Bài giảng tổ chức và phôi thai học

Hoặc là tiểu vật được hình thành từ một cấu trúc màng nào đó, nó có thể do màng nguyên sinh lượn vào trong hoặc do màng của nhân lượn ra phía bào tương.. - Quá trình tiết dịch: + Người t

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA: KHOA: NÔNG – LÂM - NGƯ

MỤC LỤC

CHƯƠNG I TẾ BÀO HỌC .1

1.1 Cấu tạo chung của tế bào 1

1.1.1 Hình thái .1

1.1.2 Kích thước 1

1.1.3 Trọng lượng tế bào 1

1.1.4 Số lượng tế bào 1

1.1.5 Các dạng tồn tại của tế bào 1

1.1.6 Phân biệt giữa tế bào động vật và thực vật 2

1.2 Cấu trúc vi thể và siêu vi thể của tế bào 2

1.2.1 Màng tế bào 2

1.2.2 Bào tương 3

1.2.3 Nhân tế bào 9

1.3 Các vấn đề sinh lý tế bào 13

1.3.1 Sự sinh sản của tế bào 13

1.3.2 Sự trao đổi chất ở tế bào 18

1.3.3 Sự vận động của tế bào .20

1.3.4 Quá trình lão hóa và chết của tế bào .20

CHƯƠNG II TỔ CHỨC HỌC ĐẠI CƯƠNG .22

2.1 Biểu mô .22

2.1.1 Đặc điểm chung của biểu mô 22

2.1.2 Biểu mô phủ 23

2.1.3 Biểu mô tuyến 24

2.2 Tổ chức liên kết .26

2.2.1 Đại cương 26

2.2.2 Tổ chức máu 27

2.2.3 Dịch bạch huyết 37

2.2.4 Tổ chức lưới 38

2.2.5 Tổ chức mỡ 39

2.2.6 Tổ chức liên kết thưa 39

2.2.7 Tổ chức sụn 40

2.2.8 Tổ chức xương 43

2.3 Tổ chức cơ .47

2.3.1 Cơ trơn 47

2.3.2 Cơ vân 49

2.3.3 Cơ tim 51

2.4 Tổ chức thần kinh .53

2.4.1 Tế bào thần kinh 53

2.4.2 Thần kinh đệm 57

2.4.3 Sợi thần kinh 57

2.4.4 Dây thần kinh 58

2.4.5 Hạch thần kinh 58

2.4.6 Đầu và tận cùng thần kinh .59

2.4.7 Sự thái hóa và tái tạo tổ chức thần kinh 59

CHƯƠNG III TỔ CHỨC CHUYÊN KHOA .60

3.1 Hệ thần kinh .60

3.1.1 Cấu tạo chung của hệ thần kinh 60

3.1.2 Tuỷ sống 60

3.1.3 Thân não 63

3.1.4 Tiểu não 65

3.1.5 Đại não 66

3.1.6 Màng não 68

3.2 Hệ tim mạch .68

3.2.1 Hệ mạch máu 68

3.2.2 Hệ mạch bạch huyết .71

3.2.3 Tim 71

3.2.4 Khí quan tạo huyết 72

3.3 Hệ nội tiết .74

3.3.1 Tuyến yên 74

3.3.2 Tuyến thượng thận 76

3.3.3 Tuyến giáp trạng 76

3.3.4 Tuyến cận giáp trạng 77

3.3.5 Tuyến tụy 77

3.4 Hệ hô hấp .78

3.4.1 Đường hô hấp 78

3.4.2 Phổi 79

3.5 Hệ tiêu hóa .80

3.5.1 Cấu tạo chung của ống tiêu hoá 80

3.5.2 Các phần của hệ tiêu hóa .81

3.6 Hệ tiết niệu .90

3.6.1 Thận 90

3.6.2 Đường dẫn niệu 92

3.7 Hệ sinh dục .93

3.7.1 Hệ sinh dục đực 93

3.7.2 Hệ sinh dục cái 94

Chương IV PHÔI THAI HỌC .99

4.1 Tế bào sinh dục và sự hình thành tế bào sinh dục .99

4.1.1 Tế bào sinh dục 99

4.1.2 Sự hình thành tế bào sinh dục 103

4.2 Các giai đoạn phát triển phôi thai của một số động vật .105

4.2.1 Sự thụ tinh 105

4.2.2 Quá trình phân bào của phôi .108

4.2.3 Sự phát triển phôi thai của gia cầm .109

4.2.4 Sự phát triển phôi thai của động vật có vú .113

TÀI LIỆU THAM KHẢO .118

1

Chương I TẾ BÀO HỌC

1.1 Cấu tạo chung của tế bào

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống Tất cả cơ thể sinh vật từ đơn bào đến động vât, thực vật đa bào và con người đều có cấu tạo tế bào

1.1.1 Hình thái tế bào

- Hình thái của tế bào động vật và thực vật rất đa dạng: hình cầu, hình đĩa, hình hạt dưa, hình khối, hình sao phân nhánh, hình thoi, hình đa giác, hình nón (tế bào võng mạc mắt) hoặc các tế bào không có hình thái nhất định (tế bào bạch cầu)

- Hình thái tế bào phụ thuộc vào chức năng của tế bào, một phần phụ thuộc vào sức căng bề mặt tế bào, độ nhớt của bào tương, sự di chuyển, độ cứng của màng

1.1.2 Kích thước tế bào

- Các tế bào thực vật và động vật hầu hết đều có kích thước khoảng từ 1 - 100 µm, vì vậy các tế bào này chỉ nhìn thấy được qua kính hiển vi

- Kích thước tế bào thay đổi trong một phạm vi khá rộng: tế bào vi khuẩn từ 1 - 3µm,

tế bào múi cam từ 1 đến vài cm, tế bào trứng đà điểu từ 20 – 30 cm, tế bào thần kinh tủy sống ngựa từ 120 – 150 cm…

- Chỉ có tế bào thần kinh có kích thước phụ thuộc độ lớn con vật Ví dụ tế bào thần

kinh ở hạch tủy sống: Bò 104,3µm; lợn 84,2µm; thỏ 54,2µm; chuột 37,2µm

1.1.4 Số lượng tế bào

Số lượng tế bào ở các động vật rất khác nhau, ở động vật đơn bào một tế bào là một

cơ thể sống, nhưng ở động vật đa bào một tế bào là một đơn vị của cơ thể sống vì vậy một cơ thể đa bào được cấu tạo bởi lượng tế bào rất lớn Ở người số lượng tế bào hồng cầu đạt 23 tỷ,

vỏ não có 15 tỷ tế bào thần kinh Tuy nhiên, cơ thể đa bào đều xuất phát từ 1 tế bào đầu tiên gọi là hợp tử

1.1.5 Các dạng tồn tại của tế bào

Trong sinh giới tồn tại 2 dạng tế bào:

- Tế bào không nhân (có nhân nguyên thủy): vi khuẩn và tảo lam Tế bào của chúng

có kích thước rất bé từ 0,5 đến 3µ Nhân thiếu màng nhân, trong tế bào chất không có các

2

bào quan như ty thể, lục lạp, lizosom, golgi, lưới nội chất, mà có các cơ quan như ribosome, không bào, hạt dự trữ, hạt sắc tố Thông tin di truyền là một mạch xoắn kép ADN vòng

- Tế bào có nhân chính thức: gồm các loại tế bào động vật, thực vật và vi sinh vật trừ

vi khuẩn và tảo lam Dạng này nhân có màng nhân, có chứa nhiều bào quan và có bộ máy phân bào

Ngoài hai nhóm tế bào trên ra còn có nhóm thứ ba chưa có cấu trúc tế bào, gọi là virus (sinh vật tiền tế bào) không có khả năng sinh sản độc lập Cấu trúc của chúng rất đơn giản chỉ

có một vỏ protein và nhân bên trong

1.1.6 Phân biệt giữa tế bào động vật và thực vật

- Tế bào động vật: không có màng cellolose, lục lạp,bộ máy phân bào có trung tử, phân chia bằng cách hình thành eo thắt

- Tế bào thực vật: có màng cellolose, lục lạp, và phân chia bằng cách hình thành vách ngăn

1.2 Cấu trúc vi thể và siêu vi thể của tế bào

Tế bào được cấu tạo từ 3 thành phần cơ bản: màng tế bào, tế bào chất và nhân tế bào

Đặc điểm cấu trúc: Về cơ bản màng tế bào gồm có hai lớp lipid nằm giữa hai lớp protein

- Lipid:

+ Được cấu tạo hầu như hoàn toàn là phospholipid, là thành phần chính của màng tế bào Phospholipid có hai đầu, một đầu kỵ nước quay vào phía trong và đầu ưa nước hướng ra phía ngoài tiếp giáp với nước bao xung quanh

+ Lớp lipid là rào ngăn cản các chất hòa tan trong nước như glucose, ion còn các chất tan trong mỡ thì đi qua dễ dàng như oxy, rượu

- Trao đổi chất và vận chuyển các chất qua màng

- Thông tin miễn dịch: bề mặt màng có các loại đường như oligosacharid có khả năng tiếp nhận những thông tin đa dạng từ môi trường ngoài, nhờ vậy cơ thể nhận biết được những

1.2.2 Bào tương (Cytoplasma)

a) Thành phần hóa học của bào tương

Bào tương (tế bào chất) là một khối nguyên sinh chất nằm ở phía trong màng tế bào, bọc quanh nhân Ở một số tế bào thì tế bào chất được phân thành 2 lớp Lớp gần màng mỏng hơn, có độ nhớt và độ chiết quang cao hơn gọi là lớp bào tương ngoài (ectoplasma) Lớp phía trong dày hơn, đồng nhất hơn và có độ nhớt nhỏ, gọi là lớp nội bào tương (endoplasm)

Trong thành phần hóa học của tế bào chất gồm có protit, lipit, glucid

- Protit Protit đơn giản (anbumin, globulin, protit hình sợi,

glutein, prolamin, protamin, histin)

Protit phức tạp (nucleoprotein, lipoproteit, glucoproteit, photphoproteit)

Ngoài ra còn có các dẫn xuất của protit hoặc những chất tạo thành proti như proteoza, pepton, peptit, aminoacid

Protit trong tế bào chất ở 2 dạng: Protit hình cầu do các sợi protit cuốn xoắn lại và protit hình sợi gồm các phân tử kéo dài, tạo thành cấu trúc sợi của tế bào Protit chiếm khoảng 65 ÷ 70% khối lượng chất khô của tế bào chất

- Lipit: Chiếm hơn 20% khối lượng khô của tế bào chất, chủ yếu là trong các chất dự trữ Một số chất béo đóng vai trò cơ học vì chúng có mặt trong màng nhân và màng tế bào cũng như màng của bào quan khác Lipit cũng tồn tại ở dạng lipit đơn giản như (este của glycerin và acid béo) và lipid phức tạp như (photphoatit chứa acid photphoric liên kết este với hợp chất chứa Nitơ) xerobozit chứa đường galactoza, rượu sphingozin và acid béo bậc cao, sterit là hợp chất của rượu sterol với acid bậc cao)

4

- Glucid: Chiếm 4 ÷ 6% khối lượng khô của tế bào chất, chủ yếu ở dạng các chất dự trữ tích tụ trong các tế bào động vật dưới dạng polysaca carit như glucogen, hoặc ở dạng monosaccarit như pentoza, hexoza có ý nghĩa sinh học quan trọng

Ví dụ như các pentoza là riboza có mặt trong ARN dezoxyriboza có trong ADN Các hexoza và glucoza lại là một trong những nguồn năng lượng của tế bào

của toàn bộ tế bào và các nguyên tố khoáng như K+, Ca++, Mg++, Fe++ Cl-, NO3-, PO4-

83% H2O Nước có vai trò rất quan trọng vừa là dung môi tốt cho các chất hòa tan và nước cần cho 2 quá trình thủy phân và oxy hóa thường xuyên diễn ra trong tế bào chất

Ngoài các thành phần hóa học ra thì trong tế bào chất còn chứa các cấu trúc siêu hiển

vi quan trọng cho hoạt động sống của tế bào

b) Cấu tạo siêu hiển vi của bào tương

* Lưới nội nguyên sinh không hạt:

- Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử người ta thấy trong tế bào chất có hệ thống

màng và ống dẫn có mức độ phát triển khác nhau, ngắn, dài, bề mặt trơn không có hạt gọi là

mạng lưới nội chất không hạt (màng )

- Bản chất nó có cấu tạo hình ống, đường kính khoảng 40 ÷ 80Å, khoảng cách giữa hai màng khoảng 100 ÷ 150Å Nó tạo thành một hệ thống lưu thông trong tế bào

Ở những tế bào khác nhau thì sự phát triển của hệ thống này cũng khác nhau, ngay trong một tế bào tùy trạng thái sinh lý mà mạng lưới nội chất cũng phát triển khác nhau Đặc biệt hệ thống này phát triển trong tế bào ống dẫn của thận, Ở các tế bào tiết ra mỡ, ở các tế bào tuyến tiết ra muối, nhất là sự tổng hợp glucogen cũng làm tăng sự phát triển của hệ thống lưới này Ví dụ ở tế bào gan

- Chức năng:

+ Do sự phân bố rộng rãi trong tế bào chất nên nó đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của tế bào, nó là hệ thống giao thông nội bảo đảm sự vận chuyển các chất

từ môi trường ngoài vào trong

+ Tăng diện tích tiếp xúc của tế bào

+ Tham gia vào quá trình trao đổi và tổng hợp glucogen cho tế bào Ví dụ lưới này thường phát triển ở tế bào gan, diện tích lớn hơn 30 ÷ 40 lần diện tích của tế bào

- Nguồn gốc:

Các nhà tế bào học cho rằng mạng lưới nội sinh chất được hình thành từ màng tế bào,

mà phần lớn xuất phát từ màng đáy tế bào

5

* Lưới nội nguyên sinh có hạt (màng α):

Hệ thống này cũng nằm rãi rác trong tế bào, chủ yếu là tập trung xung quanh nhân Nó khác với lưới nội sinh không hạt là trên bề mặt có những hạt riboxom, có đường kính 120 ÷ 150Å Một phần hạt này cũng phân bố rải rác trong tế bào chất không dính với các ống dẫn

và màng Trong hạt riboxom chứa nồng độ cao ARN đóng vai trò quan trọng trong quá trình tổng hợp protit

- Chức năng: Ngoài chức năng tham gia vào các quá trình vận chuyển các chất trong

tế bào, tăng diện tích hấp thu thì sự có mặt của hạt Riboxom trên bề mặt màng còn quy định chức năng tổng hợp protein, vì vậy lưới này phát triển ở tế bào tổng hợp protein như tế bào trứng, tế bào tụy

- Lưới nội nguyên sinh hình thùng: Cấu tạo của nó bao gồm những màng ép sát nhau, giữa chúng có những lỗ thông với nhau Nó chỉ phát triển ở những tế bào thần kinh

* Riboxom:

Là một bào quan rất nhỏ, chỉ có thể phát hiện dưới kính hiển vi điện tử Vì vậy mãi tới năm 1953 mới được Palade mô tả đầu tiên Do đó còn gọi là hạt Palade Trong tế bào của mỗi loài từ vi khuẩn đến động vật có vú đều có riboxom

* Ty thể (Mitochondria) Mitos:

Tiếng Hy lạp có nghĩa là sợi, chondrin là hạt

Ty thể là một cơ quan tử của tế bào, 1890 Altman phát hiện trong những tế bào đã cố định và nhuộm màu có những cấu trúc dạng hạt hoặc sợi, đến 1894 Benda cũng nhìn thấy và ống gọi là ty thể

Ty thể có dạng hạt hoặc dạng hạt phân bố trong tế bào chất Ví dụ ty thể trong tế bào trứng chuột có dạng hạt, ty thể trong tế bào thận của động vật có vú có dạng sợi

- Chiều dài ty thể từ 0,5 ÷ 7µ, bề rộng 0,5 ÷ 1µ

- Hình thái và số lượng của ty thể trong tế bào thay đổi và phụ thuộc vào chức năng sinh lý của tế bào Ví dụ khi đói thì ty thể từ dạng hình que trở nên tròn rồi trương phồng và tan biến dẫn đến số lượng ty thể ít đi, ngược lại trong tế bào dạng hoạt động mạnh và no thì

ty thể dạng hạt và tăng số lượng Trong y học người ta dùng hình dạng của ty thể để chấn đoán lâm sàng Các mô bào có chứa nhiều ty thể là mô có hoạt động mạnh nhất (ví dụ ở tế bào gan của chuột có tới 2.500 ty thể, tế bào sâu bọ thì chỉ khoảng 5 ÷ 7 ty thể)

Người ta đã làm thí nghiệm trên hai con ruồi và đã xác định rằng ở tế bào thần kinh vận động của con ruồi cho ăn no và bay liên tục trong 2 giờ thì xuất hiện nhiều ty thể dạng hạt Còn ở con ruồi đói và bị dán cánh thì số lượng ty thể ít và có dạng que

- Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể:

6

Ty thể được cấu tạo bởi hai lớp màng: Màng trong và màng ngoài

Màng trong phát ra những vách ngăn (hay mào) Hình thái của mào và số lượng mào cũng thay đổi tùy theo loài động vật, trạng thái cơ thể Đôi khi các mào xếp thẳng góc với trục của ty thể hoặc xếp hình rẻ quạt, hoặc xếp theo hình chiều dọc với trục

Ở màng trong phía trong xoang tiểu vật có chứa các hạt gọi là hạt cơ bản đính vào, nó

có dạng hình cầu, các hạt đó tham gia vào quá trình oxy hóa để giải phóng ra điện tử Các điện tử này được chuyền qua dây điện tử ở các hạt màng trong, nó cùng với hệ thống men của các hạt màng ngoài được giải phóng ra để tế bào sử dụng vào các hoạt động khác nhau

Tóm lại ty thể được gọi là trạm năng lượng của tế bào Không có chúng thì tế bào không thể sử dụng được năng lượng từ chất dinh dưỡng và O2 để tổng hợp nên hợp chất giàu năng lượng là ATP cần thiết cho mọi hoạt động của tế bào

Nguồn gốc: Ty thể có thể được khôi phục bằng con đường phân chia, nó tách theo chiều dọc của các mào Dưới kính hiển vi điện tử thì người ta quan sát được tiểu vật có thể khôi phục lại bằng con đường khác Nhất là khi tế bào bị đói được nuôi dưỡng lại, lúc đó trong bào tương xuất hiện thể hiển vi chỉ có dàn cốt đặc và một màng xung quanh, Sau đó sẽ lớn lên xuất hiện màng kép và mào, dàn cốt trở nên trong suốt Hoặc là tiểu vật được hình thành từ một cấu trúc màng nào đó, nó có thể do màng nguyên sinh lượn vào trong hoặc do màng của nhân lượn ra phía bào tương

* Bộ máy Golgi:

Do Camilo Golgi tìm ra năm 1898 ở tế bào thần kinh bằng phương pháp tẩm bạc

- Vị trí: Thường nằm ở phía miệng tế bào Ví dụ: Như ở các tế bào biểu mô nó thường

ở vị trí trên nhân, phía miệng tế bào, tức là ở vùng mà chất tiết đã hoàn thành tụ tập lại để đi

7

+ Hệ thống màng kép, hay những bào dẹp song song với nhau tạo thành phức hệ từ 4

÷ 8 đôi Trên bề mặt màng này không có hạt Riboxom Mỗi cặp màng có bề dày khoảng 200Å, mỗi lá màng dày 60 ÷ 70Å, khoảng cách giữa các cặp màng và giữa hai màng của mỗi cặp cũng 60 ÷ 70Å

+ Các không bào bé thường nằm xen giữa các lá màng đường kính = 200 ÷ 300Å + Các không bào lớn thường nằm ở phía đỉnh của bộ máy Golgi đường kính = 2µ Bào quan này có mặt nhiều ở những tế bào bài tiết (nội tiết và ngoại tiết)

Hoạt động của nó có liên quan với mạng lưới nội chất không hạt trong việc chế tiết và đào thải chất bã của quá trình hoạt động tế bào ra khỏi tế bào Chính vì vậy mà Golgi thường phát triển ở những tế bào sản xuất ra chất tiết, ví dụ như tế bào tuyến tụy, tuyến yên, tuyến thượng thận

- Quá trình tiết dịch:

+ Người ta dùng kính hiển vi điện tử để nghiên cứu quá trình tiết dịch tụy và đem đối chiếu với những phân tích hóa học của những phần đã tiết chế của tế bào tiết thì thấy rằng: Sản phẩm protit được tổng hợp ở riboxom sẽ đi vào lưới nội nguyên sinh có hạt tích tụ lại thành những giọt to Sau đó các giọt này tách khỏi mạng lưới nội chất và di chuyển vào miền của bộ máy golgi, tiếp tục lớn lên Tiếp đó chúng chui vào màng golgi hoặc vào trong các không bào lớn, tại đó tạo thành sản phẩm tiết cuối cùng Về sau giọt tiết tách ra khỏi miền golgi hướng tới khỏi đỉnh tế bào và tiết ra khỏi bề mặt tế bào

+ Còn ở những tế bào không có vai trò chế tiết thì bộ golgi giữ vai trò của một cơ quan tử có khả năng tập hợp, thu góp nhiều loại chất khác nhau, những chất mà sau này chúng sẽ ra khỏi tế bào Ngoài ra bộ máy golgi còn tích lũy các sản phẩm khác của sựu tổng hợp nội bào, cũng như các sản phẩm phân giải và các chất độc đột nhập vào cơ thể Có thể rằng các sản phẩm độc đã được giải độc trong bộ máy golgi hoặc được bộ máy tiết ra dần do

đó làm yếu tác dụng đầu độc của chất độc đối với cơ thể

+ Nguồn gốc: Bộ máy golgi có thể có nguồn gốc từ màng nhân, hoặc màng tế bào, hoặc màng lưới nguyên sinh chất, trong quá trình phân bào thì bộ máy golgi được chuyển từ

tế bào mẹ sang tế bào con

* Trung thể (bào tâm):

Bào tâm là một bào quan có khả năng phân chia chỉ có mặt ở tế bào thực vật bậc thấp

và các tế bào động vật Năm 1875 Hertwig phát hiện ra nó và đến năm 1876 mới được mô tả

rõ ràng Bào tâm xuất hiện ngay cả trong thời gian tế bào không phân chia: Đặc biệt xuất hiện rõ và nhiều trong khi tế bào phân chia

8

- Cấu tạo gồm có hai trung tử (Centriol) và trung cầu (Centro sphera) bao xung quanh trung tử Chung quanh trung thể còn có một vùng có cấu tạo sợi tỏa ra xung quanh, gọi là thể sao hay cầu sao Mỗi sợi của thể sao gọi là dây sao

Trung tử là một thể kết chặt gồm hai khối nhỏ ưa crôm xếp vuông góc với nhau Mỗi khối giống như một mẩu bút chì có 9 cạnh, dọc theo 9 cạnh là đôi dây

- Chức năng: Trung thể đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân chia của tế bào

Nó xác định cực phân bào, theo cực đó mà thoi phân chia có vị trí xác định làm nơi bám cho nhiễm sắc thể trượt về hai cực tế bào

- Nguồn gốc: Người ta cho rằng chúng có thể phát triển và sinh sản bằng cách phân chia, hoặc phát triển từ tâm động của nhiễm sắc thể hoặc hình thành từ một thể nào đó chưa xác định rõ

* Không bào:

Phát triển nhất ở tế bào thực vật chúng được hình thành từ màng tế bào Trong quá trình biệt hóa của tế bào thì không bào có thể hoặc là lớn lên dần dần hoặc là nhỏ đi Ở động vật và người thì không bào chỉ xuất hiện ở những bộ máy golgi

* Vi ống (Microtubules):

Trong bào tương của tế bào động vật và thực vật có nhiều vi ống có dạng hình sợi, dài khoảng 2,5µ Đường ống khoảng 200 ÷ 300Å Thành ống có những sợi profibrin xếp sít nhau

Ở tế bào cơ vân thì vi ống xếp song song với sợi myofibrin, trong tế bào biểu mô nó xếp theo chiều trục dọc, còn ở những tế bào hình tròn chúng xếp theo hình vòng Vi ống

9

thường bố trí ở các lớp trong bào tương dính sát với màng tế bào và tiếp xúc chặt chẽ với màng tế bào Nó có chức năng sau:

+ Tạo thành bộ khung cho tế bào, giữ cho tế bào có hình dạng nhất định

+ Tạo thành hệ thống vi vận chuyển, có vai trò vận chuyển nước, ion, phân tử nhỏ trong tế bào

+ Tạo ra những dây sao thể thoi tham gia vào quá trình phân bào

+ Tạo ra những chân giả của động vật đơn bào

- Ở tế bào thần kinh có nhiều vi sợi (tơ thần kinh)

- Ở tế bào cơ vân, cơ trơn thì vi sợi càng nhiều hơn

- Chức năng: Nhiệm vụ chủ yếu của những vi sợi này có vai trò trong co rút của tế bào giúp cho tế bào hoạt động

* Các bào quan đặc trưng:

Ngoài sự có mặt thường xuyên của những bào quan trong tế bào chất của tế bào để thực hiện các hoạt động sinh lý nhất định và duy trì những chức năng chung của tế bào gọi là các bào quan phổ biến như: Lưới nội bào, ribosome, golgi, ty thể, bào tâm, ống siêu vi Còn một số bào quan chỉ gặp trong một số tế bào nhất định chúng đảm nhận những chức năng riêng đặc trưng cho các tế bào ấy nên gọi là các bào quan đặc trưng Ví dụ: Tơ cơ, tơ thần kinh, tiêm mao, đuôi (tinh trùng)

* Thể vùi: Bên cạnh các thành phần bắt buộc trong tế bào ta còn gặp có nguyên liệu không có mặt thường xuyên gọi là thể vùi Chúng có thể tập trung nhanh chóng hoặc tiêu biến đi Đó là các chất dự trữ hoặc sản phẩm hoạt động sống của tế bào như giọt mỡ, glucogen, các hạt sắc tố mennalin, các carotinoir, hemoglobin hoặc các loại vitamin

1.2.3 Nhân tế bào

Nhân tế bào là một thành phần quan trọng của tế bào động vật nói chung Nhân

phân cách với tế bào chất bằng một màng nhân Trong nhân có chứa đầy dịch nhân, tiểu hạch (nhân con), tơ nhiễm sắc

a) Hình dạng, kích thước và số lượng của nhân

+ Kích thước của nhân phụ thuộc vào kích thước của tế bào Người ta xác định rằng ở mỗi một tế bào có một tỷ lệ nhất định giữa nhân và bào tương N/BT = hằng số Tỷ số này mà sai đi thì tế bào phải phân chia hoặc là chết

+ Số lượng nhân: Hầu hết đa số tế bào chỉ có một nhân, có 2 loại đến 3 nhân như tế bào gan, tế bào tuyến nước bọt, hoặc là tế bào có hàng chục nhân như tế bào đa nhân trong tủy xương, hoặc có loại tế bào trưởng thành biệt hóa cao không có nhân như hồng cầu Trên các bản định hình và nhuộm màu ta có thể phân biệt được trong nhân có nhiều cấu trúc như: Màng nhân, dịch nhân, hạch nhân, chất nhiễm sắc

Sau đây chúng ta sẽ xét tỷ mỹ hơn cấu tạo, thành phần hóa học, chức năng của các cấu trúc chính của nhân

+ Dưới kính hiển vi điện tử thì màng nhân cũng là một màng kép, chiều dày mỗi màng

là 60 ÷ 300Å Khoảng cách giữa các màng là 100 ÷ 300Å, gọi là khoảng quanh nhân

Màng ngoài nối tiếp với mạng lưới nội chất và có các hạt Riboxom bám vào Mạng lưới nội sinh chất lại nối tiếp với môi trường gian bào Do đó nó tạo ra một con đường liên tục đi từ môi trường bao ngoài tế bào đi vào nhân

+ Khác với các màng khác thì trên màng nhân có các lỗ đường kính từ 800 ÷ 1000Å thông ra bào tương, có những lỗ thông từ nhân và khoảng quanh nhân rồi vào lưới nội sinh chất có hạt, ra bào tương

Dưới kính hiển vi điện tử người ta thấy cứ 1µ2 có 80 lỗ thông trực tiếp, do đó quá trình trao đổi chất xảy ra dễ dàng

Như vậy người ta đã xác định được rằng nhân có cấu tạo phức tạp và cùng với mạng lưới nội chất tạo thành một hệ thống màng thống nhất, có đường đi thẳng từ môi trường

11

ngoài vào nhân và hình như có một số chất của môi trường ngoài chui qua màng dễ dàng hơn

là qua các màng khác của tế bào

c) Dịch nhân

Là dịch chứa đầy trong nhân Dưới kính hiển vi điện tử thì thấy nó có cấu trúc nền rất giống tế bào chất Tức là trong dịch nhân có dung dịch thật, các hạt keo và các chất trùng phân ở dạng sợi và hạt

Phân tích hóa học: Dịch nhân ta thấy trong đó có các protit đơn giản (như globulin) và các phân tử chất khác: Các ion Ca++, Mg++ các phân tử ADN, các protein kiềm (là những protit kiềm tạo thành liên kết kiểu muối với ADN và rất giàu các amino acid agimin, lizin, histidin: Các protein không có histon (giàu amino acid trytophan), ngoài ra có ARN

Ngoài những thành phần trên, dịch nhân còn có chất nhiễm sắc và nhân con

d) Hạt nhân

Có mặt ở trong mỗi nhân, kích thước và số lượng của nó cũng thay đổi tùy loài.Thường trong nhân ta thấy có 1 ÷ 2 nhân con hình cầu Có khi 5 ÷ 7 nhân con (ví dụ ở

tế bào  của tuyến tụy ở đảo langerhann)

+ Bằng kính hiển vi điện tử, người ta đã phát hiện ra cấu trúc của nhân con Nó không

có màng ngăn cách với dịch nhân Mà đa số nhân con là do các sợi xếp tạo thành Mỗi sợi nhiều hàng hạt dính vào tương tự như các sợi hạt cườm Kích thước các hạt khoảng 120 ÷ 150µ có chứa ARN

Trong một số trường hợp hạt này tập trung ở ngoại vi của nhân con, có khi lại phân bổ đồng đều trong chất nền

+ Thành phần hóa học của nhân con chứa ARN, ngoài ra có một lượng lớn protit, lipit

và một ít ADN, có các men trao đổi acid nucleic và protit, các chất khoáng Zn, Fe, P, Ca, Mg

+ Nhân con có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống tế bào Do nhân con chứa lượng lớn ARN nên ta có thể xem chúng như những cấu trúc tham gia vào quá trình tổng hợp protit của nhân và của tế bào chết

Nhân con còn tham gia vào quá trình phân bào Lúc chiếu nhân con bằng chùm nhỏ tia cực tím thì quá trình phân bào có tơ trong các tế bào này bị dừng

Ngoài ra người ta còn cho rằng nhân con có vai trò quan trọng trong việc thực hiện tác dụng qua lại giữa nhân và tế bào chất Một số tác giả đã dùng phương pháp quay phim chậm các tế bào nuôi cấy trong môi trường nhân tạo đã thấy rằng: Trong một kỳ nhất định, nhân con tiến gần tới màng nhân và dính vào mặt trong của nhân Đồng thời các ty thể đến gần màng nhân và đón lấy nhân con Sau một thời gian thì cả nhân con và ty thể tách rời khỏi

Cấu trúc của chất nhiễm sắc thay đổi ở những tế bào khác trong cùng một cơ thể hoặc

có thể thay đổi ở những tế bào cùng loại của cơ thể Những cấu hình này không thể quan sát

ở tế bào sống được mà nó chỉ là một màu đồng nhất mà thôi

Như vậy: Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân tế bào ở gian kỳ và chính nó sẽ xuất hiện

ở thời kỳ nhân phân chia dưới dạng là các nhiễm sắc thể

+ Thành phần hóa học cơ bản của chất nhiễm sắc cũng như nhiễm sắc thể: Chủ yếu là ADN + Protein kiềm, ADN và ARN và các nguyên tố kháng

f) Nhiễm sắc thể (Chromosome)

Có thể quan sát rõ hình dạng của nhiễm sắc thể ở giai đoạn trung kỳ, vì ở giai đoạn này nhiễm sắc thể có cấu trúc rõ ràng nhất

+ Hình thái của nhiễm sắc thể:

Trong kỳ giữa thời gian phân bào thì nhiễm sắc thể có dạng hình que, hình sợi uốn cong, hình hạt

Ở chỗ nhiễm sắc thể gập cong lại, gọi là eo sơ cấp có chứa tâm động Vị trí phân bố của tâm động ở tất cả các nhiễm sắc thể đều rất ổn định và với một mức độ đáng kể nó xác định hình dạng nhiễm sắc thể

Căn cứ vào vị trí của tâm động người ta chia nhiễm sắc thể thành 4 loại:

- Nhiễm sắc thể có tâm điểm giữa (Metacentric)

- Nhiễm sắc thể có tâm trên giữa (Submetacentric)

- Nhiễm sắc thể có tâm gần đỉnh (Acrocentric)

- Nhiễm sắc thể có tâm đỉnh (Telocintric)

+ Kích thước của nhiễm sắc thể:

Dưới kính hiển vi quang học, qua quá trình nuôi cấy đặc biệt và nhuộm bằng thuốc nhuộm giêmsa, người ta đã xác định được mỗi nhiễm sắc thể có chiều dài khoảng 0,2 ÷ 50µ, đường kính từ 0,2 ÷ 2µ Hiện nay người ta biết rõ ràng hình thái và cấu trúc nhiễm sắc thể thay đổi tùy theo giai đoạn phát triển của tế bào, tùy theo tác động nhiệt độ, sự nhịn đói Cho nên chỉ có thể nói được kích thước và hình thái của nhiễm sắc thể trong những điều kiện nhất định

+ Số lượng nhiễm sắc thể:

Tuy nhiên cũng có trường hợp biến đổi xảy ra ở nhiều tế bào như tế bào sinh dục hoặc

tế bào xoma Nó là nguyên nhân gây nên sự biến dị của giới sinh vật Những tác nhân dẫn đến sự thay đổi số lượng nhiễm sắc thể, ví dụ như do tác động của ngoại cảnh thay đổi nhiệt

độ, tia tử ngoại hoặc do ảnh hưởng phức tạp của nhân tố môi trường bên trong cơ thể dẫn đến

sự phân ly không đồng đều của nhiễm sắc thể ở giai đoạn hậu kỳ hoặc do xảy ra sự nhân đôi của nhiễm sắc thể mà tế bào chất lại không phân chia hoặc nhiễm sắc thể nhân đôi mà nhân

không phân chia

1.3 Các vấn đề sinh lý của tế bào

Cơ thể của người, động vật và thực vật cấu tạo từ vô vàn tế bào Tế bào chính là đơn vị cấu tạo và cũng là đơn vị chức năng của cơ thể Vì vậy muốn hiểu được chức năng của các

cơ quan trong cơ thể cần nắm được cấu tạo và chức năng của tế bào Mọi hoạt động chức năng của cơ thể đều có cơ sở tại tế bào

Trong các giờ giảng trước chúng ta đã đi phần cấu tạo, hình dạng, kích thước của tế bào, cấu tạo vi thể và siêu vi thể của các bào quan trong tế bào Nay ta đi tiếp phần sinh lý tế bào để hiểu xem một tế bào được gọi là đơn vị sống thì phải bảo đảm 3 phương thức và sinh sản, vận động và trao đổi chất xảy ra như thế nào

1.3.1 Sự sinh sản của tế bào

Một trong những quy luật quan trọng của học thuyết tế bào là: “Tế bào không tự nhiên phát sinh ra, mà được tạo ra bằng con đường sinh sản của những tế bào đã có từ trước” Tất

cả mọi tế bào của cơ thể người và động vật được sinh ra do kết quả của sự phân chia liên tiếp của những tế bào phát sinh từ một tế bào đầu tiên là hợp tử

Sự sinh sản của tế bào được thực hiện bằng con đường phân chia tế bào Tế bào có thể phân chia theo 3 cách:

+ Trực phân (phân bào vô nhiễm)

+ Gián phân (phân bào nguyên nhiễm)

+ Giảm phân (phân bào giảm nhiễm)

14

Hiện nay cơ chế điều hoà phân chia tế bào còn đang nghiên cứu, song có một số giả thiết như sau:

+ Tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất bị phá vỡ: Theo Gowich thì tỷ lệ nhân trên tế bào chất

là một hằng số Nếu hằng số đó bị phá vỡ thì tế bào phải phân chia Do sự tăng khối lượng tế bào chât dẫn đến tỷ lệ này thay đổi, nhân mất khả năng điều tiết các quá trình diễn ra trong tế bào, kết quả hình thành nên một trạng trái không bền vững thúc đẩy tế bào phải phân chia + Do các loại hormone kích thích quá trình phân chia tế bào, ví dụ: Hormone của buồng trứng oestrogen được tiết ra kích thích sự sinh sản tế bào ở buồng trứng, ở tuyến sữa và niêm mạc tử cung Hormone của tuyến yên TSH kích thích sự phân bào ở tuyến giáp trạng

+ Các ion Ca++, Mg++, Zn++ tham gia điều hoà sinh sản tế bào, có lẽ chúng tham gia vào quá trình tổng hợp ADN dẫn đến sự phân chia tế bào

a) Phân chia trực phân

Trực phân là hình thức phân chia đơn giản nhất của tế bào

- Đặc điểm của quá trình phân chia này là trong quá trình phân chia không có sự hình thành của thể nhiễm sắc ở mức độ có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học và cũng không có hình thành thoi phân chia mà thường chỉ có phân cắt đơn giản nhân thành 2 hay nhiều phần Sự phân chia nhân thì xảy ra quá trình phân chia tế bào chất

- Trực phân được bắt đầu bằng sự phân chia nhân Nhân tế bào thắt lại thành 2 thuỳ, rồi

2 thuỳ rời nhau trở thành 2 nhân con

Bào tương cũng thắt lại dần, chia thành hai phần, mỗi phần chứa một nhân con Nhiều khi trong trực phân, bào tương không phân chia mà chỉ có phân chia nhân, dẫn đến kết quả là sau khi phân chia sẽ có những tế bào nhiều nhân Ví dụ: tế bào sụn, tế bào gan

- Trực phân không phải là cách phân chia phổ biến của tế bào Ngày nay mọi người đều công nhận rằng trực phân thường chỉ có ở những tế bào đã chuyển hoá cao với sức sống yếu

và ở những tế bào đang thoái hóa Người ta thường gặp trực phân khi có sự phân chia vội vàng (bị ung thư, hoặc khi cắt đi một phần của mô gan thì tế bào gan cũng tăng sinh bằng cách phân chia trực phân để bù đắp số lượng tế bào gan đã mất đi) hoặc gặp ở những tế bào ở

cơ quan tạm thời như các tế bào nhau thai, các tế bào của các màng phôi

- Có lẽ trực phân chỉ xảy ra trong những trường hợp khi những tế bào sau khi phân chia trực phân không phân chia tiếp, không tạo ra các tế bào mới nữa Còn trong những tế bào chuyển hoá cao hoàn thành những chức năng đặc hiệu đơn giản, và trong những tế bào tạm thời dùng để cung cấp các chất dinh dưỡng, sự thiếu một số nhiễm sắc thể đầy đủ không có ảnh hưởng gì lớn vì để thực hiện những chức năng đơn giản thì các tế bào này có thể sử dụng những phân tử ARN có trong tế bào chất đi từ một nhân toàng vẹn của tế bào mẹ ban đầu

- Ý nghĩa của trực phân là tăng trưởng mô hoạt động

+ Có sự thay đổi về đặc tính như độ nhớt tế bào

+ Kết quả của sự gián phan là hình thành 2 tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể bằng nhau và bằng số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ đã sinh ra chúng

- Quá trình phân chia:

Quá trình phân chia gián phân trải qua 2 giai đoạn:

Phân chia nhân (Karyokinesis)

Phân chia tế bào (Cytokinesis)

Theo quan điểm phổ biến hiện nay thì phân chia gián phân là giai đoạn kết thúc của cả một quá trình đã được chuẩn bị lâu dài từ trong giai đoạn gian kỳ Đó chính là khoảng thời gian giữa hai lần gián phân kế tiếp nhau Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn:

+ G1: Là giai đoạn trước khi tổng hợp các phân tử ADN mới

+ S: Là giai đoạn tổng hợp ADN

+ G2: Là giai đoạn sau khi tổng hợp ADN

Hiện tượng quan trọng nhất xảy ra trong gian kỳ là sự nhan đôi ADN của nhân và tăng đôi số lượng nhiễm sắc thể Tất cả những biến đổi của tế bào xảy ra từ khi bắt đầu phân bào thứ nhất đến khi bắt đầu phân bào thứ 2 được gọi là chu kỳ phân bào Đại bộ phận của chu kỳ phân bào ở vào giai đoạn gian kỳ còn một phần nhỏ nằm trong giai đoạn gián phân

+ Giai đoạn phân chia nhân (Karyokinesis):

* Tiền kỳ (Prophase): Được đánh giấu bằng sự thay đổi hình thái của nhân tế bào: Nhân tế bào nở to tròn và keo đặc lại Thể nhiễm sắc dần dần thể hiện rõ ràng, lúc đầu mảnh dài, sau này ngày càng dày lên và xoắn ngắn lại Ở mỗi nhiễm sắc thể đã nhận thấy gồm có hai chromatit dính nhau ở tâm động (số nhiễm sắc tử = 2n x 2)

Ở đầu tiền kỳ nhiễm sắc thể còn xếp đều trong nhân, đến cuối tiền kỳ chúng di chuyển

ra màng nhân Hạt nhân và màng nhân biến mất Trong bào tương trung thể phân đôi, chia mỗi trung tử đi về một cực của tế bào Thoi vô sắc hình thành giữa hai trung tử, đó chính là sợi được tạo nên từ các protit của chất nguyên sinh của tế bào (tức hình thành từ vi ống)

Gần đây người ta thấy các protit đó giống như protit co cơ

16

* Trung kỳ (Metaphase): Sự mất màng nhân là dấu hiệu mở đầu kỳ này Thoi vô sắc ngày càng mở rộng Thể nhiễm sắc đều tập trung ở mặt phẳng xích đạo, chúng dính với thoi

vô sắc tại tâm động

* Hậu kỳ (Anaphase): hai chromatit coi như hai nhiễm sắc thể con tách nhau ra trượt trên thoi vô sắc về hai cực tế bào Cuối kỳ này nhiễm sắc thể ít thấy rõ hơn do chúng duỗi ra, dây sao thể thoi tan biến

* Mạt kỳ (Telophase): Hai khối thể nhiễm sắc tập trung ở hai cực tế bào Dây sao thể thoi biến đi

Các nhiễm sắc thể bắt đầu mở xoắn, trở nên mảnh và không thấy dưới kính hiển vi thường Màng nhân được hình thành và hạt nhân xuất hiện

+ Giai đoạn phân chia bào tương (Cytokinesis):

Song song với giai đoạn mạt kỳ thì bào tương bao giờ cũng chia làm đôi để tạo thành

2 tế bào con hoàn chỉnh

Đối với tế bào động vật thì sự phân chia tế bào chất tiến hành bằng sự hình thành eo thắt Còn tế bào thực vật thì hai tế bào con tách nhau do sự hình thành vách ngăn

* Về mặt thời gian phân bào: Thời gian phân bào ở các thời kỳ là khác nhau Thời gian dài nhất là ở tiền kỳ và mạt kỳ, còn ở trung kỳ và hậu kỳ thì ngắn, do đó khi quan sát tiêu bản sự phân chia rễ tỏi thì thấy đa số gặp tế bào ở tiền kỳ và mạt kỳ mà thôi

* Bộ máy phân bào: Tham gia vào quá trình phân chia tế bào, còn có bộ máy phân bào:

- Trung tử: Ở kỳ phân bào trong tiền kỳ trung tử tách ra làm hai và hướng về các cực

và phát triển thoi tơ giữa chúng Trung tử ở giai đoạn gian kỳ luôn luôn biểu hiện thành đôi,

sự phân đôi mỗi trung tử ở các cực hình như xảy ra ở mạt kỳ

- Thể sắc: Là một nhóm sợi tua xòe ra xung quanh trung tử, làm nhiệm vụ định hướng cho sự phân ly của nhiễm sắc

- Thoi tơ: Là do chất nguyên sinh trong bào tương tạo ra, được cấu tạo từ các sợi vi ống, bản chất của nó là protit giống protit co cơ

- Ý nghĩa phân chia gián phân:

+ Nhờ cơ chế tự nhân đôi của mỗi nhiếm sắc thể ở gian kỳ, sự tách dọc nhiễm sắc thể kép thành hai nhiễm sắc thể đơn đi về hai cực mà nó duy trì được hình dạng và cấu trúc riêng của nó qua mỗi lần phân bào

+ Và nhiễm sắc thể nào cũng có cơ chế trên nên bộ nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài được sao chép y nguyên ở các tế bào, nó duy trì sự ổn định của hệ gen qua các thế hệ

17

+ Nhờ sự phân chia gián phân mà từ một hợp tử trải qua quá trình phát triển thành một

cơ thể, đảm bảo cho quá trình tạo lại tế bào, mô hoặc cơ quan

c) Phân chia giảm phân (Meiose)

mà ta gọi là hiện tượng trao đổi chéo

- Quá trình phân chia:

+ Lần phân chia 1: Trải qua 4 kỳ

* Tiền kỳ 1: Xảy ra chậm và kéo dài tuỳ loài động vật, nó gồm 5 giai đoạn:

• Giai đoạn sợi mảnh (leptonema): Nhiễm sắc thể dài và mảnh gồm có 2 chromatit tương lai sẽ thành 2 nhiẽm sắc thể con

• Giai đoạn tiếp hợp (Zugonema): Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với nhau

• Giai đoạn dày (Pachynema): Nhiễm sắc thể trở nên xoắn và dày lên Cặp nhiễm sắc thể tương đồng lúc này có 4 chromatit tạo thành bộ tứ Ở giai đoạn này xảy sự trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc thể tương đồng

• Giai đoạn tách đôi: Các cặp nhiễm sắc thể tách nhau ra

• Giai đoạn diakinesis: Nhiễm sắc thể ngày càng co ngắn lại Đến cuối tiền kỳ thì màng nhân tan ra và thoi phân bào xuất hiện

* Trung kỳ 1: Các cặp nhiễm sắc thể đồng dạng xếp thành 2 hàng ở mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc

* Hậu kỳ 1: Các nhiễm sắc thể đồng dạng tách rời nhau đi về 2 cực của tế bào

* Mạt kỳ 1: Màng nhân được hình thành, lúc này nhiễm sắc thể ở 2 cực tế bào là đơn bội Sau đó có sự phân chia bào tương và 2 tế bào con được hình thành

+ Lần phân chia 2: Sau khi kết thúc lần phân chia 1 thì các tế bào chuyển ngang sang lần phân chia 2 Lần phân chia này cũng gồm có 4 giai đoạn và nó phân chia tương tự theo hình thức gián phân

- Ý nghĩa sinh học:

18

+ Nhờ có phân chia giảm phân mà số lượng nhiễm sắc thể ở tế bào sinh dục giảm đi một nữa, qua quá trình thụ tinh lại khôi phục bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội đặc trưng cho loài

+ Giảm phân là cơ chế để phân phối các đơn vị di truyền nhờ hiện tượng trao đổi

chéo, do đó đảm bảo cho sự tiến hoá của loài

1.3.2 Sự trao đổi chất ở tế bào

- Cơ thể sinh vật là trung tâm của sự tiến hoá không ngừng, sinh chất thường bị hao mòn vì những hoạt động sống của cơ tế bào nhưng cũng được tái lập liền sau đó Toàn bộ hoạt động hoá học của chất nguyên sinh nhằm đảm bảo cho nó có khả năng cảm ứng, vận động, sinh trưởng, duy trì, phục hồi và sinh sản gọi là sự trao đổi chất

- Tế bào sống luôn luôn trao đổi chất với môi trường xung quanh nó là dịch ngoại bào Vật chất được vận chuyển từ dịch ngoại bào vào bào tương dưới 2 hình thức:

cơ quan tạo huyết) thực hiện chức năng thực bào Những tế bào đó không chỉ thực bào vi khuẩn, xác tế bào, dị vật mà các phần tử dạng keo Trong điều kiện hoạt động sinh lý bình thường những dị vật đi vào cơ thể bằng đường hô hấp sẽ bị thực bào ở phổi Quá trình thực bào có thể theo 2 cách:

- Màng tế bào chỗ tiếp giáp với vật thực bào bị lõm xuống Vết lõm càng sâu vào phía trong bào tương, dần dần tạo thành không bào chứa vật bị thực bào và rời khỏi màng tế bào

về sau trở thành màng của không bào tiêu hoá trong có chứa vi khuẩn Những tế bào đại thực bào chúng thực bào hồng cầu và mảnh vụn tế bào cũng bằng cách thò chân giả

* Ẩm bào ( Pinocytosis):

Mới được biết đến gần đây nhờ kỹ thuật kính hiển vi Đó là hiện tượng tế bào uống dịch ngoại bào, các chất hoà tan rất bé, các chất này được hút đến bám vào trên bề mặt tế bào, tiếp đó ngoại chất lõm vào trong cùng với các phần tử đó Tại các miền lõm này sẽ tách

ra thành túi chứa thể bị nuốt đi sâu vào trong tế bào chất Quá trình này thực hiện được nhờ tác dụng co rút của các vi quản nằm ở lớp vỏ của bào tương với sự kích thích của ion Ca++ có trong dịch ngoại bào và tiêu thụ năng lượng ATP trong tế bào

- Sau khi các túi thực bào hay ẩm bào xuất hiện trong tế bào chất thì chúng tiến đến gần Lizosom Lizosom sẽ tiết các enzym hydrolaza vào túi Túi thực bào hay ẩm bào lúc này

se bị các enzym thuỷ phân tạo thành phân tử nhỏ như axit amin, glucoza, acid béo khuếch tán qua màng của túi vào tế bào chất Những phần còn lại trong túi không tiêu hoá được gọi

là thể cặn được thải ra ngoài

Bằng cách ăn và uống như vậy, mà tế bào có thể ăn cả những hạt lớn Do đó sự dinh dưỡng của tế bào có thể thực hiện không chỉ bằng cách hấp thu các phan tử bé để đồng hoá

mà còn bằng cách bắt các phân tử lớn và các hạt thức ăn nguyên vẹn

- Nếu như trong tế bào tiến hành quá trình tổng hợp và tích luỹ các chất tiết là những sản phẩm phức tạp và đặc trưng thì sự tiết có thể thực hiện theo nhiều cách khác nhau:

+ Các chất tiết bài tiết ra ngoài qua các lỗ theo cách màng thể hoà tan dính với màng

tế bào và nơi tiếp xúc xuất hiện lỗ để các chất thải ra ngoài

+ Giọt tiết tiến đến sát màng tế bào, đẩy màng lồi lên rồi rơi vào lòng túi tuyến cùng với một phần của màng tế bào

+ Đôi khi giọt tiết thoát ra cùng với một phần tế bào chất bao ở xung quanh như tuyến bán huỷ

+ Trong một vài trường hợp sự hình thành chất tiết tiến hành song song với sự phân huỷ tế bào và cuối cùng chất tiết thoát ra lúc tế bào bị phân giải hoàn toàn như ở tuyến toàn huỷ

Như vậy sự trao đổi chất ở trong tế bào gồm nhiều quá trình hoá học phức tạp nhờ đó

nó có thể sống, hoạt động, duy trì tính chất đặc thù từ thế hệ này sang thế hệ khác

20

1.3.3 Sự vận động của tế bào

Sự vận động là một trong những tính chất đặc hiệu của chất sống Sự di chuyển của bào tương, của những cấu trúc đặc biệt, của những bào quan của tế bào xảy ra đối với mọi loại tế bào trong tình trạng hoạt động Sự di chuyển của không bào tiêu hoá, sự tách và di chuyển của nhiễm sắc thể trong quá trình phân chia tế bào là những ví dụ về sự vận động Sự chuyển động của tế bào được thực hiện bằng một loại phương thức đặc biệt trong đó có sự chuyển động amip, chuyển động nhờ lông,roi, chuyển động nhờ co rút (ở tế bào cơ)

1.3.4 Quá trình già và chết của tế bào

Quá trình già và chết là quá trình sinh học phức tạp Việc nghiên cứu chúng đã trở thành một trong những vấn đề quan trọng chẳng những có ý nghĩa về mặt lý thuyết mà còn ngay cả phương diện thực tế kéo dài tuổi thọ của con người Đó cũng là một mục tiêu mũi nhọn của y học hiện nay và tương lai trong mục đích làm cho con người trẻ mãi không già

a) Quá trình già của tế bào

Quá trình già là một quá trình thay đổi của cơ thể và tế bào về cấu trúc và chức năng theo thời gian Song cần phải phân biệt sự già và sự phát triển vì cả hai đều làm thay đổi cấu trúc, chức năng của cơ thể và tế bào theo thời gian

Trong quá trình già cổi, thể tích của tế bào giảm, sự trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất cũng giảm Nhân bị kết chặt lại và đôi khi bắt đầu phân chia không tơ xảy ra nhiều hơn, còn trong tế bào chất xuất hiện các giọt mỡ và đôi khi có mặt của những chất có màu sắc như lipofuchin Hạt này tìm thấy nhiều trong tế bào thần kinh, cơ tim của những động vật có đời sống dài Thành phần của nó có lipit, các axit béo chưa bảo hoà phù hợp với màu huỳnh quang và protein giàu glyxin và valin

b) Quá trình chết của tế bào

- Quá trình già của tế bào dẫn đến quá trình chết Tuy nhiên lúc chết tế bào có nhiều biến đổi sâu sắc và các biến đổi đó lúc đầu giống như lúc chết nên rất khó xác định ranh giới giữa lúc gần chết và chết

- Người ta thấy rằng các biến đổi trong tế bào chết diễn ra song song trong nhân và trong tế bào chất Nhân của tế bào đang chết biểu hiện cấu trúc hoá chai như khối nhiễm sắc lớn hơn, màng nhân dày và chiết quang mạnh hơn, sau đó khối nhiễm sắc kết dính lại thành một khối nhuộm màu sẫm, Lúc đó gọi là trạng thái kết sắc nhân Tiếp đến nhân bị phân giải thành các khối riêng lẽ gọi là trạng thái nhân cục, có trường hợp không tạo cục mà khối nhiễm sắc bị hoà tan trong nhân gọi là nhân tan Cả hai trường hợp đều bị các enzym của lizosom thuỷ phân Cuối cùng nhân bị tiêu hoang toàn

- Việc xác định quá trình chết của tế bào rất phức tạp: Trong cơ thể sống luôn luôn có mặt phần tế bào bị chết Mỗi phút trong cơ thể động vật và thực vật có hàng ngàn tế bào mới

Tóm lại, trong chương tế bào học này chúng ta đã đi qua các phần cơ bản về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi của tế bào, chức năng của từng bộ phận trong tế bào và thấy rõ tế bào

là một đơn vị sống rất phức tạp, nó là viên gạch đầu tiên để tạo nên các tổ chức, khí quan và cấu thành toàn bộ cơ thể sinh vật

22

Chương II TỔ CHỨC HỌC ĐẠI CƯƠNG

Căn cứ vào hình thái, cơ năng và nguồn gốc phát sinh mà tổ chức được chia làm bốn loại cơ bản: biểu mô, tổ chức liên kết, tổ chức cơ và tổ chức thần kinh

b) Đặc điểm cấu tạo

- Các tế bào biểu mô thường xếp sát nhau tạo thành lớp và tựa trên màng đáy ngăn cách với mô liên kết Màng đáy có tác dụng thẩm thấu chất dinh dưỡng nuôi biểu mô, ngăn các phân tử lượng lớn và giới hạn sự phát triển của biểu mô Giữa các tế bào cạnh nhau có khe (khoảng) gọi là khe gian bào

- Các TB BM liên kết với nhau rất chặt nhờ các hình thức liên kết phong phú

- Biểu mô có tính phân cực rõ rệt, tính này là kết quả của sự sai khác về chức năng của

2 cực tế bào: Cụ thể là:

+ Cực đỉnh: đa số tế bào có phần bào tương trên nhân, tiếp xúc với môi trường bên ngoài thường có viền hoặc lông rung, và nó có biệt hóa để cho dịch tổ chức không bị thấm ra ngoài

+ Cực đáy: tế bào có phần bào tương dưới nhân, tiếp xúc với màng đáy để thẩm thấu chất dinh dưỡng

- Trong tế bào biểu mô không có mạch máu và mạch bạch huyết, mà mạch quản đến màng đáy và sự dinh dưỡng là thẩm thấu qua màng đáy

- Trong tế bào biểu mô có nhiều đầu mút tận cùng của thần kinh cảm giác và vận động

- Phần lớn có khả năng tái tạo mạnh (đặc biệt là biểu mô phủ)

c) Chức năng

- Biểu mô có tác dụng bảo vệ: Nó bao phủ bên ngoài cơ thể hay cơ quan làm cho nó không bị ngoại cảnh làm tổn thương Nhưng khi bị tổn thương thì chúng được hàn gắn, bù đắp rất nhanh Chức phận này có liên quan đến việc hình thành các sản phẩm phụ từ biểu mô như: sừng, móng, lông, tóc

23

- Biểu mô có tác dụng trao đổi chất: Qua tế bào biểu mô xảy ra khâu đầu và cuối của quá trình trao đổi chất Nó hấp thụ chất dinh dưỡng qua biểu mô một, hấp thụ CO2 qua biểu

mô phổi và thải các ản phẩm phân hủy qua biểu mô tuyến da, biểu mô thận

- Biểu mô có tác dụng chế tiết: Đó là biểu mô phủ các tuyến nội tiết và ngoại tiết, tiết

ra những chất tiết cùng với hệ thần kinh điều hòa quá trình sinh trưởng và

phát dục của cơ thể

e) Phân loại

Có nhiều phương pháp để phân loại theo hình thái và chức năng Dựa vào chức năng

người ta chia biểu mô thành hai loại: Biểu mô phủ và biểu mô tuyến

2.1.2 Biểu mô phủ

a) Vai trò của biểu mô phủ

Biểu mô phủ là những lớp tế bào bao bọc mặt ngoại cơ thể như biểu bì có nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, hay các lớp lá thành, lá tạng của xoang phúc mạc, thành của ống tiêu hóa, tiết niệu Lớp biểu mô phủ này có tác dụng hấp thu, bảo vệ

b) Phân loại

Dựa vào hình thái và số lớp tế bào mà người ta chia thành:

- Biểu mô phủ đơn: Đơn lát, đơn hộp, đơn trụ

- Biểu mô phủ kép: Kép lát, kép trụ, kép biến dị

* Biểu mô phủ đơn:

- Biểu mô phủ đơn lát: Chỉ có một lớp tế bào mỏng, dẹp, giới hạn tế bào có hình răng cưa, nhân tròn dẹp và ở chính giữa

Ví dụ: Biểu mô lót xoang phúc mạc, lót mạch quản, phổi

- Biểu mô phủ đơn hộp: Chỉ có một hàng tế bào hình khối hộp, giới hạn tế bào rất rõ Nhân tròn ở giữa tế bào

Ví dụ: Thường gặp ở ống dẫn ngoại tiết, ống thận

- Biểu mô đơn trụ: Chỉ có một lớp tế bào hình trụ xếp sít nhau, giới hạn tế bào rõ ràng Nhân tròn hoặc bầu dục nằm ở giữa tế bào hoặc thiên về cực đáy

Ví dụ: Biểu mô ống tiêu hóa từ dạ dày đến ruột già

* Biểu mô phủ kép:

- Biểu mô phủ kép lát: Có nhiều lớp tế bào mỏng, dẹp, xếp chồng lên nhau Ví dụ: Ở

da, niêm mạc miệng, thực quản

24

Tuy là biểu mô phủ kép lát nhưng ở vị trí cơ thể gia súc hoặc ở các loài gia súc khác nhau thì cũng khác nhau Ví dụ: Ở trâu, bò thì dạ dày lớn hơn ở lợn hoặc ở vùng lưng thì dày hơn ở vùng bụng

- Biểu mô phủ kép trụ: Có các tế bào hình trụ, hình hộp xen kẽ nhau Lớp tế bào trụ thường ỏa phía ngoài, còn phía trong là tầng da giác, hộp Cực đỉnh có lông rung, nhân thiên

về cực đáy

Ví dụ: Ở phế quản, khí quản

- Biểu mô phủ kép biến dị: Có nhiều lớp tế bào mỏng, dẹp, nó là biểu mô phủ kép lát nhưng có thể thay đổi hình dạng nên gọi là biểu mô phủ kép biến dị

Ví dụ: Ở bàng quang, niệu đạo

2.1.3 Biểu mô tuyến

a) Vai trò của biểu mô tuyến

Biểu mô tuyến là những tập đoàn tế bào chuyển hóa cao để thích nghi với chức năng tiết và bài xuất Chúng có nhiệm vụ tiết ra các chất tham gia vào quá trình tiêu hóa hoặc là tiết ra các hormon quan trọng tham gia vào quá trình trao đổi chất và điều hòa các hoạt động của cơ thể

b) Phân loại

Dựa vào hình thái người ta chia thành:

- Tuyến đơn bào:

- Tuyến đa bào:

❖ Tuyến đơn bào

Chỉ có một tế bào chế tiết vừa bài xuất như tế bào hình dài ở ruột Tế bào này màu sáng, giống như một cái cốc Khi chất tiết càng nhiều thì cốc càng phình to Khi bài xuất xong thì thu nhỏ lại Nhân thường ở cực đáy Bào tương có nhiều ty thể Tế bào này có nhiệm vụ tiết chất nhờn làm ẩm ướt lòng ruột và dính kết thức ăn không tiêu hóa được thải ra ngoài, ở ruột già tế bào này nhiều hơn

Tuyến ống Tuyến túi Tản mạn Túi Lưới

ống ống ống phức

đơn nhánh tạp

Đơn Nhánh Phức tạp

25

❖ Tuyến đa bào

Gồm nhiều tế bào tạo thành Dựa vào tuyến có ống dẫn hay không có ống dẫn người

ta chia thành 2 loại: Tuyến ngoại tiết; Tuyến nội tiết

* Tuyến ngoại tiết:

Bài xuất các chất tiết ra ngoài hay vào xoang ống Căn cứ vào hình thái chia tuyến

ngoại tiết thành 2 loại: Tuyến ống; Tuyến túi

- Tuyến ống:

+ Tuyến ống đơn: Chỉ có một ống dẫn, còn các tế bào trong đó đều làm

nhiệm vụ tiết Ví dụ tuyến ruột licberkum, tuyến mồ hôi

+ Tuyến ống nhánh: Chỉ có một ống dẫn và có nhiều ống nhánh Ví dụ tuyến thân vị

dạ dày, tuyến tử cung

+ Tuyến ống phức tạp: Tuyến này cũng như tuyến ống nhánh, nhưng phân nhánh

phức tạp hơn và phần tận cùng của những nhánh mới là bộ phận chế tiết Ví dụ tuyến nhơn trong niêm mạc miệng

- Tuyến túi: Là một tuyến mà phần chế tiết phình to, tròn như quả nho Căn cứ vào số

túi tuyến mà chia thành:

+ Tuyến túi đơn: Chỉ có một túi Loại này ít có ở gia súc mà chỉ có ở da của động vật

không xương sống

+ Tuyến túi nhánh: Có nhiều túi đổ vào một ống như tuyến mỡ dưới da

+ Tuyến túi tạp: Là tuyến có nhiều túi như chùm nho dính liền với cuống là ống dẫn

Ví dụ tuyến nước bọt, tuyến tụy ngoại tiết

* Tuyến nội tiết:

Là tuyến chỉ có các tế bào làm nhiệm vụ chế tiết mà không có ống dẫn Chất tiết được

ngấm qua vi huyết quản vào máu Căn cứ vào sự phân bố của tế bào trong tuyến mà chia

thành:

- Tuyến tản mạn: Gồm những tế bào tuyến đứng rãi rác hoặc thành từng đám tản mạn

trong mô liên kết và tiếp xúc trực tiếp với các mao mạch

Ví dụ: Những tế bào kẽ xuất phát từ các tế bào trung mô chúng tiết ra Testosteron và

các tế bào này xút hiện khi cở thể tuổi 12 (người)

- Tuyến túi: Gồm những tế bào hợp thành túi tuyến hình cầu nằm xen kẽ với mao

mạch, xung quanh các túi có tổ chức liên kết bao bọc

Ví dụ: Tuyến giáp trạng xen kẽ với các nang tuyến giáp là một lưới mao mạch phong

phú thường khó nhận thấy trên tiêu bản vì chúng thường bị xẹp và không chứa máu

26

- Tuyến lưới: Gồm những tế bào hình đa diện, hình hộp, xếp lộn xộn, hay hợp thành từng đám tế bào dài gọi là bè tế bào hay dây tế bào Nằm xen kẽ với các dây tế bào có các mao mạch nối với nhau thành một lưới mạch xen lẫn với lưới dây tế bào

Ví dụ hầu hết các tuyến nội tiết của cơ thể thuộc loại tuyến nội tiết kiểu lưới như tuyến gan, cận giáp, thượng thận, tuyến yên, đảo Langerhan, thể vàng

c) Sinh lý biểu mô tuyến

Bằng các phương pháp nhuộm và so sánh cũng như quan sát, người ta đã quan sát được các quá trình chế tiết của tế bào tuyến và có một số nhận xét như sau:

- Kỳ nghỉ: Bào trương sáng màu, không còn hạt tiết nữa, nhân trở về vị trí trung tâm,

hệ tiểu vật xuất hiện như cũ và tế bào chuẩn bị chu kỳ mới

* Phương thức bài xuất:

Tuyến thường bài xuất theo 3 phương thức sau:

- Phương thức toàn vẹn: Ở tuyến này chất tiết được bài xuất ngấm qua màng đỉnh tế bào mà ra ngoài Khi tiết xong tế bào vẫn giữ nguyên hình dạng Ví dụ hầu hết các tuyến nội tiết và một số tuyến ngoại tiết như tuyến dạ dày, tuyến tụy, tuyến nước bọt bài xuất theo phương thức này

- Phương thức bán hủy: Khi chất tiết tập trung ở đỉnh tế bào và tiết ra ngoài thì đồng thời đỉnh tế bào cũng bị rụng đi Đại bộ phận tế bào và nhân còn lại sẽ khôi phục dần Ví dụ tuyến mồ hôi, tuyến vú

- Phương thức toàn hủy: Khi tiết thì chất tiết và tế bào cùng rơi rụng đi Lớp tế bào ở phía sát màng đáy lại sinh trưởng và phát triển thay thế lớp tế bào vừa mất Ví dụ tuyến bã dưới da

2.2 Tổ chức liên kết

2.2.1 Đại cương

a) Vai trò của tổ chức liên kết

Trong số những loại mô cơ bản thì tổ chức liên kết thuộc loại phổ biến nhất, nó có mặt hầu hết cơ quan, bộ phận của cơ thể Trong cơ thể có nhiều loại mô liên kết, mỗi loại có

- Tế bào: Rất đa dạng, có dạnh hình tròn, hình bầu dục, có dạng hình sao không đều, dạng có nhiều nhánh, các tế bào có đặc điểm là không phân cực

- Chất gian bào: Rất phát triển nó gồm 2 phần chính là yếu tố sợi và chất cơ bản + Chất cơ bản phân hóa mạnh: ở máu chất gian bào là huyết tương ở dạng lỏng (thể dịch), của sụn ở thể keo, mô xương ở thể rất cứng

+ Yếu tố sợi rất phát triển, có 3 loại: sợi hồ, sợi lưới, sợi chun, tùy loại tổ chức mà chúng phân bố nhiều ít khác nhau

- Tổ chức liên kết có nguồn góc từ trung mô

a) Vai trò của máu

Máu là một mô mà chất cơ bản ở thể lỏng, máu đảm nhiệm nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể

- Vận chuyển các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất ra môi trường ngoài

Nhờ chức năng này mà cơ thể được cung cấp các chất dinh dưỡng và đào thải các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất

* Điều hòa nhiệt:

Máu là một thể dịch lớn có tác dụng giữ nhiệt độ cơ thể luôn ổn định Mặt khác do cơ chế co giãn mạch máu ngoại vi, điều hòa phân bố máu cũng tham gia tích cực vào sự điều nhiệt Khi gặp lạnh mạch máu ngoài da co lại dồn máu vào trong giữ ấm cho cơ thể Khi gặp nóng thì mạch máu ngoài da giãn ra, máu dồn ra da đem nhiệt thải bớt ra ngoài Mặt khác sự tuần hoàn của máu có tác dụng lớn trong việc điều hào nhiệt độ các cơ quan trong cơ thể

* Chức năng cân bằng nước và muối khoáng:

Máu luôn đảm bảo cân bằng nước và các muối khoáng trong cơ thể Nước là thành phần không thể thiếu của sự sống Các phản ứng hoá học cơ bản trong cơ thể đều được thực hiện trong môi trường nước Vì vậy cân bằng nước đảm bảo sự sống còn của cơ thể Thông qua chức năng này, máu còn tham gia duy trì áp suất thẩm thấu và độ pH của dịch thể luôn

ổn định

* Chức năng bảo vệ:

Trong máu có các yếu tố kháng thể và bạch cầu có khả năng diệt trùng các chất độc lạ vào cơ thể Ngoài ra máu còn tham gia điều hòa nồng độ ion H+ của máu (độ pH của máu), vì trong quá trình trao đổi chất sinh ra nhiều acid Butyric, H2CO3 và chất kiềm, nhưng pH của máu vẫn được ổn định nhờ có cơ quan bài tiết thận, phổi, tuyến mồ hôi Đặc biệt là hệ đệm có trong máu

* Chức năng thống nhất cơ thể:

Máu lưu thông trong hệ mạch và chạy đến tất cả các đơn vị cấu tạo trong cơ thể để cung cấp mọi dạng vật chất cần thiết, đồng thời thu nhận các sản phẩm thừa cặn bã của quá trình trao đổi chất Nhờ chức năng này, máu đã cùng với hệ thống thần kinh làm cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn, thống nhất hay là một hệ thống sống hoàn chỉnh, luôn cân bằng với nội môi và cân bằng với ngoại môi

- Nhìn chung huyết tương hơi nhớt, vị mặn, tỷ trọng 1,029 ÷ 1,034

- Thành phần hóa học của huyết tương gồm có 90% nước, 10% chất khô (protein, lipid, glucid, muối vô cơ )

* Protein: Gồm 3 loại Albumin, Globulin, Fibrinogen

- Albumin: Chiếm 60% protein huyết tương, có tác dụng vận chuyển acid béo, sắc tố

mật, giữ nước, tạo ra áp suất thẩm thấu của máu

- Globulin: Phân thành , ,  globulin

+  globulin: Có tác dụng vận chuyển Cholesterol và hormon loại steroit của tuyến

sinh dục và tuyến thượng thận

- Lượng máu ở các loài gia súc chiếm khoảng

5 ÷ 9% trọng lượng cơ thể

Ví dụ: Ở Bò chiếm 8%; Ngựa 9,8%; Lợn

4,6%; Gà 8,5%

c) Cấu tạo tổ chức máu

Cấu tạo của máu gồm có 2 thành phần:

- Chất cơ bản: là huyết tương

- Thành phần hữu hình của máu:

30

+  globulin: Vận chuyển kim loại nặng như Fe, Cu, Zn

+  globulin: Là globulin miễn dịch

- Fibrinogen (tơ huyết): Là một yếu tố trong quá trình đông máu Khi cơ thể chảy máu thì fibrnogen biến thành sợi huyết fibrine làm đông máu và phần dịch tách ra khỏi máu gọi là huyết thanh

* Glucid: Hấp thụ vào máu dưới dạng đường glucoza (gọi là đường huyết) Nó là

nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào cơ và thần kinh

* Lipid: Ở dưới dạng acid béo tự do, phần còn lại chủ yếu ở dưới dạng Lipopotein

* Muối khoáng: Chứa hầu hết các muối vô cơ chủ yếu ở dạng ion Na+, K+, Ca++,

+ Sự mất nhân của hồng cầu cũng là một thích nghi vì nhân là một bộ phận tiêu thụ O2

nhiều nhất trong tế bào Nhân đã bị tiêu biến trong quá trình biệt hóa hồng cầu ở tủy xương Người ta tính trong một hồng cầu có 340 triêụ phân tử Hb mà bản thân nó chỉ có đường kính

4 ÷ 7, do đó tế bào hồng cầu phải mất nhân để chứa nhiều Hb

- Kích thước: Hồng cầu có đường kính 4m (dê) - 7m (chó), bề dày 1 - 2m

+ Giữa số lượng hồng cầu và sức sản xuất có liên quan với nhau, ở gia cầm đẻ nhiều

có số lượng hồng cầu lớn hơn gà đẻ ít và trong thời kỳ gà đẻ lượng hồng cầu cũng tăng

31

Khi biết được số lượng, hình dạng và kích thước của hồng cầu thì dễ dàng chẩn đoán

được bệnh lý của vật nuôi

- Cấu tạo hồng cầu:

+ Màng hồng cầu:

• Có cấu trúc là màng lipoprotein có tính thấm chọn lọc, nó chỉ cho H2O, chất dinh

dưỡng, O2, CO2, glucose, các ion đi qua chứ không cho Hb đi qua

• Trên bề mặt của màng có các kháng nguyên và quyết định nhóm máu

• Màng có tính đàn hồi, có thể thay đổi hình dáng để chui qua vi huyết quản hoặc thành

mạch dày

+ Bên trong màng chứa sắc tố đỏ Hb, là thành phần quan trọng của hồng cầu

• Hb được cấu tạo bởi một phân tử globin (96%) và 4 phân tử Hem gắn lên một mạch

peptid

o Heme là một sắc tố đỏ Mỗi heme gồm một vòng porphyrin và một Fe2+ chính giữa

o Globin là một protein gồm bốn chuỗi polypeptid giống nhau từng đôi một, thường

gồm hai chuỗi α và hai chuỗi β

Ngoài ra bên trong còn chứa bào tâm, các loại men, protein

- Sự biến đổi hình thái của hồng cầu do môi trường:

+ Hồng cầu vào dung dịch sinh lý 0,9% thì nó vẫn giữ nguyên hình dạng

+ Nếu ở trong dung dịch nhược trương < 0,9% thì xảy ra hiện tượng huyết tiêu Vì vậy

khi cơ thể bị mất máu nhiều thì không nên cho uống nước

+ Ở dung dịch ưu trương > 0,9% thì nước từ hồng cầu đi ra ngoài dẫn đến hình dạng

của tế bào méo mó, không thực hiện được chức năng của mình

- Chức năng của hồng cầu:

+ Vận chuyển khí O2 từ phổi đến các mô: khi Hb tiếp xúc với O2 tạo nên hợp chất

HbO2 Đây là dạng kết hợp lỏng lẻo hai chiều

+ Vận chuyển khí CO2 từ các mô đưa lên phổi để giải phóng ra ngoài: khi Hb

tiếp xúc với O2 tạo thành hợp chất HbCO2, cũng phản ứng thuận nghịch

32

HbCO2 có màu đỏ thẩm, đặc trưng cho máu tĩnh mạch

+ Nếu hít phải khí CO thì nó liên kết với Hb rất bền vững, khó phân li, làm mất khả năng vận chuyển O2 của Hb, gây ngạt thở cho người và vật nuôi

Phản ứng kết hợp như sau: Hb + CO HbCO

+ Hb là nguyên liệu để tạo thành mọi sắc tố của cơ thể (da, mật, nước tiểu, phân)

+ Ngoài ra Hb còn có một số chức năng sinh lí khác như: vận chuyển các chất dinh dưỡng, hormon…

- Đời sống của hồng cầu:

+ Đời sống của hồng cầu rất ngắn, ở loài nhai lại hồng cầu sống 1 ÷ 2 tháng, ở các loài khác khoảng 120 ngày

+ Đối với những hồng cầu già khi chết bị tan trong máu hoặc ở lách, gan có những tế bào nội bì hình lưới thực bào

- Nơi sản sinh ra hồng cầu: Trong những tháng đầu của phôi hồng cầu được sinh ra ở

lá thai giữa, đến tháng 2 ÷ 5 hồng cầu được sinh ra ở gan, lách Những tháng cuối của thời kỳ

có thai và sau khi sinh thì tủy xương là nơi duy nhất sản sinh ra hồng cầu

* Bạch cầu:

- Đặc điểm: Bạch cầu là những tế bào có nhân, di động được trong máu Có kích

thước lớn hơn hồng cầu, nhưng số lượng ít hơn và không có sắc tố nên gọi là tế bào máu trắng

- Số lượng:

+ Bạch cầu cũng là một chỉ tiêu sinh lý, số lượng dao động phụ thuộc vào trạng thái của cơ thể Khi cơ thể bị bệnh, khi ăn no hoặc vận động, hoặc ở phụ nữ có thai thì số lượng bạch cầu tăng

+ Bạch cầu giảm rõ rệt nhất trong các bệnh nhiễm độc, nhiễm phóng xạ hoặc trong các bệnh suy tủy

- Chức năng sinh lý của bạch cầu:

+ Tính vận động: Bạch cầu chuyển động như con amip, ở một mô bị xâm nhập chất lạ

nó sẽ tiết ra một chất tạo nên hóa hướng động của bạch cầu, bạch cầu chui qua mạch quản đến mô bào và ngược lại Bạch cầu trung tính có tốc độ di chuyển cao nhất 18 - 43mm/phút

+ Tính thực bào: Bạch cầu thực bào các loại dị vật, vi khuẩn, các tế bào chết

33

+ Tính chế tiết: Bạch cầu có khả năng tiết nhiều men tiêu hóa protein, lipid Ngoài ra chúng còn tạo ra những kháng thể giúp đỡ cơ thể chống đỡ vi khuẩn như: antitoxin, aglutinin, prexipitin, xitolizin

- Đời sống của bạch cầu:

Ngắn hơn hồng cầu, chỉ khoảng 2 ÷ 3 ngày rồi sau đó xuyên qua niêm mạc ống tuyến

và ra ngoài hoặc chết ngay trong máu Đối với bạch huyết cầu có thể sống được 27 ÷ 30 ngày

và cao nhất là 85 ngày

- Phân loại bạch cầu:

Dựa vào hình thái của nhân, có hạt hay không có hạt trong bào tương và sự bắt màu của các hạt đó, bạch cầu chia thành 5 loại sau:

o Bạch cầu có hạt ưa acid:

• Trong bào tương có các hạt bắt màu acid nên có màu đỏ khi nhuộm H.E

• Kích thước tế bào 12 ÷ 15, kích thước các hạt ưa acid 0,7 ÷ 1,3 Các hạt này thấy

rõ nhất ở ngựa

• Trong hạt có chứa các enzym phosphataza, peroxydaza, đặc biệt là histaminaza ảnh hưởng đến quá trình miễn dịch

• Nhân chia thành 2 thùy

• Bạch cầu ưa acid đặc biệt tăng cao trong các bệnh ký sinh trùng đường ruột như giun đũa, giun móc, và giảm khi dùng hormon ACTH, hydrocortizol

• NHiệm vụ của nó là bảo vệ cơ thể làm vô độc các độc tố có nguồn gốc protit Khi tiêm protit lạ vào cơ thể thì lượng bạch cầu ưa acid tăng cao

Trung tính

Có hạt (đa nhân) Ưa acid

Ưa bazơ

Bạch cầu

Đơn nhân lớn (Monocyte)

Không hạt (đơn nhân)

Bạch huyết cầu (Lymphocyte)

34

Ngoài ra người ta còn nhận thấy bạch cầu ưa acid thường tập trung nhiều ở niêm mạc đường tiêu hóa và trong tổ chức phổi là nơi các protein lạ thường đi vào cơ thể

o Bạch cầu có hạt ưa bazơ:

Bạch cầu ưa bazơ rất hiếm gặp trong máu

• Trong bào tương có các hạt bắt màu kiềm nên có màu xanh khi nhuộm H.E (Hematrin & Éoin)

• Kích thước tế bào 8 ÷ 10, kích thước các hạt ưa bazơ rất nhỏ 0,8 ÷ 1 Các hạt này thấy rõ nhất ở lợn

• Trong hạt có chứa heparin, histamin, glycogen, serotonin

• Bạch cầu ưa bazơ sẽ giải phóng heparin vào trong máu để ngăn cản quá trình đông máu trong lòng mạch Nó còn giải phóng ra histamin có tác dụng làm co cơ trơn, tăng tính thấm của mao mạch, tăng tiết dịch dạ dày, tăng nhịp tim

• Nhân có dạng hình lá xù xì hoặc chữ S, hoặc nhân chia thùy không đều

• Bạch cầu bazơ tăng trong cảm nhiễm, bệnh đái đường, bệnh ký sinh trùng đường ruột

• Nhiệm vụ của nó là tham gia bảo vệ cơ thể và có vai trò trong một số loại phản ứng

dị ứng Vì trên màng của bạch cầu này có gắn các kháng thể lgE có phản ứng với các kháng nguyên đặc hiệu Khi phản ứng thì bạch cầu này bị vỡ ra và giải phóng ra histamin, serotonin

và men thủy phân của lyzosom Chính những chất này gây ra phản ứng tại chỗ gây triệu chứng phù, mẫn ngứa

o Bạch cầu trung tính:

Bạch cầu trung tính ở gia súc bắt màu khác nhau tùy theo loài nên còn gọi là bạch cầu đặc biệt hay dị bạch cầu

Bạch cầu trung tính chiếm số lượng lớn nhất trong tổng số bạch cầu

• Trong bào tương có các hạt bắt màu trung tính hoặc tím hoa cà, hồng nhạt nên còn gọi là bạch cầu giả toan (thỏ gà bắt màu nâu đỏ)

• Kích thước tế bào 10 ÷ 15, kích thước hạt 0,1 ÷ 0,2, hạt này rõ nhất ở ngựa

• Trong hạt có các enzym protcaza, phosphataza, các chất diệt khuẩn (bacterixit) các trung hòa tố (antitoxin) và trong bào tương có nhiều lyzosom chứa men phân giải do đó nó

+ Bạch cầu không hạt

Bào tương bắt màu kiềm, trong bào tương không có các hạt bắt màu, bạch cầu này chỉ

có một nhân tương đối lớn cho nên còn gọi là bạch cầu đơn nhân

Bạch cầu đơn nhân lớn trong bào tương không có các hạt bắt màu

• Nó là loại bạch cầu có kích thước to nhất 18 ÷ 22

• Nhân to hình hạt đậu lệch về một phía và bào tương bắt màu xanh nhạt nhẹ

• Nó có tác dụng thực bào, xuyên qua thành mạch đi vào các ổ viêm Mỗi đại thực bào

có thể ăn tới 100 vi khuẩn, kích thước những vật bị thực bào cũng lớn Đại thực bào có thể ăn những hồng cầu già, hạt bụi, tế bào lạ, xác bạch cầu trung tính bị chết sau làm nhiệm vụ

+ Bạch huyết cầu (Lymphocyte)

36

chống lại kháng nguyên đó Trong điều kiện bình thường lympho bào B sống được 4 ÷ 5 ngày Các hormon STH và Tyroxin làm tăng số lượng của nó trong máu, ACTH và Cortisol làm giảm

▫ Bạch huyết cầu T: Là loại lympho bào có bề mặt nhẵn nhụi Còn gọi là lympho phụ thuộc tuyến ức, (chữ T viết tắt từ chữ Thymus: tuyến ức) Các tế bào lympho bào T được sản xuất tại tủy đỏ xương, sau được chuyển vào tuyến ức, tuyến ức tiết ra Thyrosin có tác dụng thúc đẩy quá trình biệt hóa để trở thành dạng trưởng thành Nó có đời sống khá lâu dài, có thể hàng năm Nó có tác dụng kích thích lympho bào B tạo ra kháng thể nhanh và nhiều hơn Một mặt chúng cũng tiêu diệt các kháng nguyên bằng các kháng thể có sẳn trên mình

Ở trường hợp bệnh lý do teo tuyến ức bẩm sinh:

Tuyến ức tiết ra hormon thyrosin có tác dụng kích thích sự phát triển của lympho bào

T để trở thành dạng trưởng thành Teo tuyến ức sẽ thiếu lympho bào T có thể sẽ bị nhiễm trùng nặng dẫn đến chết non

Nếu cắt bỏ tuyến ức ở động vật mới sinh thì hệ thống hạch bạch huyết không phát triển, cơ thể không có khả năng chống lại bệnh truyền nhiễm Tuyến ức bắt đầu thoái hóa 2 ÷

3 năm sau, ở trâu, bò đến 6 năm

• Chức năng của bạch huyết cầu:

▫ Là tế bào trung của hiện tượng miễn dịch vì nó có thể thực bào hoặc sinh ra kháng thể

▫ Khi tiếp nhận kích thích của ngoại cảnh nó có thể biến đổi thành:

 Các tế bào thực bào để tiêu diệt ngoại vi

 Tế bào lympho để miễn dịch

 Tế bào tích trí nhớ miễn dịch

- Công thức bạch cầu:

Công thức bạch cầu là tỷ lệ phần trăm mỗi loại bạch cầu trên tổng số bạch cầu trong máu Bình thường thì mỗi loại gia súc có một công thức bạch cầu nhất định mà mỗi loại bạch cầu lại có chức năng riêng và tăng giảm trong những bệnh khác nhau, nên muốn chẩn đoán bệnh chính xác không phải chỉ dựa vào số lượng bạch cầu nói chung mà phải dựa vào công thức bạch cầu (bảng 1)

❖ Tiểu cầu

Tiểu cầu được sinh ra từ một loại tế bào lớn của tủy xương gọi là tế bào có nhân khổng lồ Nó không phải là một tế bào chỉ là những tiểu thể nhỏ hình tròn, bầu dục, không có nhân, đường kính 2 ÷ 3, bào tương ái kiềm có chứa hạt tiết ra Thrombokinaza và serotonin