật loài Lycodon Việt Nam 14 Hình 2.2 Vị trí vảy đầu rắn 16 Hình 2.3 Vị trí vảy mặt lưng bụng rắn 17 Hình 3.1 Lycodon capucinus - Rắn khuyết mũ 48 Hình 3.2 Lycodon cardamomensis - Rắn khuyết car da mom 48 Hình 3.3 Lycodon davisonii - Rắn dẻ 49 Hình 3.4 Lycodon fasciatus - Rắn khuyết đốm 49 Hình 3.5 Lycodon futsingensis - Rắn khuyết fut sing 50 Hình 3.6 Lycodon laoensis - Rắn khuyết lào 50 Hình 3.7 Lycodon meridionalis - Rắn lệch đầu kim tuyến 50 Hình 3.8 Lycodon paucifasciatus - Rắn khuyết đốm 51 Hình 3.9 Lycodon rosozonatus - Rắn lệch đầu hồng 51 Hình 3.10 Lycodon rufozonatus - Rắn lệch đầu hoa 51 Hình 3.11 Lycodon ruhstrati - Rắn khuyết đài loan 52 Hình 3.12 Lycodon septentrionalis - Rắn lệch đầu thẫm 52 Hình 3.13 Lycodon subcinctus - Rắn khuyết đai 52 Hình 3.14 Lycodon sp1 53 Hình 3.15 Lycodon sp2 53 Hình 3.16 Phân bố loài: a) Lycodon capucinus, b) L cardamomensis, c) L davisonii, d) L fasciatus Việt Nam 54 Hình 3.17 Phân bố lồi: a) Lycodon futsingensis, b) L laoensis, c) L meridionalis, d) L paucifasciatus Việt Nam 55 Hình 3.18 Phân bố lồi: a) Lycodon rosozonatus, b) L rufozonatus, c) L ruhstrati d) L septentrionalis Việt Nam 56 Hình 3.19 Phân bố loài: a) L subcinctus, b) Lycodon sp1 c) Lycodon sp2 Việt Nam 57 Hình 3.20 Cây quan hệ di truyền loài thuộc giống Lycodon phương pháp Bayesian 60 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài Việt Nam nằm khu vực Đông Dương - Mi-an-ma (Indo-Burma), 25 điểm nóng đa dạng sinh học giới có khu hệ Bò sát (Reptilia) [40] Riêng bò sát, số lượng lồi ghi nhận nước ta tăng lên nhanh chóng thập kỷ gần đây: 258 loài vào năm 1996 lên 296 loài vào năm 2005 368 loài vào năm 2009 [5], [6], [43] Tuy nhiên, loài ghi nhận liên tục phát năm trở lại đây, với khoảng 430 loài ghi nhận Việt Nam [64] Điều chứng tỏ đa dạng khu hệ bò sát Việt Nam cần tiếp tục nghiên cứu, đặc biệt nhóm lồi có đặc điểm hình thái giống sống núi cao Chỉ tính riêng phân Rắn, theo Nguyễn Văn Sáng cs (2005) ghi nhận 171 lồi, sau tăng lên 192 lồi theo Nguyen cs (2009) đến tháng năm 2018 tăng lên 244 loài theo Uetz cs (2018) [6], [43], [64] Tuy nhiên nghiên cứu phân loại mối quan hệ di truyền lồi bò sát Việt Nam chưa nhều có phân Rắn (Serpentes) Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước (Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân Rắn (Serpentes), Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia) Giống Lycodon giống đa dạng phân Rắn với 58 loài, phân bố rộng từ phía đơng Iran tới miền Nam Trung Quốc, Nhật Bản, quần đảo Phi-lip-pin quần đảo Ấn-Úc [64], [72], [73] Giống Lycodon đặc trưng đặc điểm sau: xương hàm cong vào bên phía trước; hàm chia nhóm cách khoảng trống: nhóm đầu từ 3-6 kích thước lớn dần phía sau, nhóm 7-15 có kích thước nhỏ nhóm sau có 2-3 có kích thước lớn; mắt tròn, hình bầu dục đứng; vảy thân từ 15-19 hàng, có gờ nhẵn, vảy lưng không lớn; hậu môn chia đôi đơn [28], [30], [35], [58] Các lồi giống Lycodon có đặc điểm hình thái giống khó để định loại xác nên coi nhóm phức tạp phân loại học Theo kết nghiên cứu phát sinh chủng loại Guo cs (2013), Siler cs (2013), Pyron cs (2013), Figueroa cs (2016), Wostl cs (2017) loài thuộc giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon Bibron & Duméril, 1854; Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900 có mối quan hệ di truyền gần gũi với loài thuộc giống Lycodon đề xuất chuyển tất loài giống thuộc giống Lycodon [27], [30], [55], [57], [73] Trong số 58 loài Lycodon, có 35 lồi ghi nhận phân bố khu vực Đơng Nam Á, 16 lồi ghi nhận phân bố khu vực Đơng Dương 13 lồi ghi nhận phân bố Việt Nam [43], [64], [72] Vogel cs (2009) mơ tả lồi Lycodon ophiophagus phân loài L ruhstrati abitus loài Lycodon ruhstrati (Fischer 1886), đồng thời công nhận Lycodon futsingensis (Pope, 1928) lồi có hiệu lực [67] Vogel & David (2010) mơ tả loài Lycodon synaptor Trung Quốc, lồi có đặc điểm hình thái với lồi Lycodon fasciatus [68] Vogel & Luo (2011) mơ tả lồi Lycodon gongshan Trung Quốc, lồi có đặc điểm hình thái giống với lồi Lycodon fasciatus [70] Vogel cs (2012) mơ tả lồi Lycodon davidi Lào, lồi có đặc điểm hình thái giống với loài Lycodon ruhstrati [71] Wostl cs (2017) mơ tả lồi Lycodon sidiki In-đơ-nê-xi-a, lồi có đặc điểm hình thái giống với lồi Lycodon subcinctus [73] Loài Lycodon paucifasciatus Rendahl Smith (1943) mơ tả tỉnh Thừa Thiên-Huế, Việt Nam có 19 hàng vảy thân chưa có mẫu vật tìm lại địa điểm thu mẫu chuẩn mẫu vật sau ghi nhận có 17 hàng vảy thân 19 hàng vảy quanh cổ [58, 68] Ghi nhận phân bố loài: Lycodon rosozonatus (Hu & Zhao, 1972) L rufozonatus Cantor, 1842 Việt Nam chưa rõ ràng ghi nhận phân bố trước cần phải kiểm định lại mẫu vật [43], [87] Như thời điểm Việt Nam, nghiên cứu phân loại quan hệ di truyền lồi Lycodon hạn chế, vị trí phân loại, ghi nhận phân bố số loài chưa rõ ràng Chính học viên thực đề tài “Nghiên cứu thành phần loài quan hệ di truyền giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata: Colubridae) Việt Nam” Mục tiêu - Xác định thành phần loài Rắn khuyết Lycodon ghi nhận Việt Nam - Đánh giá mối quan hệ di truyền loài quần thể Rắn khuyết Lycodon dựa mẫu vật thu Việt Nam PHỤ LỤC Phụ lục Thông tin mẫu vật Lycodon phân tích nghiên cứu Lồi L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L capucinus L cardamomensis L cardamomensis L cardamomensis L cardamomensis L davisonii L davisonii Mã mẫu vật IEBR 4133 IEBR 4134 IEBR 4135 IEBR 4136 IEBR 4137 IEBR 4138 IEBR 4139 IEBR 4140 IEBR 4141 IEBR 4142 IEBR 4143 IEBR 4144 IEBR 4145 IEBR 4209 IEBR 4210 IEBR 4211 PYU DTD.70 PYU DTD.612 PYU DTD.652 VNMN 4728 VNMN 4108 VNMN 4107 IEBR 3284 IEBR 3952 IEBR 4157 VNMN 4738 IEBR 4060 IEBR 4061 Giới Thời gian tính thu mẫu ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ 11/2015 01/2016 01/2016 01/2016 01/2016 01/2016 01/2016 01/2016 11/2015 01/2016 01/2016 01/2016 07/2016 05/2015 01/2017 01/2017 03/2015 01/2016 03/2016 05/2015 05/2015 05/2015 06/2016 06/2016 06/2016 ? 11/2015 11/2015 Địa điểm thu mẫu Độ cao (m) Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Thành phố Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Xã Phú Mỡ, huyện Đồng Xuân, tỉnh Phú Yên Xã Xuân Phương, huyện Sông Cầu, tỉnh Phú Yên Xã An Ninh Đông, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên Đảo Cù Lao Chàm, thành phố Hội An, tỉnh Quảng Nam Đảo Cù Lao Chàm, thành phố Hội An, tỉnh Quảng Nam Đảo Cù Lao Chàm, thành phố Hội An, tỉnh Quảng Nam Huyện Ba Tơ, tỉnh Quãng Ngãi Huyện Ba Tơ, tỉnh Quãng Ngãi Huyện Ba Tơ, tỉnh Quãng Ngãi VQG Phú Quốc, tỉnh Kiên Giang Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau 45 14 45 61 18 7 42 45 45 58 70 45 45 45 300 150 100 60 60 60 750 750 800 ? 7 Loài L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L davisonii L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus Mã mẫu vật IEBR 4062 IEBR 4063 IEBR 3225 IEBR 4059 IEBR 4058 IEBR 4214 IEBR 4064 IEBR 4065 IEBR KG.2014,63 IEBR KH.2016,4 IEBR NT.2016,87 IEBR NT.2016,112 IEBR 3967 IEBR 4115 IEBR 4116 IEBR 4117 IEBR 4118 IEBR 4119 IEBR 4120 IEBR 4121 IEBR 4122 IEBR 4123 IEBR 4124 IEBR 4125 IEBR 4126 IEBR 4127 IEBR 4128 IEBR 4129 Giới Thời gian tính thu mẫu ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ? ? ? ? ? ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ 11/2015 01/2016 2007 07/2011 05/2014 11/2015 01/2016 11/2016 11/2014 07/2016 08/2016 08/2016 05/2014 07/2001 07/2001 07/2001 02/2012 09//2011 08/2001 05/2013 05/2013 05/2013 05/2013 06/2013 06/2014 06/2011 05//2016 05//2016 Địa điểm thu mẫu Độ cao (m) Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Huyện Nam Đông, tỉnh Thừa Thiên-Huế VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình KBTTN Ngọc Sơn-Ngơ Lương, tỉnh Hòa Bình Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Đảo Hòn Khoai, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau Huyện Vân Canh, tỉnh Bình Định VQG Phú Quốc, tỉnh Kiên Giang Thành phố Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa Huyện Ninh Hải, tỉnh Ninh Thuận Huyện Thuận Nam, tỉnh Ninh Thuận Xã Hiếu, huyện Kon Plông, tỉnh Kon Tum VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Kon Tum VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình Xã Châu Thành, huyện Quỳ Hợp, tỉnh Nghệ An VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc Huyện Tây Giang, tỉnh Quảng Nam VQG Bi Đoup-Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Kon Tum VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng 7 ? 280 309 7 180 ? 107 150 ? 1420 ? ? ? 1103 420 ? ? ? ? ? 750 ? 1330 1320 1320 Loài L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L fasciatus L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L futsingensis L laoensis L laoensis L laoensis Mã mẫu vật IEBR TQ.2017,116 VNMN 5875 VNMN 5876 VNMN 5877 VNMN 5878 VNMN 5879 VNMN 5880 VNMN 5881 IEBR 1350 IEBR 4163 IEBR 4164 IEBR 4165 IEBR 4166 IEBR 4167 IEBR 4169 IEBR 4170 IEBR 5868 IEBR 5869 IEBR A.2013,87 IEBR LS.21 TBU MD.2015,32 VNMN 5871 VNMN 5872 VNMN 5873 CLBH 14335 IEBR 31 IEBR 4162 Giới Thời gian tính thu mẫu ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ 09/2017 09/2016 09/2016 ? ? ? 05/2009 05/2009 05/2003 07/2001 07/2001 11/2011 04/2012 07/2001 05/2016 05/2012 09/1998 2012 10/2009 2000 04/2012 05/2013 05/2013 08/1998 03/2013 05/2000 07/2017 Địa điểm thu mẫu Độ cao (m) KBTTN Na Hang, tỉnh Tuyên Quang Núi Ngọc Linh, huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam Núi Ngọc Linh, huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam Huyện Kon Plông, tỉnh Kon Tum Huyện Kon Plông, tỉnh Kon Tum Huyện Kon Plông, tỉnh Kon Tum VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc Xã Đức Quang, huyện Hạ Lang, tỉnh Cao Bằng Xã Ngọc Chung, huyện Trùng Khánh, tỉnh Cao Bằng VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang Xã Đức Quang, huyện Hạ Lang, tỉnh Cao Bằng Núi Ngọc Linh, huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc KBTTN Tây Yên tử, tỉnh Bắc Giang Huyện Lục Sơn, tỉnh Bắc Giang Xã Mường Do, huyện Phú Yên, tỉnh Sơn La KBTTN Chàm Chu, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang KBTTN Chàm Chu, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang Núi Ngọc Linh, huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam Huyện An Lão, tỉnh Bình Định VQG Cát Tiên, tỉnh Lâm Đồng Huyện Cam Lâm, tỉnh Khánh Hòa 199 ? ? ? ? ? 1320 1320 ? ? ? 467 701 ? ? 500 870 ? ? ? ? 996 996 870 180 ? 300 Loài L laoensis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L meridionalis L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus Mã mẫu vật PYU DTD.755 IEBR 1282 IEBR 1281 IEBR 3639 IEBR 4146 IEBR 4147 IEBR 4148 IEBR 4149 IEBR 4152 IEBR 4153 IEBR 4155 VNMN 4326 VNMN 4321 VNMN 5863 VNMN 5864 VNMN 5865 VNMN 5866 VNMN 5867 IEBR 365 IEBR 4175 IEBR 4176 IEBR 4177 IEBR 4178 IEBR 4179 IEBR 4180 IEBR 4181 IEBR 4182 Giới Thời gian tính thu mẫu ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ 09/2016 07/2003 07/2003 04/2008 2010 07/2012 05/2012 05/2015 05/2015 05/2016 06/2001 10/2014 10/2014 05/2009 05/2009 2011 2012 09/2013 08/2001 07/2011 03/2015 03/2015 10/2015 07/2011 04/2014 03/2015 03/2015 Địa điểm thu mẫu Độ cao (m) Xã Hòa Kiếm, huyện Tuy Hòa, tỉnh Phú Yên VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang Huyện Hạ Lang, tỉnh Cao Bằng KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang KBTTN Đồn Sơn-Kỳ Thượng, tỉnh Quảng Ninh VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc KBTTN Tà Xùa, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La KBTTN Tà Xùa, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng KBTTN Tà Xùa, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc Huyện Sìn Hồ, tỉnh Lai Châu KBTTN Sao La, tỉnh Thừa Thiên-Huế VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình 330 ? ? 437 ? ? 510 ? 800 1300 ? ? ? 1000 1000 ? ? 1260 463 330 500 500 500 330 330 500 500 Loài L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L paucifasciatus L cf rufozonatus L cf rufozonatus L ruhstrati L ruhstrati L ruhstrati L ruhstrati L ruhstrati L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L septentrionalis L subcinctus L subcinctus L subcinctus L subcinctus L subcinctus Lycodon sp1 Lycodon sp1 Lycodon sp2 Mã mẫu vật IEBR 4184 IEBR 4185 ZFMK 814 ZFMK PNKB.1 ZFMK PNKB.2 ZFMK PNKB 2011.137 VU TDV8.10,1 VU TDV8.10,3 IEBR 3953 IEBR 4158 IEBR 4159 IEBR 4160 VNMN 4739 IEBR 3959 IEBR 4186 TBU ML.2016,39 TBU.CO.2016,78 HNUE MNR.47 TNUE YT.61 VNMN 4323 VNMN 4328 IEBR 4130 IEBR 4131 IEBR 4132 IEBR TQ.2017.37 PYU ĐTĐ.315 VNMN 5200 VNMN 5883 IEBR 4193 Giới Thời gian tính thu mẫu ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ? ♀ ? ♂ ♀ ♀ 03/2015 07/2015 10/1998 05/2009 05/2009 07/2011 2017 2017 03/2013 03/2015 09/2014 2015 ? 09/2014 06/2014 04/2016 09/2016 11/2013 2015 10/2014 10/2014 08/2001 08/2016 11/2015 09/2017 06/2015 08/2016 07//2016 08/2016 Địa điểm thu mẫu Độ cao (m) Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình Xã Kỳ Thượng, huyện Kỳ Anh, tỉnh Hà Tĩnh VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình VQG Pù Mát, tỉnh Nghệ An VQG Pù Mát, tỉnh Nghệ An Huyện Ba Tơ, tỉnh Quảng Ngãi Huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Kon Tum VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc KBTTN Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum VQG Bi Đuop-Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng KBTTN Mường La, tỉnh Sơn La KBTTN Copia, tỉnh Sơn La KBTTN Mường Nhé, tỉnh Điện Biên KBTTN Bát Xát, tỉnh Lào Cai KBTTN Bát Xát, tỉnh Lào Cai KBTTN Bát Xát, tỉnh Lào Cai Xã Châu Thành, huyện Quỳ Hợp, tỉnh Nghệ An VQG Núi Chúa, Ninh Thuận VQG Phú Quốc, tỉnh Kiên Giang KBTTN Na Hang, tỉnh Tuyên Quang Huyện Tây Hòa, tỉnh Phú n Huyện Nơng Sơn, tỉnh Quảng Nam Tỉnh Kon Tum KBTTN Hòn Bà, tỉnh Khánh Hòa 500 500 ? 330 330 330 600 600 ? 350 ? ? ? 1780 ? 1730 1480 1056 1726 1726 1726 ? 220 ? 350 650 ? ? 530 Phụ lục Đặc điểm hình thái lồi Lycodon nghiên cứu L capucinus ♂ (n=9) ♀ (n=13) SVL Min-Max 360,7-509,5 384,8-581,0 (mm) TB±SD 446,4±46,5 452,0±56,0 TaL Min-Max 89,3-115,3 76,4-136,7 (mm) TB±SD 103,7±9,0 94,8±15,0 TaL/TL 0,178-0,187 0,154-0,191 SL SL/Eye PrO PO L L/Eye IL UAT UPT ASR MSR PSR KAD KMD KPD VEN SC ANA BB BT 3-5 Không 10 (9) 17 17 15 0 191-197 64-76 Đơn (Kép) 0 3-5 Không 10 (11) 17 17 15 0 194-206 50-74 Đơn (Kép) 0 L cardamomensis ♂ (n=1) L davisonii L fasciatus ♀ (n=4) ♂ (n=4) ♀ (n=5) ♂ (n=6) ♀ (n=18) 669,0-941,0 432,1-662,0 587,4-673,0 446,8-515,2 244,5-587,3 868,2±133,0 566,1±96,5 618,4±38,1 478,1±24,5 443,3±66,7 174,7-249,1 120,5-181,5 167,0-325,5 112,1-151,4 95,0-139,6 220,9±33,0 158,0±26,2 216,9±62,2 132,8±15,1 110,5±13,1 ? 0,193-0,210 0,215-0,222 0,198-0,336 0,196-0,231 0,168-0,228 3-5 Không 10 2 19 17 15 226 87 Đơn 10 3-5 Không 10 (9) 19 (18) 17 15 5-9 7-9 220-229 81-92 Đơn 9-15 4-7 3-4 Có (9) 13 13 13 0 251-255 94-97 Đơn 35-38 26-28 3-4 Có 13 13 13 0 239-258 75-116 Đơn 31-45 17-35 3-5 Có (8 10) 2 (3) 17 17 15 5-7 7-15 7-15 201-203 79-88 Đơn 18-24 9-13 3-5 Có (8 10) 2 (3) 17 17 15 5-7 5-13 5-13 198-213 69-90 Đơn 15-25 6-13 778,8 34,5 L futsingensis ♂ (n=9) ♀ (n=7) SVL Min-Max 500,0-692,3 434,0-569,3 (mm) TB±SD 571.2±58.7 TaL Min-Max 112,2-165,6 100,0-144,9 (mm) TB±SD 148,4±15,6 TaL/TL SL SL/Eye PrO PO L L/Eye IL UAT UPT ASR MSR PSR KAD KMD KPD VEN SC ANA BB BT 516,3±54,6 129,2±15,5 0,172-0,226 0,183-0,220 3-5 Không 10 (11) (2) 17 17 15 0 198-213 71-68 Đơn 21-34 8-15 3-5 Không 10 (9) 17 17 15 0 169-209 65-79 Đơn 14-32 8-15 L laoensis ♂ (n=1) L meridionalis L paucifasciatus ♀ (n=3) ♂ (n=4) ♀ (n=13) ♂ (n=8) ♀ (n=7) 345,0-470,0 700,0-1000,0 643,9-1102,3 755,4-1000,0 669,6-920,0 419,5±65,9 857,0±113,0 799,3±122,8 205,7±44,4 764,8±86,9 86,0-102,0 136,5-270,6 171,3-285,2 196,5-235,0 155,3-240,0 92,7±8,3 222,9±43,1 219,2±37,4 214,7±11,8 195,2±27,5 0,210 0,161-0,200 0,158-0,229 0,203-0,224 0,196-0,216 0,183-0,207 3-5 Không 10 17 17 15 0 183 68 Kép 23 21 (10) 3-5 Không 10 (9) 17 17 15 0 181-195 61-66 Kép 20-24 9-11 3-5 (4-5) Không 10 (9) 17 17 15 7-11 11 237-249 101-115 Đơn 82-121 23-36 (7 9) 3-5 (4-6) Không 10 (9) 17 17 15 11 236-249 101-119 Đơn 97-119 26-41 3-5 Không 10 (11) 19 17 15 5-7 7-11 214-228 62-90 Đơn 17-28 9-14 (7) 3-5 (2-4) Không 10 (9) 19 17 15 3-5 7-13 217-230 71-93 Đơn 16-32 5-15 346,6 91,9 L cf rufozonatus L ruhstrati ♂ (n=2) ♂ (n=3) L septentrionalis ♂ (n=3) L subcinctus ♀ (n=5) ♂ (n=1) ♀ (n=7) 700,0-958,0 526,4 484,4-616,1 SVL Min-Max 570,9-640,9 570,9-640,9 (mm) TB±SD 607,8±35,1 607,8±35,1 TaL Min-Max 164,9-173,0 164,9-173,0 (mm) TB±SD 168,1±4,3 168,1±4,3 TaL/TL 0,179-0,188 0,206-0,217 0,194-0,327 0,156-0,223 0,20 0,181-0,217 SL SL/Eye PrO PO L L/Eye IL UAT UPT ASR MSR PSR KAD KMD KPD VEN SC ANA BB BT 3-5 Có 10 17 17 15 224-227 67-68 Đơn 47-48 15-16 3-5 Không 10 (2) 17 17 15 7-13 11-13 226-240 101-115 Đơn 14-28 7-18 3-5 Không 10 (3) (2) 17 17 15 0 3-5 213-233 56-86 Đơn 20-33 12-19 3-5 Không 10 (9) (3) (2) 17 17 15 0 3-5 216-219 77-81 Đơn 27-35 9-14 3-5 Có (10) 17 17 15 0 3-5 203 78 Kép 3-5 Có (10) 17 17 15 0 3-5 198-206 76-86 Kép 5-9 651-1051 170-354,0 813,8± 113,4 128,9-220,4 566,8±71,9 135,8 173.7±45.8 133,1-170,9 146,8±21,0 Phụ lục So sánh đặc điểm hình thái lồi Lycodon ghi nhận Việt Nam nước lân cận (Lào, Cam-pu-chia, Thái Lan Trung Quốc) Loài Lycodon sp1 Lycodon sp2 L albofuscus L aulicus L butleri L capucinus Max TL (♂) Max TL (♀) TaL/TL (♂) TaL/TL (♀) UAT+UPT SL ? 824 ? 0,193-0,220 2+3 3-5 Có Khơng 10 17 17 15 ? 199-201 ? 72-91 Đơn 21-22 12-13 Đen Khoang trắng ? 885 ? 0,195 2+3 3-5 Có Không 10 17 17 15 ? 227 ? 85 Đơn 11 Đen Khoanh hồng nhạt đốm đen Có gờ yếu 38 ? ? ? ? ? 3-5 Có Khơng 17 17 15 220-259 463 599 0,193 0,180 2+3 3-5 Khơng Có 17 17 15 200-205 203-211 69-78 59-70 Kép 0 Nâu xám Khoanh sáng mờ Trơn nhẵn 6, 7, 17, 20, 26 867 0,21-0,28 0,22-0,25 1+2 3-5 Có Không 10 17 17 15 221-227 220-225 81-96 87-90 Đơn 28-36 14-23 Nâu đen Khoanh trắng 560 599 0,19 0,18 2+3 10 3-5 4-6 Khơng Có 10 17 17 15 183-194 193-205 66-72 64-69 Kép (Đơn) 0 Nâu đỏ Dải sáng mờ Có gờ yếu 2, 10, 27, 31 Trơn nhẵn 26, 34, 37 SL/Eye PrO L/Eye L tiếp xúc vảy gian mũi IL ASR MSR PSR VEN (♂) VEN (♀) SC (♂) SC (♀) ANA BB BT Bodcol Màu sắc khoanh băng Vảy thân Nguồn Có gờ yếu 38 189-206 113-182 Kép 0 Đen Khoanh trắng đen tồn Có gờ rõ ràng 10 Lồi Max TL (♂) Max TL (♀) TaL/TL (♂) TaL/TL (♀) UAT+UPT SL SL/Eye PrO L L/Eye L tiếp xúc vảy gian mũi IL ASR MSR PSR VEN (♂) VEN (♀) SC (♂) SC (♀) ANA BB BT Bodcol Màu sắc khoanh băng Vảy thân Nguồn L cardamomensis L davidi L davisonii L effraensis L fasciatus L flavozonatus 893 845 0,204-0,209 0,199-0,200 2+3 3-5 1 Không Không 390 ? 0,21 ? 2+3 3-5 1 Không Không 843 968 715 708 0,231 0,209 2+3 3-5 Không Không 894 679 0,198-0,225 0,19-0,219 2+2 3-5 1 Có Khơng ? 670 ? ? 2+3 (2+2) 3-5 1 Không Không 10 19 17 15 215-222 223-228 87-93 91-92 Đơn 12-14 Đen Khoanh hồng cam 10 17 17 15 224 ? 99 ? Đơn 84 38 Nâu đen Khoanh trắng 10-11 17 17 15 215-220 (8 hoặc10) 17 17 15 190-211 182-219 74-88 65-88 Đơn 19-37 7-21 Đen Khoanh trắng 10 17 17 15 211-221 212-218 81-88 80-84 Đơn 51-78 17-24 Đen Khoanh trắng Có gờ yếu 12, 14, 35, 37 Có gờ yếu 24 Có gờ rõ ràng Có gờ yếu 5, 6, 13 0,215-0,222 0,198-0,336 2+2 (3+2) 3-4 Có Khơng (9) 13 13 13 251-255 239-258 94-97 75-116 Đơn 31-45 17-35 Nâu tối Màu trắng sữa vàng nhạt Trơn nhẵn 34, 37 72-99 Đơn ? ? Nâu đen Khoanh trắng khơng có Trơn nhẵn 10, 11, 31 7, 8, 22, 37 Loài Max TL (♂) Max TL (♀) TaL/TL (♂) TaL/TL (♀) UAT+UPT SL SL/Eye PrO L L/Eye L tiếp xúc vảy gian mũi IL ASR MSR PSR VEN (♂) VEN (♀) SC (♂) SC (♀) ANA BB BT Bodcol Màu sắc khoanh băng Vảy thân Nguồn L futsingensis L gamiei L gongshan L laoensis L liuchengchaoi L meridionalis 773 850 0,194-0,229 0,203-0,225 2+3 3-5 1 Không Không 1150 963 762 0,231-0,232 0,215 2+2 4-6 1 Có Không ? ? 0,162-0,233 0,161-0,192 2+3 9-10 3-5 1 Khơng Khơng (Có) 747 615 0,203 0,183-0,218 2+2 7-8 3-5 1 Có Khơng 1600 1298 0,191-0,216 0,191-0,235 2+3 3-5 1 Không Không 10 17 17 15 163-212 169-195 64-85 62-73 Kép 12-36 9-23 Đen Băng vàng 7-9 17 17 15 202-204 200-228 68-69 75-81 Kép 33-45 10-15 Đen Khoanh vàng 9-10 17 17 15 236-246 234-241 98-106 99-103 Đơn 84-115 25-35 Đen Băng vàng xám Trơn nhẵn 7, 8, 10, 20, 34, 37 Có gờ yếu 23, 30, 33, 36 Có gờ rõ ràng 13, 37 0,235-0,255 2+3 3-5 1 Không Không 10 17 17 15 193-203 197-208 72-85 78-85 Đơn 19-33 9-18 Nâu đen Khoanh trắng 10 17 17 (19) 15 205-220 Đơn 32-38 15-20 Đen Khoanh vàng 17 17 15 210-216 215 95-96 92 Đơn 32-40 Đen Khoanh trắng Trơn nhẵn 4, 6, 19, 25, 37 Có gờ yếu 7, 16, 18 Có gờ yếu 22 98-113 Lồi Max TL (♂) Max TL (♀) TaL/TL (♂) TaL/TL (♀) UAT+UPT SL SL/Eye PrO L L/Eye L tiếp xúc vảy gian mũi IL ASR MSR PSR VEN (♂) VEN (♀) SC (♂) SC (♀) ANA BB BT Bodcol Màu sắc khoanh băng Vảy thân Nguồn L multizonatum L ophiophagus L paucifasciatus L rosozonatus L rufozonatus L r abditus 520 399 909 0,201 0,228 2+3 3-5 1 Không Không 1235 1160 0,196-0,216 0,183-0,207 2+3 3-5 1 Không Không 1060 976 ? ? 2+3 3-5 1 Không Không ? 1108 ? 0,188 2+3 3-5 1 Có Khơng 964 764 0,202-0,230 0,204-0,237 2+3 3-5 1 Không Không 10 19 17-19 15 214-228 217-230 62-92 71-93 Đơn 14-25 8-11 Đen Khoanh hồng cam 10 19 19 15 (17) 221-234 Kép 55-73 11-19 Nâu Khoanh hồng cam 10 17 17 15 211 212 87 90 Đơn 21-22 13-14 Đen Khoanh trắng ? 17 17 15 195-198 191-197 67-69 64-68 Đơn 45-66 16-23 Đen Băng hồng Có gờ yếu 28 Trơn nhẵn 19 Có gờ yếu 7, 19, 37 10 17 17 15 206-224 221-229 91-97 90-103 Đơn 19-43 10-23 Nâu đen Khoanh trắng có đốm đen Có gờ yếu 19, 25 0,177-0,206 2+3 3-5 1 Có Khơng 17 17 15 190-195 63-75 ? ? Đơn 28-33 9-13 Đen Khoanh hồng cam Có gờ yếu Trơn nhẵn 6, 13 Lồi Max TL (♂) Max TL (♀) TaL/TL (♂) TaL/TL (♀) UAT+UPT PrO L L/Eye L tiếp xúc vảy gian mũi IL ASR VEN (♂) VEN (♀) SC (♂) SC (♀) ANA BB BT Bodcol Màu sắc khoanh băng Vảy thân Nguồn L r ruhstrati L septentrionalis L subannulatus L subcinctus L synaptor L zoosvictoriae 1055 876 0,220-0,248 0,204-0,239 2+3 1 Không Không 1923 1416 0,116-0,327 0,139-0,223 2+2 or 2+3 1 Không Không ? ? ? ? 2+2 1 Có Khơng ? ? ? ? 1+2 Có Khơng ? 463 ? 0,189-0,192 2+2 1 Không Không ? ? ? 0,270 2+2 Không Không 10 17 211-228 217-228 105-114 97-108 Đơn 33-46 14-22 Nâu đen Khoanh trắng có đốm đen Có gờ yếu 19 8-10 17 216-223 213-233 65-88 56-80 Đơn 20-35 8-19 Đen Khoanh trắng 15 244 225-240 107 93-111 Đơn ? ? Nâu tối Khoanh trắng 8-9 17 192-230 10 17 or 15 ? 201-203 ? 68-69 Đơn 30-31 Đen Khoanh trắng 10 17 ? 213 ? 85 Đơn 31 26 Nâu đỏ Khoanh nâu đen Có gờ yếu 1, 3, 7, 32, 37 Trơn nhẵn 10, 20 Có gờ yếu 21 Trơn nhẵn 29 60-91 Kép 2-5 2-3 Đen Khoanh trắng xám Có gờ yếu 7, 11, 15, 20, 34, 37 Ghi chú: Ký hiệu số đo đếm trình bày Phương pháp nghiên cứu Nguồn tham khảo: (1) Boulenger 1893, (2) Boulenger 1900, (3) Angel & Bourret 1933, (4) Pope 1928a, (5) Pope 1928b, (6) Pope 1935, (7) Smith 1943, (8) Taylor 1965, (9) Koshikawa 1982, (10) Manthey & Grossman 1997, (11) Lanza 1999, (12) Daltry & Wüster 2002, (13) Orlov & Ryabov 2004, (14) Pauwels cs 2005, (15) Pauwels cs 2006, (16) Mistry cs 2007, (17) Yang & Rao 2008, (18) Chettri & Bhupathy 2009, (19) Vogel cs 2009, (20) Das 2010, (21) Vogel cs 2010, (22) Vogel cs 2011, (23) Zhang cs 2011, (24) Vogel cs 2012, (25) Luu cs 2013, (26) Vogel cs 2013, (27) Grismer cs 2014, (28) Lei cs 2014, (29) Neang cs 2014, (30) Peng cs 2014, (31) Chan-ard cs 2015, (32) Das & Vasudevan 2015, (33) Zhang cs 2015, (34) Vassilievavà cs 2016, (35) Do cs 2017, (36) Peng cs 2017, (37) Nghiên cứu Phụ lục Một số hình ảnh hoạt động khảo sát thực địa Phụ lục Mẫu thức ăn ghi nhận số loài Lycodon Lycodon capucinus Lycodon meridionalis Lycodon septentrionalis ... HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên... di truyền giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata: Colubridae) Việt Nam Mục tiêu - Xác định thành phần loài Rắn khuyết Lycodon ghi nhận Việt Nam - Đánh giá mối quan hệ di truyền loài quần thể Rắn khuyết. .. thái lồi Rắn khuyết Lycodon dựa mẫu vật thu thập Việt Nam Nội dung 2: Đánh giá quan hệ di truyền số loài Rắn khuyết Lycodon - So sánh sai khác di truyền loài quần thể số lồi Rắn khuyết Lycodon