a) Cấu tạo tinh sào
4.2. Biến động của HSI, GSI, hàm lượng steroid và sự phát triển của tuyến
Sự biến động HSI ở cả con cái và con đực đều ngược lại với sự biến động của GSI nhưng ở con cái thể hiện rõ hơn (Minerva Maldonado - Garcia et al., 2005). Năng lượng tích luỹ trong gan sẽ được gan dùng để tổng hợp chất tạo noãn hoàng (vitellogenin - Vg). Hiện nay có nhiều giả thuyết giải thích cho c ơ chế này. Theo Ng & Idler, 1983; Wallace, 1985; Tyler, 1991, kích dục tố GTH1 kích thích các tế bào nang trứng tiết ra Estradiol 17β (E2). E2 kích thích sự tổng hợp và tiết ra chất Vg ở gan. Sau đó, Vg sẽ đ ược đưa vào máu, Vg trong máu được kết nạp một cách có chọn lọc vào noãn bào theo phương thức thẩm bào (micropinocytosis) (Selman & Wallace, 1982; Wallace, 1985; Tyler, 1991).
Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi thấy HSI tăng và đạt giá trị cao nhất vào tháng 3. Hai tháng đầu, 100 % các buồng trứng thu được ở giai đoạn II với các noãn bào ở pha 1, 2, 3 đang trong giai đoạn sinh trưởng chất và biến đổi nhân. Mẫu tuyến sinh dục thu ở tháng 3 có xuất hiện một số buồng trứng ở giai đoạn III, đang ở thời kỳ tích lũy no ãn
hoàng. Như vậy, các chất dinh dưỡng tích lũy trong cơ thể được huy động để tổng hợp chất tạo noãn hoàng Vg tích lũy trong gan dưới tác dụng của E2. Điều này có thể lý giải cho hiện tượng HSI ở tháng 3 tăng rất cao, thời điểm bắt đầu m ùa sinh sản. Tuy nhiên, hệ số thành thục vẫn chưa tăng do mới có hiện tượng tích lũy noãn hoàng. Mặc dù E2 đóng vai trò quan trọng trong quá trình tích lũy noãn hoàng nhưng hàm lượng của nó ở thời điểm này vẫn không tăng (P<0,05). Có thể do hoạt động sinh sản đầu vụ n ên nhu cầu tổng hợp Vg chưa cao hoặc thời điểm thu mẫu rơi vào lúc E2 giảm thấp hoặc cá bị stress.
Từ tháng 4 đến tháng 9, HSI biến động ít v à có giá trị thấp hơn tháng 3 (P<0,05). Cùng với kết quả này là hiện tượng cá bắt đầu đẻ rộ trong suốt 6 tháng. Mẫu tuyến sinh dục thu trong suốt giai đoạn này chủ yếu là giai đoạn III, IV, V, VI. Có thể do Vg được tổng hợp ở gan lại được chuyển ngay vào buồng trứng nên HSI không có sự thay đổi nhiều.
Vào tháng 6, GSI thấp hơn tháng 4 và 5 thì E2 lại cao hơn 5 tháng trước. Noãn sào chủ yếu ở giai đoạn III và VI. Sự giảm GSI, đồng thời xuất hiện nhiều noãn sào ở giai VI chứng tỏ đây là thời điểm cá đẻ rộ. Mặt khác, noãn sào sau khi đẻ, tái hấp thu sản phẩm sinh dục xong sẽ trở về giai đoạn III và tiếp tục quá trình tích lũy noãn hoàng. Các noãn bào ở pha 1, 2 chuyển sang pha 3, 4 hình thành nang trứng chuẩn bị cho đợt đẻ tiếp theo. E2 được sản xuất để điều khiển tổng hợp no ãn hoàng làm cho hàm lượng của nó thời điểm này cao hơn các tháng trước. Sự biến động E2 xảy ra tại thời điểm trung gian giữa hai lần đẻ (Kjesbu et al., 1996, trích theo Roy Dahle). Do vậy, trong suốt mùa sinh sản từ tháng 3 đến tháng 9, E2 không ở mức ổn định m à có sự tăng giảm có ý nghĩa thống kê. Ở các loài cá xương đẻ nhiều lần trong năm cả E2 và T đều biến động có tính chu kỳ ngắn nh ư nhau (trích theo Roy Dahle). E2 trong huyết tương cá Chẽm mõm nhọn cũng có sự biến động theo chu kỳ trong và sau mùa sinh sản (hình 3.2.C).
Ở cá tuyết, hàm lượng E2 tăng trong suốt quá trình phát triển buồng trứng và đạt giá trị cực đại trong mùa sinh sản (Roy Dahle et al., 2003). Hàm lượng E2 giảm càng về cuối mùa sinh sản (Kjesbu et al., 1996, trích theo Roy Dahle et al., 2003). Trong nghi ên cứu của chúng tôi, hàm lượng E2 cao nhất vào tháng 9, cuối mùa sinh sản, khi GSI giảm xuống thấp nhất, buồng trứng chủ yếu ở giai đoạn VI. Hiện t ượng này có thể do quá trình thu mẫu rơi vào các thời điểm E2 trong máu giảm. Đây cũng có thể l à phản ứng Feeback âm của hormon E2, tác động ngược đến tuyến yên bằng sự tăng cao hàm lượng hormon
này trong máu, kích thích làm cho tuy ến yên không tiếp tục sản xuất ra GTH 1, tác động lên nang trứng để sản sinh ra E2.
Trong nghiên cứu cũng cho thấy, ở đợt sinh sản sau (tháng 7 - 9) trong năm, E2 cao hơn đợt sinh sản trước (tháng 3 – 6) (E2 tháng 9 cao hơn tháng 6). K ết quả này giống với kết quả nghiên cứu trên cá Mú Epinephelus akaara của Guang-Li Li, Xiao-Chun Liu, Hao-Ran Lin (2006).
11 – KT là một hormon sinh dục đực quan trọng trong sự phát triển buồng sẹ (Borg, 1994, trích theo Roy Dahle et al., 2003). Hàm lượng 11 – KT thường thấp khi buồng sẹ ở các giai đoạn đầu của quá trình phát triển. Nó sẽ tăng dần khi tuyến sinh dục đực phát triển đến các giai đoạn thành thục và cao nhất trước hoặc trong thời điểm cá có hoạt động phóng tinh (Cyr et al., 1998; Comeau et al., 2001; Norberg et al., trích theo Roy Dahle et al., 2003). Trong nghiên cứu này, biến động hàm lượng 11 – KT trong huyết tương cá đực cũng tương tự. 3 tháng đầu, khi tinh sào chủ yếu ở giai đoạn I thì hàm lượng 11 – KT cũng rất thấp kèm theo GSI cũng thấp. Tháng 4, GSI vẫn còn thấp thì hàm lượng 11 – KT đạt giá trị cao nhất và ổn định cho đến tháng 9 (P < 0,05). Cũng trong thời gian này, tinh sào ở giai đoạn II, chứa nhiều tinh tr ùng. Tháng 10, GSI vẫn còn cao, một số buồng sẹ ở giai đoạn II, vuốt bụng có sẹ chảy ra nh ưng hàm lượng 11 – KT đã giảm xuống thấp. Có thể do hàm lượng 11 – KT thay đổi rất nhanh, trong vòng 24 – 48 tiếng ta có thể thấy sự thay đổi rõ rệt của nó trong máu. Trong khi đó, khối l ượng tuyến sinh dục (liên quan đến GSI) thay đổi thì cần có thời gian dài hơn. Mặt khác, thời điểm thu mẫu có thể rơi vào lúc hàm lượng 11 – KT giảm do nó đã thực hiện xong chức năng kích thích sự chín của tinh trùng hoặc là cá bị stress trong quá trình thu mẫu. Nhìn chung, sự biến động hàm lượng 11 – KT không phức tạp như con cái.
Tóm lại, giữa HSI, GSI, hàm lượng steroid trong huyết tương và sự phát triển tuyến sinh dục có quan hệ chặt chẽ với nhau. Ở cá cái, HSI v à GSI có xu hướng biến động ngược nhau. HSI tăng cao đồng nghĩa với sự sản xuất chất tạo no ãn hoàng. Lúc này E2 cũng tăng cao để điều khiển gan tổng hợp Vg. Điều này cũng đồng nghĩa với sự xuất hiện các no ãn bào ở pha không bào hóa sẵn sàng cho quá trình tích lũy noãn hoàng. Khi noãn bào tích lũy đầy đủ noãn hoàng, GSI tăng cao là lúc Vg ở gan được huy động hết làm HSI giảm xuống. Ở cá đực, sự tăng hay giảm GSI cũng liên quan đến hàm lượng 11 – KT trong máu.
4.3. Mùa vụ sinh sản
Tuy GSI của con cái trong tháng 3 không tăng so với tháng 1, 2 (P < 0,05) nhưng sự xuất hiện các noãn sào ở giai đoạn IV và V, chứng tỏ cá bắt đầu sinh sản từ tháng n ày. Hoạt động đẻ trứng kéo dài từ tháng 3 đến tháng 9. Điều này được kết luận qua thực tế quan sát hoạt động đẻ trứng của cá, sự xuất hiện của các no ãn sào ở giai đoạn V (giai đoạn rụng trứng) và giai đoạn VI (giai đoạn sau khi đẻ) và sự biến động của GSI qua các tháng.
Hai tháng GSI của con cái đạt giá trị cao nhất và giảm mạnh vào tháng sau là tháng 5 và tháng 7. Noãn sào trong 2 tháng này ch ủ yếu ở giai đoạn V và VI. Như vậy, có thể nói, tháng 5 và tháng 7 là hai cao đi ểm của mùa sinh sản, hoạt động đẻ trứng xảy ra mạnh mẽ.
Trong điều kiện tự nhiên tại Khánh Hoà (12o52’35’’ Bắc – 11o41’53’’Nam), cá Chẽm mõm nhọn đẻ rải rác từ tháng 3 đến tháng 8 (Nguyễn Trọng Nho, 2001). Trong nghiên cứu của chúng tôi, mùa sinh sản của cá trong điều kiện nuôi nhốt kéo d ài từ tháng 3 đến tháng 9. Sang tháng 10 vẫn thấy no ãn sào ở giai đoạn VI chứng tỏ hoạt động đẻ trứng vẫn diễn ra. Điều này có thể do trong điều kiện nuôi nhốt, nhiệt độ cao h ơn ngoài tự nhiên, thức ăn được cung cấp đầy đủ, yếu tố đực cái đảm bảo n ên thời gian đẻ kéo dài hơn so với ngoài tự nhiên. GSI ở con đực vẫn ở mức cao vào tháng 10 và 11 trong khi con cái đ ã giảm thấp. Hiện tượng này có thể do con đực thành thục nhanh và tiêu tốn ít chất dinh dưỡng hơn so với con cái. Tuy nhiên, cần theo dõi thêm với chu kỳ nhiều năm để có kết luận chính xác.
Đối với cá ở quanh vùng đảo Okinawa (26o04 - 53’Nam, 127o37’ - 128o21’Đông), cá đẻ quanh năm và mùa sinh sản chính là vào tháng 4 đến tháng 10 (Tamaki Shimose & Katsunori Tachihara, 2005). Độ dài chiếu sáng trong ngày và nhiệt độ nước là hai yếu tố ảnh hưởng đến mùa sinh sản của cá và là dấu hiệu môi trường sinh thái hoạt động sinh sản của cá (Lam, 1983). Như vậy, sự khác nhau về thời gian cá hoạt động đẻ trứng n ày có thể là do điều kiện khí hậu ở nơi có vĩ tuyến khác nhau, điều kiện môi trường sống khác nhau mà nhất là nhiệt độ và ánh sáng. Với Lates calcarifer, đây là loài phân bố rộng (Grey, 1987), mùa sinh sản cũng khác nhau ở các vĩ độ khác nhau: ở Tahiti (17o30’N), hoạt động đẻ trứng diễn ra từ tháng 10 đến tháng 2 (khoảng 4 - 5 tháng); ở các nước xích đạo như Singapore (1oB) thì hầu như cá đẻ liên tục quanh năm và mùa chính là tháng 4, 5 đến tháng
9, 10 (dao động từ 5 - 7 tháng) (Yann Guiguen et al., 1993). Như vậy, ởL.calcarifer, ở vĩ độ cao hơn thì mùa sinh sản của cá ngắn hơn và trễ hơn so với nơi có vĩ độ thấp. Tuy nhiên, điều này không đúng ở cá Chẽm mõm nhọn P.waigiensis, một loài cá có quan hệ gần gũi với L.calcarifer khi cá ở vùng đảo Okinawa, Nhật Bản và Khánh Hoà, Việt Nam gần như tương tự nhau về mùa sinh sản.
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN