So với các loại nông sản khác thì giá của một số loại nấm thông dụng như: nấm rơm, bào ngư, nấm mèo, nấm đông cô… không thua kém, nếu không muốn nói là hơn hẳn nhiều loại rau trái.[1] H
Trang 1Xin chân thành cảm ơn viện công nghệ sinh học và môi trường, trường Đại Học Nha Trang đã tạo điều kiện tốt cho tôi thực hiện đề tài này
Xin chân thành cảm thầy cô trong bộ môn công nghệ sinh học trường đại học Nha Trang đã giúp đỡ tôi thực hiện tốt đề tài này
Xin cảm ơn chú Trần Văn Thành, tổng giám đốc vườn quốc gia Nam Cát Tiên cùng với anh chị trong vườn đã tạo cho tôi cơ sở để nghiên cứu tốt đề tài này
Xin gửi lời cảm ơn đến bố mẹ và các bạn, những người luôn bên cạnh ủng
hộ, giúp đỡ, động viên tôi vượt qua mọi khó khăn để tôi có được ngày hôm nay
Đồng Nai, ngày 29 tháng 6 năm 2012
Sinh viên thực tập
Đoàn Vũ Trang Đài
Trang 2MỤC LỤC
LỜI MỞ ĐẦU vii
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU TÀI LIỆU 1
1.1 Tổng quan các loài nấm thực phẩm hiện nay 1
1.2 Tài nguyên nấm Việt Nam và sự cần thiết phát triển các loài nấm thực phẩm mới .5
1.3 Tổng quan về chi Leucocoprinus Pat 8
1.3.1 Các đặc diểm chi Leucocoprinus 8
1.3.2 Khóa phân loại một số loài trong chi Leucocoprinus 10
1.3.2.1 Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.) 12
1.3.2.2 Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr) 15
1.3.2.3 Leucocoprinus birnbaumii (Corda) 17
1.3.2.4 Leucocoprinus ianthinus ( Cooke Ø Sacc.) 19
1.3.2.5 Leucocoprinus brebissonli 21
1.3.2.6 Leucocoprinus cygneus (J Lange) 22
1.3.2.7 Leucocoprinus straminellus (Bagl.) 23
1.3.2.8 Leucocoprinus heinemanniii 25
1.4 Giá trị các loài trong chi Leucocoprinus .26
CHƯƠNG II: NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 28
2.2 NGUYÊN VẬT LIỆU 28
2.2.1 Vật liệu 28
2.2.2 Thiết bị và dụng cụ 28
2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29
2.3.1 Khảo sát sự sinh trưởng và phát triển tơ nấm trên môi trường thạch 29
2.3.2 Khảo sát sự phát triển của hệ sợi nấm trên môi trường hạt 30
2.3.3 Khảo sát sự phát triển của tơ nấm trên môi trường mùn cưa 31
2.3.4 Thí nghiệm tiến hành thử độc sơ cấp 33
CHƯƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34
Trang 33.1 KẾT QUẢ PHÂN TÍCH VÀ HÌNH THÁI GIẢI PHẪU 34
3.2 KẾT QUẢ KHẢO SÁT TỐC ĐỘ LAN TƠ NẤM TRÊN MÔI TRƯỜNG THẠCH36 3.2.1 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 1 37
3.2.2 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 2 39
3.2.3 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 3 40
3.2.4 So sánh tốc độ lan tơ của nấm Leucocoprinus cepaestipes trên 3 môi trường41 3.3 KHẢO SÁT TỐC ĐỘ PHÁT TRIỂN HỆ SỢI TRÊN MÔI TRƯỜNG HẠT 42
3.4 KHẢO SÁT TỐC ĐỘ PHÁT TRIỂN HỆ SỢI NẤM TRÊN GIÁ THỂ MÙN CƯA44 3.5 KẾT QUẢ THỬ ĐỘC TRÊN CHUỘT 49
3.6 KẾT QUẢ PHÂN TÍCH THÀNH DINH DƯỠNG 50
CHƯƠNG IV: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 52
KẾT LUẬN 52
ĐỀ XUẤT Ý KIẾN: 52
TÀI LIỆU THAM KHẢO 54
PHỤ LỤC 55
PHỤ LỤC 55
Trang 4
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thành phần giá trị dinh dưỡng có trong nấm 2
Bảng 1.2: Tóm tắt các đặc điểm các loại nấm trồng phổ biến hiện nay 4
Bảng 2.1: Thành phần môi trường 1 29
Bảng 2.2: Thành phần môi trường 2 29
Bảng 2.3: Thành phần môi trường 3 30
Bảng 2.4: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 4% 32
Bảng 2.5: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 7% 32
Bảng 2.6: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 12% 32
Bảng 3.7: Bảng thành phần dinh dưỡng của nấm Leucocoprinus cepaestipes 50
Bảng 3.8: So sánh thành phần dinh dưỡng của nấm Leucocoprinus cepaestipes với một số loại nấm thực phẩm phổ biến hiện nay .50
Trang 5DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.2: Hình thái phiến nấm 35
Hình 3.3: Hình thái bào tử 35
Hình 3.4: Hình thái đảm bào tử 35
Hình 3.5: Giống nấm sau 8 ngày phân lập 37
Hình 3.6: Đĩa thạch sau 4 ngày nuôi cấy 37
Hình 3.7: Đĩa thạch sau 12 ngày nuôi cấy 37
Hình 3.8: Tốc độ phát triển của tơ nấm trên môi trường 1 38
Hình 3.9: Đĩa thạch sau 4 ngày nuôi 39
Hình 3.10: Đĩa thạch sau 12 ngày nuôi 39
Hình 3.11: Tốc độ lan tơ trên môi trường 2 39
Hình 3.12: Tơ nấm sau 4 ngày nuôi cấy 40
Hình 3.13: Tơ nấm sau 12 ngày nuôi cấy 40
Hình 3.14: Sự phát triển tơ nấm trên môi trường 3 41
Hình 3.15: So sánh tốc độ phát triển tơ nấm trên 3 môi trường 42
Hình 3.16: Tơ nấm khi lan đầy bình thóc 43
Hình 3.17: Sự phát triển của tơ nấm trên môi trường hạt thóc 43
Hình 3.18: Tơ nấm lan đầy bịch cọng mì 45
Hình 3.19: Tốc độ lan tơ trên giá thể mùn cưa. 45
Hình 3.20: Bịch phôi đầy tơ 47
Hình 3.21: Các giai đoạn hình thành quả thể nấm Leucocoprinus cepaestipes. 47
Trang 6KÍ HIỆU CÁC CỤM TỪ VIẾT TẮT
L - number of lamellae: số lượng phiến nấm
l - number of lamellulae between two lamellae: số lượng phiến phụ
Q - quotient of length and width or breadth: tỉ lệ chiều dài và chiều rộng Qav - average quotient: tỉ lệ trung bình
Var - variety: sự đa dạng
Et al - et alli: cộng sự
Trang 7Nhiều loài trong chi Leucocoprinus được xác định là không có độc tố, có thể
sử dụng làm thực phẩm và dược liệu có tác dụng kháng các tế bào ung thư do trong
đó có một hoạt chất sinh học gọi là birnbaumin A and B được phát hiện có trong
loài Leucocoprinus birnbaumii (Corda) Singer Đây là một nghiên cứu đã được
công bố
Birnbaumin A (R=H) and B (R=OH)
Đề tài này nghiên cứu loài nấm leucocoprinus cepaestipes (sow.: fr.) Pat
phát hiện ở Vườn quốc gia Cát Tiên, đây là một loài nấm mới bổ sung cho khu hệ nấm lớn Việt Nam Mục đích đề tài nhằm bổ sung các giữ liệu cần thiết về đặc điểm phân loại, giá trị, độc tính đồng thời tiến hành nghiên cứu nuôi trồng thử nghiệm loài nấm này trên các giá thể tổng hợp, góp phần tạo ra các chủng nấm ăn mới có giá trị cho Việt Nam
Trang 8CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU TÀI LIỆU 1.1 Tổng quan các loài nấm thực phẩm hiện nay
Từ xa xưa nấm đã được truyền tụng như một món ăn quý, là thức ăn của vua chúa Ngày nay giá trị của loại sản phẩm này càng tăng lên nhờ những chứng minh của khoa học về dinh dưỡng và khả năng trị bệnh của chúng Ngoài ra do nuôi trồng chủ động, nấm cũng trở thành thức ăn phổ biến rộng rãi Hiện nay, đã ghi nhận khoảng trên 1 triệu loài nấm trong đó có hơn 80 loài nấm ăn ngon và được nghiên cứu nuôi trồng Đặc biệt, có những loài có giá trị thương mại rất cao, như nấm nữ
hoàng (Dictyophara duplicata) Loài nấm được trồng nhiều nhất trên thế giới là nấm mỡ Agaricus bisporus và A bitorquis với hơn 70 nước nuôi trồng So với các
loại nông sản khác thì giá của một số loại nấm thông dụng như: nấm rơm, bào ngư, nấm mèo, nấm đông cô… không thua kém, nếu không muốn nói là hơn hẳn nhiều loại rau trái.[1]
Hầu hết những loài nấm được nuôi trồng và sử dụng rộng rãi hiện nay ngoài đặc điểm ăn ngon, còn chứa nhiều chất đường, nhất là các nguyên tố khoáng và vitamin
Trang 9Bảng 1.1: Thành phần giá trị dinh dưỡng có trong nấm ( trích Sổ tay hướng dẫn trồng nấm, Lê Duy Thắng - Trần Văn Minh, nhà xuất bản nông nghiệp TP
Hồ Chí Minh) [3]
LOẠI NẤM Thành phần
Mặc dù nhiều thành phần khác nhau nhưng nói chung nấm cung cấp nhiều dinh dưỡng cho cơ thể, mà không gây hậu quả bất lợi như đạm của động vật hay đường hoặc bột của thực vật Ngoài ra, nấm còn chứa những hoạt chất sinh học có thể giúp phòng ngừa và diều trị bệnh như: acid folic, retine, leutinan… Nấm còn chứa muối natri tốt cho những người bị bệnh viêm thận hoặc suy tim có biến chứng phù Nhiều công trình nghiên cứu về y học xem nấm như là một loại thuốc có khả
Trang 10năng phòng chống bệnh ung thư Có thể nói nấm là loài thực phẩm tốt cho con người [3]
Nấm được sản xuất nhiều ở các nước công nghiệp do áp dụng kỹ thuật tiên tiến, năng suất được nâng cao Thí dụ như nấm mỡ, với cách trồng công nghiệp và bằng dàn kệ thì 1m2 đất có thể thu 60 kg nấm tươi cho 1 vụ Đối với châu Âu, trồng nấm trở thành ngành công nghiệp, các khâu trong quá trình nuôi trồng đều được cơ khí hóa hoặc tự động hóa Vì vậy, người ta có thể tính gần như chính xác lời lỗ, cũng như hiệu quả của việc nuôi trồng nấm Ở châu Á, Nhật là nước đi đầu trong việc đưa máy móc vào qui trình trồng nấm Nhiều nhà máy với những dây chuyền gần như tự động hóa và sản lượng nấm có thể lên tới hàng chục ngàn tấn năm Phần lớn các nước châu Á còn lại và nhất là các nước Đông Nam Á trồng nấm mang tính thủ công, lệ thuộc nhiều vào thời tiết nên tỉ lệ rủi ro cao [1]
Nước ta là một nước nông nghiệp, có nhiều điều kiện phát triển cho nghề trồng nấm Điều kiện cơ bản quyết định khả năng nuôi trồng nấm ở nước ta là cơ chất, nhiệt độ, độ ẩm, giống, công nghệ nuôi trồng Về cơ chất, Việt Nam là một nước nông nghiệp nhiệt đới, vì vậy cơ chất giàu chất xơ (cellulose) dùng để nuôi trồng nấm rất phong phú như rơm rạ, cỏ khô, thân ngô, dây lạc, lõi ngô, mùn cưa,
gỗ vụn, gỗ cành, bông phế thải, khô dầu… Về giống và công nghệ, các nhà khoa học đã có trong tay một số lượng khá phong phú các giống nấm và công nghệ nuôi trồng thông qua quá trình tự nghiên cứu hoặc trao đổi quốc tế Lực lượng lao động dồi dào và giá công lao động rẻ, tính trung bình một lao động nông nghiệp mới chỉ dùng đến 30 - 40% quỹ thời gian, chưa kể đến lao việc lao động phụ đều có thể tham gia trồng nấm được Ngoài ra, điều kiện tự nhiên ở nước ta rất thích hợp cho nấm phát triển Cả hai nhóm nấm: ưa nhiệt độ cao và ưa nhiệt độ thấp đều trồng được ở Việt Nam Tùy vào từng địa phương và nguyên liệu có sẵn mà chọn loại nấm trồng thích hợp Khí hậu miền Nam nước ta thích hợp trồng nấm rơm quanh
năm (Volvariella volvacea), nhiều loài nấm sò hay còn gọi là nấm bào ngư (Pleurotus spp), mộc nhĩ hay còn gọi nấm mèo ( Auricularia spp.) Riêng vùng núi
cao (Đà Lạt…) có thể trồng một số loài nấm ưa lạnh như các vùng núi miền Bắc
Trang 11nước ta vào mùa đông Miền Bắc vào mùa mùa hè có thể trồng một số loại nấm như
ở miền Nam, nhưng về mùa đông có thể trồng nấm mỡ (Agaricus bisporus, Agaricus biforquis…), nấm sò đông (Pleurotus ostreatus), ngân nhĩ (Tremella spp.), nấm kim châm ( Flammulina velutipes), nấm đầu khỉ (Hericium erinaceus) Chọn
loài nấm trồng thích hợp cho từng vùng, từng miền cần căn cứ vào yêu cầu của từng loài nấm về nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của hệ sợi nấm và sự hình thành quả nấm [2]
Bảng 1.2: Tóm tắt các đặc điểm các loại nấm trồng phổ biến hiện nay (theo thứ tự từ dễ đến khó) (Trích Sổ tay hướng dẫn trồng nấm, Lê Duy Thắng - Trần Văn Minh, nhà xuất bản nông nghiệp TP Hồ Chí Minh) [ 3 ]
Nhiệt độ cho sản xuất ( 0 C)
Kiểu sống Cơ chất chính
7 Volvariella Rơm Hoại
sinh Rơm rạ + phân X X
Trang 12Ngoài những loài nấm được ứng dụng nuôi trồng rộng rãi hiện nay, hàng năm còn phát hiện nhiều loại nấm mới chưa được biết đến và nghiên cứu Việc nghiên cứu các loại nấm này có ý nghĩa rất lớn, có thể nhận biết phân biệt được loài nấm độc và không độc, từ đó có phương pháp thích hợp để bảo tồn được nguồn gen của các loài nấm quý hiếm, đồng thời đưa những nấm có giá trị dinh dưỡng cao, có giá trị về dược liệu vào sản xuất ở quy mô công nghiệp góp phần tăng năng suất, tăng giá trị kinh tế Nấm dùi trống là loại nấm mới phát hiện ở Việt Nam, thuộc chi Leucocoprinus chưa được nghiên cứu trong nước nhưng đã có một vài nghiên cứu
ở nước ngoài Nhiều loài trong chi này được xác định không có độc tố, có thể sử dụng làm thực phẩm và dược liệu có tác dụng kháng các tế bào ung thư Qua đề tài này ta có thể hiểu thêm về chi nấm Leucoprinus, bổ sung các dữ liệu cần thiết về đặc điểm phân loại, giá trị dinh dưỡng của nấm, độc tính và đồng thời tiến hành
nghiên cứu nuôi trồng thử nghiệm nấm Leucocoprinus cepaestipes
1.2 Tài nguyên nấm Việt Nam và sự cần thiết phát triển các loài nấm thực phẩm mới [4]
Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu Cấu trúc địa chất độc đáo, địa lý thủy văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau… đã tạo nên sự đa dạng của khu hệ nấm Việt Nam Cũng nói thêm rằng, việc nuôi trồng nấm
ăn ở Việt Nam đã thúc đẩy việc nhập nhiều chủng giống nấm ăn ở nước ngoài để tiến hành nghiên cứu, thuần hóa và nuôi trồng ở Việt Nam đã dẫn tới sự có mặt của tập đoàn giống với khoảng hơn 50 chủng nấm ăn và nấm dược liệu Một số chủng nấm đã phát tán bào tử và hình thành quả thể trong điều kiện tự nhiên của Việt Nam
và góp phần phong phú cho khu hệ nấm
Nhìn chung khu hệ nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng còn chưa được nghiên cứu một cách đầy đủ so với thực vật bậc cao và động vật có xương sống và được công bố chủ yếu bởi các khóa luận, luận văn tốt nghiệp cử nhân, thạc
Trang 13sĩ, tiến sĩ và các bài báo đăng trong các khoa học trong nước và một số ít ở nước ngoài Các sách xuất bản chuyên về phân loại nấm còn rất ít, có thể kể ra một số công trình của Trịnh Tam Kiệt (1981, 1996), Bùi Xuân Đồng (1976, 1984), Trịnh Tam Kiệt và các tác giả khác (2001)
Tính tới năm 2010 có khoảng 2500 loài nấm đã được đã được ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam, trong số đó khoảng 1400 loài thuộc 120 chi là những loài nấm lớn (Macro fungi) Đi sâu phân tích khu hệ nấm lớn Việt Nam về sự đa dạng của các taxon, ta thấy các loại nấm Đảm (Basidiomycota) chiếm ưu thế rõ rệt với hơn 90% tổng số loài; sau đó là nấm Nang (Ascomycota) chiếm khoảng 8%; nấm Nhầy (Myxomycota) chiếm 1.5% và nấm Nội cộng sinh (Glomeromycota) chiếm khoảng 0.5%
Nếu ước tính số loài nấm có thể có trên lãnh thổ Việt Nam gấp 6 lần số loài thực vật bậc cao ( Hawksworth 1991, 2001) thì số loài có thể lên tới 72000 loài Điều đó có nghĩa là hơn 90% số loài nấm có thể có của Việt Nam còn chưa được định loài và nêu tên trong danh lục Trong danh lục thực vật Việt Nam phần nấm (2001), số lượng loài nấm chỉ có khoảng 2250 loài, trong đó các loài nấm Nang (Ascomycota) còn rất ít so với các loài nấm đảm (Basidomycota) Trong khi đó nhìn chung trên thế giới số lượng loài nấm Nang ước tính chiếm khoảng 2/3 trong tổng số các loài nấm đã được mô tả Các loài nấm thủy sinh trong nước ngọt và nước mặn của Việt Nam hầu như chưa có công bố nào Ngay đối với nấm lớn, số lượng các taxon đã định tên được cũng chỉ là bước đầu Chỉ riêng chi Marasmius cũng có tới khoảng 500 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, nhưng ở Việt Nam mới chỉ được dẫn ra một số loài đặc trưng Tình trạng tương tự như như vậy cũng có thể kể ra với các chi nấm có quả thể với kích thước bé như Mycena, Marasmiellus… Trong khi định loại nấm, chúng ta hiện nay chủ yếu đựa vào khóa phân loại và mô tả loài chuẩn của các tác giả nước ngoài khi nghiên cứu khu hệ nấm của Châu Âu, Bắc Mỹ, Nhật Bản và một số ít tài liệu có được của khu hệ nấm Đông Phi, Trung Quốc, Liên Xô cũ… Qua đó dễ nhận ra có sự khác biệt giữa các loài nấm của Việt Nam và các nước khác nhất là nấm ôn đới
Trang 14Từ các dẫn liệu đã nêu ra ở trên, chúng ta có thể thấy khu hệ nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng mới chỉ được nghiên cứu bước đầu Tuy vậy, khu hệ nấm lớn Việt Nam cũng rất đa dạng, được cấu thành từ nhiều yếu tố địa lý và có giá trị tài nguyên to lớn
Ngay từ rất sớm, đã có nhiều ghi nhận, nhiều nghiên cứu về nấm ở Việt Nam Lê Quý Đôn (1726-1784) đã nhắc đến “Linh chi là một sản vật quý hiếm của đất rừng Đại Nam” Trong thời kì Pháp thuộc, những nghiên cứu về nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng được thực hiện đầu tiên từ cuối thế kỷ 19, đầu thế
kỷ 20 bởi các tác giả nước ngoài như Patouillard N (1890, 1897, 1907, 1909, 1913,
1915, 1917, 1920, 1923, 1927, 1928), Heim R & Maleneon G (1918)… Ở miền Nam Việt Nam, Phạm Hoàng Hộ (1953), Joly P (1968),…cũng bước đầu công bố một số loài nấm Ở miền Bắc Việt Nam sau khi hòa bình lặp lại, việc nghiên cứu nấm nói chung và nấm lớn nói riêng được tiến hành ở trường đại học Tổng hợp Hà Nội và một số cơ quan khác với các công trình của Nguyễn Văn Diễn (1965), Trương Văn Nam (1965), Trịnh Tam Kiệt (1965, 1966), H Kreisel (1966), Nguyễn Văn Quyết (1969), Trịnh Tam Kiệt (1970), Cao Văn Bình (1970)… Từ ngày đất nước thống nhất, các nghiên cứu về nấm cũng được tiếp tục tiến hành bởi một số tác giả nước ngoài như Joly P.& Perreau J (1977), Pfister D H (1977), Parmasto E (1986); các tác giả trông nước như: Trịnh Tam Kiệt (1977, 1981, 1996, 1998, 2001,
2005, 2008, 2010), Ngô Anh (1978, 1999, 2003), Lê Xuân Thám và Hoàng Thị Mỹ Linh (2001), Trịnh Tam Kiệt và các tác giả khác (2001), Đoàn Văn Vệ và Trịnh Tam Kiệt (2008); cũng như công bố chung giữa các tác giả nước ngoài và Việt Nam của H Dorfelt, T T Kiet & A.Berg (2004), Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo &
H Dorfelt (2007)
Để khắc phục tình trạng tụt hậu so với việc nghiên cứu thực vật bậc cao và động vật có xương sống, bảo tồn nguồn gen nấm lớn và phát huy những giá trị tài nguyên quý, chúng ta cần đầu tư thích đáng hơn nhằm đẩy mạnh việc nghiên cứu một cách đầy đủ khu hệ nấm lớn Việt Nam trong thời gian tới
Trang 151.3 Tổng quan về chi Leucocoprinus Pat
Nấm dùi trống có tên khoa học là Leucocoprinus cepaestipes Vị trí phân loại
Leucocoprinus badhamii (BERK& BR.) S wasser var biornatus BERK &
BR, soil, north Viet Nam
Leucocoprinus birnbaumii ( CORDA) SING., soil, common
Leucocoprinus bonianus (PAT), soil, Ke So, Vinh Phuc
Leucocoprinus cepistipes (SOW.: Fr.) PAT (Termito-myces albuminous
(BERK) HEIM), soil, North & central Viet Nam edible
Leucocoprinus cretaceus (BULL) PAT soil, Nha Trang, Phu Khanh
Leucocoprinus dolichaulos (BERK.&BR.) PAT var Cryptocylus PAT soil,
HaNoi
Leucocoprinus fragilissimus ( RAV) PAT ( L licmophorus ( BERK & BR
PAT.) soil, LaPho, North Viet Nam
1.3.1 Các đặc diểm chi Leucocoprinus [5]
Quan niệm về chi Leucocoprinus khá khác biệt giữa các tác giả Năm 1888, chi Leucocoprinus đã được Pat miêu tả lần đầu trên tạp chí J Bot., Paris, 2: 16
Trang 16Năm 1891, Batt ex O Kuntze đã xếp chi Leucocoprinus vào trong chi Mastocephalus Năm 1935, theo hệ thống phân loại của J Lange, Fl agar dan đã coi chi này như một phân chi của Lepiota với tên là Leucobolbitiu, tuy nhiên các
danh pháp này hiện nay đã không còn được công nhận rộng rãi Murrill in N Amer
Fl cũng đã xếp Leucocoprinus vào nhóm (section) Lepiota striatae Năm 1990 và năm 1996 Candusso & Lanzoni có 2 công trình công bố trên các tạp chí quốc tế, trong đó mô tả các loài Leucocoprinus trong chi Lepiota Tuy nhiên, hiện nay quan niệm của PAT về chi Leucocoprinus vẫn còn được thừa nhận rộng rãi, và là danh
pháp chuẩn để mô tả các loài trong chi này
Như hệ thống chi được nghiên cứu dưới đây, đây là hệ thống phân loại đã được đưa ra từ rất sớm Theo đó, về mặt hình thái học có 2 nhóm được phân biệt rõ ràng Một nhóm có bào tử lớn, thành dày, có lõi bào tử, còn nhóm thứ hai thì bào tử tương đối nhỏ, thành bào tử nhỏ hơn và không có lõi bào tử Nhờ vào đặc điểm của mép rãnh trên mũ nấm, và sợi nấm vô tính có thể phân biệt 2 nhóm này với các loài
trong chi Cystopeliota và Leucoagaricus
Migl in Boll Gruppo micol G Bres., n S., 39: 14-16; 73-82 1996 đã mô tả đặc điểm của chi nấm này:
Leucocoprinus thuộc ngành nấm đảm, mũ nấm có khía rãnh quanh vùng
mép, thịt mỏng, phiến mỏng, không đổi màu khi tiếp xúc với hơi NH3 Cuống nấm thường có dạng chùy phồng ra, bào tử vết có màu trắng đến hồng nhạt, tím nhạt hoặc màu kem
Hình dáng quả thể lúc nhỏ có hình parabol sau đó phát triển thành hình chuông, và khi già là hình phẳng dẹt, ở cuống nấm có vòng nấm (annulus) Tuy nhiên, kích thước của quả thể cũng có sự biến đổi, khác nhau tùy theo từng vùng, từng điều kiện tự nhiên
Bào tử nhẵn, thành dày, có 2 nhân, dương tính với phản ứng màu dextrinoid (bào tử chuyển sang màu nâu đỏ), congophilous (biến màu trong thuốc nhuộm congo đỏ), thành trong và mạch dẫn đổi màu trong Cresyl Blue, có phản ứng màu cyanophilous (bào tử chuyển thành màu đỏ trong acid acetic), có hoặc không có lõi
Trang 17bào tử, thành bào tử phồng ra khi tiếp xúc với ammoniac và acid acetic Hầu hết các đảm khi mới bắt đầu bung tơ đều ngắn và tròn, sau đó tơ sẽ phát triển dài và mỏng hơn ở xung quanh, luôn được bao quanh bởi các sợi nấm bất định; có
cheilocystidia; không có pleurocystidia, phiến nấm dạng trama lõi dày; không có
khóa clamp - connection
Các loài trong chi này mọc riêng rẽ, thành cụm, hình thức dinh dưỡng hoại sinh và mọc trên đất, đặc biệt hơn là mọc trên gỗ mục hoặc gỗ bào, hầu hết là nấm nhiệt đới tuy nhiên vẫn có một số ít loài có khả năng phát triển ở vùng nhiệt độ khác, cũng có một vài loại được tìm thấy trong nhà kính và đất trồng trọt
Hầu hết chỉ những loài thường mọc trong nhà kính hoặc đất trồng trọt mới
được phát hiện ra như: L birnbaumii, L cepaestipes, L cretaceous, L ianthinus và
L straminellus Một vài nấm trong nhóm này thường ra quả thể trên lớp lá mục,
mùn cưa, gỗ mục chỉ được tìm thấy ở những vùng có khí hậu ấm áp hoặc mùa hè
ẩm ướt; một số ít thì tìm thấy trong nhà kính Các đặc điểm chọn lọc này bị hạn chế chỉ riêng tài liệu tham khảo ở châu Âu
Thuật ngữ “pileus covering” được sử dụng cho bất cứ lớp màng bào bao phủ trên mũ nấm mà không quan tâm tới nguồn gốc của lớp màng
Ở các nước Trung Nam Mỹ, một vài loại nấm thuộc chi Leucocoprinus và Leucoagaricus được nuôi dưỡng bởi kiến, để hiểu thêm thông tin về đế tài thú vị
này có thể tham khảo Chapela et al (in Science 266: 1691-1694, 1994); và Meller et
al (in Science 281:2034-2039, 1998)
1.3.2 Khóa phân loại một số loài trong chi Leucocoprinus [5]
Chúng ta có thể phân biệt, nhận dạng loài nấm trong chi này cũng như một
số nấm cùng họ dựa vào từ khóa, các đặc điểm nhận dạng được đưa ra sau đây [5]
KHÓA PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI TRONG CHI LEUCOCOPRINUS
1 Mũ nấm có dạng hình cầu; có khóa clamp-connections……Cystolepiota
2 Mũ nấm thường có dạng hình cầu phồng lên, có hiện tượng bất thường thì hình trụ, hình bầu nậm, không có khóa clamp
Trang 183 Mũ và cuống nấm chuyển màu đỏ khi chạm vào, phiến nấm chuyển màu
đỏ hoặc xanh khi có hơi ammoniac, tham khảo Leucoagaricous Key one
4 Mũ và cuống nấm chuyển màu đỏ khi chạm vào, phiến nấm không đổi màu khi có hơi ammoniac
4.1 Thể quả màu vàng, vàng sulphur hoặc vàng nhạt
4.1.1 Mũ nấm thon lại, không có dạng cầu, bào tử 8.0 - 12 x 5.0 - 9.0 µm,
có lõi bào tử L birnbacmii
4.1.2 Bề mặt mũ nấm có hình cầu, bào tử 5.0 - 8.5 x 4.0 - 7.0 µm không có
lõi bào tử L Stramiellus
4.2 Thể quả màu trắng, kem, có hoặc không có vảy nhỏ mang màu sắc (nâu, tím, đen), có sợi nhỏ trên mũ hoặc mũ nấm màu nâu
5 Mũ nấm màu nâu đặc biệt là phần trung tâm, hoặc có màu kem với tím nhẹ
6 Mũ nấm có màu tím ở giữa, cuống nấm có màu tím ở phần dưới L Ianthinus
6.1 Mũ nấm có màu nâu hoặc màu hơi vàng sẫm
6.1.1 Mũ nấm có màu nâu ở trung tâm và các vảy nhỏ xếp lên nhau, yếu tố
cuối cùng của mũ nấm là các vảy nhỏ hình bầu nậm hẹp
6.1.2 Mũ nấm màu trắng, giữa màu kem và khi trưởng thành trên mũ nấm có các hạt kết thành cụm như bông có màu vàng kem ở đầu mút hoặc mũ nấm có các vảy nhỏ Các yếu tố trên mũ nấm có hình trụ, thường phân nhánh, dạng chữ H, T,
giống khúc xương xuất hiện trong……… L.cretacaus
7 Mũ nấm có màu trắng hoàn toàn, hoặc trắng có các vảy hoặc các sợi tơ nhỏ màu bạc đến hơi đen
7.1 Mũ nấm màu đen hoặc xám đậm, hiếm khi có màu xám nhạt
7.1.1 Mũ nấm sẫm màu, trái ngược với bề mặt màu trắng (có các vảy nhỏ),
màu khó phai, xám nhạt; bào tử 8.5-13 x5.0-8.0 µm, có lõi bào tử, mọc ở ngoài trời,
quả thể có kích thước trung bình (mũ nấm 15-40 (-80) mm) L brebissonll
Trang 197.1.2 Mũ nấm có sự quá độ dần dần ở giữa và phần còn lại, sợi tơ có màu
sẫm và các vảy nhỏ; bào tử 5.5 - 9.0 (-9.5) x 3.0 - 4.5 (-5.0) µm, không lõi bào tử, phát triển ở nhà kính hoặc ngoài trời, quả thể nhỏ (mũ nấm 7-20 mm)
7.1.2.1 Bào tử 6.0 - 9.0 (-9.5) x 3.0 - 4.5 (-5.0) µm, Qav = 1.8-1 85, có khía
rãnh quanh vùng mép, phát triển ở nhà kính …………L Heinemannii
12 x 5.5 - 7.5 µm, có lõi bào tử………L cretaceus
nhiên thường là trên gỗ mục……….L cygneus
7.2.2.2 Mũ nấm hình cầu, trên bề mặt có bột, bào tử hình gần hình cầu đến
hình elip mở rộng, phát triển ở nhà kính L.straminellus var albus (see notes under
7 L.straminellus)
1.3.2.1 Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.)
Tên khoa học: Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.)
Thuộc họ: Agaricaceae
Leucocoprinus cepaestipes sensu Dennis in Kew Bull 7-462: 488 1932;
sensu Horak Syn Gen Agar: 346-348 1968; sensu Pegl Pret Agaric Fl East Africa: 318 1977; sensu Chiusa in Riv Micol 41: 514-157 1998; sensu Pegl., Agaric Fl Leser Antilles: 417 1983; sensu Pegl., Agaric Fl Sri Lanka: 324-425
Trang 201986; sensu Pegl & Calcage in Bol Soc micol Madrid 22: 49-50, fig.2 1997 ( =
in all cases L cretaceous)
Nhìn vào lịch sử danh pháp của loài Leucocoprinus cepaestipes có thể thấy:
loài này được Patouillard mô tả đầu tiên vào năm 1935 Đồng thời được các tác giả Dennis (1952), Horak (1968), Pegl (1977), Chiusa (1998), Pegl (1986, 1997) mô tả trong các công trình nghiên cứu của mình Cadusso & Lanozi mô tả loài này với tên
Lepiota cepaestipes Nhìn chung, phần lớn tác giả đều công nhận và thống nhất sử dụng danh pháp Leucocoprinus cepaestipes để miêu tả loài nấm này
Mũ nấm khi nở bung ra có kích thước 30 - 65 mm, khi nhỏ có dạng parabol sau đó phát triển thành dạng chuông và cuối cùng có hình chảo lồi, giữa mũ nấm phẳng dẹt Khi còn nhỏ, mũ nấm có các hạt nhỏ như nhung, màu nâu, khi trưởng thành ở giữa mượt như nhung, màu nâu đậm dến màu nâu be nhạt, xung quanh giữa nấm có các vảy nhỏ màu nâu be hoặc nâu tím không đổi màu sắc khi chạm vào, những vảy nhỏ này nằm xa vùng mép; mũ nấm có màu kem, rãnh rộng 5-7 mm Phiến nấm: L = 80, 1 = 0 - 1, tự do và cách xa cuống nấm, phân đoạn phồng lên, rộng hơn 4 mm, màu kem hoặc kem nâu, khi về già không chuyển màu nâu thành hơi trắng, phần rìa mép có các lông tơ kết lại thành tơ bao phủ dày đặc dưới vành nấm với một vài vảy nhỏ, lúc còn nhỏ sẽ chuyển sang màu vàng khi nghiền nhỏ, khi trưởng thành chuyển màu vàng nâu hoặc nâu khi bị phá vỡ Khi nấm còn tươi và chưa trưởng thành thường có hiện tượng rỉ giọt Vòng nấm hướng lên, khi nhỏ có màu trắng, tiết dịch màu vàng, ở vùng mép có các vảy dày đặc cùng màu với các vảy trên mũ nấm, chóng phai mờ Thịt nấm ở mẫu nấm nhỏ có màu trắng ở phần mũ
và cuống nấm, sau khi trưởng thành có màu kem Quả thể có mùi nhẹ như mùi của
Lepiota cristata, hoặc mùi trái cây ở xà phòng Vị dai Bào tử vết có màu trắng
Bào tử 7.5 – 13 x 6.0 - 8.0 µm, trung bình 8.5 - 11.1 x 6.6 - 7.5 µm, Q = 1.1- 1.7, Qav = 1.25 - 1.55, mặt bên hình elip, hình chữ nhật hơi giống quả hạnh nhân, mặt trước hình elip - hình chữ nhật, thành dày, có lõi bào tử, dương tính với phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, thành và hệ mạch dẫn có màu hồng trong thuốc nhuộm Cresyl Blue Basidia có kích thước 16 - 37 x 8 - 12µm, có
Trang 214 bào tử, hiếm khi là 2, có các sợi nấm vô tính bao quanh Ở mép phiến bất thụ:
cheilocystidia kích thước 25 - 60 x 8 - 15 µm, hình chùy, không có đỉnh mấu lồi khi
còn nhỏ và có nó khi đã trưởng thành, kích thước khoảng 20 x 2.0 - 3.0 µm, hình
bầu nậm, không màu Không có pleurocystidia Mũ nấm được bao phủ bởi các vảy
nhỏ, ngắn; yếu tố cuối 31 – 110 x 5 – 9 µm, tại đỉnh 3.0-5.0 µm, hình trụ, dạng bầu nậm có cổ thắt lại, sắc tố trong tế bào hơi vàng Màng bao cuống nấm (stipitipeltis)
là 1 lớp các sợi nấm hình trụ hẹp, rộng 2.0 - 4.0 µm Không có khóa connections
clamp-Môi trường sống và phân bố: mọc thành cụm nhỏ hoặc nhóm, sống kiểu hoại
sinh, mọc trên đất, mọc trên đất trong nhà kính hoặc trên gỗ mục Phân bố ở châu
Âu, chủ yếu trong nhà kính hoặc ở các vùng nhiệt đới
Leucocoprinus cepaestipes ngày nay được mô tả dưới kinh hiển vi với các
nét đặc trưng sau: cheilocystidia hình chùy, có đỉnh đặc trưng khi trưởng thành,các mấu hình trụ; các thành phần trên mũ nấm và bề mặt cuống nấm thường có hình quả hạch hẹp đến hình trụ Bào tử nấm đa dạng về hình dạng và kích thước tùy thuộc
vào tuổi và điều kiện ra quả thể Đó là lí do Migliozzi’s forma macrospores (mô tả
trong Boll.As micol ecol Romana 6-7:10-14 1986) không được nhận ra
Leucocoprinus cepaestipes var rorulentus (Panizzi) Babos là dạng biến dị
trắng, có phiến nấm chuyển sang màu hồng khi già (Panizzi in Comm Soc crittibital 1:172.1862)
Ngoài ra, các nhà khoa học còn tìm thấy được những biến thể về màu sắc mũ
nấm của loài L cepaestipes, chúng chỉ khác nhau về cấu trúc tế bào cheilocystidia
còn các thành phần khác thì tương tự nhau Các tác giả người Anh như Pegler
(Agaric Fl Sri Lanka:324-325 1986) đã nhầm lần khi sử dụng tên L cepaestipes
để gọi một loại nấm nhiệt đới có tên L cretaceus Tuy nhiên, hiện tại loài nấm này được phân bố rộng rãi ở vùng nhiệt đới và khác hoàn toàn L cretaceus, và nó không
được giới thiệu trong bảng mô tả của Pegler Sowerby (Col Figs engl Fungi 1: pl
2 1796) đã giới thiệu Agaricus cepaestipes để điều tiết 2 loài Agaricus cretaceous Bull và A.luteus Bolt mà ông xem là biến thể màu sắc của loại nấm tương tự này
Trang 221.3.2.2 Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr)
Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr) Locq in Bull mens Soc linn Lyon
14: 93 1945 - Fig 51
Tên khoa học: Leucocoprinus cretaceus
Agaricus cretaceus Bull, Herb France: pl 374 1788; Agaricus cretaceus Bull.:Fr., Syst mycol., Ind gen.: 14 1832, non Agaricus cretaceus Pers.:Fr., 1801, nee Agaricus cretaceus Pers.: Fr., 1821; Lepiota cretacea (Bull.: Fr) Quél., Fl mycol France: 298 1881;Lepiota cretata Locq in Haller in Mitt aargau naturf Ges 23:82 1950 (not valid); Leucocoprinus cretaceus (Locq.) Mos., Blãtter-, Bauchpilze, l Aufl.: 116 1953( not valid); Leucocoprinus cretaceus Locq ex
Lanzoni in Atti XIX Com Scient Naz Serina ( Bergamo): 30-31 1981
Leucocoprinus cretaceus (Bull.; Fr) Locq được nhà nấm học M V Locquin
xác lập vào năm 1945 Trước đó loài này cũng được mô tả trong các công trình của
T B F Brunelli (1832) với tên gọi Agaricus cretaceus; Quél ( 1881) với tên Lepiota cretaceus
Các danh pháp áp dụng sai với loại này: xếp loài nấm này vào cùng với
Leucocoprinus cepaestipes sensu Chiusa in Riv Micol.41:514-157, 1998; sensu
Pegl., Prel Agaric Fl East Africa : 318 1977; sensu Pegl., Agaric Fl Sri Lanka: 324-325, 1986; sensu Pegl & Calonge in Bol Soc micol Madrid 22: 49-50, fig 2
1997 Cũng có quan điểm cho rằng nấm này với Lepiota cepaestipes theo Lincoff,
Fiel Guide N Amer Mushr.:515.pl 179.1981 Các danh pháp và mô tả của các tác
giả này hiện nay không còn được thừa nhận
Leucocoprinus cretaceus: mũ nấm được bao phủ một lớp như bông và có
màu trằng phấn Một vài tác giả ( ví dụ: Haller in Mitt aargu, naturf Ges 23: 82-85 1950) đã tranh cải với Bulliard để làm sáng tỏ mô tả của một loài có bề mặt mũ nấm
mềm, thường được biết với tên Leucocoprinus leucothites (Vitt) Wasser và vì vậy
đã sử dụng một tên khác cho loài hiện tại Knudsen ( in Hansen& Knudsen, Nordic
Macromyc 2: 223.1992) vẫn sử dụng Leuagaricus cretaceous cho loài được gọi L leucothites trong công việc hiện tại
Trang 23Tên Agaricus cretaceus Bull Đã được thừa nhận bởi Fries trong bảng mục lục hệ thống phân loại nấm (1832:14) và vì vậy có ưu tiên hơn Agaricus cretaceous
Pers (Syn, meth Fung: 349.1801), loài cũng được công nhận bởi Fries (Syst mycol 1:95.1821)
Locquin (in Haller in Mitt Aargau Naturf Ges 23:82 1950) đã đề xuất ra
tên Lepiota cretata cho loài nấm này Điều này đã được cho phép rộng rãi, có thể
nhận thấy ở nhiều từ đồng nghĩa cũ hơn, dựa vào bộ sưu tập nấm ở vùng nhiệt đới
có giá trị (tham khảo Pegler, Agaric Fl Sri Lanka 323-324 1986 for an extensive
list, under L cepaestipes)
Pegler (e.g Agaric Fl Sri Lanka: 323-324 1986), và nhiều tác giả người Anh
khác đã sử dụng tên L cepaestipes (Sow.:Fr) Pat cho loài nấm trắng này Tuy nhiên, hiện tại thì tên Leucocoprinus cepaestipes thường được sử dụng cho một loài
nấm có vảy nhỏ màu nâu ( e.g Candusso& Lanzoni, Lepiota: 472-474 1990) theo giải thích của Lange (Fl agar dan l:pl 14F 1935)
Mũ nấm 38 – 90 mm, lúc nhỏ có hình bán cầu - hình nón cụt hoặc hình nón lồi, mép co lại, sau đó mở rộng ra hình chảo lồi có hoặc không có các mấu lồi nhỏ
mơ hồ, khi trưởng thành vùng mép rãnh rộng 2 - 3 mm, thịt mỏng Mũ nấm màu trắng, có màu vàng kem nhẹ ở giữa, lúc còn nhỏ ở dạng nón đường kính khoảng 2
mm và cao hơn 2,5 mm có các hạt nhỏ hình nón, hoặc các vảy nhỏ kết lại thành cụm bất thường và những hạt này có màu trắng - màu kem vàng sẫm, giữa có màu nâu nhạt; bề mặt mũ nấm có các tơ nấm như len tỏa tròn: vùng mép có các tua và hướng lên trên Phiến nấm L = 85 - 100, l = 0 - 3, hơi nhiều, tự do, và cách xa cuống nấm, rất mỏng, phồng lên rộng 7 mm, màu trắng- kem trắng hơi nhạt, toàn bộ đồng màu với rìa mép Cuống nấm 28 -110 x 2 -13 mm, bị thót lại ở phần trên, có dạng phồng lớn hoặc hình chùy, hoặc hình thoi (rộng 7 - 19 mm), lúc đầu có màu trắng, sau đó chuyển thành màu vàng tím nhạt, đặc biệt ở phần trên Có vòng nấm
(annulus) Thịt nấm có màu hơi trắng - vàng sẫm hơi nhạt, khi già hơi nhày, hơi
mềm, dẻo ngoại trừ phần vỏ nấm Mùi hơi hăng, khó chịu Vị nồng, không thoải mái, không đắng Bào tử vết màu trắng hoặc màu kem nhẹ
Trang 24Bào tử 8.0 12 x 5.5 7.5 µm, trung bình 8.7 10.5 x 5.9 6.8 µm, Q = 1.3 1.95, Qav = 1.4 - 1.65, mặt bên hình elip - hình chữ nhật, hình quả hạch, đôi khi có chổ lõm suprahilar cạn; mặt trước hình elip-hình chữ nhật hoặc hình hơi giống quả trứng, thành dày có lõi bào tử, thường có chổ phồng lên, có mũ chụp trong suốt trên lõi bào tử, dương tính trong phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, thành và mạch kiên kết bên trong chuyển màu hồng trong Cresyl Blue Basidia 18 -
-28 x 8.5 - 12 µm, có 4 bào tử, được bao quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính Phiến mép bất thụ: cheilocystidia (30 -) 40 - 100 x 7 - 14 (- 21) µm, hình chùy hẹp - hình thoi, hình bầu nậm hẹp, hình trụ, thỉnh thoảng có đỉnh mấu lồi nhỏ, có dạng hơi chuỗi hạt, hiếm có hình chùy, không màu, thành hơi mỏng đến hơi dày, đôi khi ở phần
đỉnh không có hình dạng xác định Không có Pleurocystidia Mũ nấm có chứa các
hạt nhỏ và xếp cụm như bông Màng bao cuống nấm là một lớp sợi nấm hẹp, hình
trụ, không màu, rộng 2.0 - 4.0 µm, có các vảy nhỏ kết cụm thành bông tương tự như trên mũ nấm Không có khóa clamp - connection
Môi trường sống và phân bố: mọc từng cụm, hoại sinh, trên đất, thường có
trên mùn cưa hoặc gỗ bào, đống phân, trong nhà kính hoặc ngoài trời Phân bố ở châu Âu, hầu hết được thu nhận trong nhà kính, trải rộng ra vùng nhiệt đới
1.3.2.3 Leucocoprinus birnbaumii (Corda)
Tên khoa học: Leucocoprinus birnbaumii
Agaricus birnbaumii Corda, Icon Fungi 3:48, 1839
Agaricus flos-sulphuris Schnizl in Sturm Deustchl Fl.3, Abt 31 32 Heft:
2 1851; Lepiota flos-sulphuris (Schnizl) Mattirolo in Atti Accad naz Lincei
Memorie, Ser V 12 (11): (566) 34 1918
Leucocoprinus flos-sulphuris (Schnizl.) Cejp in Ceská Mykol 2: 78 1948 Lepiota cepaestipes var flos-sulphuris (Schnizl) J Rick in Iheringia,
Bot.8:314 1962 (not valid)
Agaricus luteus Bolt., Hist Fung Halifax 2:pl 50 1788, non Agaricus luteus Huds., 1778, nec Agaricus luteus Huds.: Fr., 1821
Trang 25Lepiota lutea (Bolt.) Godfrin in Bull Soc mycol Fr 13: 33 1897
Leucocoprinus luteus (Bolt Godfrin) Locq in Bull mens.Soc linu Lyon 14:
93 1945
Lepiota aurea Mass in Kew Bult 1912: 189 1912, non Lepiota aurea
(Mattuschka: Fr) S.F Gray 1821
Leoiota pseudolicmophora Rea, Brit Basidiomyc: 74 1992
Lepiota coprinoides Beeli in Fl icon Champ Congo 2: 42 1936
Leucocoprinus birnbaumii đã được định danh hơn 11 lần với những tên gọi
khác nhau từ năm 1788 tới gần đây nhất là năm 1992 Leucocoprinus birnbaumii
(Corda) được nhà nấm học R Singer xác lập vào năm 1962 và danh pháp này được
các tác giả thống nhất và sử dụng cho loài nấm này
Mũ nấm nở bung 20 - 60mm, khi nhỏ có hình parabol, sau đó có hình bán cầu, và mở rộng hình phẳng dẹt, hoặc hình phẳng lồi, có hoặc không có mấu lồi, khi còn nhỏ có màu vàng tươi, vàng nâu nhạt khi về già, có vảy nhỏ màu nâu vàng tập trung ở giữa mũ nấm, trong mẫu nấm già có đường rãnh riêng biệt ở vùng mép, khi nhỏ có các tua màu vàng ở mép Phiến nấm: L = 50 - 70, l = 1, dạng hơi chùm đến chùm, và xa cuống nấm, phân đoạn - phồng lên, rộng hơn 4mm, màu vàng nhạt, rìa mép màu vàng đậm - hơi nâu Cuống nấm 30 – 80 x 2-5 mm, tại chân nấm có hình chùy phồng riêng biệt, rộng hơn 7 mm, rỗng ruột, lúc đầu có màu vàng chanh - vàng sulphur, sau đó hơi nâu, cả chiều dài thân nấm có các vảy nhỏ bao phủ, chỉ ngoại trừ phần phía trên chân nấm và ở phần đó có màu vàng riêng biệt Thịt nấm mỏng, mềm, mờ và hơi trắng ở mũ nấm, hơi trắng sáng ở phần cuống Mùi, vị không xác định Bào tử vết màu trắng
Bào tử 8.0 – 12 x 5.0 - 9.0µm, trung bình 8.9 - 9.9 x 6.3 - 7.2 µm, Q = 1.6, Qav = 1.35 - 1.45, mặt bên hình elip hạch, elip, mặt trước hình elip hoặc hình trứng, thành dày, có lõi bào tử và mũ trong suốt chụp lên lõi bào tử, có phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, có thành và mạch liên kết bên trong chuyển màu hồng trong Cresyl Blue Basidia 16 - 40 x 7.5 - 10 µm, 4 bào tử được
1.25-bao xung quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính Mép phiến nấm bất thụ; cheilocystidia 25
Trang 26– 70 x 11-17 µm, kích cỡ và hình dạng rất đa dạng, hình bầu nậm với chỗ thắt lại rộng 3.0 - 6.0 µm, dạng túi nhỏ, hình chùy hẹp, thành mỏng và không màu Không
có pleurocystidia Mũ nấm được bao phủ bởi lớp vảy nhỏ thon lại, mỏng, đôi khi có
các thành phần phân nhánh, rộng 5,.0 - 15 µm và một vài chổ rải rác các thành phần hình elip hoặc hình chùy, lên đến 35 x 23 µm Màu sắc hơi nâu vàng, có các hạt nhỏ khuếch tán trong tế bào Bề mặt cuống nấm là một lớp sợi nấm hình trụ hẹp, hơi vàng, có búi sợi nấm lộn xộn bất thường, có các thành phần hơi ngắn, hầu hết hình trụ, thường phân nhánh quanh đường kính 5 µm, có màu sắc hơi vàng ở nội bào Không có khóa clamp - connections
Môi trường sống và phân bố: mọc riêng rẽ hoặc từng cụm ở một vài mẫu, hoại sinh, trong đất ở các chậu trong nhà, trong nhà kính Thường mọc quanh năm, trải rộng ở châu Âu, vùng nhiệt đới
Theo chú thích của Dutch, ông đã công bố bào tử vết có màu trắng, điều ngạc nhiên Breitenbach& Kranzlin (Pilze Schweiz 4: pl 244 1995) đã tuyên bố bào tử vết có màu hồng nhạt
1.3.2.4 Leucocoprinus ianthinus ( Cooke Ø Sacc.)
Tên khoa học: Leucocoprinus ianthinus
Tên L.lanthines được sử dụng cho loài thường được biết với tên L.lilacinogranulosus theo Bon (Fl mycol Eur 3, Lepiotes: 112 1993); Reid (in
Mycol Res 93:418 1989) đã tranh cãi cho việc này và phản đối sự đồng nghĩa này, nhưng ông đã không đi đến kết luận nào
Năm 1934, Heim & Romagn in Bull trimmest Soc.mycol Fr.50: pl 11 fig
1 đã cho rằng nấm này thộc loài Hitalu cepaestipes var lilacinogranulosus Còn
theo Migl và đồng sự đã công bố trên Riv Micol 32:21 cho rằng loại nấm này có
tên L lilacinogranulosus Tuy nhiên, sau đó Ried (in Mycol Res 93:418 1989) đã phân biệt loài L.lilacinogranulosus biến thể của subglobisporus với L ianthinus; sự
biến đổi này chưa được tìm thấy ở Hà Lan Zuccherelli &Migliozzi (in Boll Gruppo micol G Bres., n.S., 41:197-203 1998) đã ghi nhận điều này ở Italy
Trang 27Mũ nấm mở rộng 17 – 62 mm, khi còn nhỏ úp lại và có hình parabol với đỉnh phẳng dẹt, hình trứng; bung ra hình chuông, hình chuông dạng nón và cuối cùng hình phẳng lồi với mấu lồi lớn và cụt, phần mép hướng lên, ở trung tâm mũ nấm có các vảy nhỏ dạng sợi kết lại với nhau, đỏ tía, nâu đỏ, quanh vùng giữa nấm có các
tơ nhỏ màu tím, đặc biệt trên phần đỉnh, nhưng hầu hết là màu trắng hoặc kem đặc biệt nữa bên ngoài và không có tơ nhỏ màu tím, vùng mép khi già có màu vàng, dễ phân cắt, thịt rất mỏng Phiến nấm: L = 35 - 55, l = (0-) 1 (-2), riêng biệt, cách xa
cuống nấm, phân đoạn đến phồng lên, rộng hơn 3mm, thỉnh thoảng có mạng lưới
phân nhánh, phiến màu trắng và khi về già đôi khi có màu tím, phần mép có các cụm màu trắng Cuống nấm 35 – 70 (- 150) x 2-5 mm, phình to ở phần dưới và có dạng hình chùy phồng, rỗng, ở phần đỉnh có màu hơi vàng, sáng, có các sợi tơ nhỏ theo chiều dọc thân Còn ở dưới vòng nấm có màu trắng hoặc vàng trắng hơi nhạt khi trưởng thành, nữa phần dưới không đổi thành màu vàng khi nghiền nhỏ Vòng
nấm hướng lên, hơi chói, màu trắng, mép màu tím, chóng phai Thịt nấm rất mỏng
và mềm ở phần mũ nấm, màu trắng cùng màu với bề mặt cuống nấm Mùi nấm,
nồng Vị nấm Bào tử vết có màu tím nhạt- trắng
Bào tử 8.0 – 12 x 5.5 - 7.5µm, trung bình 9.4 - 10.4 x 6.5 - 6.7µm Q = 1.7, Qav = 1.4 - 1.55, mặt bên hình elip hạch có đỉnh gai thịt, mặt trước hình elip -giống trứng; thành dày, có lõi bào tử và mũ chụp trong suốt trên bào tử, dương tính phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophhilous, thành trong tế bào và mạch dẫn chuyển màu hồng trong Cresyl Blue Basidia 17 - 42 x 80 - 11 µm, 4 bào tử
1.25-hiếm khi 2, được bao quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính Phiến nấm bất thụ; cheilocystidia 27- 80 x 9.0-35 µm, hình trụ biến dạng, hình túi nhỏ - hình chùy
rộng, thành mỏng, không màu Không có pleurocystidia Mũ nấm được bao phủ bởi những chuỗi bất thường hình trụ - elip - hình cầu, có màu nâu tím đến tím hơi xám
Bề mặt cuống nấm là một lớp sợi nấm hình trụ không màu, đường kính 13 µm, ở phần cuối thân nấm có các yếu tố tương tự như trên bề mặt mũ nấm Không có khóa clamp-connections
Trang 28Môi trường sống và phân bố: mọc từng nhóm nhỏ, hoại sinh, trên đất trong chậu hoa, nhà kính Hơi hiếm ở Hà Lan, được tìm thấy quanh năm,trải rộng ở Châu
Âu, hầu như ở vùng nhiệt đới
1.3.2.5 Leucocoprinus brebissonli
Tên khoa học: Leucocoprinus brebissonli
Leucocoprinus brebissonii (Godey) Locq in Bull mens Soc linn Lyon 12:
41 1943.- Fig 54 là tên được ưu tiên sử dụng Năm 1874, Godey đã cho rằng nấm
này là loài Lepiota brebissonii, và năm 1953 Hongo đã công bố trên Jap Bot 28:70 tên nấm này Leucocoprinus otsuensis Theo khóa phân loại Sow., Col III Eagi Fungi 2: pl.171 1978 đã xếp nấm này vào cùng loại với Agaricus clypeolarius, tuy
nhiên đây là quan niệm sai hoàn toàn
Mũ nấm khi mở rộng 20 – 60 (-80)mm, lúc nhỏ có hình parabol sau đó hình nón với đỉnh hơi tròn, và nở bung hình chuông hoặc lồi - phằng lồi và phẳng dẹt với mấu lồi nhỏ, hoặc không có mấu lồi, màu nâu xám đậm, nâu xám, nâu đậm, hầu như là đen và giữa mũ nấm mượt như nhung hoặc có các vảy hạt nhỏ; quanh vùng giữa có các vảy nhỏ đồng tâm màu nâu xám đậm - hơi đen và phía mép có những sợi nhỏ màu nâu xám đậm - hơi đen trên nền màu kem và hơi trắng, đặc biệt là màu phai ở giữa mũ nấm và vảy nhỏ, màu hơi vàng khi bị tổn thương, khi còn nhỏ mép rãnh không rõ nhưng sau đó phân biệt hơn Phiến nấm L = 35 - 60, l = 0 - 3, nhiều vừa phải, riêng biệt, một vài mạch nối phân nhánh, phân đoạn- hơi phồng, rộng hơn
3.5mm, màu trắng, kem nhạt hoặc hơi vàng Cuống nấm 35 - 80 x 2 - 5 mm, mở
rộng ra hình chùy, phía chân rộng hơn 8mm, rỗng, màu trắng và hơi hồng- hơi nâu
ở phần dưới, kết chùm phủ phấn trắng ở trên đến các sợi kết bông sẫm màu, đặc biệt
ở phần dưới, có lông tơ trắng ở phần chân Vòng nấm hướng lên, màu trắng, có lông
tơ, chóng phai mờ Thịt nấm màu trắng ở phần mũ, ở phần cuống có màu trắng ở phía trên và hơi nâu ở phía dưới Mùi không rõ, không có mùi nấm cũng không phải
mùi Lepiota cristata Vị không thoải mái Bào tử vết có màu kem nhạt
Trang 29Bào tử 8.5 - 3 x 5.6 - 8.0, trung bình 9.3 - 11 x 5.6 - 7.0µm, Q = 1.35 - 2.1, Qav = 1.6 - 1.8, mặt bên hình hạch elip - hạch trụ, có hoặc không có đỉnh nhú thon lại, mặt trước hình trứng elip - trứng trụ, thành dày, có lõi bào tử, có phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, thành trong và mạch dẫn có màu hồng trong Cresyl Blue Basidia 20 - 43 x 8.0 - 11 µm, 4 bào tử, đôi khi là 2, được bao
quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính Mép phiến nấm bất thụ: cheilocystidia 34 – 80 x 8.0 -18.5 µm, hình trụ - hình chùy hẹp, hoặc hơi hình bầu nậm, thành mỏng đến hơi
dày, đặc biệt phần đỉnh có một vài chổ trong suốt, không màu Không có pleurocystidia Mũ nấm được bao phủ bởi các yếu tố hình trụ ngắn - hình chùy elip, hình cầu sắp xếp từng chuỗi hoặc lộn xộn, các yếu tố hình chùy hẹp chiếm ưu thế,
sắc tố nâu xám đậm và trong nội bào Bề mặt cuống nấm (stipitipellis) là một lớp
sợi nấm không màu, hình trụ-hơi dẹt, rộng 6.0 - 18 µm, hình chùy rải rác và thành
phần cystidioid hình chùy hẹp, rộng 16 - 20 µm , màu xám nâu nội bào Không có
khóa clamp - connections
Môi trường sống và phân bố: mọc thành nhóm nhỏ, hoại sinh và trên đất, trên gỗ trên các loại đất, từ đất cát đến đát sét, hầu như liên quan đến giàu dinh dưỡng Không phổ biến ở Hà Lan, rải rác tháng 8 đến tháng 10, trải rộng ở châu Âu
Leucocoprinus brebissonii thì dễ nhận ra trên đất, bởi vì sự tương phản đậm
màu ở trung tâm trên toàn bộ mũ nấm màu trắng
1.3.2.6 Leucocoprinus cygneus (J Lange)
Tên khoa học: Leucocoprinus cygneus
Leucocoprinus cygneus (J Lange) M Bon in Doc mycol.8 (30-31): 70
1978.- Fig 55 là tên được ưu tiên sử dụng Theo khóa phân loại của J Lange agar
dan 1: 35 1935 đã xếp nấm này vào loài Lepiota cygnea, tuy nhiên tài liệu này
không có giá trị Đến năm 1978, Heinem in Bull Jard Bot nant Belg 48: 406 thì
cho rằng đây là loài Sericeomyces cygneus Cũng trong năm này, Mos., Rõhrlinge Blãtterpilze, 4 Aulf: 236 xếp chúng vào Cystolepiota cygnea (J Lange)
Trang 30Mũ nấm 4 - 15mm, khi nhỏ có hình cầu, mở rộng ra hình phẳng lồi, có mấu, phần mép hướng lên, hình phẳng dẹt, trắng, khi về già có màu tím nhạt, khi còn non
có các cụm nhỏ màu hơi xám rải rác, sau đó chỉ có các hạt nhỏ như bụi ở phần giữa,
và hướng tới các tơ nhỏ ở vùng mép Phiến nấm L = 40, l=0-1, nhiều, riêng biệt, u
lên, màu trắng có mép phồng cùng màu Cuống nấm 9 - 28 x 0.5 - 2.2, hình trụ với phần chân hình chùy, rỗng, màu trắng, phần trên có phủ phấn trắng, dưới vòng có
lông hơi đậm Vòng nấm hướng lên, có vách ngăn, màu trắng Lớp thịt màu trắng
và rất mỏng ở mũ nấm, ở cuống nấm màu trắng Mùi không phân biệt, vị không biết Bào tử vết màu trắng
Bào tử (5.5-) 6.0 -7.0 (-7.5) x 3.5 - 4.5 µm, trung bình 6.5 x 4.0, Q = 1.4 - 1.8 (-1.9), Qav = 1.6, mặt bên hình hạch elip, mặt trước hình elip - hình trứng, có phản ứng màu dextrinoid, congophilous, thành trong chuyển hồng trong Cresyl Blue, khi gặp ammonia thì lõi bào tử không rõ, sau khi xử lí với acid acetic thì một vài bào tử
có thể nhìn rõ Basidia 15 - 20 x 6.5 - 8.0 µm, 4 bào tử Phiến mép bất thụ: cheilocystidia 24 - 65 (-100) x 6 – 15 (-18) µm, hình bầu nậm cổ dài (lên đến 50 x 3.0-7.0 µm) có đỉnh đầu, hiếm khi có hình chùy hoặc có mấu lồi ngắn, không màu Không có pleurocystidia Mũ nấm được phủ bằng những sợi nấm hình trụ, rộng 3.0-
10 µm và không có sắc tố bao phủ, có các chuỗi thành phần hình cầu, elip, 15 - 35 x
15 - 25 µm, màu hơi nâu trong cụm bông và ở giữa mũ nấm Không có khóa clamp
- connection
Môi trường sống và phân bố: mọc riêng rẽ hoặc nhóm nhỏ, hoại sinh, trên đất hoặc trên rễ cây gỗ, ở Hà Lan rất hiếm, được ghi nhận trên cồn cát ở Walcheren
và ở nam Limburg, bắt dầu vào tháng 9 Hiếm khi phát hiện ở vùng còn lại ở châu
Âu, được tìm thấy trong nhà kính ở Italia
1.3.2.7 Leucocoprinus straminellus (Bagl.)
Tên khoa học: Leucocoprinus straminellus
Agaricus straminellus Balg in Cmm Soc critt Ital 2(2):263.1865
Lepiota straminella Sacc., Syll Fung 5: 44 1887
Trang 31Lepiota cepaestipea var straminella (Balg)Korn &M., Ic sel Fung.6: 41 1924 Agaricus denudatus Rab in Hedwigia 6: 45 1867
Lepiota denutata (Rab) Sacc., Syll Fung 5: 52 1887
Leucocoprinus denutata (Rab) Sing in Lilloa 22: 424 (‘1949) 1951
Lepiota boudieri Guéguen in Bull trimmest Soc mycol Fr 24: 131 (‘1908’) 1909, non Lepiota boudieri Bres., 1884
Lepiota gueguenii Sacc & Trott in Sacc., Syll Fung 21 1912
Narducci & Caroti (in Memories Soc tosc Sci nat., Set B, 102:49.(1995)
1996) đã chỉ ra loài Agaricus straminellus Bagl thì giống A denudatus Rab Tên trước đã được xuất bản đầu tiên vì vậy tên phổ biến L denudatus đã được thay thế bởi tên thật sự mà ít ai biết tới L straminellus
Mũ nấm khi trải rộng 15 – 33 mm, khi nhỏ hình parabol - hình trụ, nở rộng ra hình phẳng lồi có mép cong xuống, đến phẳng dẹt có mấu nhỏ, lõm xuống giữa mũ,
có hoặc không có mép hướng lên, màu vàng chanh nhạt, đôi khi ở phần mép có màu kem với các hạt bông nhỏ đến hạt nhỏ trên toàn bề mặt, hoặc thậm chí là tạo cảm
giác nhẵn mượt Phiến nấm: L = 55, l = 0 - 1, nhiều vừa phải, riêng biệt và cách xa cuống nấm, hơi phồng, rộng hơn 2mm, màu trắng với màu sulphur nhẹ- vàng chanh nhẹ, cùng màu với lông ở rìa mép Cuống nấm 17 - 50 x 1 - 3 µm, hình trụ, hơi mở
rộng ra ở phần chân, rỗng, vàng chanh nhạt, cùng màu với bề mặt mũ nấm, được bao phủ bởi những chùm hạt nhỏ có bụi trắng Trên cuống nấm có các vòng ở giữa, nhỏ, hướng lên, màu vàng chanh nhạt Thịt nấm mỏng và cùng màu với bề mặt Mùi nấm, không thoải mái Vị không rõ Bào tử vết màu trắng
Bào tử 5.0 - 8.5x 4.0 - 7.0 µm, trung bình 5.4 - 7.1 x 4.2 - 5.3 µm, Q = 1.6, Qav = 1.25 - 1.35, hình elip rộng-elip ở cả mặt trước và mặt bên, không có lõi bào tử, phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, thành trong tế bào chuyển hồng trong Cresyl Blue Basidia 15-31 x 6.0-8.0 µm, 4 bào tử, được bao
1.1-quanh bởi 4-6 sợi nấm vô tính Phiến nấm bất thụ; cheilocystidia 13 - 48 x 6.0 - 15
µm, hoàn toàn biến đổi, hơi bất thường, hình bầu nậm với cổ rộng 3.0 - 6.5 µm, hình trụ chùy- trụ, có hoặc không có cuống nhỏ, không màu nhưng khi còn tươi có
Trang 32các hạt nhỏ màu vàng Không có pleurocystidia Mũ nấm có các vảy nhỏ hình cầu
1.3.2.8 Leucocoprinus heinemanniii
Tên khoa học: Leucocoprinus heinemanni
Leucocoprinus heinemanni Migl in Micol Ital 16(2): 8 1987 là tên sử dụng
hiện tại Loài nấm này được mô tả dựa trên bài viết đã công bố của Migl et al in Riv Micol 32: 13 1989; Migl & Zecchin in Belg J Bot 131: 172.(‘1998’) 1999
Khi nhìn bằng mắt thường, ta có thể thấy Leucocoprinus heinemanni giống loài Leucoagaricus melanotrichus (Mal & Bert) Trimbach var melanotrichus do đặc
điểm giống nhau của 2 loài mọc trong nhà kính này Tuy nhiên, cũng có sự khác nhau của 2 lại nấm này ( tham khảo Migliozzi & Zecchin in Belg J Bot 131: 174 (‘1998’) 1999 trong bảng khái quát)
Đặc điểm dễ nhất để biết 2 taxa này là hình dạng bào tử, biểu hiện ở tỉ lệ
chiều dài và chiều rộng: loài L heinemannii là 1.8 - 1.85, còn nấm Leucoagaricus melanotrichus là 1.55 - 1.65 Và cũng có sự khác biệt về mũ nấm của hai loài: trên
bề mặt mũ nấm của loài Leucocoprinus heinemanni có các khía mép rãnh, ngược lại loài Leucoagaricus melanotrichus thì không có
Mũ nấm 15 - 20 mm, khi già có dạng phẳng lõm - phẳng lồi, ở giữa phẳng và
có màu xám đậm, hầu hết là đen, có sợi nhỏ, quanh vùng giữa nấm có màu xám đậm - đen bất thường, các sợi đậm màu trên nền màu nhạt hơi trắng-hơi vàng;
phiến nấm: số lượng rãnh nhiều L = 35 - 40, l = 0 - 1, riêng biệt, hơi phồng, hơi