Nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon (squamata colubridae) ở việt nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2018 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 42 01 03 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS NGUYỄN QUẢNG TRƯỜNG Hà Nội - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi Các kết nêu luận văn trung thực, số liệu tham khảo có nguồn trích dẫn rõ ràng Luận văn chưa bảo vệ để nhận học vị trước hội đồng trước Tác giả Nguyễn Văn Tân LỜI CẢM ƠN Tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS TS Nguyễn Quảng Trường tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi q trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, cơng bố cơng trình khoa học hồn thiện luận văn Xin trân trọng cảm ơn TS Phạm Thế Cường, CN Phan Quang Tiến (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), TS Nguyễn Thiên Tạo, ThS Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), PGS TS Lê Đức Minh, CN Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), TS Lưu Quang Vinh (Đại học Lâm nghiệp), TS Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), TS Phạm Văn Anh (Trường Đại học Tây Bắc), TS Hoàng Văn Ngọc (Trường Đại học Sư phạm, Đại học Thái Nguyên), TS Đỗ Trọng Đăng (Trường Đại học Phú Yên), TS Dương Đức Lợi (Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế), ThS Đỗ Văn Thoại (Trường Đại học Vinh), GS TS Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), GS TS Wayne Van Devender ThS Nguyễn Vũ Khôi (Tổ chức Bảo vệ Động vật hoang dã WAR), ông Max Ryan (Australia), ông Nguyễn Ngọc Xuân Huy (Đồng Nai) đồng nghiệp hỗ trợ trình khảo sát thực địa, cung cấp hình ảnh số liệu luận văn Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Phòng Động vật học có xương sống (Hà Nội) Trung tâm Bảo tồn động vật hoang dã Việt Nam (SVW, Ninh Bình) tạo điều kiện thuận lợi cho tơi học tập nghiên cứu Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm tỉnh Nghệ An, Thừa ThiênHuế Cà Mau, Vườn quốc gia Pù Mát, Khu Bảo tồn thiên nhiên Sao La Hạt Kiểm lâm huyện Ngọc Hiển cán kiểm lâm cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi q trình khảo sát thực địa Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân hết lòng giúp đỡ, động viên tơi q trình thực đề tài hoàn thành luận văn Nghiên cứu tài trợ Quỹ Phát triển khoa học công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106.05-2017.329 Khảo sát thực địa nhận hỗ trợ phần Đề tài nghiên cứu khoa học công nghệ độc lập cấp quốc gia “Nghiên cứu xây dựng mơ hình bảo tàng thiên nhiên-văn hóa mở khu dự trữ sinh tây Nghệ An, mã số ĐTĐLXH.19/15 Bộ Khoa học Công nghệ tài trợ Hà Nội, tháng năm 2018 Nguyễn Văn Tân DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT K ý B M C Nội dung A C IC Viện Sinh học Thành Đô, Học viện khoa học Trung Quốc L cs D Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Luân Đôn, Anh Viện Hàn lâm khoa học California, Hoa Kỳ Đại học sư phạm Huế, Đại học Huế Cộng Axit đêôxi ribônuclêic N F M IE Bảo tàng thực địa lịch sử tự nhiên, Chicago, Hoa Kỳ B I U K Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế B K U L Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật Khu Bảo tồn thiên nhiên Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Đại học Kansas Đại học La Sierra, Hoa Kỳ S L S M Đại học bang Louisiana, Hoa Kỳ ax M in M Giá trị nhỏ N N R P Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Stockholm, Thụy Điển G P Y T Trường Đại học Phú Yên B T N V Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên, Đại học Thái Nguyên N V N V Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Q V U Z Trường Đại học Vinh F ♂ Con đực ♀ Con Giá trị lớn Bảo tàng lịch sử tự nhiên Quốc gia, Paris, Pháp Mã mẫu vật thu thập Peng Guo (Trung Quốc) Trường Đại học Tây Bắc Trường Đại học Lâm nghiệp Vườn Quốc gia Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening, CHLB Đức MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Lược sử nghiên cứu bò sát Việt Nam 1.2 Lược sử nghiên cứu giống Lycodon 1.2.1 Trên giới 1.2.2 Ở Việt Nam .9 1.3 Khái quát điều kiện tự nhiên Việt Nam 10 1.3.1 Địa hình 10 1.3.2 Khí hậu 11 1.3.3 Thủy văn 12 1.3.4 Thảm thực vật 12 CHƯƠNG THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP VÀ TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU 13 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu .13 2.2 Phương pháp nghiên cứu 15 2.2.1 Khảo sát thực địa .15 2.2.2 Phân tích đặc điểm hình thái 15 2.2.3 Phân tích sinh học phân tử .19 2.3 Tư liệu nghiên cứu 20 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 21 3.1 Thành phần loài giống Lycodon Việt Nam .21 3.1.1 Danh sách loài Lycodon ghi nhận Việt Nam 21 3.1.2 Đặc điểm hình thái lồi Lycodon Việt Nam 23 3.2 Quan hệ di truyền quần thể loài Lycodon .58 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 65 CÁC CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN .66 TÀI LIỆU THAM KHẢO i PHỤ LỤC DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Bảng số liệu sinh khí hậu số tỉnh đa thu mẫu Lycodon Việt Nam 11 Bảng 2.1 Thời gian địa điểm khảo sát thực địa 13 Bảng 2.2 Các tiêu phân tích hình thái .17 Bảng 2.3 Cặp mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Lycodon 19 Bảng 3.1 Danh sách loài Lycodon ghi nhận Việt Nam 22 Bảng 3.2 Thông tin trình tự gen sử dụng nghiên cứu 58 Bảng 3.3 Khoảng cách di truyền số loài Lycodon dùng nghiên cứu 62 DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Địa điểm thu thập mẫu vật loài Lycodon Việt Nam 14 Hình 2.2 Vị trí vảy đầu rắn 16 Hình 2.3 Vị trí vảy mặt lưng bụng rắn 17 Hình 3.1 Lycodon capucinus - Rắn khuyết mũ 48 Hình 3.2 Lycodon cardamomensis - Rắn khuyết car da mom 48 Hình 3.3 Lycodon davisonii - Rắn dẻ 49 Hình 3.4 Lycodon fasciatus - Rắn khuyết đốm 49 Hình 3.5 Lycodon futsingensis - Rắn khuyết fut sing 50 Hình 3.6 Lycodon laoensis - Rắn khuyết lào 50 Hình 3.7 Lycodon meridionalis - Rắn lệch đầu kim tuyến 50 Hình 3.8 Lycodon paucifasciatus - Rắn khuyết đốm 51 Hình 3.9 Lycodon rosozonatus - Rắn lệch đầu hồng 51 Hình 3.10 Lycodon rufozonatus - Rắn lệch đầu hoa .51 Hình 3.11 Lycodon ruhstrati - Rắn khuyết đài loan 52 Hình 3.12 Lycodon septentrionalis - Rắn lệch đầu thẫm 52 Hình 3.13 Lycodon subcinctus - Rắn khuyết đai .52 Hình 3.14 Lycodon sp1 53 Hình 3.15 Lycodon sp2 53 Hình 3.16 Phân bố lồi: a) Lycodon capucinus, b) L cardamomensis, c) L davisonii, d) L fasciatus Việt Nam 54 Hình 3.17 Phân bố loài: a) Lycodon futsingensis, b) L laoensis, c) L meridionalis, d) L paucifasciatus Việt Nam 55 Hình 3.18 Phân bố loài: a) Lycodon rosozonatus, b) L rufozonatus, c) L ruhstrati d) L septentrionalis Việt Nam 56 Hình 3.19 Phân bố lồi: a) L subcinctus, b) Lycodon sp1 c) Lycodon sp2 Việt Nam .57 Hình 3.20 Cây quan hệ di truyền loài thuộc giống Lycodon phương pháp Bayesian 60 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài Việt Nam nằm khu vực Đông Dương - Mi-an-ma (Indo-Burma), 25 điểm nóng đa dạng sinh học giới có khu hệ Bò sát (Reptilia) [40] Riêng bò sát, số lượng lồi ghi nhận nước ta tăng lên nhanh chóng thập kỷ gần đây: 258 loài vào năm 1996 lên 296 loài vào năm 2005 368 loài vào năm 2009 [5], [6], [43] Tuy nhiên, loài ghi nhận liên tục phát năm trở lại đây, với khoảng 430 loài ghi nhận Việt Nam [64] Điều chứng tỏ đa dạng khu hệ bò sát Việt Nam cần tiếp tục nghiên cứu, đặc biệt nhóm lồi có đặc điểm hình thái giống sống núi cao Chỉ tính riêng phân Rắn, theo Nguyễn Văn Sáng cs (2005) ghi nhận 171 lồi, sau tăng lên 192 lồi theo Nguyen cs (2009) đến tháng năm 2018 tăng lên 244 loài theo Uetz cs (2018) [6], [43], [64] Tuy nhiên nghiên cứu phân loại mối quan hệ di truyền lồi bò sát Việt Nam chưa nhều có phân Rắn (Serpentes) Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước (Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân Rắn (Serpentes), Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia) Giống Lycodon giống đa dạng phân Rắn với 58 lồi, phân bố rộng từ phía đơng Iran tới miền Nam Trung Quốc, Nhật Bản, quần đảo Phi-lip-pin quần đảo Ấn-Úc [64], [72], [73] Giống Lycodon đặc trưng đặc điểm sau: xương hàm cong vào bên phía trước; hàm chia nhóm cách khoảng trống: nhóm đầu từ 3-6 kích thước lớn dần phía sau, nhóm 7-15 có kích thước nhỏ nhóm sau có 2-3 có kích thước lớn; mắt tròn, hình bầu dục đứng; vảy thân từ 15-19 hàng, có gờ nhẵn, vảy lưng khơng lớn; hậu môn chia đôi đơn [28], [30], [35], [58] Các lồi giống Lycodon có đặc điểm hình thái giống khó để định loại xác nên coi nhóm phức tạp phân loại học Theo kết nghiên cứu phát sinh chủng loại Guo cs (2013), Siler cs (2013), Pyron cs (2013), Figueroa cs (2016), Wostl cs (2017) loài thuộc giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon Bibron & Duméril, 1854; Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900 có mối quan hệ di truyền gần gũi với loài thuộc giống Lycodon đề xuất chuyển tất loài giống thuộc giống Lycodon [27], [30], [55], [57], [73] Trong số 58 lồi Lycodon, có 35 lồi ghi nhận phân bố khu vực Đơng Nam Á, 16 lồi ghi nhận phân bố khu vực Đơng Dương 13 lồi ghi nhận phân bố Việt Nam [43], [64], [72] Vogel cs (2009) mơ tả lồi Lycodon ophiophagus phân loài L ruhstrati abitus loài Lycodon ruhstrati (Fischer 1886), đồng thời công nhận Lycodon futsingensis (Pope, 1928) lồi có hiệu lực [67] Vogel & David (2010) mơ tả lồi Lycodon synaptor Trung Quốc, lồi có đặc điểm hình thái với lồi Lycodon fasciatus [68] Vogel & Luo (2011) mô tả lồi Lycodon gongshan Trung Quốc, lồi có đặc điểm hình thái giống với lồi Lycodon fasciatus [70] Vogel cs (2012) mơ tả lồi Lycodon davidi Lào, lồi có đặc điểm hình thái giống với loài Lycodon ruhstrati [71] Wostl cs (2017) mơ tả lồi Lycodon sidiki In-đơ-nê-xi-a, lồi có đặc điểm hình thái giống với loài Lycodon subcinctus [73] Loài Lycodon paucifasciatus Rendahl Smith (1943) mô tả tỉnh Thừa Thiên-Huế, Việt Nam có 19 hàng vảy thân chưa có mẫu vật tìm lại địa điểm thu mẫu chuẩn mẫu vật sau ghi nhận có 17 hàng vảy thân 19 hàng vảy quanh cổ [58, 68] Ghi nhận phân bố loài: Lycodon rosozonatus (Hu & Zhao, 1972) L rufozonatus Cantor, 1842 Việt Nam chưa rõ ràng ghi nhận phân bố trước cần phải kiểm định lại mẫu vật [43], [87] Như thời điểm Việt Nam, nghiên cứu phân loại quan hệ di truyền lồi Lycodon hạn chế, vị trí phân loại, ghi nhận phân bố số lồi chưa rõ ràng Chính học viên thực đề tài “Nghiên cứu thành phần loài quan hệ di truyền giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata: Colubridae) Việt Nam” Mục tiêu - Xác định thành phần loài Rắn khuyết Lycodon ghi nhận Việt Nam - Đánh giá mối quan hệ di truyền loài quần thể Rắn khuyết Lycodon dựa mẫu vật thu Việt Nam PHỤ LỤC Phụ lục Thông tin mẫu vật Lycodon phân tích nghiên cứu L oà i L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L ca L dL d M ã m Iẫ IE IE IE IE E I IE E I IE IE IE IE IE IE E I IE E P Y P Y P Y V N V N V IN IE IE E V IN E I E GT i h ời i♂1gi ♂01/ ♂01/ ♂01/ ♂01/ ♂01/ ♂01/ ♂01/ ♀11/ ♀01/ ♀01/ ♀01/ ♂01/ ♀07/ ♀05/ ♀01/ ♀01/ ♀03/ ♀01/ ♀03/ ♀05/ ♀05/ ♀05/ ♀06/ ♀06/ ♀?6/ ♂1 ♂11/ 1/ Đ ị a Đ ả Đ ả Đ ả Đ ả Đ ảĐ ả Đ ảĐ ả Đ ả Đ ả Đ ả Đ ả T h Đ ảĐ ả Đ ảX ã X ã X ã Đ ả Đ ả Đ ả H u H u H uV Q Đ ảĐ ả Độ cao (m) 45 14 45 61 18 7 42 45 45 58 70 45 45 45 300 150 100 60 60 60 750 750 800 ? 7 L oà i L d L d L d L d L d L dL d L dL d L d L d L d L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa M GT ã ih ời m gi I i♂11 /2 IE ♂01 /2 IE ♀20 07 IE ♀07 /2 IE ♀05 /2 IE ♀11 E /2 I ♀01 /2 IE ? 11 E I ? /2 11 /2 IE ? 07 /2 IE ? 08 /2 IE ? 08 /2 IE ♀05 /2 IE ♂07 /2 IE ♂07 E /2 I ♂07 /2 IE ♂02 E /2 I ♂09 // IE ♂08 /2 IE ♀05 /2 IE ♀05 /2 IE ♀05 /2 IE ♀05 /2 IE ♀06 /2 IE ♀06 /2 IE ♀06 E /2 I ♀05 // IE ♀05 E // Đ ị a đ Đ ả Đ ả H u V Q K B Đ ảĐ ả H uV Q T h H u H u X ã V Q V Q V Q V Q V Q X ã V Q V Q V Q V Q H u V Q V Q V Q V Q Độ cao (m) 7 ? 280 309 7 180 ? 107 150 ? 1420 ? ? ? 1103 420 ? ? ? ? ? 750 ? 1330 1320 1320 L oà i L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fa L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L fu L la L la L la M GT ã i h m I i♀0i E V ♀09/ N ♀09/ V N ♀?9/ V N ♀? V N ♀? V N ♀0 V N ♀05/ V N I ♂05/ IE ♂05/ E I ♂07/ IE ♂17/ IE ♂01/ IE ♀04/ IE ♀07/ IE ♀05/ IE ♂05/ E I ♂29/ IE ♂10 E I ♀20/ E ♂00 T B ♀04/ V N ♀05/ V N ♀05/ V N ♀08/ C IL ♂03/ IE ♀05/ E 7/ Đ ịa đ iể K B N N H u H u H u V Q V Q V Q V Q V Q X ã X ã V Q K B X ã N V Q K B H u X ã K B K B N H u V Q H u Độ cao (m) 199 ? ? ? ? ? 1320 1320 ? ? ? 467 701 ? ? 500 870 ? ? ? ? 996 996 870 180 ? 300 L oà i L la L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L m L pL p L p L p L p L p L p L p L p M GT ã i h ời m P i♀0gi Y I ♀09/ IE ♀07/ IE ♀07/ IE ♂24/ IE ♂00 IE ♂07/ IE ♂05/ E I ♂05/ IE ♂05/ E I ♀05/ E ♀16/ V N ♀10/ V N ♂00/ V N ♂05/ V N ♂25/ V N ♀20 V N V ♀00 IN ♀09/ E I ♂08/ IE ♂07/ IE ♂03/ IE ♂13/ IE ♀00/ IE ♀07/ IE ♀04/ IE ♀03/ E 3/ Đ ịa ểX ãV Q V Q K B K B K B H u K B K B V Q V Q K B K B V Q V Q K B V Q H u K B V Q H u H u H u V Q V Q H u H u Độ cao (m) 330 ? ? 437 ? ? 510 ? 800 1300 ? ? ? 1000 1000 ? ? 1260 463 330 500 500 500 330 330 500 500 L oà i L pL p L p L p L p L p L cf L cf L ru L ru L ru L ru L ru L se L se L se L se L se L se L se L se L su L su L su L su L su L yc L yc L yc M GT ã i h m I i♀0i E I ♀03/ E ♀17/ Z F ♂00/ Z F ♂05/ Z F ♂05/ Z F ♀27/ V U ♀20 V U I ♀00 IE ♀03/ E I ♀03/ IE ♀29/ E ♀?0 V IN ♀0 IE ♀09/ E ♂06/ T B ♀04/ T B H ♂19/ N ♀21/ T N V ♂10 N ♀10/ V IN ♀00/ IE ♀08/ IE ? 18/ IE ♀01/ E ? 09/ P Y ♂06/ V N ♀08/ V N I ♀07/ E 8/ Đ ịa đ iể H uH u X ã V Q V Q V Q V Q V Q H u H uV Q V Q V Q K B V Q K B K B K B K B K B K B X ã V Q V Q K B H u H u T ỉn K B Độ cao (m) 500 500 ? 330 330 330 600 600 ? 350 ? ? ? 1780 ? 1730 1480 1056 1726 1726 1726 ? 220 ? 350 650 ? ? 530 Phụ lục Đặc điểm hình thái lồi Lycodon nghiên cứu L capucinus ♂ ♀♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ (n=9) (n SV Min- 38 (m T 4 4 m) B 6 1 TaL Min-Max 89,3-115,3 76,4( TB 2 1 m ±S , 3 , D m S S 3 L L/ 1P rP O L L/ K KK K Có Có 1h 1h h 1h 9 IE 0 20 (8 (8 L U A U ( P A 17 1 S 17 9 M 71 S P 15 S 05 K A K M 7 K P V 1 2 2 E 96 95 28 82 95 73 70 69 S 4Đ 5Đ 9Đ C A Đ4 Đ0 Đ N ơ ơ1 3 1 B 05 52 11 89 B T L cardamomensis L davisonii L fasciatus L futsingensis ♂ ♀ ♂ ♀ 500,0-692,3 S Mi ( TB m ±S T Mi a n( TB m ±S Ta L/ S S L L/ P r P O L L/ IE L U A U P A S M S P S K A K M K P V E S C A N B B T 11 2, 0, 17 L laoensis ♂ ♀ ♂ ♀ 7 1 10 1 1 0, 9 2 2 2 1 0, 0 0 0, 18 , , , , , 9 ( (3 3 - 12 K KK K K K K K 1h 1h h 1h 1h 1h 1h 1h 0 30 0 0 17 71 05 1 1 2 2 97 66 86 68 13 13 61 71 1Đ 5Đ K 0Đ 0Đ 2Đ 1Đ 2ơ 1ơ é2 2é 1 18 48 32 09 22 72 - 91,9 L meridionalis L paucifasciatus L cf rufozonatus SV M ♂ ♂ ♂ ♀ ♂ ♀ ( ( ( ( 570,95 (m T 60 813 m) B 113 TaL Min1 Max (m TB 16 ±S m) 3 D Ta SL SL /E Pr O P O L L/ K K Ey n ô ô IL U AT 3 UP T AS R M SR PS R K A K M K PD V 22 22621 21 E 467 101 - SC - Đ A N 47 B B 15 T 20 ( Có ( 17 17 15 20 79 K -K é L ruhstrati L septentrionalis L subcinctus Phụ lục So sánh đặc điểm hình thái lồi Lycodon ghi nhận Việt Nam nước lân cận (Lào, Cam-pu-chia, Thái Lan Trung Quốc) L L L oà y y M ax M ax T a T a ,2 U A S S L/ P L L L L 867 0, ,1 h rL/ Có K E L K K K h tiế IL h h A S M S P S 22 V 02 V 25 E S 18 C 9 S 11 C 3K 9K A N B 2ơ B T Đ Đ N B M K e K K Kâ h h h h u V o C o C oC o T ảy ó ó ó 6, r N gu 7, 0 3h K K h9 h 2 18 319 366 64 K é N Kâ h oC 2ó , N uD ả iT r2 6, L oà M ax M ax T a T a U A S S L/ P rL L/ E L tiế p IL A S M S P S V E V E S C S C A N B B B T B od M àu sắ V ảy N gu L L L L L L 843715 968708 0 0 ,0 ,0 004 99 ,2 , + + K K K h K K h h ô n ( K hK h n 2 25 94 -7 Đ 5Đ 12 31 17 N -N N 215 223 87 91 KK â h ho o anC C gờ ó 12 , K h 9ô ( 91 21 Đ Mâ âK K h h u T oT oC r 1r ó7 34 , , 21 121 K h o C ó 5, L M ax M ax T aT U A S L S L/ P rL L/ E L L L L LL L 963 762 0 0 0, , ,0 0, 0, ,2 22 ,2 , , K ô K ô g t IL A S M S P S V E 19 V S C S C A N B B T B N od Kâ M h u o aT V ảy 4r N gu , ồn K K K ô K K ô K K K ô ô h g g ô 17 ( 2 121516 98 11 K h o aC ó 7, K B h ă o n aC gT ó7 r , 20 23 23 20 498 10 99 10 Đ 84 11 KB h ă o n aC g C 2ó ó , L M ax M ax T a T aU A S L S L/ Pr O L L/ E L tiế p IL A S M S P S V E V E S C S C A N B B T B od M àu sắ V ảy N gu L L L L L 1235 01 K K K K ôn K K ôn ôn g g 15 214 2( - 19 217 - 190 195 K h oC g L 964 764 0 0, 2+32+3 ,2+3 K h o T r K h oC g 7, K h oC ó K hơ K hơ ng 20 90 - N B Kâ ă h nT oC r ó19 L L L M ax M ax T a T a U A Pr O L L/ E L tiế p IL A S V E V E S C S C A N B B T B od M àu sắ V ảy N gu 10 55 0 , 0, , ,2 + K hK h ô 21 09 7Đ 33 14 N Kâ h oC ó L L LL 463 ,2+2 ho K K ông hô K K ông ông hô ng 21 192 225 230 21 68 111 Đ 30 N K K K K Ku h h h h h o T o C o oC o T C ó g ó r , , hiệu số đo đếm trình bày Phương pháp nghiên cứu Nguồn tham khảo: (1) Boulenger 1893, Ghi chú: Ký (2) Boulenger 1900, (3) Angel & Bourret 1933, (4) Pope 1928a, (5) Pope 1928b, (6) Pope 1935, (7) Smith 1943, (8) Taylor 1965, (9) Koshikawa 1982, (10) Manthey & Grossman 1997, (11) Lanza 1999, (12) Daltry & Wüster 2002, (13) Orlov & Ryabov 2004, (14) Pauwels cs 2005, (15) Pauwels cs 2006, (16) Mistry cs 2007, (17) Yang & Rao 2008, (18) Chettri & Bhupathy 2009, (19) Vogel cs 2009, (20) Das 2010, (21) Vogel cs 2010, (22) Vogel cs 2011, (23) Zhang cs 2011, (24) Vogel cs 2012, (25) Luu cs 2013, (26) Vogel cs 2013, (27) Grismer cs 2014, (28) Lei cs 2014, (29) Neang cs 2014, (30) Peng cs 2014, (31) Chan-ard cs 2015, (32) Das & Vasudevan 2015, (33) Zhang cs 2015, (34) Vassilievavà cs 2016, (35) Do cs 2017, (36) Peng cs 2017, (37) Nghiên cứu Phụ lục Một số hình ảnh hoạt động khảo sát thực địa Phụ lục Mẫu thức ăn ghi nhận số loài Lycodon Lycodon capucinus Lycodon meridionalis Lycodon septentrionalis ... HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN VĂN TÂN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON (SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên... di truyền giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata: Colubridae) Việt Nam Mục tiêu - Xác định thành phần loài Rắn khuyết Lycodon ghi nhận Việt Nam - Đánh giá mối quan hệ di truyền loài quần thể Rắn khuyết. .. thái lồi Rắn khuyết Lycodon dựa mẫu vật thu thập Việt Nam Nội dung 2: Đánh giá quan hệ di truyền số loài Rắn khuyết Lycodon - So sánh sai khác di truyền loài quần thể số lồi Rắn khuyết Lycodon