nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của cá chẽm mõm nhọn (psammoperca waigiensis cuvier & valenciennes, 1828) trong điều kiện nuôi nhốt

1: Mạc treo tinh sào, 2: Ống tinh, 3: Vỏ tinh sào, 4: Ống dẫn b Sự phát triển của tế bào sinh dục đực Dựa vào sự biến đổi của tế bào sinh dục đực từ tế bào sinh dục nguyên thủyđến tế bào

Lê Hoàng Thị Mỹ Dung

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN

CỦA CÁ CHẼM MÕM NHỌN (Psammoperca waigiensis

CUVIER & VALENCIENNES, 1828)

TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI NHỐT

ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP Chuyên ngành Nuôi trồng thủy sản

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

ThS Phạm Quốc Hùng

Nha Trang, năm 2008

LỜI CẢM ƠN

Xin được gửi lời cảm ơn chân thành đến Th.S Phạm Quốc Hùng, người đã cónhững định hướng, gợi ý để em lựa chọn đề tài tốt nghiệp phù hợp với khả năng bảnthân Xin cảm ơn thầy đã tạo các điều kiện tốt nhất để em tiếp cận và có điều kiệnhoàn thành đề tài

Đề tài cũng khó thực hiện được nếu không có sự giúp đỡ của ph òng thínghiệm và cán bộ quản lý phòng thí nghiệm bộ môn Bệnh học thuỷ sản; phòng thínghiệm sinh học, bộ môn Sinh học nghề cá; ph òng thí nghiệm của dự án NORAD.Xin cảm ơn Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá, Khoa NTTS, các phòng ban trườngĐại họa Nha Trang đã tạo điều kiện cho em thực hiện đề t ài

Xin được gửi lời cảm ơn đến gia đình, các bạn sinh viên trong khoa đã tậntình giúp đỡ tôi trong thời gian học tập cũng nh ư tham gia nghiên cứu Xin cảm ơnthầy Đinh Văn Khương, Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá, Khoa NTTS đã giúp đỡ

em trong việc tìm kiếm tài liệu tham khảo phục vụ cho đề tài

Xin chân thành cảm ơn!

Nha Trang, tháng 11 năm 2008 Sinh viên thực hiện

Lê Hoàng Thị Mỹ Dung

MỤC LỤC

Lời cảm ơn iMục lục… .iiDanh mục các bảng v

Danh mục các hình v

Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt vii

MỞ ĐẦU 1

1 Bối cảnh và tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa của nghiên cứu 3

Chương 1 TỔNG QUAN 4

1.1 Đặc điểm sinh học cá Chẽm mõm nhọn trong tự nhiên 4

1.1.1 Hệ thống phân loại 4

1.1.2 Đặc điểm hình thái 5

a) Giống cá vược (Psammoperca Richardson, 1848) 5

b) Loài cá Chẽm mõm nhọn (P waigiensis Cuvier & Valencienes, 1828) 5

1.1.3 Đặc điểm sinh trưởng 7

1.2 Đặc điểm sinh học sinh sản 8

1.2.1 Tuổi và kích thước thành thục tham gia sinh sản lần đầu 8

1.2.2 Hệ số thành thục 8

1.2.3 Sự phát triển của buồng sẹ 9

a) Cấu tạo của buồng sẹ 9

b) Sự phát triển của tế bào sinh dục đực 10

c) Sự phát triển của buồng sẹ 12

1.2.4 Sự phát triển của buồng trứng 15

a) Cấu tạo của buồng trứng 15

b) Sự phát triển của tế bào sinh dục cái 15

c) Sự phát triển của buồng trứng 17

1.2.5 Mùa vụ sinh sản 22

1.2.6 Sức sinh sản 22

1.2.7 Sự thay đổi giới tính 23

1.3 Vai trò của hormon steroid trong sự phát triển tuyến sinh dục 24

1.3.1 Estradiol và sự tạo noãn hoàng 24

1.3.2 Vai trò của 11 – Ketotestosterone trong sự thành thục của cá đực 26

1.4 Sự phát triển buồng trứng của một số lo ài cá biển nuôi ở Việt Nam 26

1.4.1 Cá Chẽm trắng (Lates calcarifer Bloch) 26

1.4.2 Cá Nâu (Scatophagus argus Linnaeus, 1766 ) 27

1.4.3 Cá Bớp (Bostrichthys sienensis, Lacép ède) 29

1.5 Những thành tựu nghiên cứu về cá Chẽm mõm nhọn trong và ngoài nước 30

Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32

2.1 Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu 32

2.2 Nguồn cá bố mẹ sử dụng trong nghiên cứu 32

2.3 Phương pháp thu và cố định mẫu 33

2.4 Xác định sự phát triển tuyến sinh dục 33

2.4.1 Phương pháp làm tiêu bản mô học tuyến sinh dục 33

2.4.2 Đọc mẫu trên kính hiển vi 34

2.5 Các chỉ tiêu sinh học sinh sản 35

2.6 Phân tích hàm lượng hormon 36

2.6.1 Dung dịch và chất phản ứng 36

2.6.2 Dụng cụ 36

2.6.3 Qui trình thực hiện 37

2.7 Phương pháp xử lý số liệu 38

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 39

3.1 Chiều dài và khối lượng đàn cá nghiên cứu 39

3.2 Hệ số thành thục (GSI) và hệ số gan (HSI) 40

3.3 Sự phát triển của tuyến sinh dục 42

3.3.1 Sự phát triển của noãn sào 42

Sự phát triển của noãn bào 42

Sự phát triển của noãn sào 47

3.3.2 Sự phát triển của tinh sào 51

a) Cấu tạo tinh sào 51

b) Sự phát triển của tinh sào 52

3.4 Hàm lượng steroid trong huyết tương của cá 53

3.5 Sức sinh sản 53

Chương 4 THẢO LUẬN 55

4.1 Thời kỳ vỗ béo và tích luỹ năng lượng 55

4.2 Biến động của HSI, GSI, hàm lượng steroid và sự phát triển của tuyến sinh dục 56

4.3 Mùa vụ sinh sản 59

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 61

1 Kết luận 61

2 Đề xuất ý kiến 62 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1 Khay nhựa gồm 96 giếng được bố trí các dung dịch chuẩn v à mẫu phân

tích 37

Bảng 2.2 Trình tự đưa các dung dịch vào các giếng 38

Bảng 3.1 Kích thước của noãn bào ở các pha 43

Bảng 3.2 Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục qua các tháng 50

Bảng 3.3 Sức sinh sản của cá Chẽm mõm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt 54

DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1 Cá Chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis 5

Hình 1.2 Kiểu tinh sào cá chép (A), kiểu tinh sào cá vược (B) 10

Hình 1.3 Quá trình tạo tinh, tạo trứng trong buồng sẹ, bu ồng trứng cá xương 11

Hình 1.4 Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I 12

Hình 1.5 Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II 13

Hình 1.6 Mảnh tinh sào ở giai đoạn III thành thục 13

Hình 1.7 Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV 14

Hình 1.8 Hình dạng và cấu tạo của buồng trứng 15

Hình 1.9 Mảnh buồng trứng giai đoạn I 17

Hình 1.10 Lát cắt buồng trứng giai đoạn II 18

Hình 1.11 Buồng trứng giai đoạn III 19

Hình 1.12 Noãn bào trong buồng trứng giai đoạn VI 20

Hình 1.13 Buồng trứng giai đoạn VI 21

Hình 1.14 Cơ chế tổng hợp noãn hoàng ở cá cái (Augustine Arukwe & Anders Goksøyr, 2003) 25

Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 32

Hình 2.2 Cá bố mẹ nuôi trong giai 32

Hình 2.3 Thu mẫu cá nghiên cứu 32

Hình 2.4 Giải phẫu thu buồng trứng cá cái 35

Hình 2.5 Đường cong chuẩn để tính hàm lượng steroid trong huyết tương 38

Hình 3.1 Khối lượng và kích thước trung bình đàn cá nghiên cứu qua các thán 39

Hình 3.2 Biến động hệ số thành thục, hệ số gan, hàm lượng hormon trong huyết tương của đàn cá cái nghiên cứu 40

Hình 3.3 Hệ số thành thục và hàm lượng 11 - Ketotestosteron ở đàn cá đực nghiên cứu 41

Hình 3.4 Tỷ lệ noãn bào ở các pha khác nhau trong 12 tháng nghi ên cứu 44

Hình 3.5 Cấu tạo nang trứng 45

Hình 3.6 Các pha phát triển của noãn bào 46

Hình 3.7 Tỷ lệ các pha noãn bào khác nhau trong cá c giai đoạn phát triển noãn sào 47

Hình 3.8 Các giai đoạn phát triển của buồng trứng 48

Hình 3.9 Buồng trứng cá Chẽm mõm nhọn ở các giai đoạn phát triển 51

Hình 3.10 Tiêu bản tổ chức học lát cắt ngang buồng sẹ cá Chẽm mõm nhọn 51

Hình 3.11 Các pha phát triển buồng sẹ cá Chẽm mõm nhọn 52

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

11 – KT : Hàm lượng hormon 11 – Keto Testosterone

AF : Sức sinh sản tuyệt đối

BW : Khối lượng cơ thể

RF : Sức sinh sản tương đối

SL : Chiều dài kinh tế (chiều dài không có vây đuôi)

T : Testosterone

TL : Chiều dài toàn thân (chiều dài có vây đuôi)

MỞ ĐẦU

1 Bối cảnh và tính cấp thiết của đề tài

Cá Chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis) là loài cá biển có giá trị kinh

tế Ở các nước như Hồng Kông, Singapore và Nhật Bản giá cá Chẽm mõm nhọnthương phẩm trên thị trường khoảng 7-10 USD/kg (Sim Yang, 2007) Hiện nay, ởnước ta, công nghệ sản xuất giống nhân tạo v à nuôi thương phẩm cá Chẽm mõmnhọn chưa phát triển do nhiều nguyên nhân Trong đó, việc cải tiến quy trình sảnxuất giống nhân tạo, nâng cao tốc độ sinh tr ưởng và tỷ lệ sống trong ương nuôi cágiống cũng như trong nuôi thương phẩm chưa được nghiên cứu đầy đủ Mặt khác,công tác tiếp thị và tìm kiếm thị trường cho loài cá này chưa được quan tâm đúngmức đã phần nào hạn chế sự phát triển nghề nuôi cá Chẽm m õm nhọn ở nước ta

Trong chiến lược phát triển nuôi biển của ngành thủy sản, việc đa dạng hóacác đối tượng nuôi và tăng cường sản xuất giống nhân tạo nhằm giảm bớt sự phụthuộc vào con giống tự nhiên là nền tảng cho sự phát triển bền vững v à đang được

sự ủng hộ mạnh mẽ của chính phủ B ên cạnh một số loài cá biển có giá trị kinh tế đã

và đang được nghiên cứu như cá Mú (Epinephelus spp), cá Giò (Rachycentron

canadum), cá Hồng (Lutjanus erythropterus), cá Đù Mỹ (Scyaenops ocellatus) và cá

Chẽm Trắng (Lates calcarifer), cá Chẽm mõm nhọn vẫn chưa nhận được sự quan

tâm đầy đủ từ phía các nhà khoa học, từ các nghiên cứu cơ bản như sinh học sinhsản đến các nghiên cứu ứng dụng trong nuôi thương phẩm và quản lý dịch bệnh

Ở nước ta, nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản v à thử nghiệm sản xuấtgiống nhân tạo đã thu được những kết quả nhất định (Nguyễn Trọng Nho v à ctv,2003) Tuy nhiên, những nghiên cứu nêu trên chủ yếu dựa vào đàn cá đánh bắtngoài tự nhiên nên vẫn còn một số hạn chế như số mẫu cá nghiên cứu còn ít và phụthuộc vào mùa vụ đánh bắt của ngư dân Vì vậy, những dẫn liệu khoa học về đặcđiểm sinh học sinh sản đặc biệt là sự phát triển của tuyến sinh dục cũng nh ư các dẫnliệu khoa học liên quan ở cá đực và cá cái trong năm từ tháng 1 đến tháng 12 chưađược thu thập đầy đủ

Trước bối cảnh nêu trên và để đưa cá Chẽm mõm nhọn trở thành đối tượngnuôi tiềm năng ở các vùng ven biển nước ta cùng với các loài cá biển có giá trị kinh

tế khác, có lẽ cần phải tập trung nghiên cứu nhiều hơn nữa đối tượng này Trước hếtcần thực hiện các nghiên cứu cơ bản về đặc điểm sinh học sinh sản một cách đầy đủlàm cơ sở cho việc nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo, góp phần thúc đẩy v à đa dạnghóa các đối tượng nuôi biển nước ta Từ những lý do trên và được sự đồng ý của thầyPhạm Quốc Hùng trong khuôn khổ đề tài nghiên cứu sinh, sự đồng ý của Khoa Nuôi

trồng Thủy sản và bộ môn Cơ sở sinh học nghề cá, tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu

đặc điểm sinh học sinh sản của cá Chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis Cuvier & Valenciennes,1828) trong điều kiện nuôi nhốt”.

2 Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu tổng quát: Bổ sung thêm các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh

học sinh sản và quá trình phát triển tuyến sinh dục của cá Chẽm m õm nhọn trongđiều kiện nuôi nhốt, làm cơ sở cho sản xuất giống nhân tạo

3 Nội dung nghiên cứu

Để đạt được các mục tiêu nghiên cứu nêu trên, cần thực hiện các nội dungnghiên cứu chi tiết sau đây:

(1) Xác định chiều dài và khối lượng đàn cá nghiên cứu

(2) Xác định các chỉ tiêu sinh học sinh sản, hàm lượng Estradiol 17 tronghuyết tương cá cái và 11–Keto testosterone trong huyết tương cá đực

(3) Mô tả sự phát triển tuyến sinh dục (buồng trứng v à sẹ) và mối quan hệcủa nó với các chỉ tiêu sinh học sinh sản qua các tháng trong năm.

4 Ý nghĩa của nghiên cứu

Ý nghĩa khoa học: Bổ sung dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học sinh sản

của quần thể cá Chẽm mõm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt tại Khánh Ho à Các dẫnliệu này có thể dùng tham khảo trong công tác nghiên cứu, giảng dạy cũng như cơ

sở cho các nghiên cứu ứng dụng khác

Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu hy vọng sẽ góp phần làm cơ sở cải

tiến quy trình sản xuất giống cá biển nói chung v à cá Chẽm mõm nhọn nói riêng.Ngoài ra, kết quả này có thể áp dụng để khắc phục một số hạn chế kỹ thuật sản xuấtgiống hiện nay ở Việt Nam Đó là khi nắm được đặc điểm phát triển tuyến sinh dụccủa cá theo các tháng trong năm chủ động đ ược các khâu trong qui trình sản xuấtgiống sao cho phù hợp và mang lại hiệu quả cao nhất Điều này có ý nghĩa rõ rệttrong khâu nuôi vỗ cá bố mẹ, một khâu ảnh hưởng trực tiếp đến chất lượng sảnphẩm sinh dục và sức sinh sản thực tế của đàn cá ở các trại giống

Nha Trang, tháng 11, năm 2008 Sinh viên thực hiện

Lê Hoàng Thị Mỹ Dung

Chương 1 TỔNG QUAN1.1 Đặc điểm sinh học cá Chẽm mõm nhọn trong tự nhiên

1.1.1 Hệ thống phân loại

Giới (Kingdom) Động vật (Animalia)

Ngành (Phylum) Dây sống (Chordata)

Ngành phụ (Subphylum) Động vật có xương sống (Vertabrata)

Liên lớp (Superclass) Cá xương (Osteichthyes)

Lớp (Class) Actinopterygii

Lớp phụ (Subclass) Neopterygii

Lớp phụ dưới (Infraclass) Teleostei

Liên bộ (Superorder) Acanthopterygii

Bộ (Order) Cá vược (Perciformes)

Cuvier & Valencienes, 1828)

Tên tiếng Việt: Cá Chẽm mõm nhọn

Cá vược mõm nhọn

Cá thầy bói

Cá vược cát

Tên tiếng Anh: Sand bass

Glass eyed perch Sand perch

Waigeu sea perch

1.1.2 Đặc điểm hình thái

a) Giống cá vược (Psammoperca Richardson, 1848)

Theo Nguyễn Nhật Thi và ctv (1991), giống cá này có thân dài, dẹp bên, phủvảy lược lớn và dày, phần lược lớn Miệng hơi lớn, xương hàm trên kéo dài, cóxương hàm trên phụ Răng nhỏ, dạng hạt, mọc thành đai trên các hàm, xương lá mía,xương khẩu cái và xương cánh ngoài (ectopterygoids) Ph ần sau lưỡi có một số răngnhỏ Mép sau của xương nắp mang trước hình răng cưa, góc dưới có một gai lớn,mép dưới trơn Xương nắp mang chính có một gai cứng ở góc trên Mang giả rất nhỏhoặc không có, có 7 tia nắp mang Vây lưng thứ nhất có 7 gai cứng, vây lưng thứ 2 cómột gai cứng và 12 - 15 tia vây Vây hậu môn có 3 vây cứng và 9 - 13 tia vây Vâyđuôi tròn Giống này sống ở vùng biển ven bờ từ Ấn Độ đến Châu Úc và TrungQuốc, đôi khi vào cả vùng nước ngọt, ở vịnh Bắc Bộ Việt Nam hiện thấy có một lo ài

b) Loài cá Chẽm mõm nhọn (P waigiensis Cuvier & Valencienes, 1828)

Công thức vây của loài cá này như sau: Vây lưng D (VIII, 1 - 12), vây hậumôn A (III, 8 - 9 ), Vây ngực P (15 - 16), Vây bụng V (I, 5), Vây đuôi C (15) Côngthức vảy đường bên

13 12

6 5

; 67 60





 Lược mang 1 + 8 Chiều dài thân bằng 2,3 - 2,8lần chiều cao thân, bằng 2,3 - 2,8 chiều dài đầu Chiều dài đầu bằng 3,6 - 3,8 lầnchiều dài mõm, bằng 4,2 - 4,3 lần đường kính mắt, bằng 5,1 - 5,2 lần khoảng cách 2mắt, bằng 2,3 lần chiều dài xương hàm trên[11]

Hình 1.1 Cá Chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis

Thân dài, dẹp bên, đầu thót nhọn, bắp đuôi ngắn, cao, nền bụng h ơi tròn Đầunhỏ, mặt lưng từ giữa trán đến mút mõm võng xuống Mép sau xương nắp mangtrước hình răng cưa, góc dưới có một gai khoẻ kéo dài Xương nắp mang có một gaidẹp rất khoẻ ở gần góc trên Mõm tương đối dài và nhọn Mắt tương đối lớn, đườngkính mắt lớn hơn khoảng cách 2 mắt Lỗ mũi lớn, mỗi b ên hai cái, xa nhau Lỗ mũitrước nhỏ, hình ống, ở gần mép hàng trên; lỗ mũi sau rất rộng, hình tam giác, ở sátnền trước mắt Miệng rộng, hàm dưới hơi ngắn hơn hàm trên Môi hẹp và mỏng.Xương hàm trên kéo dài đến dưới nền trước đồng tử, phần sau phình rộng Răngngắn, hình dùi cùn, mọc thành đai rộng trên hai hàm, xương lá mía và xương kh ẩucái Trên nửa sau lưỡi có răng nhọn, khe mang rộng vừa phải, m àng nắp mang liềnvới ức, có 7 tia nắp mang Lược mang dài và cứng, số lượng hàng ngoài trên cungmang thứ nhất có 1 + 8 cái dài và 4 + 4 - 5 cái dạng hạt [11].

Thân phủ vảy lược lớn, dày, phần lược yếu Má và nắp mang có vảy, đỉnhđầu phủ vảy đến giữa hai mắt Vây l ưng thứ 2 và vây lưng hậu môn có vảy Đườngbên hoàn toàn, chạy gần đến cuối vây đuôi Vây D1, D2 h ơi liền nhau ở gốc vây,các gai cứng đều rất khoẻ Vây hậu môn nhỏ, tr òn Vây ngực rộng Vây bụng lớnvừa, ở sau gốc vây ngực Vây đuôi tr òn Cá còn sống, toàn thân màu nâu, đôi khichuyển sang màu trắng bạc, mép vây lưng thứ 2 và vây đuôi màu tro, các vây khácmàu nhạt Mẫu ngâm trong dung dịch formol m àu nâu nhạt [11]

Theo Nguyễn Hữu Hùng (2001), cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà

có một số đặc điểm sai khác so với mô tả tr ên: Chiều dài thân bằng 2,6 - 3,3 chiềucao thân, bằng 2,7 - 3,3 chiều dài đầu Chiều dài đầu bằng 3,5 - 3,8 lần chiều dàimõm, bằng 5,0 - 5,6 lần đường kính mắt Mô tả có sự sai khác so với mô tả của cáctác giả khác trong và ngoài nước được giải thích là do sự sai khác về địa lý, khí hậu ởnơi mà loài cá này phân bố

Phân bố

Đây là loài cá phân bố ở các vùng biển ven bờ các nước nhiệt đới từ Đông Ấn

Độ Dương đến Tây Thái Bình Dương, giới hạn ở Bắc bán cầu là vùng đảo Ryukyu

(Katayarua, 1984; Larson, 1999) C ụ thể loài cá này được tìm thấy ở các vùng biểnXrilanca, Ấn Độ, Indonesia, châu Úc, Philippin, Trung Quốc, Đ ài Loan Ở ViệtNam, phân bố ở vịnh Bắc Bộ, vùng biển Quảng Ninh Cá thường sống ở vùng đáy,ven biển và cửa sông, phân bố cả ở các thuỷ vực n ước lợ Thường gặp ở hang, hốc

đá và các kẽ nứt của rạn san hô, gần đáy cát trong vịnh, rạn san hô có nhiều thực vậtlớn như rong, cỏ biển (Nguyễn Hữu Phụng & Đỗ Thị Như Nhung, 1995)

1.1.3 Đặc điểm sinh trưởng

Kết quả nghiên cứu của Tamaki Shimose et al (2005) cho thấy có sự khácnhau về kích thước của con cái và con đực Nghiên cứu tiến hành trên loài cá này ởvùng đảo Okinawa, Nhật Bản cho thấy chiều d ài cơ thể trung bình của con cái261,3 ± 25,9 mm (SL); và con đực là 247,8 ± 19,5mm (SL) Nghiên cứu cũng đưa

ra mối quan hệ giữa chiều dài toàn thân và chiều dài không có C (SL) là:

SL = 0,85 x TL - 17 (n = 291, r2 = 0,99)

Cấu trúc tuổi của loài đa số là 1 - 7 và 1 - 11, chiếm 82% Tốc độ sinhtrưởng của cả hai giới nhanh trong 2 năm đầu, đạt đến 166,2 - 270,3 mm (SL), sau

đó sinh trưởng rất chậm Tỉ lệ đực:cái nhỏ h ơn 1 khi cá 2 - 3 tuổi, và lớn hơn 1 khi

cá từ 4 tuổi trở lên (Tamaki Shimose et al., 2005) Đối với loài cá này ở vùng biểnKhánh Hoà cho thấy kích thước của loài cá này không lớn dao động từ 165 - 430

mm, 40 - 1300 g Biểu thức liên quan đến chiều dài, khối lượng được xác định: W=

4 x 10-6x L3,214 Hai năm đầu cá tăng trưởng về chiều dài, từ 2 tuổi, tăng nhanhtrọng lượng Khi đạt đến kích thước nhất định thì cá tăng nhanh về khối lượng

Tương quan giữa tuổi và khối lượng của cá được thể hiện ở biểu thức: W =

87,464e0,4466T (W: khối lượng cơ thể cá, T: tuổi cá) với R2= 0,9912 [4]

Khác với cá ở vùng đảo Okinawa, Nhật Bản, cá ở đây có cấu trúc tuổi 2 - 4tuổi chiếm tỉ lệ cao nhất lần lượt là 33,3%, 37,9%, 17,2% Nhóm t ừ 5+ đến 6+chiếm tỉ lệ thấp 3,4% và 1,1% Tuổi càng cao, tỉ lệ đực càng thấp và ở 5+ và 6+ tuổikhông có con đực (Nguyễn Trọng Nho, Lục Minh Diệp & ctv, 2002) Kết quả này

khác với nghiên cứu của Tamaki Shimose et al (2005), tỷ lệ đ ực càng cao khi tuổi

cá càng lớn, trên 4+tuổi

1.2 Đặc điểm sinh học sinh sản

1.2.1 Tuổi và kích thước thành thục tham gia sinh sản lần đầu

Cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà thành thục lần đầu khi đạt 2+,chiều dài toàn thân trung bình đạt 256,2 ± 6,9 mm (Nguyễn Hữu H ùng, 2001) Tuổitham gia sinh sản lần đầu của cá đực và cái là như nhau Theo các nhà ngư lo ại học,tuổi và cỡ cá thành thục lần đầu ở các vùng địa lý khác nhau là khác nhau (Pravdin,1968) Ở Nhật, trong điều kiện tự nhiên, con cái thành thục khi đạt kích thước (SL)

217 mm, tuổi 2+; đối với con đực là 206 mm và 2+ (Tamaki Shimose et al., 2005).Qua hai nghiên cứu cho thấy không có sự sai khác nhiều về tuổi và cỡ cá thành thục

1.2.2 Hệ số thành thục

Khối lượng tuyến sinh dục là một trong những điều kiện thiết yếu để giảithích mức độ chín muồi của sản phẩm sinh dục Hệ số th ành thục ngày càng được

sử dụng nhiều trong các công tr ình nghiên cứu Việc xác định hệ số thành thục tối

đa có ý nghĩa đặc biệt Hệ số này cho ta biết được giai đoạn phát triển mạnh nhấtcủa tuyến sinh dục và là dấu hiệu cho biết cá chuẩn bị đẻ.V ì thế nó có ý nghĩa lýluận và thực tiễn Chúng ta có thể dựa v ào đó xác định mức độ chuẩn bị đẻ củabuồng trứng, lượng trứng đẻ ra, tính toán khả năng sinh sản v à đánh giá so sánh vớicác loài khác nhau (Pravdin, 1965)

Hệ số thành thục (GSI) của cá cái ở vùng đảo Okinawa Nhật Bản dao độngtrong khoảng 0,07 - 12,56% và ở con đực là 0,03 - 5,81% Hệ số này ở con cái tăng

từ tháng 3 đến tháng 5, sau đó giảm đến tháng 10, thấp nhất từ tháng 11 đến tháng

2 Với con đực, hệ số này tăng từ tháng 3 đến tháng 4, giảm đến tháng 9, thấp nhất

từ tháng 11 đến tháng 2 (Tamaki Shimose et al., 2005) Tại Khánh Hoà, hệ số thànhthục của loài này như sau: con đực: 1- 4,28%; con cái từ 0,62 (giai đoạn II) đến6,30% (giai đoạn IV) (Nguyễn Hữu Hùng, 2001) Tuy nhiên nghiên cứu chỉ dừng

lại đánh giá, phân tích trong mùa sinh sản của nó, chưa tiến hành phân tích sự biếnđộng qua các tháng trong cả năm.

Hệ số thành thục GSI của cá Chẽm Lates calcarifer, một loài có quan hệ gần

gũi với cá Chẽm mõm nhọn, ở đầm Nha Phu, Khánh Hoà tương đối thấp: Giai đoạn

I là 1,04 - 1,07 %; giai đoạn II 2,02 - 2,05%; giai đoạn IV 8,98 - 10,46%.Tuyến sinh dục chỉ phát triển mạnh khi đến b ãi đẻ và phát triển nhanh trong thờigian ngắn (Võ Ngọc Thám, 1995)

1.2.3 Sự phát triển của buồng sẹ (OF Sakun & N.A Butsakaia 1968 , trích theo Nguyễn Tường Anh)

a) Cấu tạo của buồng sẹ

Buồng sẹ hay tinh sào là một tổ chức hình túi đôi, nằm trong xoang thân, vàđính vào thành trên của xoang thân bằng màng chằng mảnh Bên ngoài tinh sào có

vỏ mỏng Tinh sào gồm một hệ thống ống tinh đi từ bề mặt của tinh s ào vào trong

và đổ vào một ống dẫn chung Trong vỏ tinh s ào và thành các ống tinh là một liênkết mạng lưới mạch máu Nhờ các mạch máu n ày, tinh sào có màu hồng, đỏ haynâu Bên trong các ống tinh không có mạch máu Trong các ống tinh chỉ có các tếbào sinh dục và các tế bào nang làm nhiệm vụ nuôi các tế bào sinh dục

Phân loại tinh sào: Theo hình thái các ống tinh và vị trí của ống dẫn, người tachia tinh sào thành hai kiểu: Kiểu của cá chép (chùm nang) và kiểu cá vược (phóngxạ) Kiểu cá chép phổ biến hơn kiểu cá vược

Kiểu tinh sào cá chép: Lát cắt ngang tinh sào có hình tròn hay hình b ầu dục.

Ống dẫn nằm phía trên, ngay dưới mạc treo Ống tinh ngoằn ngo èo có ống chi chítphức tạp Dưới kính hiển vi ta không thấy đ ược một ống tinh sào trọn vẹn nênngười ta gọi là các ampulle của tinh sào

Kiểu tinh sào cá vược: Lát cắt ngang tính sào có hình tam giác, mà các góc

thì uốn tròn Ống dẫn gần như nằm giữa tinh sào Các ống tinh từ ngoài đổ vào ốngdẫn trông như những đường bán kính thẳng, hầu như không phân nhánh

A B

Hình 1.2 Kiểu tinh sào cá chép (A), kiểu tinh sào cá vược (B) 1: Mạc treo tinh sào, 2:

Ống tinh, 3: Vỏ tinh sào, 4: Ống dẫn

b) Sự phát triển của tế bào sinh dục đực

Dựa vào sự biến đổi của tế bào sinh dục đực từ tế bào sinh dục nguyên thủyđến tế bào sinh dục chín, hai tác giả OF Sakun và N.A Butsakaia (1968) đã chia sựphát triển của tế bào sinh dục đực thành các thời kỳ phát triển như sau:

Thời kỳ sinh sôi

Tế bào sinh dục lúc này được gọi là nguyên tinh bào, chúng nằm trên thànhống tinh Chúng phân chia nhiều lần, kết quả là tăng lên về số lượng và giảm về kíchthước Từ một nguyên tinh bào sẽ hình thành một nhóm nguyên tinh bào nhỏ hơn nằmtrong một vỏ chung Những nhóm tế bào sinh dục như thế được gọi là bào nang (cist)

Thời kỳ sinh trưởng

Thời kỳ này, tế bào sinh dục được gọi là tinh bào cấp I Chúng hơi lớn lên vềkích thước và bên trong nhân xảy ra như các quá trình chuẩn bị thuộc phân bàogiảm nhiễm Những thay đổi về nhân n ày làm cho các tinh bào cấp I có hình dángđặc biệt để phân biệt chúng với cá c loại tinh bào đang ở thời kỳ khác

Thời kỳ chín

Các tinh bào cấp I phân chia hai lần Sau lần chia thứ nhất đ ược 2 tinh bàocấp II Sau lần chia thứ hai, được 4 tinh tử Sau 2 lần phân chia n ày, số nhiễm sắcthể còn lại phân nửa

Hình 1.3 Quá trình tạo tinh, tạo trứng trong buồng sẹ, buồng trứng cá xương

Thời kỳ trưởng thành

Các tinh tử dần dần thành tinh trùng chín mùi Trong quá trình t ạo tinh, kíchthước tế bào giảm dần Nguyên tinh bào lớn nhất và tinh trùng nhỏ nhất Ví dụ ở cá

Chép: đường kính nguyên tinh bào là 14 µm, còn đường kính đầu tinh trùng chínmuồi là 1,5 µm.

Sự phát triển tế bào sinh dục đực xảy ra bên trong các ống tinh, trong ấy các

tế bào nằm thành từng nhóm, còn gọi là bào nang Trong một bào nang có các tếbào hình dáng giống nhau và ở cùng giai đoạn phát triển Sau khi các tinh tr ùnghình thành, các bào nang vỡ ra và tinh trùng nằm trong khoảng trống của ống tinh

c) Sự phát triển của buồng sẹ

Khi xác định các giai đoạn thành thục của tinh sào theo ngoại hình, người tachú ý đến kích thước, khối lượng của chúng đối với khối lượng cơ thể (hệ số thànhthục), màu sắc và độ trong, tính đàn hồi và tình trạng của các ống dẫn tinh Tuynhiên, để xác định rõ các giai đoạn phát triển của tinh sào, chúng ta phải quan sát tổchức mô học của nó Có nhiều cách phân chia các giai đoạn phát triển của tinh s ào

Ở đây, chúng tôi xin dẫn một điển h ình về bậc thang phát triển tinh sào của OFSakun và NA Butsakaia (1968) đ ược sử dụng phổ biến hiện nay Theo tác giả, quátrình phát triển của tinh sào gồm 6 giai đoạn như sau:

Giai đoạn I

Ở giai đoạn này, về mặt tổ chức học, tinh bào vẫn chưa phát triển Tuyến sinhdục là những giải mỏng, trong suốt, chưa phân biệt được đực cái Mạch máu ở đa sốloài cá còn kém phát triển Trong các tinh sào, chỉ thấy nguyên tinh bào lớn riêng biệt

Hình 1.4 Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I 1: Nguyên tinh bào, 2: Nguyên tinh

bào đang phân chia, 3: Mạch máu với các hồng cầu 4: Vỏ tinh s ào.

Hình 1.5 Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II 1: Vỏ tinh sào 2: Nguyên tinh bào, 3:

Nguyên tinh bào đang phân chia, 4: M ạch máu với các hồng cầu 5: B ào nang với các nguyên tinh bào.

Giai đoạn III

Hình 1.6 Mảnh tinh sào ở giai đoạn III thành thục 1: Nguyên tinh bào, 2: Bào nang

với các tinh bào cấp I, 3: Bào nang với các tinh bào cấp I đang phân chia, 4: Bào nang với các tinh bào cấp II đang phân chia, 5: Bào nang với các tinh tử, 6: Bào nang với các tinh trùng, 7: Vỏ tinh sào, 8: Biểu bì nang.

Trong tinh sào có nguyên tinh bào, tinh bào c ấp I, cấp II, tinh tử Cuối giaiđoạn này xuất hiện những tinh trùng chín muồi Ở giai đoạn này, tinh sào tăng lên

về thể tích Các ống chứa tinh có đầy c ác bào nang với những tế bào tinh đang ởnhững giai đoạn khác nhau của sự tạo tinh, khoảng trống giữa các ống tinh rất hẹp,

vì vậy tinh sào chắc và đàn hồi

Giai đoạn IV

Đặc trưng bằng sự kết thúc quá trình tạo tinh Trong các ống tinh của tinhsào chỉ có những tinh trùng chín mùi đi ra khỏi các bào nang và những nguyên tinhbào lớn là nguồn dự trữ cho vụ sau

Hình 1.7 Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV 1: Nguyên tinh bào, 2: Biểu bì nang, 3: Vỏ

tinh sào, 4: Tinh trùng còn lại.

Giai đoạn V

Là tình trạng đang sinh sản của cá đực Ở giai đoạn này, tinh dịch được tạo ralàm loãng khối tinh trùng và làm cho chúng chảy ra Tinh sào màu trắng sữa, sờ vàobụng thấy mềm, vuốt nhẹ thấy sẹ chảy ra

Giai đoạn VI

Là trạng thái sau khi cá tham gia sinh sản, tinh dịch c hảy ra hết, tinh sào colại có dạng như một dải mỏng Mạch máu mở rộng, tinh s ào màu hồng hay nâu Nếucắt tinh sào hay vuốt bụng thì có ít nước đục loãng, có thể hay vàng chảy ra Saugiai đoạn này, tinh sào trở về giai đoạn II

1.2.4 Sự phát triển của buồng trứng

a) Cấu tạo của buồng trứng (OF Sakun & N.A Butsakaia 1968 , trích theo Nguyễn Tường Anh)

Cá cái có một đôi buồng trứng nằm hai bên mạc treo của ruột Lúc còn non,buồng trứng là hai sợi mảnh Song khi thành thục thì buồng trứng có kích thước rất lớn,hình trụ tròn Nhìn chung, ở cá xương có hai loại cấu tạo buồng trứng Loại ở giữa cóxoang rỗng, đó là xoang buồng trứng Xoang thông với ống dẫn trứng và đổ ra lỗ sinhdục Ống dẫn trứng là một đoạn ngắn, nơi thu hẹp lại ở đoạn cuối buồng trứng Loạithứ hai, buồng trứng không có xoang, ống dẫn trứng không nối liền với buồng trứng

mà nằm riêng hẳn phía dưới, đầu ống là một cái phễu hứng vào buồng trứng để đónnhận trứng khi trứng rụng và đẩy trứng ra ngoài Bên trong buồng trứng, hệ thống liênkết thưa rất phát triển, chia buồng trứng ra làm nhiều khoang đồng thời nó là đệm, giá

đỡ cho trứng Ngoài ra, nó có hệ thống cơ trơn phân bố, giúp cho buồng trứng đủ lực

để thải sản phẩm sinh dục ra ngoài khi cá rụng trứng và đẻ trứng

Hình 1.8 Hình dạng và cấu tạo của buồng trứng 1: Các lá trứng, 2: Xoang buồng trứng,

Noãn nguyên bào phát dục từ tế bào nguyên thủy, tế bào sinh dục nguyênthủy phát dục từ nếp sinh dục ở vách l ưng xoang thân Thời kỳ này, noãn nguyênbào phát triển mạnh theo phương thức phân chia, số lượng tế bào sinh dục tăng lêngấp nhiều lần Noãn nguyên bào hình tròn, nhân to, ch ỉ có một lớp tế bào chất mỏng

và trong suốt tập trung thành cụm

Thời kỳ sinh trưởng

Theo quan điểm của V.A Mayen, thời kỳ này được chia thành 3 thời kỳ nhỏ:thời kỳ phôi tơ, thời kỳ sinh trưởng nhỏ và thời kỳ sinh trưởng lớn

Thời kỳ phôi tơ còn chia thành các thời kỳ nhỏ là: thời kỳ tế tơ, thời kỳ liênkết, thời kỳ hậu tơ, thời kỳ song tơ Các thời kỳ này, tế bào có sự biến đổi ở nhân, đặcbiệt là nhiễm sắc thể Noãn bào có một lớp tế bào follicle Ở thời kỳ thơ ấu, tế bàochất so với thời kỳ trước có tăng lên, nhiễm sắc thể (NST) trong hạch tế bào dần dầntiêu tan, có 2 – 8 hạch nhân to, nhỏ không đều nhau Nhân tế b ào lớn, chiếm phần lớnthể tích của tế bào trứng Xung quanh vách tế bào có những hạt nhỏ, tế bào chất dạngbột, màng trứng rất mỏng Ở thời kỳ một lớp tế bào Follicle, tế bào trứng có một lớpmàng Follicle bao quanh Nhiễm sắc thể trong hạch nhân đã tiêu tan hoàn toàn Tếbào chất từ kết cấu hạt nhỏ biến thành dạng mạng lưới Thời kỳ sinh trưởng lớn còngọi là thời kỳ sinh dưỡng, tích lũy protein và lipid Noãn hoàng bắt đầu tích lũy xungquanh rìa ngoài của tế bào Màng trứng dày lên và xuất hiện vân phóng xạ MàngFollicle chia thành 2 lớp tế bào Quá trình tích lũy noãn hoàng kết thúc đồng nghĩavới noãn bào đã tích lũy đầy đủ noãn hoàng Xung quanh noãn bào và quanh nhân cómột lớp mỏng tế bào chất Kích thước noãn bào cuối giai đoạn này đạt cực đại

Thời kỳ thành thục

Đây là thời kỳ cực hóa tế bào, tế bào trứng từ dạng cố định chuyển sang dạnglỏng lẻo Các hạt noãn hoãng liên kết với nhau thành một khối, nhân tế bào dichuyển về cực động vật, khối noãn hoàng dồn về cực thực vật Hạch nhân chuyểnvào trong nhân và hòa tan trong đó Lúc này trứng trong suốt và bắt đầu phân chiagiảm nhiễm, tạo ra một noãn bào thứ cấp và một tế bào nhỏ Tế bào nhỏ có nguyên

sinh chất rất ít gọi là cực cầu Noãn bào thứ cấp sẽ tiếp tục giảm phân tạo ra mộttrứng chín lớn và một cực cầu Cả ba cực cầu đều không có tác dụng trong sinh sản.

c) Sự phát triển của buồng trứng (OF Sakun & N.A Butsakaia 1968, trích theo Nguyễn Tường Anh)

Theo tác giả OF Sakun và Butsakaia (1968), căn c ứ vào sự xuất hiện củanoãn bào trong tổ chức buồng trứng, sự phát t riển của noãn sào được chia thành

6 giai đoạn như sau

Giai đoạn I

Về tổ chức học: Tế bào sinh dục là những noãn nguyên bào và những noãnbào trẻ thuộc thời kỳ sinh trưởng về nguyên sinh chất Noãn nguyên bào là những tếbào sinh dục nguyên thủy của tất cả các tế bào trứng do cá cái đẻ ra Đây là những tếbào hình tròn, có kích tương đối nhỏ, mắt thường không nhìn thấy được Sinh sôibằng phân bào nguyên nhiễm, các noãn nguyên bào tạo nên nguồn dự trữ tế bào sinhdục cho cá sau khi cá đẻ Nhờ quá trình tiếp hợp của các thể nhiễm sắc tương đồng,các noãn nguyên bào có những biến đổi đặc trưng và tăng lên về kích thước, biếnthành những noãn bào Ban đầu, các noãn bào lớn lên nhờ sự tăng nguyên sinh chất.Thời kỳ này được gọi là thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất (the first growth)

Hình 1.9 Mảnh buồng trứng giai đoạn I

Về ngoại hình: Tuyến sinh dục là những dải mỏng, trong suốt, có khi m àuhơi vàng hay hơi hồng, mắt thường không phân biệt được tế bào sinh dục Ở đa số

cá, theo ngoại hình bên ngoài thì khó phân biệt được đực cái trong giai đoạn này

Giai đoạn II

Về tổ chức học: Đại đa số các tế b ào sinh dục trong buồng trứng giai đoạn II

là những noãn bào thuộc thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất Xuất hiện nhữngnoãn bào đã kết thúc sinh trưởng về nguyên sinh chất, kích thước của chúng đã lớnđến mức có thể quan sát bằng mắt th ường hoặc dưới kính lúp Ngoài ra, buồngtrứng còn có noãn nguyên bào và những noãn nguyên bào đang ở những pha đầutiên của thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất, chúng là nguồn dự trữ

Về ngoại hình: Như ở giai đoạn I, buồng trứng vẫn trong suốt Dọc theobuồng trứng là một mạch máu lớn có những nhánh nhỏ, qua kính lúp thấy r õ ràngtừng hạt trứng, chúng trong suốt v à hầu như không màu Vào giai đoạn này, buồngtrứng cá thường có nhiều mô mỡ và mất dần ở các giai đoạn sau

Hình 1.10 Lát cắt buồng trứng giai đoạn II

Giai đoạn III

Về tổ chức học: Ở giai đoạn này, tính chất của sự sinh trưởng của noãn bàotrong buồng trứng thay đổi Sự lớn lên của các noãn bào không phải chỉ với sự tăngthể tích nguyên sinh chất mà còn nhờ sự tích lũy các chất dinh dưỡng, nói cách khác

là giai đoạn tạo noãn hoàng (Second growth) Trong noãn bào cá nhi ều xương, chấtdinh dưỡng được tạo ra dưới dạng những giọt mỡ, hạt noãn hoàng Trong quá trìnhtích lũy noãn hoàng, kích thước và số lượng các hạt mỡ đều tăng lên Ngoài các chấtdinh dưỡng, trong noãn bào còn xuất hiện các không bào có chứa chất đặc biệtmang bản chất là glucid (polysacharid) Khi thụ tinh, các chất này được tiết ra dưới

lớp vỏ và hút nước làm cho giữa vỏ trứng và bề mặt của hạt trứng phát sinh rakhoảng không quanh noãn hoàng và làm cho hạt trứng trương lên.

Song song với quá trình tích lũy chất noãn hoàng có sự hình thành vỏ trứng.Đến cuối thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất, noãn bào có vỏ hình phóng xạ,xuyên qua vỏ là những lỗ rất nhỏ, đây chính là nơi các chất dinh dưỡng thâm nhậpvào noãn bào Phía trên vỏ có vành phóng xạ hướng tâm Bên ngoài vành phóng xạhình thành thêm một lớp vỏ nữa Lớp vỏ này dùng để gắn trứng với vật bám

Hình 1.11 Buồng trứng giai đoạn III

Noãn bào được bao bọc bởi một lớp tế bào giữ chức phận đưa các chất dinhdưỡng vào noãn bào Các tế bào này hình thành một cái túi hay nang và được gọi là tế

bào nang trứng, bên ngoài nang trứng là lớp mô liên kết Lớp vỏ nang trứng và lớp vỏ

mô liên kết được hình thành trong thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất của noãn bào

Về ngoại hình: Buồng trứng có sự tăng trưởng mạnh về kích thước của từnghạt trứng cũng như cả buồng trứng Các hạt trứng không c òn trong suốt mà chuyểnsang màu đục Màu của buồng trứng cũng đậm hơn

Về ngoại hình: Buồng trứng to, chiếm phần lớn xoang thân Kích th ước hạttrứng đạt tối đa

Hình 1.12 Noãn bào trong buồng trứng giai đoạn VI [8]

Giai đoạn V

Về tổ chức học: Giai đoạn này rất ngắn Trong quá trình này, việc chuẩn bịcủa trứng cho quá trình thụ tinh được hoàn tất, quá trình giảm phân bước vào phakết thúc Màng nhân biến mất và bắt đầu sự phân bào giảm nhiễm lần II Sự tan biếncủa túi mầm và sự trong suốt của noãn bào là tiêu chuẩn của sự chín Trứng thoát rakhỏi nang và màng mô liên kết và sẽ rụng vào xoang thân hoặc xoang buồng trứng

Về ngoại hình: Buồng trứng mềm, chỉ cần vuốt nhẹ ở bụng l à trứng có thểchảy ra Các trứng đã rụng sẽ được đẻ ra ngoài.

1.2.5 Mùa vụ sinh sản

Ở Việt Nam, những nghiên cứu ban đầu về cá Chẽm mõm nhọn cho thấy loàinày đẻ nhiều lần trong năm, rải rác từ tháng 3 đến tháng 8 trong điều kiện tự nhi ên.Theo Tamaki Shimose & Katsunori Tachihara, mùa sinh s ản của cá Chẽm mõmnhọn ở vùng đảo Okinawa, Nhật Bản (26o04 - 53’ N, 120o37’ - 12821’E) kéo dàitrong 7 tháng từ tháng 4 đến tháng 10

Đối với cá Chẽm Lates calcarifer, theo Võ Ngọc Thám, 1995 thì đây là một

loài đẻ đa chu kỳ, đẻ một lần thì hết trứng Trong buồng trứng ở giai đoạn IV có đa

số trứng ở giai đoạn IV, một số ít ở giai đoạn II, không có trứng ở giai đoạn III.Mùa vụ sinh sản kéo dài từ tháng 4 đến tháng 9, bắt đầu phát dục từ tháng 2 v à đạtchín muồi vào khoảng đầu tháng 4, đẻ rộ tháng 5, 6, 7

Mùa sinh sản của L.calcarifer ở Papua New Guinea và Bắc Úc (8o - 17oN )được báo cáo là kéo dài trong 5 - 6 tháng vào mùa hè (Moore, 1982; Davis, 1985)

Còn đối với L japonicus ở Shimanto (34oB) là 3 tháng mùa hè (Uchida, 2005)

Trong những nghiên cứu hiện nay, người ta cho rằng, so với các Chẽm L.calcarifer

thì cá Chẽm mõm nhọn ở những vùng vĩ tuyến cao hơn Papua New Guinea và Bắc

Úc, mùa sinh sản của chúng dài hơn Ở vùng biển French Polynesia, mùa sinh sảndiễn ra từ tháng 10 đến tháng 2 năm sau, từ tháng 3 đến tháng 9 l à giai đoạn cá nghỉngơi Ở Tahiti (17o30’N), thời điểm sinh sản bắt đầu vào mùa ấm và đến hết mùamưa Đối với các nước gần xích đạo như Singapore (1oB) thì mùa sinh sản dườngnhư liên tục mà đỉnh điểm của các hoạt động sinh sản l à từ tháng 4, 5 đến tháng 9,

10 (Lim et al., 1986) Còn ở các nước nhiệt đới Bắc bán cầu, hoạt động sinh sảndiễn ra trong suốt mùa gió mùa mùa hè như vùng Chilkla ở Ấn Độ (19oB) (Patnaik

& Jena 1976) và Beng West (22oB) (De 1971)

1.2.6 Sức sinh sản

Theo Nguyễn Hữu Hùng (2001), sức sinh sản của cá Chẽm mõm nhọn tươngđối lớn Sức sinh sản tuyệt đối (AF) dao động từ 140.000 - 327.600 trứng/cá cái,trung bình là 234616 + 71598 tr ứng/cá cái Sức sinh sản tương đối (RF) dao động

trong khoảng 636 - 819 trứng/g cá cái, trung bình là 714 + 73,7 trứng/g cá cái Tuy

là loài có kích thước bé nhưng sức sinh sản tương đối lớn Sức sinh sản tương đốicủa loài này (636 - 819 trứng/g cá cái) xấp xỉ với sức sinh sản t ương đối của

L.calcarifer (438.288 - 570.348 trứng/kg cá cái [12])một loài cá có tốc độ sinh

trưởng và kích thước cơ thể lớn [4] Phải chăng ở loài cá này không có mối tươngquan hoặc mối tương quan giữa khối lượng cơ thể và sức sinh sản không chặt chẽ?Mối tương quan giữa sức sinh sản với kích thước và trọng lượng thể hiện rõ ở cá

Chẽm L.calcarifer Cá cái có trọng lượng 5,5 - 11 kg cho khoảng 2,1 - 7,1 triệu

trứng (Wongsomnuk và Maneewongsa, 1976) Các quan sát c ủa Vụ nông nghiệp Úc(Anon, 1975) cho thấy cá 12 kg cho 12 triệu trứng, cá 19,5 kg cho 8,5 triệu trứng,

cá 22 kg cho 22 triệu trứng Theo Syamsul Akbar, Tinggal Hermawan dan Zakimin,

2005 số trứng mỗi lần cá Chẽm mõm nhọn đẻ dao động trong khoảng 50.000 100.000 trứng/cá cái

-1.2.7 Sự thay đổi giới tính

Các nghiên cứu của các tác giả ở các khu vực khác nhau đều cho rằng L c calcarifer

là loài cá lưỡng tính với yếu tố đực chín trước Ở các vùng đại lý khác nhau thì tuổi và kíchthước chuyển từ đực sang cái cũng khác nhau (Davis, 1984) Sự chuyển đổi giới tính xảy rakhi con đực 7+ và có TL = 820 mm (Davis, 1982) Nhưng cũng có những con cái thànhthục sinh dục không phải từ con đực chuyển giới tính (Moore 1980, Garrent v à Russell1982) Theo Davis 1982, con đực thành thục ở độ tuổi 3+- 4+ (TL = 600 - 700 mm và W =

2600 - 4200 g) thành thục với tư cách là con đực, tham gia sinh sản một số lần sẽ chuyểngiới tính thành con cái ở 6+ - 8+ (TL = 850 - 1000 mm; W = 7000 - 12000 g) YannGuiguen et al 1994 đã mô tả tiêu bản mô học của tuyến sinh dục cá Chẽm trong giai đoạntrung gian của quá trình chuyển đổi từ con đực sang con cái Tuyến sinh dục giai đoạn n àyxuất hiện cả tế bào sinh dục đực và cái Đối với loài này ở vùng biển French Polynesia, conđực đạt kích thước 556 ± 4 mm, 4310 ± 66 g bắt đầu thành thục, tham gia đẻ vài lần, đếnkhi đạt kích thước 578 ± 7 mm và 5015 ± 189 g thì bắt đầu chuyển đổi giới tính.Thời gianchuyển đổi giới tính thường vào khoảng từ tháng 1 đến tháng 4(Yann Guiguen et al., 1993)

Đối với cá Chẽm mõm nhọn, hiện nay vẫn còn nhiều ý kiến đối lập nhau vềvấn đề này Theo Tamaki Shimose & Katsunori Tachihara 2005, trong quá trìnhnghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của lo ài này ở đảo Okinawa, Nhật Bản,không tìm thấy cá thể lưỡng tính Tác giả cho rằng không có hiện t ượng chuyển đổi

giới tính như ở cá Chẽm Lates calcarifer 23] Đối lập với ý kiến trên, Syamsul

Akbar, Tinggal Hermawan dan Zakimin lại cho rằng, cá Chẽm mõm nhọn là loài cálưỡng tính với yếu tố đực chín trước Con đực thành thục khi cơ thể đạt 75 - 100 gtham gia sinh sản và sau đó chuyển thành con cái khi cơ thể đạt 150 g trở lên (S.Akbar, T H dan Zakimin, 2005)

1.3 Vai trò của hormon steroid trong sự phát triển tuyến sinh dục

1.3.1 Estradiol và sự tạo noãn hoàng

Sau khi quá trình giảm phân ở prophase I xảy ra, kích th ước noãn bào của cátăng trưởng mạnh mẽ Sự tăng trưởng này được gọi là quá trình tạo noãn hoàng, baogồm sự tăng lên của quá trình tổng hợp chất noãn hoàng (Vitellogenin - Vg) tronggan kể cả sự tăng hàm lượng Vg trong huyết thanh và sự kết nạp chất này từ máuvào noãn bào Quá trình tạo Vg ở gan và phóng thích nó vào máu được điều khiểnbởi hormon Estradiol 17β (E2) do tế bào nang trứng tiết ra dưới sự tác động củakích dục tố GTH1 Khả năng sản xuất E2 của nang trứng đ ược kích thích bởi kíchdục tố tăng dần trong quá trình lớn lên của noãn bào, sau đó giảm dần khi noãn bàochuyển sang giai đoạn thành thục (giai đoạn IV) (Kagwa et al., 1983, trích theoNguyễn Tường Anh, 1999)

Rodríguez et al (2001) đưa ra gi ả thuyết: Sự giảm hệ số gan HSI giữa m ùasinh sản có thể được giải thích do quá trình huy động nguồn lipid dự trữ mà nhất là

Vg, chất tạo noãn hoàng có bản chất là lipophosphorprotein được tổng hợp từ gan

Vg từ gan sẽ đi vào máu, kết hợp với hormon estrogens do tuyến sinh dục tiết ra.Còn Carrillo & Zanuy 1993 cho r ằng trong quá trình hình thành trứng, Vg trongmáu sẽ đi qua lớp tế bào tuyến nội tiết (endocytosis), được các thụ thể trên tế bào

này nhận biết và gắn vào protein noãn hoàng của trứng Điều này giải thích cho sựtăng nhanh về khối lượng của buồng trứng trong giai đoạn tạo no ãn hoàng.

Ở cá Centropomus medius, quá trình tăng trưởng của cơ thể tăng đến đỉnh

điểm trong khoảng thời gian từ tháng 1 đến tháng 3 Đây l à thời kỳ quá trình sinhtrưởng diễn ra mạnh nhất Theo đó HSI rất cao trong thời gian n ày chứng tỏ quátrình tích luỹ năng lượng dự trữ trong các cơ quan, đặc biệt là gan Ở cả con đực vàcon cái đều có sự biến động về hệ số gan HSI v à sự biến động này ngược với sựbiến động của hệ số thành thục GSI Tuy nhiên ở con cái, điều này thể hiện rõ rệthơn ở con đực (Minerva Maldonado-García et al., 2005)

Hình 1.14 Cơ chế tổng hợp noãn hoàng ở cá cái (Augustine Arukwe & Anders

Goksøyr, 2003).

Như vậy sự phát triển buồng trứng với quá tr ình hình thành noãn hoàng cóliên quan chặt chẽ với quá trình sản xuất chất tạo noãn hoàng ở gan [19] Nghiêncứu hệ số gan HSI và mối quan hệ của nó với GSI, sự phát triển buồng trứng có thểphán đoán được các giai đoạn phát triển của buồng trứng cũng nh ư giai đoạn tăngtrưởng, tích luỹ năng lượng chuẩn bị điều kiện để bước vào quá trình sinh sản

1.3.2 Vai trò của 11 – Ketotestosterone trong sự thành thục của cá đực

Hormon sinh dục đực chủ yếu do tế bào kẽ của tinh sào tiết ra là testosterone(T) Tuyến trên thận (phần vỏ), noãn sào, nhau thai cũng tiết ra một lượng nhỏ T nênhormone này không phải chỉ có ở động vật đực T có tác dụng tăng tích lũy protein,giảm đào thải Nitơ trong nước tiểu, kích thích cơ thể phát triển, tăng tái hấp thu muối,kích thích sự phát triển của các đặc điểm sinh dục phụ của con đực Steroid giới tính

có liên quan đến mùa vụ sinh sản cũng như sự phát triển tuyến sinh dục của cá đực,trong đó 11 – Ketotestosterone (11-KT) là một hormon chính, tác động chủ yếu lêntinh sào (Borg, 1994, trích theo Roy Dahle et al., 2003) 11 – KT cũng có vai tròtrong quá trình sinh tinh, sự phát triển các đặc điểm sinh dục phụ hoặc tập tí nh sinhsản (Scott et al., 1980; Borg, 1994, trích theo Roy Dahle et al., 2003)

1.4 Sự phát triển buồng trứng của một số lo ài cá biển nuôi ở Việt Nam

1.4.1 Cá Chẽm trắng (Lates calcarifer Bloch)

Sự phát triển buồng trứng của cá Chẽm trắng đ ược phân chia theo nhiều bậcthang khác nhau tùy theo các tác gi ả Yann Guiguen và ctv nghiên cứu về chu kỳsinh sản và sự chuyển đổi giới tính của loài cá này đã chia sự phát triển buồng trứngthành 4 giai đoạn phát triển: Giai đoạn I, buồng trứng chứa các trứng đan g trongthời kỳ sinh trưởng chất và biến đổi nhân Giai đoạn II, trong buồng trứng xuất hiệnmột vài trứng bắt đầu tích lũy noãn hoàng Nguyên sinh chất bắt màu tím nhạt hơncác tế bào trứng ở giai đoạn I Giai đoạn III, tr ên 50% các trứng đã tích lũy noãnhoàng Giai đoạn IV, các noãn bào thoái hóa chiếm ưu thế trong buồng trứng

Theo Võ Ngọc Thám, sự phát triển buồng trứng của cá Chẽm ở Khánh H òađược tác giả phân chia theo bậc thang của giáo s ư G.V Nikolski gồm 6 giai đoạn:

Giai đoạn I

Buồng trứng chỉ gồm các trứng ở giai đoạn còn non, chúng được tạo ra từ sựnguyên phân các tế bào sinh dục nguyên thủy Nhìn bằng mắt thường không phânbiệt được tuyến sinh dục đực và cái

Giai đoạn II

Đường kính nhân gần bằng ½ đường kính trứng, trong nhân có nhiều hạc hnhân (6 – 15 cái) nằm rải rác khắp nơi Nguyên sinh chất chiếm tỷ lệ lớn trong tếbào Nhuộm màu nguyên sinh chất bắt màu tím đậm

Giai đoạn III

Đường kính trứng gấp hai lần so với đ ường kính trứng ở giai đoạn II.Nguyên sinh chất nhuộm màu nhạt hơn Noãn bào bị không bào hóa Ở ngoại vinhân bắt đầu có một hàng không bào nhỏ Đây là pha đầu của giai đoạn III Buồngtrứng còn nhiều tế bào ở giai đoạn II

Giai đoạn IV

Trứng có kích thước tối đa Đường kính trứng khoảng 0,42 mm Nhân lệch

về cực động vật, noãn bào tích lũy đầy đủ noãn hoàng

1.4.2 Cá Nâu (Scatophagus argus Linnaeus, 1766 )

Trong nghiên cứu tác giả Võ Đinh Linh dựa theo bậc thang phân chia củaGiáo sư Nikolski (1944, 1963) làm tiêu chu ẩn và sơ đồ xác định độ chín của tuyếnsinh dục cái được mô tả như sau:

Giai đoạn I

Theo giáo sư Nikolski (1944, 1963) th ì đây là giai đoạn cá thể còn non chưachín muồi tuyến sinh dục Tuyến sinh dục ch ưa phát triển nằm sát vào phía trongvách của cơ thể và là những sợi dây dài, hẹp, mắt thường không phân biệt đực cái

Ở giai đoạn này tế bào sinh dục là những noãn nguyên bào đang lớn lên Mỗi cá thểchỉ trải qua giai đoạn này một lần

Giai đoạn II

Tuyến sinh dục tăng về kích thước và phân thuỳ rõ rệt, chiếm 1/4 đến 1/3 thểtích xoang bụng Đối với cá chưa thành thục lần nào, noãn sào có màu hồng nhạt phalẫn màu vàng nhạt, màng tuyến sinh dục mỏng, hầu như không nhìn thấy mạch máuphân bố trên tuyến sinh dục Riêng đối với cá đã tham gia sinh sản thì noãn sào lớn và

có màu đậm hơn do mạch máu và mô liên kết khá phát triển Ở giai đoạn này mắtthường chưa phân biệt được hạt trứng nhưng có thể phân biệt được đực cái do có thểphân biệt được tuyến sinh dục đực và cái bằng mắt thường Noãn bào có nhân tròn, lớnnằm ở giữa Đặc trưng ở giai đoạn này là bắt đầu cho sự sinh trưởng tế bào chất

Giai đoạn III

Tuyến sinh dục phát triển nhanh, kích th ước tuyến sinh dục gia tăng rõ chiếm1/3 đến 1/2 thể tích xoang bụng, noãn sào có màu vàng nhạt, trên noãn sào đã cómạch máu phân bố Kích thước noãn bào tăng nhanh do quá trình tạo noãn hoàng,

có thể thấy rõ các hạt trứng bằng mắt thường Tế bào trứng chuyển sang giai đoạn

dinh dưỡng hay còn gọi là sự lớn lên về chất dinh dưỡng (Trophoplasmatic growth),

xuất hiện nhiều không bào không bắt màu, kích thước noãn bào tăng nhanh nhờ vào

sự gia tăng thể tích và số lượng các hạt noãn hoàng Nhân vẫn còn lớn và bắt màutím nhạt, tế bào chất vẫn còn ưa kiềm

Giai đoạn IV

Tuyến sinh dục có kích thước lớn, chiếm gần hết xoang bụng Noãn sào có mạchmáu phân bố nhiều, màu vàng tươi và hơi đậm so với noãn sào ở giai đoạn III Các hạt trứng

to, lực liên kết giữa các tế bào trứng giảm làm cho trứng có xu thế tách rời nhau

Giai đoạn này bắt đầu khi quá trình tạo noãn hoàng kết thúc, quan sát trêntiêu bản thấy các hạt noãn hoàng rất rõ, có sự di chuyển túi mầm từ trung tâm rangoài biên tạo nên sự phân cực của noãn bào, nhân lệch tâm

Giai đoạn V

Giai đoạn đẻ trứng, nhìn bên ngoài bụng cá to, thành bụng mềm và sệ xuốnghai bên, lổ sinh dục nở và hơi lồi Buồng trứng căng tròn, có màu vàng nâu hay nâu

đỏ, trên màng có các mạch máu to Lúc này nếu vuốt nhẹ vào bụng cá trứng sẽ theo

lỗ sinh dục chảy ra ngoài

Quan sát trên tiêu bản thấy các hạt trứng tròn đều, rời nhau Màng túi mầmtan biến và trở thành vô định hình, xuất hiện nhiều hạt noãn hoàng màu đỏ có kíchthước lớn, các không bào dần tiêu biến

Giai đoạn VI

Sau khi cá đẻ xong, sản phẩm sinh dục đã được phóng ra ngoài, tuyến sinhdục mềm nhão, màng tuyến sinh dục nhăn nheo và teo lại, mạch máu co lại, trongtuyến sinh dục có chứa chất dịch màu đỏ nâu

Quan sát trên tiêu bản thấy noãn sào có nhiều Folicul rỗng xen lẫn các hạttrứng thoái hoá Sau đó diễn ra quá trình hấp thu tế bào thoái hoá, hấp thu Follicul Kếtthúc quá trình hấp thu noãn sào chuyển sang giai đoạn II chuẩn bị cho chu kỳ sinh sảntiếp theo Trong buồng trứng bắt đầu xuất hiện trứng giai đoạn II, III (H ình 3.15b)

1.4.3 Cá Bớp (Bostrichthys sienensis, Lacépède)

Sự phát triển buồng trứng của cá Bớp đ ược tác giả phân chia thành 6 giaiđoạn căn cứ vào sự xuất hiện các noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác nhau(Trần Văn Đan, 2000)

Giai đoạn I

Buồng trứng gồm các noãn nguyên bào chuyển thành tế bào trứng nhỏ vớiđường kính 18 – 27 µm Nhân nằm ở giữa và chiếm tỷ lệ rất lớn so với tế bào, cómột số hạch nhân nằm giữa nhân

Giai đoạn II

Tế bào có hình cầu hoặc hình đa giác Tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất giảmxuống Các hạch nhân tiến sát ra màng nhân Đường kính trứng từ 14 đến 111 µm

Giai đoạn III

Giai đoạn này đặc trưng bởi sự hình thành và tích lũy noãn hoàng Noãn bàotăng mạnh về kích thước và đường kính đạt tới 148 – 315 µm Màng Follicle hìnhthành hai lớp

Giai đoạn IV

Noãn bào đã tích lũy đầy dủ noãn hoàng, trứng đạt kích thước tối đa, đườngkính tới 556 – 888 µm Nhân co lại và màng nhân tiêu biến Nhân chuyển dần vềcực động vật làm noãn bào phân cực

1.5 Những thành tựu nghiên cứu về cá Chẽm mõm nhọn trong và ngoài nước

Cá Chẽm mõm nhọn là một đối tượng mới trong nghề nuôi cá biển ở ViệtNam trong những năm gần đây Cũng đã có những nghiên cứu loài cá này về cácđặc điểm hình thái, phân loại, phân bố Theo Nguyễn Trọng Nho v à ctv (2002), cáChẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà thành thục lần đầu khi đạt 2+, chiều dàitoàn thân trung bình đạt 256,2 ± 6,9 mm Tuổi tham gia sinh sản lần đầu của cá đực

và cái là như nhau Hệ số thành thục (GSI) của cá con đực: 1 - 4,28%; 2,04 ±1,07%; con cái từ 0,62 (giai đoạn II) đến 6,30% (giai đoạn IV) Tuy nhi ên nghiêncứu chỉ dừng lại đánh giá, phân tích trong m ùa sinh sản của nó, chưa tiến hànhphân tích sự biến động của GSI trong toàn bộ các tháng trong năm