Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng với những cơ thể khác thành Giới Protista Bảng 1.2, và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại
Thé giao tử cái -
Quả 21.1 Vách quả 21.2 Các kiểu quả
21.2.2 Qua mong 21.3 Su rung qua
22.2 Vo hat - 92.3 Các chất dinh dưỡng dự trữ
` 92.4 Sự thích nghỉ về cấu tạo đối với sự phát tán hạt
Chất nhầy ở hạt và sự phát tán
Sự phát triển của phôi
23.2.1 Phôi thực vật Hai lá mầm
23.2.2 Phôi thực vật Một lá mầm :
23.2.3 Day treo / 23.2.4 Hiện tượng nhiều phôi hay đa phôi sinh 23.3 Vô phối sinh (Apomixis)
Sự nảy mầm và hình thành cây mầm
Tài liệu dẫn chỉnh Thuật ngữ giải thích Bảng chỉ dẫn thuật ngữ Bảng chỉ dẫn tên cây tiếng Latin Bảng chỉ dẫn tên cây tiếng Việt
MỞ ĐẦU
VỊ TRÍ CỦA GIỚI THỰC VẬT TRONG THẾ GIỚI SỐNG
Ý niệm về sự phân loại thế giới sống đã phát triển theo sự phát triển của khoa học
Con người từ lâu đã biết sử dụng tài nguyên sinh vật và phân chia thế giới sống đầu tiên thành động vật và thực vật Trong hệ thống phân loại của Linnê đã có tên gọi là Động vật (Animalia) và Thực vật (Vegetabilia) Thực vật phân biệt với động vật trong sự phân loại Hai Giới là ở chỗ : có lối sống tự dưỡng bằng quang hợp, không có khả năng di động và cảm xúc thần kinh Những tiêu chuẩn đơn giản này tuy là đặc trưng cho phần lớn cây cỏ, nhưng không chính xác và thiếu những cơ sở khoa học Tuy thế, cho đến nay với sự phát triển của sinh học phân tử ứng dụng trong phân loại học sinh vật vẫn chưa có được một sự thống nhất thực vật gồm chính xác những nhóm cây cô nào Ví khuẩn lam (Cvanobacteria) cách đây*chưa lâu vẫn được gọi là "Tảo" lam vì có diệp lục a và c, carotenoit và các phân tử chất điệp lục được sắp xếp trên các màng mong thylakoid như ở các thực vật bậc cao Nhưng thực chất về bộ máy di truyền và những đặc tính khác thì nó vẫn chỉ là Vi khuẩn :
Hé théng phan loai Nam Gidi cua Robert H Whittaker (1969), Whittaker Margulis (1978), trường Đại học Cornell, bao gồm một giới Không nhân (Prokaryota) là Sinh vật phân cắt (Monera), trong đó có Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và bốn giới của Sinh vật có nhân (Bukaryota) Bốn giới đó là Sinh vật don bao (Protista), Thuc vat (Plantae), Nam (Fungi) va Déng vat (Animalia) Mudi năm trở lại đây, với những thành tựu của sinh học phân tử, quan niệm về hệ thống sinh giới cũng thay đổi Carl Woese, trường Dai hoc Illinois, đã để ra hệ thống Sáu
Giới trên cơ sở Ba lĩnh vực của sự sông EUKARYA là lĩnh vực VI khuân thực (Eubacteria (Eukaryota) hay Bacteria), lĩnh vực Vi khuẩn cổ ‘
(Archaea hay Archaebacteria) va linh (Archaebacteria) vực Có nhân thực (Eukarya hay
Eukaryota) (hình 1.1) Hệ thống này chia Prokaryota thành hai giới (Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ) và Eukaryota thành bốn Giới (Protista, Thực vật, Nấm và Động vật) Khái niệm thực vật luôn luôn tổn tại như một Giới riêng,
BACTERIA (Eubacteria) Hình 1.1 Sơ đồ ba lĩnh vực của sự sống
18 nhưng quan niệm về thành phần hợp thành thì rất thay đổi Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng với những cơ thể khác thành Giới Protista (Bảng 1.2), và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại học phân tử thì cả Tảo lục (Chlorophyta), Tao nau (Phaeophyta) va Tao dé (Rhodophyta) cũng được nhập chung với Protista và được gọi lại là Protoctista Vậy còn hay không khái niệm "Thực vật bậc thấp"? Chắc chắn là không thể hiểu như cách hiểu truyền thống trước đây được Vì thế mà chúng ta hiểu Thực vật theo cách hiểu "
Thực vật bậc cao", nghĩa là từ Rêu (Bryophyta) cho đến Thực vật Hạt kín
(Angiospermae) Hình thái học thực vật nghiên cứu về cấu tạo và hình thái ở các mức độ cấu tạo khác nhau từ hiển vi đến lớn mà trong giáo trình này tập trung chủ yếu ở thực vật có hạt Trong ý nghĩa tiến hóa cần thiết có những sự so sánh theo cách hiểu truyền thống
BANG 1.1 Hệ thống Năm Giới (da) vò Hệ thống Sáu Giới (b) củo sự sống: a) Monera Protista Plantae Fungi Animalia b) Eubacteria | Archae-bacteria ,Protista Plantae Fungi Animalia
1.2, TAO (ALGAE) ~ THUC VAT BAC THAP hay THUC VAT CO TAN (THALLOPHYTA)
Tảo là tên gọi chung cho các sinh vật ở nước và có quang hợp Giống với Thực vật ở chỗ Tảo só lạp lục và thường có vách tế bào cứng Cơ thể Tảo là đơn bào, tập đoàn hay đa bào và một số tảo có sự phân hóa mô Tuy vậy, Tảo chưa có tổ chức bảo vệ cơ quan sinh sản như ở thực vật trên cạn, chưa phân hóa các cơ quan như rễ, thân, lá mà chỉ là một tản (thallus) Vì vậy trong giới Thực vật, ở các hệ thống phân loại trước đây Tảo được gọi là Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tần (Thallophyta) (hình 1.2).
THỰC VẬT BẬC CAO hay THỰC VẬT CÓ PHÔI (EMBRYOPHYTA = CORMOPHYTA)
Rêu, Thực vật có bào tử, Thực vật có mạch, Thực vật có hạt, Thực vật Hạt trần và Thực vật Hạt kín là tên gọi của các nhóm phân loại thực vật Theo cách sắp xếp hiện nay thì các thuật ngữ Thực vật, Thực vật bậc cao và Thực vật có phôi là đồng nghĩa
BANG 1.2 Té0 Eukaryota ~ sinh vột sản xuốt chính của hệ sinh thói ở nước
Ngành Sag x „| Số roi và vị | Thành phần oe
Số lượng loài Sắc tố quang hợp Chất dự trữ trí đính vách tế bào Nơi sông
Eucl uglenophyta diệp lục a, b, ủ Lục, (81-3 gucoz | 1-3,ởđỉnh khụng vỏch, | hầu nết ở Paramidon ran
800 carotenoid, glimer) "` | màng protein | nước ngọt xanthophil p
Dinoflageliata Nau, Tinh bot aoe - ol
1.100 diệp luc a, c, (œ1-4 glucoz 16 bén mang biển và nước
‘ carotenoid, p olimer phân p 1 ở đuôi xenluloz ngọt xanthophil nhánh)
Nâu - , › an , Leucosin > ea ili Nước ngọt và
Bacillariophyta 10,000 diệp lục a, c carotenoid, yP 'ục 4, , (B1-3 giucoz olimer) 1, chỉ có ở Silic trong tinh tử 7 „ - | chất nền hữu cơ biển n9 xanthophil p `
Chrysophyta diệp lục a, c, 13a 1hoặc 2, ở neo với hầu hết ở
850 carotenoid, (B olimer) dinh 2 silg nước ngọt xanthophil P
Nâu , Laminarin en 2, 6 hai Xeniuloz hầu hết ở ` Phaeophya 1500 pny: diệp lục a, ©, carotinoid, iê (B1-3 glucoz | bên, chỉ có polimer) ở tỉnh tử „Ơn poli-sacarid với các ae nd biển, vùng biển lạnh | xanthophil khác Đỏ, đen Tinh bột đồ, Xenluloz hầu hết ở is "`" _ „ | giống glycogen c biển, 1 số
Rhodophyta 4000 diệp lục a, d, q 80) carotenoid, phycobilin polimer phan (a1-4 glucoz nhánh) không polirsacarld | nhiều loài với cac Khác nước ngọt, nhiệt đới
Chlorophyta ia ở đi p pny điệp lục a, b, Tỉnh bột hon, 6 đỉnh Xenluloz nước ngọt,
7000 carotenoid, l hoặc dưới 1 số ở biển xanthophil đỉnh
Thật vậy, sự xuất hiện của phôi đa bào đỉnh dưỡng dựa vào thể giao tử mẹ ở trong mọi nhóm của thực vật từ Rêu cho tới thực vật Hạt kín là cơ sở cho việc đặt tên gọi của nhóm này Tính ưu việt của kiểu dinh dưỡng này là phôi được đinh dưỡng từ các sản phẩm của tế bào thể bào tử lưỡng bội mà mỗi tế bào về mặt di truyền là tương đương với tế bào trứng đã thụ tỉnh Những tế bào này có thể được đùng để tạo nên nhiều bào tử đơn bội đa dạng về mặt di truyền khi giảm phân trong túi bào tử Đó là điểm ưu việt cho thực vật xâm chiếm đất liền Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn đầu tiên, chuyển tiếp trung gian giữa Tảo vòng (Charophyta) thuộc Tảo lục và Thực vật có mach Cả hai nhóm này đều có lạp lục với các hạt phát triển, tế bào chuyển động
15 không đối xứng với roi ở phía bên, có sự phân bào có tơ Rêu và Thực vật có mạch lại có những đặc điểm khác biệt với Tảo vòng Charophyta Đó là :
1) Sự có mặt của túi giao tử đực và cái được gọi là túi tỉnh và túi trứng với lớp áo không sinh sản bảo vệ phía bên ngoài ; 2) Hợp tử phát triển thành phôi đa bào hay là thể bào tử non bên trong túi trứng của thể giao tử cái ; ,
3) Có thể bào tử đa bào lưỡng bội mà sự giảm phân làm tăng số lượng bào tử, tiếp theo sau đó là sự thụ tỉnh ;
4) Túi bào tử đa bào gồm lớp áo không sinh sản và bên trong là mô sinh bào tử ; 5) Bào tử có vách chứa chất sporopolenin rất bền vững
Hình 1.2 biểu thị một số nét liên quan giữa Tảo lục và các nhóm của Thực vật có phôi theo các dẫn liệu so sánh hình thái và phân tử (theo P.H Raven với sự don” gian héa)
Tảo lục : Réu a TO ck ua ơ
Tảo lực Tảo vòng Coleochaeta - khác khác và Charales Địa liền Rêu sừng Rê "Thực vật có mach
Lignin thực Xylem va phloem thực ánh với nhiều túi bào tử Thể bào tử ưu thế
Thể giao tử phát triển Có tế bào dẫn
Phân biệt D-Methionin Lỗ khí
Phôi đa bào Bào tử có vách sporopolenin Túi tình và túi trứng
Sợi liên bào Thể sinh vách Tỉnh trùng hai roi không đối xứng Glycolat-oxydaz trong peroxixom
Diệp lục a và b Hạt (grana) phát triển trong lạp lục
Hình 1.2 Sơ đồ mối quan hệ giữa Thực vật và Tảo lục Theo P Raven 2l
Cấu tạo của cơ thể thực vật
Cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi chất kết đính gian bào bao quanh Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc 16 cả hai với những nhóm khác Những nhóm như thế được gọi là mô Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn gồm nhiều hơn một kiểu tế bào
Sự phân bố sắp xếp các mô trong cơ thể thực vật thể hiện các cấu trúc và chức năng nhất định Mô dẫn đẫn nước và các chất dinh dưỡng làm thành một hệ thống liên kết chặt chẽ với nhau giữa các cơ quan trong toàn bộ cơ thể từ nơi hấp thụ nước và tổng hợp chất dinh dưỡng đến các miền sinh trưởng, phát triển và dự trữ Các mô khác cũng tương tự, sự sắp xếp các mô này thể hiện mối tương quan riêng biệt nội tại (chẳng hạn giữa mô dẫn truyền và mô dự trữ) và các chức năng chuyên hóa (chẳng hạn chống đỡ và dự trữ)
Các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành ba hệ thống : mô bì, mô dẫn và mô cơ bản Hệ thống mô bì gồm biểu bì trong cấu tạo sơ cấp và chu bì trong cấu tạo thứ cấp Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng) Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dang khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng hóa gỗ
Bên trong cơ thể thực vật, các mô khác nhau được sắp xếp theo các kiểu khác nhau tùy theo từng phần hoặc các nhóm phân loại khác nhau hoặc cả hai Thông thường, ở thực vật Hai lá mầm, mô dẫn trong thân làm thành một trụ rỗng với một mô cơ bản ở giữa là tủy, phần mô mềm bao quanh mô dẫn là vỏ Trong lá mô dẫn làm thành một hệ thống nối kết trong phần mô mềm được phân hóa thành thịt lá Trong rễ, trụ dẫn có thể không có tủy, nhưng vỏ luôn luôn có
Các tế bào và mô trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào trứng đã được thụ tỉnh qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phôi phát triển thành cơ thể trưởng thành Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh (à vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào) Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa thành các phần mới của chẻ và rễ Đó là sự sinh trưởng sơ cấp Sự sinh trưởng thứ cấp ở thực vật Hai lá mầm và Hạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được gọi là tầng phát sinh Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng sinh bần là mô phân sinh thứ cấp, hình thành nên chu bì Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của thân và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp là mô phân sinh ngọn
Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi hạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống đất và chỗi gồm thân mang lá phát triển trong khí quyển Sự phát triển của chổi và rễ là từ các tế bào của mô phân sinh đỉnh ngọn, do sự sinh trưởng và phân hóa của các tế bào đó Thân, lá và rễ được gọi là cơ quan dính dưỡng Khi cây trưởng thành thì hoa được hình thành Sau sự thụ phấn là sự thụ tỉnh và sự hình thành phôi, hạt và quả, những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản Phôi nằm trong hạt, có vỏ hạt bao bọc và bảo vệ, được nuôi đưỡng bởi chất đỉnh dưỡng dự trữ trong đó Phôi phát triển thành chổi mầm, rễ mầm và lá mầm Chu trình phát triển của cơ thể thực vật bắt đầu kể từ khi hợp tử được hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tỉnh của các giao tử để tạo nên thế hệ sau (hình 1.3) Jƒ— 4
—Trụ dưới lá mầm Đỉnh chỗi
Hình 1.3 1-4 Sơ đỗ cắt dọc các cơ quan khác nhau của cây Hai lá mầm qua các giai đoạn phát triển (phôi, hạt và cây trưởng thành) ; 5 Hoa ; 6 Hạt cà chua ; 7 Hạt ngô Theo A FahnP?,
Nước và muối khoáng được đưa vào cây qua hệ thống rễ Có hai hệ rễ chính Nhiều thực vật Hai lá mầm có hệ rễ trụ trong đó có một rễ chính, lớn, phát triển sâu và trên đó phân nhánh các rễ bên nhỏ dần Rễ trụ có thể phát triển thành cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng Trái lại, thực vật Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm có hệ rễ chùm trong đó các rễ đồng đều và mảnh Đầu tận cùng của rễ có chóp rễ bao bọc, bảo vệ cho miền sinh trưởng của rễ và ấn rễ sâu vào đất Tế bào chóp rễ thường bị phá huỷ và được thay thế dần Chóp rễ cũng là cấu tạo có vai trò trong việc phát triển của rễ xuống đất theo hướng trọng lực
Mô phân sinh tận cùng của rễ ở vi tri tiếp theo sau chóp rễ, tế bào của mô phân sinh này phân chia tạo nên mọi tế bào góp phần làm tăng trưởng về chiều dài của rễ
Tế bào sau khi được hình thành, kéo đài và sau đó phân hóa thành các mô khác nhau của rễ trưởng thành
CHAT NGUYEN SINH
Cơ thể sống cấu tạo từ một tế bào đơn độc hoặc một phức hợp các tế bào Trong cơ thể sinh vật đa bào thì tế bào không phải là một tổ hợp đơn thuần mà là một mối liện kết thống nhất và hài hòa trong cả tổng thể Tế bào rất đa dạng, khác nhau về hình thái, kích thước, cấu trúc và chức năng Một số tế bào có kích thước bằng micromet, số khác tính bằng millimet và có khi đến cả centimet (sợi ở một số cây) Một số tế bào có tổ chức bên trong tương đối đơn giản, số khác có cấu tạo phức tạp Một số tế bào đảm nhiệm nhiều chức năng khác nhau, một số lại chuyên hóa riêng Tuy tế bào rất đa đạng như vậy nhưng lại rất tương đồng với nhau về những đơn vị cấu trúc đó
Tế bào động vật và tế bào thực vật là những biến đổi của cùng một kiểu cơ sở của đơn vị cấu trúc Trên cơ sở đó học thuyết tế bào đã được hình thành do Mathias Schlejđen và Theodor Schawn vào nửa đầu thế kỷ XIX Thuật ngữ ứế bào (cellula) làn đầu tiên được Robert Hooke đặt năm 1665 dựa trên sự quan sát những khoang nhỏ có vách bao quanh của nút bần mà về sau ông cồn quan sát thấy ở trong mô của những cây khác và nhấn mạnh rằng tế bào còn có chứa "chất dịch lỏng" Nội chất của tế bào về sau raới được phát hiện và được gọi là chất nguyên sinh (protoplasm) Còn thuật ngữ thể nguyên sinh (protoplasQ) là do Hanstein để xướng năm 1880 để chỉ chất nguyên sinh trong một tế bào đơn độc Tế bào thực vật bao gồm cả thể nguyên sinh và vách tế bào Nhân là một thành phần quan trọng của tế bào được Robert Brown phát hiện năm 1831
Thông thường người ta vẫn chia nội chất của tế bào thành hai nhóm : một là những vật chất có hoạt động sống là chấ? nguyên sinh và bai là những sẵn phẩm không phải chất nguyên sinh được gọi là những uật thể ngoài chất nguyên sinh
Thuộc về chất nguyên sinh có chất tế bào, chất sống mang trong đó các bào quan chuyên hóa.như nhân, lạp, thể tơ (ti thé), bộ máy Golgi, Riboxom
Nhân là bào quan mang thông tin đi truyền và giữ các chức năng của mọi quá
` trình hết sức quan trong trong té bao Lap (lạp thể) thực hiện quang hợp và tổng hợp tỉnh bột và các chất dự trữ khác 7hể £ơ (tì thể) là bào quan nhỏ bé liên quan với quá trình hê hấp Bộ máy Golgi hay thể hình mạng là bào quan liên quan với chức năng bài tiết các chất vách tế bào và các sản phẩm khác
Sự tổng hợp protein trong tế bào là chức năng của thể riboxom và hệ thống màng mong trong chất tế bào được gọi là mạng nội chất
Thuộc về các vật thể ngoài chất nguyên sinh có không bào chứa dịch tế bào và các vật thể bên trong là các sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh, các chất dự trữ như tỉnh bột, các giọt đầu, hạt aloron, cùng các sản phẩm của quá trình trao đổi chất như các tỉnh thể muối vô cơ
Những tế bào non trong mô phân sinh có kích thước nhỏ, xếp chặt chẽ dày đặc với nhau, giữa chúng không có các khoảng trống gian bào Sau giảm phân tế bào trở nên có hình nhiều mặt, thường là 14 mặt hoặc có khi nhiều hơn ; mỗi mặt trong đó phần: lớn có hình năm góc nhưng cũng thường thấy hình bốn hoặc sáu góc hoặc có hình bọt xà phòng (hình 2.1)
KÀ Vách tế bào Nhân
Chất tế bảo Không bao a
Thể tơ 2 Thể trước lạp Mạng nội chất
Hình 2.1 Cấu tạo của tế bào thực vật
1-2 Sơ đồ cấu tạo ; 3 Lạp màu ở tế bào biểu bì hoa Tropaeolum ; 4 Lạp lục ở tế bào củ cà rốt ; 5 Lạp không màu ở tế bào nội bì non của ngô ; 6 Sơ đồ cấu tạo của tế bào phân sinh Theo A Fab"),
Trong quá trình tế bào tăng trưởng về khối lượng thì số lượng bề mặt cũng tăng thêm (trên 14) Điều đó đã làm mất đi sự tiếp xúc với tế bào bên cạnh như cũ về mọi phía và do đó làm phát triển các khoảng gian bào Trong một số mô các khoảng gian bào này phát triển lớn trở thành những tui khí, ống, Những khoảng trống đó được phát triển theo hai cách :
1) Tách rời vách các tế bào cạnh nhau ra, chẳng hạn như trong sự phát triển của ống dẫn nhựa thông Sự phát triển như thế được gọi là phân sinh ;
3) Do sự phân hủy tế bào tại chỗ phát triển khoảng trống, chẳng hạn trong sự phát triển các túi tiết tỉnh dầu ở vỏ quả cam, chanh , đó là kiểu phát triển dung sinh
Trong một số trường hợp các khoảng gian bào có thể phát triển theo cả hai cách, gọi là kiểu phát triển phân-dung sinh Các khoảng gian bào trong xylem trước đôi khi được phát triển theo cách này Các khoảng gian bào có thể không đồng đều và có hình dạng ' thay đổi, khác nhau và tạo thành một hệ thống thường xuyên, nhất là ở trong cac co quan trong nước hoặc ở những nơi ẩm
BẰNG 2.1 So sănh các đặc điểm của tế bào không nhôn (Prokoryoto) vò tế bảo có nhên (Eukaryota) Theo P Raven!!?)
Loại tế bào|_ Prokokyota Eukaryota Đặc điểm
Kích thước tế bào 1-10um 5-100 pm hoac han
ADN cuộn vòng hình dài
Khung tế bào không có
Riboxom 70S 80S trong chat té bao, 70S trong thé to va lap luc
Tế bao sinh ra do sự phân chia và được phát triển dần lên để phân hóa theo chức năng Những tế bào non trong vùng đang sinh trưởng đều có kích thước nhỏ, khi trưởng thành thì kích thước và hình dạng thay đổi cùng với chức năng sinh lí của tế bao Vách tế bào cũng cùng phát triển với nội chất của tế bào
Khi một nhóm tế bào sinh trưởng déng đều, cùng một dạng với nhau, các tế bào của nhóm có vị trí và hình dạng khác nhau, nhưng mối liên hệ giữa vách các tế bào cạnh nhau không thay đổi và không hình thành thêm những vùng mới tiếp xúc giữa các tế bào thì kiểu sinh trưởng đó được gọi là sinh trưởng đồng dạng (symplastie)
Những trường hợp khác sự sinh trưởng có sự thay đối mối quan hệ giữa các tế bào, phát triển thêm những vùng tiếp xúc mới giữa chúng Đó là do sự sinh trưởng trượt và sinh trưởng xâm nhập Trong sự sinh trưởng trượt thì vách của một số tế bào phát triển và trượt lên vách của tế bào kia và tạo nên vùng tiếp xúc mới Trong sự sinh trưởng xâm nhập thì một phần của tế bào tiếp tục sinh trưởng và xâm nhập vào giữa các tế bào bên cạnh và tạo nên những vùng tiếp xúc mới Tận cùng của các tế bào sợi _ và một số thể cứng, ống nhựa mủ không phân đoạn có sinh trưởng xâm nhập Nhiều tế bào có sự sinh trưởng lâu dài có thể phát triển theo cả ba cách hoặc hai cách kể trên
2.2 THANH PHAN HOA HOC CUA TE BAO THUC VAT
NGUYEN SINH
Thường người ta vẫn chia các hợp chất sản phẩm của thực vật thành hai loại là sản phẩm sơ cấp và sản phẩm thứ cấp của sự trao đổi chất Sản phẩm sơ cấp có trong tất cả cáẻ tế bào và cần thiết cho mọi hoạt động sống Đó là đường đơn, axit amin, protein, axit nucleic (xem 2.2) Những vật thể ngoài chất nguyên sinh là những sản phẩm thứ sinh của quá trình trao đổi chất, một số tích tụ trong không bào dưới dạng hòa tan, số khác là những thể rắn trong các bào quan Đó có thể là những chất dự trữ sẽ được tế bào sử dụng trở lại về sau (tỉnh bột, protein, đầu, inulin, hemixenluloz ) hoặc cũng có thể là những sẵn phẩm có vai trò sinh hoe (alealoit, glycozit, tanin, tinh thể ) trong việc bảo vệ Chẳng hạn, phytoalaxin là một hợp chất chống vi khuẩn được hình thành sau khi vi khuẩn hoặc nấm tác động đến cây Một số những chất khác là các sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất được tích tụ hoặc bài tiết ra ngoài
Các thành phần của sản phẩm sơ cấp đã được để cập trong phần nói về thành phần hóa học của tế bào (2.2.)
3.1 KHONG BAO, DICH TE BAO
Trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật thường có một hoặc một số không bào Ở nhiều tế bào không bào khá lớn và chất tế bào còn lại là một lớp rất mồng nằm sát vách tế bào và các bào quan đều nằm trong lớp chất tế bào nằm bao quanh của tế bào Đôi khi một số chất tế bào được giữ lại bao quanh nhân và được nối với chất tế bào bao quanh bằng những sợi mảnh Không bào có chứa dịch tế bào Dịch tế bào chứa các dung dịch thật hoặc dung dịch keo Những chất chứa trong dịch tế bào là các muối, đường, polysacarit như inulin, axit hữu cơ, các hợp chất protein, tanin, anthoxianin, flavon và những chất khác ở trạng thái hòa tan Một số chất trong không bào có thể kết tỉnh hoặc đông đặc lại thành những vật thể rắn đặc (như vật thể lắng đọng của tanin, thể protein trong các quả khô và hạt) Những chất này là những sản phẩm được tích tụ lại và khi cần thiết có thể được chất nguyên sinh sử dụng lại hoặc đó chỉ là những sản phẩm cuối cùng của sự trao đổi chất Lớp màng trong ngăn cách không bào với chất tế bào Màng này có tính thấm khác nhau và do đó có vai trò điểu hòa hiện tượng thẩm thấu và đặc biệt là giữ áp suất trương nước của tế bào (hình 3.1)
Sự tích lũy các chất trong không bào không đơn thuần là sự tích lũy thụ động các sản phẩm của sự trao đổi chất mà không bào còn tham gia vào chu trình vật chất trong tế bào Những chất tích lũy được huy động cho các quá trình tổng hợp của tế bào hoặc được chuyển đổi có liên quan đến sự phân hóa của một số tế bào riêng biệt”
(ví như tế bào bài tiết) Như vậy, không oào cũng là một bào quan có chức năng hoạt động sống trong quá trình trao đổi chất Trong ý nghĩa đó thì không bào không còn là vật thể ngoài chất nguyên sinh nữa
Những tế bào dự trữ là ví dụ rõ ràng về hoạt động thủy phân trong không bào Ví dụ, trong lá mầm của hạt những cây họ Đậu, protein tích lũy dưới dạng hạt ; mỗi hạt có một màng (rong (tonoplast) của không bào bao bọc Khi hạt nảy mầm, protein bị tiêu thụ và các không bào hòa lẫn thành một không bào trung tâm lớn
Sự tiêu hủy các thành phần tế bào có thể diễn ra trong không bào trung tâm đã phát triển của các tế bào mô mềm nhiều chỗ quanh không bào lớp màng trong gấp nếp vào bên trong không bào rồi về sau đứt ra và những bọt nhỏ đó treo trong không bào có thể chứa các thành phần khác nhau như thể tơ, lạp,
Hình 3.1 Không bào trong tế bào thực vật dưới rn ? kính hiển vi điện tử Không bào lớn ở giữa tế bào, riboxom và các bào quan khác Sau khi các không bào nhỏ ở hai phía tận cùng tế bào các thành phần đó bị tan thì màng giới Theo W PuresÚ9l, hạn cũng bị mất đi
Sự hình thành nên không bào có thể đo : 1 Sự hấp thụ nước của một miền chất tế bào cơ sở và đẩy các phân tử kị nước sang miền bên cạnh, tạo nên một màng không bào ;
2 Sự phình ra của các phần của mạng nội chất ; 3 Các bọt của thể Golgi
Những tế bào phân sinh non có rất nhiều không bào nhỏ rải rác trong chất tế bào đậm đặc Tế bào lớn lên và phân hóa thì không bào cũng lớn lên và hợp nhau lại thành một không bào trung tâm duy nhất của tế bào Một số nhà nghiên cứu cho rằng những không bào nhỏ khởi sinh được hình thành mới do sự hấp thụ nước tối những vùng nhất định Những ý kiến khác thì cho rằng có bào quan tiển thân của nó dưới dạng một bào quan nhỏ rồi trương dần lên thành không bào do hấp thụ nước Những nghiên cứu đưới kính hiển vi điện tử cho phép nghĩ rằng không bào xuất hiện do sự trương lên của các túi hoặc các bọt của mạng nội chất Các bọt uống bào do sự gấp nếp của màng ngoài cũng tham gia hình thành không bào
3.2 CÁC SẢN PHẨM THỨ CẤP TRONG KHÔNG BÀO
Các hợp chất carbohydrat tích tụ trong không bào chủ yếu là các dạng đường khác nhau (xem 2.2.1)
Alcaloit Alcaloit 1a san phẩm thực vật, hoạt chất quan trọng nhất trong nguồn dược liệu Đó là những hợp chất chứa nitơ, có tính bazơ (kiểm) và có vị đắng Morphin la alcaloit được phỏt hiện đầu tiờn năm 1806 từ quả thuốc phiện (Pứpauer somniferum) Morphin được sử dụng trong y học để làm thuốc giảm đau, cắt cơn ho ; tuy nhiên đó cũng là loại ma tuý gây nghiện tệ hại Đã có gần 10000 loại alealoit được tách chiết và xác định cấu trúc như cocain, cafein, nicotin và atropin
Cocain là chất tách chiết được từ cây cô ca (Erythroxylum coca) cay bui hay cây gỗ nhỏ phổ biến ở sườn núi Nam Mĩ vùng Bolivia và Pêru Cocain là chất ma tuý mà thói quen sử dụng nó sẽ hủy hoại cả thể xác và tinh thần và dẫn đến tử vong Cocain được dùng làm thuốc gây mê trong phẫu thuật mắt và gây tê bộ phận trong chữa răng
Cafein có trong các cây cà phê (Coffea arabicd), chè (Camellia sinensis) va cay ca cao (Theobroma cacao), c6 tac dung kích thích Nông độ cafein cao khi cây mầm cà phê phát triển là chất độc gây chết cho nấm và côn trùng Cafein của cây mầm cũng kìm hãm sự nảy mầm của các hạt cây khác và hạn chế sự sinh trưởng của những cây khác
Nicotin là một loại chất kích thích khác từ lá cây thuốc lá (Nicotiana tabacum) Dé là loại alcaloit rất độc, rất hại cho những người hút thuốc lá Nicotin được tổng hợp ở rễ rồi chuyển lên lá và tích tụ trong không bào, với ý nghĩa sinh học chống động vật ăn hại và côn trùng Nicotin được tổng hợp để chống lại sự thương tổn, có chức năng như là phytoalaxin
Atropin có trong cây Atropa belladonna 1a alcaloit ngày nay được dùng trong kích thích tim, dan d6ng tu trong diéu trị mắt và vài hiệu ứng trong giải độc thần kinh
Terpenoif cũng còn được gọi là terpen là sản phẩm thứ cấp phổ biến rộng rãi trong thực vật và đã được mô tả trên 22000 loại Đơn giản nhất trong các terpenoit là hydrocarbon isopren (C;Hạ) Các terpenoit được phân loại theo số lượng đơn vị isopren : monoterpenoit (hai isopren), sesquiterpenoit (ba isopren), diterpenoit (bốn isopren)
VACH TE BAO
Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào các giới khác Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực vật đều có vách riêng Do sự có mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như hình dạng và kích thước của tế bào được giữ cố định ở trạng thái trưởng thành Kiểu của vách tế bào xác định kết cấu của mô Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật liệu bảo vệ cho các tế bào nằm phía đưới khỏi sự khô hạn Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và cứng Vách tế bào giữ các chức năng quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết
Về bản chất của vách tế bào thực vật thì có thuyết cho rằng vách tế bào ít nhất trong quá trình phát triển có chứa chất nguyên sinh Thuyết khác lại cho rằng vách tế bào chỉ là những sân phẩm chết, bài tiết trên bể mặt của chất nguyên sinh Như vậy, có thể cho rằng vách tế bào sinh trưởng khi tiếp xúc với chất nguyên sinh chứ bản chất không phải là chất nguyên sinh
4.1 THÀNH PHẦN VÀ CẤU TẠO VÁCH TẾ BAO
Thành phần chính của vách tế bào là xeniuloz, một polysacarit có công thức nguyên là (CaH;gOs)n Phân tử có hình chuỗi đài của glucoz, có thể đài đến 4um
Trong vách tế bào xeiuioz tổ hợp với các chất polysacarit khác như hemixenluloz và chất pecfin (hợp chất polyuronit) Lúgnin, một polyme của phenylpropanoit được kham trong vách của nhiều loại tế bào Lignin là hợp chất phức tạp, dị hình làm chắc thêm vách tế bào Nhiều chất hữu cơ và vô cơ khác cũng như nước có trong vách tế bào với hàm lượng khác nhau đều liên quan đến bản chất của tế bào Trong số các chất hữu cơ thi cutin, suberin va sdp là các hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ của thực vật
Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bể mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì
Cấu trúc của vách tế bào được xác định bởi xenluloz Chất carbohydrat này tạo thành một cái khung và trong đó được kham bang chất nên là các carbohydrat không phải xenluloz Một số hemixenluloz là những cầu nối quan trọng giữa các polyme không phải xenluloz với xenluloz Các chất khám như lignin hoặc suberin được gắn trong chất nền
Khung xenluloz của vách là một hệ thống sợi gồm các phân tử xenluloz Sợi có kích thước khác nhau Sợi lớn nhất nhìn rõ dưới kính hiển vi thường và được gọi là sợi hiển ơi Những sợi chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử, rộng khoảng 100 thì được gọi là sợi tế vi và tiếp tục những sợi bé hơn thế nữa Xenluloz có tính chất tỉnh thể là do sự sắp xếp đều đặn của các phân tử xenluloz trong các sợi tế vi Các phân tử đó sắp xếp trong sợi tạo thành các mixen Các chuỗi glucoz sắp xếp ít đều đặn giữa và xung quanh các mixen tạo nên miển tỉnh thể đổng hình của sợ tế vi Cấu trúc tinh thể của xenluloz tạo cho vách tế bào không đẳng hướng và do đó có tính khúc xạ kép khi quan sát dưới kính hiển vi phân cực
Mặc dù vách tế bào vẫn được xem là sản phẩm của chất nguyên sinh nhưng vẫn giữ mối liên quan chặt chẽ với chất tế bào Vách tế bào có chứa các enzym liên quan đến sự tổng hợp, chuyển đổi và thủy phân các phân tử lớn của vách tế bào cũng như là biến đổi và vận chuyển các chất đồng hóa từ ngoài vào tế bào
Hemixenluloz là chất nén kham vào khung cấu trúc của xenluloz Hemixenluloz thay đổi rất lớn trong các loại tế bào khác nhau và ở các nhóm thực vật khác nhau
Xwloglucan là thành phân hemixenluloz chính của lớp vách tế bào hình thành đầu tiên của thực vật Hai lá mầm Xyizn là thành phần chính của hemixenluloz của vách tế bào thực vật Một lá mầm và những thực vật có hoa khác Cả hai loại đó của hemixenluloz đều được gin chặt với các sợi tế vi xenluloz bởi các liên kết hydro giới bạn sự kéo dài vách tế bào do nối với các sợi liền kề và điều chỉnh sự lớn lên của tế bào
Pectin 1A hdp chat c6 dang gel, la chat hinh thanh đầu tiên của các lớp vách tế bào và của lớp trung gian làm vai trò xi măng gắn kết các tế bào cạnh nhau Pectin là polysacarit ưa nước cao làm cho vách tế bào mềm dẻo, một đặc tính cần thiết để cho vách tế bào phát triển Vách tế bào đang phát triển chứa tới 65% nước
Vách tế bào cũng có thể chứa glycoprotein, 1A nhiing protein cấu trúc như enzym
Glycoprotein là thành phần chất nền gồm khoảng 10% khối lượng khô của vách sơ cấp
Ngoài ra, trong thành phần của vách tế bào còn có chứa nhiều enzym trong các lớp vách hình thành đầu tiên như peroxydaz, phosphataz, xenlulaz và pectinaz
Những hợp chất khác có trong vách tế bào dưới dạng các chất khảm, tăng cường tính bển vững và giữ vai trò bảo vệ tế bào như lignin, cutin, suberin và sáp sẽ được để cập tới ở cuối phần này
Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế vi Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm phía ngoài cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào (hình 4.1)
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân biệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là :
1) Lốp giữa hay là lớp gian bào ;
2) Vách sơ cấp ; 3) Vách thứ cấp (hình 4.2)
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mô, lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau Lớp này cấu tạo từ các chất keo, có bản chat pectin va không có tác động về quang học (đẳng hướng) Lớp này ở những tế bào già bị lignin héa
Vách sơ cấp là lóp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới Ở nhiều tế bào chỉ có một vách này và lớp giữa là gian bào
Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách sơ cấp mồng
Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào
| | sự hiển vì D mY Phân tử xenluloz D
MO PHAN SINH
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đó mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân chia Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh Sự phần chia tế bào cũng có thể xảy ra trong những mô khác không phải mô phân sinh, ví dụ trong vỏ thân và trong mô dẫn khi cồn non
Nhưng số lần phân chia của những mô này không nhiều Mặt khác, tế bào của mô phân sinh cứ tiếp tục phân chia không ngừng để bổ sung cho cơ thể những tế bào mới
Phân loại mô phân sinh
Sự phân loại mô phân sinh được dựa trên các tiêu chuẩn khác nhau như vị trí trong cơ thể, nguồn gốc, sản phẩm, cấu tạo, giai đoạn phát triển và chức năng ` của chúng :
Theo vi tri thi mô phan sinh trong co thể thực vật được chia ra các kiểu sau : 1) Mô phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chổi bên của thân và rễ ;
9) Mô phân sinh lóng, mô nằm ỗ giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lồng cây họ Lúa ; 3) Mô phân sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tổng phát sinh mach va tang sinh ban
Mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp là cách phân loại dựa theo nguồn gốc của mô phân sinh Theo cách phân loại đó thì mô phân sinh sơ cấp là mô mà tế bào của nó được phát triển trực tiếp từ tế bào phôi sinh và tiếp tục tạo nên các tế bào phôi, còn mô phân sinh thứ cấp là mô phát triển từ những mô trưởng thành phân hóa Tuy nhiên những định nghĩa như thế cũng không thật chính xác Chẳng bạn mô phân sinh tận cùng của những cơ quan thứ sinh phát triển từ những mô trưởng thành là mô phân sinh thứ cấp nhưng về cấu tạo và chức năng thì đó là mô phân sinh sơ cấp Mặt khác, tầng phát sinh mạch thường được xem là mô phân sinh thứ cấp nhưng lại được phát triển từ tầng trước phát sinh Còn tầng sinh bần thì rõ ràng là về nguồn gốc được phát triển từ mô mềm hoặc mô dày
Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn sơ cấp ; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì
5.2 TINH CHAT TE BAO HOC CUA MO PHAN SINH
Tế bào của mô phân sinh thường có vách mỏng, có đường kính ít nhiều đồng đều - so với các tế bào của mô trưởng thành và tương đối giàu chất nguyên sinh Tuy nhiên, không thể có được một tiêu chuẩn hình thái chung để phân biệt tế bào mô phân sinh với những tế bào trưởng thành chưa phân hóa Thông thường thì chất nguyên sinh của tế bào mô phân sinh không có các chất đự trữ, tỉnh thể và lạp đưới dạng thể trước lạp
Tuy nhiên, chất nguyên sinh của tầng sinh bần là mô phân sinh thứ cấp có thể có các lạp đó Phần lồn các tế bào mô phân sinh ngọn ở nhiều cây và đặc biệt là ở các cây hạt kín thì không bào rất nhỏ không nhìn thấy rõ rệt được và rải rác trong chất nguyên sinh Nhưng ở Dương xỉ và nhiều thực vật có hạt khác thì một số tế bào của mô phân sinh ngọn lại có không bào rõ rệt Còn tế bào của tầng phát sinh mach thì không bào ` hóa cao độ Nói chung, tế bào mô phân sinh càng lớn thì không bào cũng lớn theo Độ lớn của tế bào phân sinh thay đổi TỶ lệ giữa kích thước tế bào và nhân thay đổi rất lớn ở các loại tế bào phân sinh khác nhau Vách tế bào phân sinh thường mỏng, nhưng một số tế bào phân sinh lại có vách dày còn tế bào của tầng sinh mạch ở một vài giai đoạn lại có vách xuyên tâm rất đày
Từ những điểu kể trên có thể nói rằng nếu chỉ xét về hình thái không thôi thì khó mà xác định được bản chất của mô phân sinh mà cần xác định thêm về các mặt khác
Trong mô phân sinh ngọn hay mô phân sinh tận cùng có thể phân biệt một vùng mô frước phân sinh và uùng phân sinh 6 dưới đó Trong vùng phân sinh thì các nhóm tế bào có sự phân hóa khác nhau chút ít Vùng trước phân sinh gồm -các fế bào bhởi sinh ngọn cùng những tế bào phân hóa từ chúng cũng được xem là khởi sinh Thuật ngữ khởi sinh có nghĩa là những tế bào luôn luôn giữ trạng thái phân sinh Vùng mô phân sinh phân hóa gồm ba mô phân sinh là ¿ng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tổng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng
5.3.1 Đỉnh chổi dinh dưỡng Đỉnh chổi đinh dưỡng được xem là phần tận cùng của chổi ngay trên mầm lá trên cùng (hình 5.1) Đỉnh chổi đinh dưỡng rất khác nhau về hình dạng và kích thước ở nhóm thực vật có hạt Thực vật Hạt kín thường có đỉnh chổi nhỏ, có đường kính (ngay phía trên mầm lá non nhất) thay đổi khoảng giữa 90 um (ở một số thuộc họ Lúa) và 100-200 um (ở nhiều thực vật Hai lá mầm), những trường hợp khác như ở một số cây họ Dừa và ở Nymphaea tới 500 um và lớn nhất đo được ở Xơnthorhoea media cé dinh chổi lớn nhất đạt tới 1283 um Kích thước của đỉnh chổi ở Thực vật Hạt trần cũng rất lớn Ở họ Thông đỉnh chổi có hình nón và khá hẹp cũng giống như những trường hợp điển hình của thực vật Hạt kín Mặt khác, ở Ginkgo và Cycas thì đỉnh chổi lại lớn hơn rất nhiều (3,ð mm ở đỉnh chổi cây Van tué — Cycas revoluta)
6 Dương xỉ có một hoặc một số tế bào khởi sinh khác với các tế bào bên cạnh
Những tế bào khổi sinh này hình thành nên mọi tế bào của đỉnh chổi Nếu như chỉ có một tế bào khởi sinh thì tế bào đó được gợi là tế bào ngọn, nhưng nếu có nhiều hơn một tế bào thì gọi là các tế bào ngọn Một tế bào ngọn đơn độc có ở Psilotales, Equisetum và một số Dương xỉ Tế bào ngọn đơn độc phân chia thường có hình bốn mặt Nhưng một số Dương xỉ ở nước như Salvinia, Azolla và đôi khi cả Selaginella thì chỉ có hình ba mặt (hình 5 2) :
Hình 8.1 Ảnh chụp hiển vi bản cắt dọc đỉnh chối dinh dưỡng
1, Anacharis canadensis ; 2 Coleus blumei ; 3 Vinca major ; 4 Một phần cắt dọc chồi Anabasis articulata thé hiện mô phân sinh lóng ở gốc mấu Theo A Fahn BỊ Đỉnh chồi ở thực uật Hạt trần Đỉnh chổi ở mọi thực vật Hạt trần đều có sự phân chia tế bào theo hướng thẳng góc và hướng bao quanh trên lớp bể mặt và trên lớp đó thể hiện mién khdi sinh được gọi là mô phân sinh bề mặt Nét đặc trưng rõ rệt trong cấu tạo của đỉnh chổi cây Hạt trần là sự xuất hiện các tế bào mẹ trung tâm Những tế bào này phân biệt về kích thước, không bào lớn và thường vách tế bào tương đối dày Phía bên và phía đưới của vùng tế bào mẹ trung tâm do sự phân chia của những tế bào này mà phát triển vùng mô phân sinh bao quanh và mô Tbhân sinh sườn (hay con gọi là mô phân sinh
59 trung tâm) Dựa theo cách phân chia tế bào đỉnh ngọn mà người ta phân chia thực vật
Hạt trần theo ba kiểu :
1) Kiểu Cyéas ở Cycas reuoluta ; 2) Kiểu Ginkgo có ở một số đại dién Ginkgo, Zamia, Sequoia, Microcycas, Pseudotsuga ;
3 Kiểu Cryptomeria-Ables gặp ở một số đại điện các chi Pinus, Sequoia, Metasequoia, Abies, Taxus, Ephedra và Cryptomeria (hình 5.2)
CÀ Mô phân sinh : „Tầng phát sinh - 3 bể mặt E ù
Mo | Mung tam 1 tâm phân sinh sườn ` 4 phân sinh sườn Mo "tung 5
Mô phân sinh Tế bào khởi sinh bé mat ảng sinh bì ig 8 a \ mid của ba miễn
Tầng sinh v7 Tầng sinh trụ ` phân sinh sười "h8 ‘am Mô
Ao 'Ế bàp mẹ Tầng phát sĩ m - vùng ơ"
1 iO J Mé phan|sinh phân sinh sườn trung tâm 8 phân sinh sườn nề Mô” trungtâm
Hình 5.2 Mô phân sinh 1 Sơ đồ cây họ lúa thể hiên các vùng sinh trưởng : vùng tô dam tà vùng mô phân sinh lóng, vùng tô nhạt là vùng sinh trưởng ít nhiều đã phân hóa ; 2-9 Các vùng của mô trước phân sinh của đỉnh chồi : 2 Kiểu Dương xỉ với một tế bào ngọn đơn độc ; 3 Kiểu Quyển bá (Selaginella) với 2-5 tế bào ngọn khởi sinh ; 4 Kiểu Tuế (Cycas) ; 5 Kiểu Bạch quả (Ginkgo) ; 6 Kiểu Crytomeria-Abies ; 7-8 Các kiểu ở thực vật Hạt kín
60 Đỉnh chối ở thực uật Hạt kín
SỐ GIOIDUN 2U TEỆC
Tếbào Tế bào phụ đóng
1 Một phần cắt ngang thân cây mía (Saccharum) thể hiện chất sáp hình que, hình lông trên bề mặt biểu bì ; 2 Lỗ khí ở lá hành tay (Allium cepa) ct ngang ; 3 Biểu bì nhìn trên bể mặt ở lá cây lưỡi đòng (/ris), lỗ khí xếp thành dãy dọc ; 4 Một phần cắt ngang lá cây Xanthorhoea gracilis với lỗ khí được che dưới các đám lông ; 5 Biểu bì ở cay mia (Saccharum), đặc điểm của biểu bì họ Lua (Gramineae) : A Biểu bì mặt dưới lá với lỗ khí ; B Biểu bì thân với tế bào bần và tế bào silic
Vách tế bào Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ đày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn các vách khác Ở hạt, và một số phiến 1á, chẳng hạn lá thông thì vách biểu bì rất dày và hóa gỗ Ngoài vách xenluloz phía ngoài thường còn có một lớp ít nhiều chất pectin tỉnh khiết tiếp phiến giữa của vách xuyên tâm
Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào có đặc biệt nhiều trên vách xuyên tâm và vách trong của tế bào biểu bì Ngoài ra ở nhiều cơ quan khí sinh trên tế bào biểu bì còn có các sợi nối ngoài
Cutin là hợp chất béo thường có trong vách ngoài của tế bào biểu bì Chất này thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuficul trên bề mặt tế bào Cuticul thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ
Cuticul có độ dày khác nhau ở các cây khác nhau và thường phát triển dày ở những cây ở nơi khô hạn Bề mặt của lớp cuticul có thể phẳng, gỗ ghề, gợn sóng có khi đày tới 140-180 km ở cây chịu hạn
Sáp thường có trên bể mặt lớp cuticul, dang hat (6 Brassica, Dianthus), dang que (6 mia — Saccharum) hodc thanh lép liên tục (như ở cây trắc bách điệp — Thuja orientalis)
Các chất như muối có trên bể mặt hoặc trong vách biểu bì dưới đạng các tỉnh thể
(Tamarix, Plumbago), cao su (Eucalyptus), ddu, nhua Muéi silic con cé trong té bao biểu bì một số cây như có tháp bút (guisetum), họ Lúa (Gramineae), nhiều cây họ Gói
(Cyperaceae), ho Dita (Palmae) mét sé loadi thudc ho Dau tam (Moraceae) va mét vai họ khác lọgnin ớt khi gặp trong vỏch tế bào biểu bỡ Nếu cú thỡ cú trong tất cả vỏch tế bào hoặc chỉ ở vách ngoài mà thôi: Vách biểu bì thấm lignin gặp ở lá cây họ Tuế
(Cycadacedœe), họ Thông ; thân và rễ cay ho Lia (Gramineae), Céi (Cyperaceae), Bac (Juncaceae)
Chất nhầy có trong từng nhóm tế bào hoặc từng tế bào biểu bì riêng biệt và có ở một số đại điện các họ cây Hai lá mầm như Dâu tam (Moraceae), Bong (Malvaceae),
Thầu đầu (uphorbiaceứe) và một số họ khỏc Một số hạt như hạt lanh vỏch ngoài của tế bào biểu bì hóa nhầy Một số tuyến mật trong thời gian tiết mật vách tế bào biểu bì cũng hóa nhầy
Tế bào biểu bì thường có không bào lớn Trong chất tế bào thường có lạp không màu Lạp lục chỉ có trong tế bào biểu bì của dương xỉ, những cây sống ở nước và một số cây sống trong bóng Trong tế bào còn có nhiều thể hạt sợi (ti thể), mạng nội chất, bộ máy Golgi, spheroxom :
Trong không bào của cánh hoa nhiều loại hoa đều có chứa anthocyanin, cing nhu trong lá thài lài (Zebrina pendula), trong than va cuéng 14 thau dau (Ricinus) va mot số cơ quan của những cây khác Trong tế bào biểu bì còn có thể có tanin, chất nhầy và các tỉnh thể
Những tế bào biểu bì có cấu tạo đặc biệt Ngoài những tế bào bình thường phổ biến ở thực vật, một số cây còn có những tế bào có những dạng đặc biệt khác 6 ho Laia (Gramineae) té bao biéu bi cé loai dai dude gọi là tế bào béo dài, trên các gân có những tế bào ngắn, hai dạng là tế bào silic và tế
67 bao ban Hai dang tế bào này thường đi cùng nhau thành đôi theo chiều dài của lá
Như tên gọi, tế bào silic có chứa chất silie dưới dạng các hạt nhỏ có các hình dạng khác nhau Vách của tế bào bần có thấm chất lignin và có nhiều tế bào lại có chứa các chất hữu cơ rắn Những tế bào ngắn đó đôi khi có các vẩy, gai, lông Silic có khi cồn gặp trong tế bào biểu bì họ Cói (Cyperceae) và một số cây Một lá mầm khác trong các tế bào bần và cả ở những tế bào kéo dài Ở họ Lúa và nhiều cây Một lá mầm khác trong biểu bì còn có các tế bào eo béo (tế bào môtd) Những tế bào này lớn hơn những tế bào điển hình, có vách mỏng và không bào lớn Những tế bào co kéo này có thể có trên khắp biểu bì phía xa trục hoặc tạo thành những dãy cách biệt, song song ở vùng giữa các gân Trên bản cắt ngang lá những tế bào này xếp hình quạt mà trong đó tế bào giữa là cao nhất Ở một số cây có thể có tế bào co kéo ở mặt gần trục của lá Những tế bào này có khi đi kèm với những tế bào giống với tế bào thịt lá Tế bào co kéo chứa nhiều nước và không chứa lạp lục, vách tế bào bằng xenluloz va pectin, vách ngoài cùng có chứa cutin và được bao phủ bởi lớp cuticul
_ Về chức năng, tế bào co kéo có thể có tác dụng mở các lá cuốn trong chổi búp hoặc cũng có thể có tác dụng cuốn hoặc duỗi các lá do mất hoặc hút nước
Túi đá là một kiểu tế bào chuyên hóa của biểu bì, thường gặp ở các họ Ô rô (Acanthaceae), Dau tam (Moraceae), Gai (Urticaceae) va Bi (Cucurbitaceae) 6 ho Cai (Crucifereae) trong biểu bì có chữa các tế bào myrosin, đó là những tế bào tiết lớn chứa enzim myrosin, nhuộm màu đỏ với thuốc thử Millon, hoặc màu tím với dung dịch orcein va acid hydrocloric
Ngoài ra, trong biểu bì của họ Tử vi (Lythraceae) c6 cdc té bao di thé chia chat nhay
MO MEM, MO DAY
Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm (lớp vỏ lục) Mô mềm gồm những tế bào sống khác nhau về hình dạng và chức năng sinh lí
Khái niệm mô mềm bao gồm những mô tương đối ít phân hóa và có liên quan đến các chức năng sinh lí khác nhau : - Ở trạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có khả năng phân chia Mô này cồn có ` vai trò trong việc hàn gắn các vết thương và sinh sản Tế bào mô mềm trưởng thành có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo trong nuôi cấy mô để có thể từ một nhóm tế bào hay thậm chí từ một tế bào cũng có thể phát triển thành một cây ra _hoa kết quả Về mặt hệ thống sinh thì mô mềm được xem là nguyên thủy vì ở các thực vật đa bào thấp nhất thì chỉ có mô mềm mà thôi Về cá thể phát sinh thì mô mềm cũng được xem là nguyên thủy bởi vì tế bào mô mềm về hình thái là giống với các tế bào mô phân sinh
Mô miểm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể thực vật như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá và các phần mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm Mô mềm cũng có trong xylem và phloem
7.1.1 Hình thái và cách sắp xếp của tế bào mô mềm
Tế bào mô mềm thường có hình nhiều góc với đường kính khác nhau nhưng cũng có nhiều khi kích thước đồng đều Tế bào mô mềm kéo dài thường có trong thịt lá, tế bào tia ; cũng có khi có hình thùy trong mô xốp của thịt lá, trong mô giậu một vài cây ; mô mềm hình sao phát triển nhiều trong thân xốp của một số cây như bấc
Tế bào mô mềm trưởng thành có thể có sự phát triển gian bào hoặc không Chẳng hạn trong nội nhũ của hầu hết các hạt đều không có gian bào, ngược lại trong thân và lá của các cây thủy sinh thì hệ thống gian bào lại phát triển đến mức tối đa (hình 7.1)
Ngoài ra, cần nói thêm rằng sự phát triển của các khoảng gian bào có thể theo các kiểu phân sinh hoặc dung sinh Kiểu phân sinh phát triển được xảy ra như sau : khi vách sơ cấp được hình thành giữa hai tế bào mới thì lớp gian bào giữa hai vách tế bào mới chỉ tiếp xúc với vách tế bào mẹ mà không tiếp xúc với lớp gian bào của tế bào bên cạnh Một khoảng gian bào nhỏ được phát triển nơi lớp gian bào tiếp xúc với vách tế
TT bào me Phần vách tế bào mẹ đối điện với khoảng gian bào nhỏ đó bị phân hủy đi và tạo nên một khoảng gian bào để có thể phát triển lớn lên bởi sự hình thành của một khoảng gian bào tương tự như vậy ở tế bào bên cạnh Khoảng gian bào được nối với chất phiến gian bào Những khoảng gian bào như thế có thể phát triển rộng ra bằng cách phân chia những tế bào quanh theo mặt thẳng góc với phần bao vi của khoảng gian bào Các ống đẫn dầu của Coniferae, các ống tiết của họ Cúc (Compositae), Hoa tán (Umbeliiferơe) và những loài khác được tạo thành theo kiểu phân sinh Kiểu khoảng gian bào dung sinh được hình thành bằng cách hòa tan toàn bộ tế bào Các khoảng gian bào dung sinh lớn thường thấy trong thực vật ở nước, trong rễ của một số thực vật Một lá mầm và cũng là các túi chứa dầu thơm ở cam, chanh (Citrus), béng
1 Sơ đồ hình nhiều mặt của tế bào mô mềm ; 2 - 3 Giai đoạn đầu trong sự phát triển của tế bào mô mềm bài tiết ở Hedra helix ; 4 - 5 Tế bào mô mềm ở thân cây bạch dương (Betula) ở giai đoạn non, chỉ có vách sơ cấp (4) và già với vách thứ cấp (8) ; 6 - 7 Mô mềm chứa khí ở gân giữa của lá cây chuối hoa (Canna), tế bào có nhiều "nhánh" ; 8 Tế bào với nhánh kéo dài ở hoa Gailarrdia 1-3 Theo A Fahn'! va 4-8, K* Esau"
7.1.2 Cấu tạo và nội chất của tế bào mô mềm
Phần lớn tế bào mô mềm như tế bào chứa hạt lạp lục hoặc những tế bào chứa chất dự trữ thường có vách sơ cấp mồng và trong những trường hợp đó lớp giữa có thể nhận thấy hoặc không nhận thấy Nhưng cũng có những tế bào có vách sơ cấp phát triển dày Một số tế bào chứa chất dự trữ chẳng hạn nội nhũ của chà là (Phoenix), hỗng
(Diospyros), cà phê (Coffea), măng leo (Asparagus) có vách hemixelluloz rất dày tích chứa các chất dự trữ Những vách như thế sẽ bị tiêu mỏng dần trong quá trình nảy mầm Trong xylem có các tế bào mô mềm có vách thứ cấp hóa gỗ tương đối dày
Cấu tạo bên trong của tế bào mô mềm khác nhau tùy theo chức năng của nó Các tế bào mô mềm làm chức năng quang hợp có chứa các hạt lạp lục cho nên mô có tên gọi là mô điệp lục Trong các tế bào này có một hay nhiều không bào Một số tế bào mô mềm có chứa các hạt lạp không màu Tế bào mô mềm có thể tích chứa các chất dự trữ khác nhau, có thể là các địch lông trong không bào, hoặc các hạt rắn hay chất lổng trong chất tế bào Dường, các carbohydrat và các hợp chất đạm cũng có thể có trong dịch tế bào Ví dụ, trong dịch tế bào của rễ cây củ cải đường, trong củ hành tây có chứa các amid, protein và đường
Tinh bột, protein, dầu mỡ xuất hiện trong chất tế bào dưới dạng các hạt nhỏ
._ Trong lá mầm của nhiều loài thuộc họ Đậu có chứa protein và hạt tỉnh bột, trong nội nhũ của hạt thầu dầu và lá mầm của đậu tương có chứa protein và dầu Trong mô mém của củ khoai tây thì các amid và protein có trong dịch tế bào, còn tỉnh bột thì chứa trong chất tế bào Tỉnh bột là chất dự trữ thường thấy ở thực vật, trong nội nhũ, lá mầm, củ, quả, trong vỏ cũng như trong mô mềm của xylem và phloem
Tế bào mô mềm ở những cây mọng nước thì lại chứa nhiều nước Những tế bào này lớn, vách mồng và chỉ có một lớp chất tế bào rất móng và có thể có một lượng rất ít hạt lạp lục Những tế bào tích chứa nước đó có không bào lớn chứa chất nhầy Những chất nhầy này làm tăng khả năng giữ nước của tế bào và chúng cũng có trong chất tế bào và vách Nước không chỉ chứa trong tế bào mô mềm của những cây mọng nước mà còn có ở các tế bào mô mềm dự trữ khác, ví dụ ở củ khoai tây nước cung cấp cho các phần đang phát triển và quá trình nảy mầm ˆ
Tanin có chứa trong nhiều tế bào mô mềm rải rác trong cơ thể thực vật hoặc làm thành một hệ thống liên tục Tanin thường được chứa trong không bào Các chất khoáng cũng có thể có trong tế bào mô mềm dưới dạng các tỉnh thể Những tế bào chứa tỉnh thể có thể giữ trạng thái sống hoặc sẽ chết đi
Các tế bào mô mềm dị thể có thể có chứa các chất khác nhau như enzym myrozin (Cruciferae, Capparidaceae ), ddu (Lauraceae, Simarubaceae, Calycanthaceae ), cdc chất nhay (nhiéu céy Mét 14 mdm, Cactaceae, Portulacaceae Malvaceae, Tiliaceae ) và các chất nhựa (Meliaceae, mét sé Rutaceae, Rubiaceae )
MO CUNG
Mô cứng là mô gồm những tế bào có vách tế bào thứ cấp phát triển dày, hóa gỗ hoặc không với chức năng chống đỡ cơ học hoặc có khi bảo vệ Đặc tính của mô cứng là có tính đàn hễi, khác với mô dày chỉ có tính mềm dẻo
Tế bào mô cứng khác nhau về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển
Người ta phân biệt mô cứng thành hai loại là sợi và thể cứng Sợi được xem là những tế bào kéo dài và thể cứng là những tế bào ngắn Tuy nhiên, cũng có những tế bào thể cứng lại rất đài và có nhiều sợi lại ngắn Thường thì lỗ trên các thể cứng có miệng tròn và hẹp rất nhiều, khoang lỗ thường phân nhánh
Thể cứng phát triển từ các tế bào mô mềm với vách thứ cấp phát triển dày, còn sợi lại được phát triển từ tế bào mô phân sinh, vì vậy chúng có sự khác nhau về nguên gốc Tuy vậy cũng có những dạng chuyển tiếp và có khi khó phân biệt giữa mô cứng và mô mềm bởi lẽ cũng có những tế bào mô mềm có vách thứ cấp dày như mô mềm xylem chẳng hạn
Sợi có trong các phần khác nhau của cơ thể thực vật Đó có thể là những sợi đơn như là những dị thể chẳng hạn trong lá của tuế (Cycas), nhưng thường thì sợi tạo thành những dải, hoặc một mạng hoặc một hình trụ rỗng Thông thường sợi có trong các bó mạch nhưng ở nhiều cây thì sợi cũng phát triển trong mô cơ bản Tùy theo vị trí trong cơ thể thực vật mà sợi được phõn thành sợi xyẽem và sợi ngoài xylem
Sợi xylem gồm một phần của xylem va phat triển từ cùng một mô với các yếu tố khác của xylem Những sợi như thế có hình dạng rất khác nhau mặc dầu là cùng nguồn gốc Sợi xylem có hai loại là sợi gỗ và quản bào dạng sợi Hai loại sợi này khác nhau ở độ dày của vách và kiểu lỗ Sợi gỗ giống với sợi libe (phloem) và thường dài hơn quần bào trong cùng một cây Những sợi này có vách rất đày và lỗ đơn Quản bào dạng sợi là dạng trung gian giữa quản bào và sợi gỗ Vách quản bào sợi có độ dày vừa phải — không dày như sợi gỗ nhưng cũng không mỏng như quản bào Lỗ trên vách là lỗ viền nhưng khoang lỗ thì bé hơn khoang lỗ của quản bào
Một kiểu sợi khác có trong xylem thứ cấp của thực vật Hai lá mầm là sợi gelatin hay là sợi nhầy Lớp trong cùng của sợi này có chứa nhiều œ-xenluloz và rất ít lignin, gọi là "lớp-G", hấp thụ nhiều nước, có thể trương lên và chiếm hết cả khoang sợi, khi khô thì co lại
A Sợi cắt ngang ở thân cây lanh (Linum usitatissimum) ; B Cac phan sai tách rời Theo K Esauf?,
Sợi ngoài xylem có ở những nơi khác với các yếu tố xylem, chẳng hạn ở trong vỗ hoặc trong cùng các yếu tố của phloem (hình 8.1) Trong thân của thực vật Một lá mầm sợi ngoài xylem tạo thành một trụ rỗng liên tục trong phần mô cơ bản cách biểu bì các khoảng cách khác nhau và có thể bao quanh lớp ngoài cùng của bó mạch Nói chung ở thực vật Một lá mầm, sợi tạo thành một vòng bao các bó mạch Những sợi đó phát triển từng phần từ tầng trước phát sinh và từng phần từ mô cơ bản ệ một số thõn cõy leo thực vật Hai lỏ mầm như mộc hương (Aristolochia) và bớ, (Cucurbita) sgi cing có trong lớp trong cùng của vỗ và ở phía bao quanh của trụ giữa
Sợi loại này không có quan hệ phát triển với phloem và được gọi là soi v6 tru
Sợi có uách ngang Sợi có vách ngang bao gồm sợi xylem và sợi phloem ngay cả trong cùng một loài Đặc điểm của sợi này là có những vách mỏng nằm trong khoang tế bào và thường tế bào có chứa chất nguyên sinh sống Các vách ngăn ngang đó gồm phiến giữa và hai lớp giống như vách sơ cấp và có rất nhiều sợi liên bào xuyên qua Sợi có vách ngang thường có chứa tỉnh bột, dầu và như vậy sợi có vai trò tích lũy chất dự trữ Sợi có thể có chứa nhựa và đôi khi cả ealei oxalat
Sợi trưởng thành có vách thứ cấp phát triển mạnh, hóa gỗ và dày đến mức như bịt cả khoang trong của sợi Trên những vách như vậy có thể phân biệt các phiến trên vách cắt ngang, mỗi phiến dày khoang 0,1-0,2um 6 sdi lanh (Linum)
Hình dạng uà độ dài của sợi
Sợi thường là những tế bào dài và hẹp, thon đều và có khi tận cùng phân nhánh Độ đài của sợi rất thay đổi, thường sợi ngoài xylem dài hơn sợi xylem Ở cây gai đầu sợi đài 0,ð — 5,Bem, sợi lanh từ 0,8 đến 6,9em, ở cây gai làm bánh sợi có thể dài đến B5em Đó là những loại tế bào dài nhất của thực vật bậc cao
8.1.3 Sự phát triển của sợi
Về phát triển cá thể mà nói thì sợi được phát triển từ các mô phân sinh khác nhau như tầng trước phát sinh, tầng phát sinh, mô phân sinh cơ bản hay thậm chí cả từ lớp nguyên bì như ở một số cây họ Lúa (Gramineae), họ Cói (Cyperaceae) Sợi cũng có thé phát triển từ mô mềm trong phloem trước của nhiều cây Hai lá mầm Những sợi phát triển từ những tế bào khởi sinh ở cây lanh (1¿nưm) hoặc 6 cAy gai (Boehmeria nivea) có thể phát triển rất dài (đến 55cm) Sợi được kéo đài ra từ từ và có thể diễn ra trong mấy tháng Sự kéo dài dân dần đó ở trong các sợi phloem sơ cấp có quan hệ với sự phát triển rất phức tạp của sự phát triển vách thứ cấp Trong khi sợi cồn phát triển theo kiểu hợp bào thì vách còn mỏng Về sau khi các đầu tận cùng bắt đầu sinh trưởng xâm nhập thì chỉ có phần tận cùng của vách là mỏng và sự tạo thành vách thứ cấp bắt đầu từ phần giữa của sợi, nơi đã hết sự kéo dài 6 sợi lanh và sợi gai làm bánh quá trình này tiến hành dần dân thì những phiến mới của vách thứ cấp được bổ sung vào phía trong với dạng hình trụ rỗng cã hai đầu Cùng lúc đó những phiến đầu tiên tiếp tục kéo dài tới các đầu tận cùng của sợi cho tới khi sợi kết thúc chiều dài Ở những loại sợi ngắn như sợi cây đứa dại (Agaue), sợi chuối (Muso textilis), chỉ khoảng vài millimet thì mọi phần của vách tế bào đều sinh trưởng theo một nhịp điệu như nhau
Sự sinh trưởng của sợi trong cấu tạo sơ cấp và trong cấu tạo thứ cấp là khác nhau
Sợi sơ cấp xuất hiện sớm, trước khi cơ quan kéo dài và sợi có thể kéo đài theo kiểu hợp bào cùng với những tế bào bên cạnh khi chúng tiếp tục phân chia Sự sinh trưởng hợp bào được tăng thêm do sự sinh trưởng trượt và sinh trưởng xâm nhập của các đầu tận cùng vào giữa các tế bào bao quanh Những sợi thứ cấp phát triển trong các cơ quan đã kết thúc sự sinh trưởng về chiều dài, cho nên sự tăng trưởng của sợi thứ cấp chỉ là sinh trưởng xâm nhập mà thôi Điều đó giải thích tại sao trong cùng một cây sợi sơ cấp lại dài hơn sợi thứ cấp Ví dụ ở cây gai, sợi phloem sơ cấp dài trung bình là 150- 160mm còn sợi phloem thứ cấp thì chỉ khoảng 15mm
6 trạng thái trưởng thành, sợi gỗ và quần bào đạng sợi là những tế bào chết làm chức năng chống đỡ Chỉ có sợi phloem và sợi có vách ngăn ngang là giữ chất nguyên sinh và nhân ở trạng thái trưởng thành Tuy nhiên, ở một số họ, đôi khi cũng có nội chất sống và nhân trong sợi gỗ và quản bào
Céu tao vé su siz dung cia sgi thuong pham
Thuật ngữ "sợi" trong thương phẩm va trong công nghiệp không giống như trong thực vật học Ví dụ, sợi lanh, sợi gai thương phẩm là các bó sợi, cũng như là các bó từ lá các cây Một lá mầm như dứa dai (Agave), chuối sợi (Musa textilis) va nhiing cay khác Soi may, song (Calamus) 1A ca cAy, soi béng (Gossipium) thi lai 1a tế bào biéu bi
Soi thong phẩm thường được chia làm hai loại là sợi cứng và sợi mềm Sợi cứng là sợi có vách thấm lignin cao, chẳng hạn như sợi của nhiều cây Một lá mầm như sợi đứa dại, sợi chuối sợi Còn sợi mềm có thể không chứa lignin và mềm dẻo, thường có nguồn gốc từ các cây Hai lá mầm như sợi lanh, sợi gai
Theo mục đích sử dụng mà người ta cũng chia làm nhiều loại khác nhau, như sợi dệt, sợi bao tải, dây thừng
Hình dang va vi tri của thể cứng
XYLEM
Hệ thống dẫn truyền ở thực vật bậc cao gồm các mô xylem -— thực hiện chức năng chính là dẫn truyền nước và các chất hòa tan ; phioem chủ yếu là dẫn truyền các sản phẩm quang hợp Với ý nghĩa quan trọng về chức năng sinh lí cũng như về hệ thống phát sinh mà người ta dùng tiêu chuẩn của mô dẫn, đặc biệt là của xylem để làm tiêu chuẩn phân loại cho một nhóm thực vật lớn là thực vật có mạch — Tracheophyta (Jeffrey, 1917) bao gồm cả Dương xỉ (trong nghĩa rộng) và Thực vật có hạt
Xylem và phloem phát triển kéo dài ra trong sự phát triển của các ed quan do su tiếp tục phân hóa của các yếu tố mới được sản sinh ra bởi tầng trước phát sinh (procambium) mà tầng này lại là sản phẩm của mô trước phân sinh (promeristem)
Xylem được sinh ra bởi tầng trước phát sinh trong cấu tạo sơ cấp được gọi là xylem sơ cấp ệ thực vật Hạt trần và Hai lỏ mầm sau khi cơ thể đó hoàn thiện cấu tạo sơ cấp thì sẽ phát triển các mô thứ cấp Xylem được sản sinh do hoạt động của tầng phát sinh mạch thì được gọi là xylem thứ cấp
9.1 CAU TAO VA CAC KIEU TE BAO CUA XYLEM
Xylem là mô dẫn nước chính yếu của thực vật có mạch Xylem thường đuợc tổ hợp cùng với phÌloem, mô dẫn truyền chủ yếu các chất dinh dưỡng hữu cơ Cả hai mô này đều được gọi là mô dẫn hay mô mạch Tổ hợp cia xylem va phloem tạo nên một hệ thống mô dẫn liên tục của mợi phần trong cây kể cả các nhánh của thân và rễ
Theo sự phát triển, người ta phân biệt mô dẫn (xylem và phloem) sơ cấp và mô dẫn thứ cấp Các mô sơ cấp được phân hóa trong quá trình hình thành cấu tạo sơ cấp và mô phân sinh có quan hệ trực tiếp với sự hình thành với mô dẫn sơ cấp là tầng trước phát sinh Mô dẫn thứ cấp được hình thành trong giai đoạn phát triển thứ cấp của cây làm cho thân và rễ phát triển về chiểu dày nhờ một mô phân sinh bên là tầng phát sinh mạch hay tầng phát sinh Sự sinh trưởng thứ cấp không có ở những cây Hai lá mầm hằng năm và hầu hết cây Một lá mầm
Xylem sơ cấp và xylem thứ cấp khác nhau về mô, nhưng cả hai mô này đều là những mô phức tạp gồm các yếu tế dẫn nước, tế bào mô mềm và các tế bào mô cơ học chống đỡ Đặc trưng của các yếu tế tế bào này và các mối quan hệ của chúng thể hiện rõ rệt nhất trong xylem thứ cấp
Hệ thống trục và hệ thống xuyên tâm
Quan sát cấu tạo của xylem trên hai hệ thống phân biệt của tế bào, đó là hệ thống trục (đọc) và xuyên tâm (ngang) hoặc hệ thống tia (bảng 9.1) Mỗi hệ thống đó lại được 88 quan sát trên ba mặt cất : cắt ngang, cắt dọc tiếp tuyến hay cắt tiếp tuyến và cắt đọc xuyên tâm hay cắt xuyên tâm Mỗi mặt cắt đó đều chỉ rõ những đặc tính cấu tạo của yếu tố tế bào trong mặt cắt tương ứng
BANG 9.1 Các kiểu tế bởo xylem vò chức năng
Kiểu tế bào Chức năng chính
Các yếu tố mạch a Dẫn truyền nước
Quản bào dạng sợi Chống đỡ : đôi khi tích lũy chất dinh dưỡng
Tế bào mô mềm Hệ thống tia Ƒ Tích lũy và vận chuyển chất dinh dưỡng theo hướng xuyên tâm
9.2 CAC YEU TO CUA XYLEM THU CAP
Các yếu tố dẫn là những tế bào chuyên hóa cao nhất của xylem và có quan hệ với sự vận chuyển nước và các chất hòa tan trong nước Đó là những tế bào ít nhiều kéo đài, ở trạng thái trưởng thành không sống, có vách thứ cấp hóa gỗ và các kiểu khác nhau của lỗ trên vách ‘
Có hai kiểu tế bào dẫn là quản bào và yếu tố mạch, khác nhau ở chỗ quản bao không có sự thủng lỗ, còn yếu tố mạch thì có một hoặc một số lỗ thủng ở đầu tận cùng hoặc có khi ở cả trên vách bên
Mach (trachea) là sự tập hợp của nhiều yếu tế mạch được nối với nhau bởi vách tận cùng Nước được vận chuyển trong mạch qua các lỗ thủng (perforation) trên vách tận cùng của các yếu tố mạch, còn từ mạch này sang mạch khác được thực hiện qua các lỗ (pit) trên các vách bên của yếu tố mạch Độ dài của mạch là không xác định, ở nhiều loài trong gỗ sớm có các mạch rộng, mạch có thể kéo dài suốt chiều cao của cây gỗ ,
Phần thủng lỗ trên vách của các yếu tố mạch được gọi là bản thủng lỗ Bản thủng lỗ nếu chỉ có một lỗ thủng thì đó là bản thủng lỗ đơn, còn nếu nhiều hơn một lỗ thủng thì đó là bản thủng lỗ nhiều Các lỗ thủng trong bản thủng lỗ nhiều thường kéo dài và xếp thành dãy song song với nhau cho nên được gọi là bản thủng lỗ hừnh thang Cũng có khi bản thủng lỗ nhiều có nhiều lỗ tạo thành hình mạng cho nên có tên gọi là bẩn thủng lỗ hình mạng, kiểu này đặc trưng cho Ephedra, nên được gọi là bản thủng lỗ
Quản bào dạng mạch là những tế bào giống với các yếu tố mạch về hình dạng và cách sắp xếp nhưng không có sự thủng lỗ và có thể xem như là sự phát triển không đầy đủ của yếu tố mạch Ở quản bào sự vận chuyển nước từ tế bào này sang tế bào khác được thực hiện chủ yếu qua các cặp lỗ mang lỗ có khả năng thấm nước và các chất hòa tan cao
Trên vách thứ cấp của quản bào và các yếu tố mạch có các lỗ đơn và lỗ viền Số lượng và cách sắp xếp những lỗ này rất thay đổi ngay cả trên các mặt khác nhau của vách một tế bào Thông thường thì một lượng lớn các cặp lỗ viển xuất hiện giữa các yếu tố dẫn tiếp giáp nhau ; ít hoặc không có các cặp lỗ ở giữa yếu tố dẫn và sợi ; còn giữa các yếu tố dẫn và mô mềm thì có các cặp lỗ nửa viển hoặc lỗ đơn Trong các cập lỗ nửa viển thì đường vién nằm ở phía yếu tố dẫn
Các cặp lỗ viên ở 9, họ Thông lớn đặc biệt 6 trong phần gỗ sớm
Một trong những dạng chung của các cặp lỗ đó là hình chiếu trồn và đường viền bao quanh lấy khoang lỗ rõ rệt (hình 9.1.4) Màng lỗ có bản dày ở giữa Phần màng mỏng bao quanh bản dày được gọi là mép lỗ Các bó sợi tế vi
Vách sơ cấp Vách thứ cấp
1 Tận cùng của quản bào ở dương xỉ Dryopteris ; 2, 3 Quản bào Kinga ; 4 Quản bào thông (Pinus) ; 5, 6 Một phần cắt dọc yếu tố mạch, thể hiện đường dày hình xoắn ; 7-11 Các kiểu đường dày ở các yếu tố mạch, hình vòng (7), hình xoắn (8, 9) ; hình thang (10), hình mang (11) Theo A FahnF”, tạo nên mép lỗ đôi khi tụ họp lại thành cố định và có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi thường Một phần dày lên của phiến giữa và vách sơ cấp được bao bởi vách thứ cấp được gọi là mép dày (crassula) có thể nhìn thấy rõ ở giữa các lỗ Bản dày rộng hơn miệng lỗ trong đường viền và do đó sẽ đóng miệng lỗ lại khi các cặp lỗ bị tịt lại
PHLOEM
Phloem là mô dẫn truyền các chất định dưỡng ở thực vật có hạt cùng tổ hợp với xylem trong hệ thống mô dẫn Cũng như xylem, phloem cũng gồm một số kiểu tế bào phát triển trong mô sơ cấp và thứ cấp Phloem sơ cấp phát triển từ tầng trước phát sinh Phloem thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh mạch và sẽ hình thành cấu tạo cả hai hệ thống trục và tia Những tia này tiép tuc tia cua xylem
Mô của phloem ít hóa cứng và ít vững chắc hơn mô xylem Nằm ở phía ngoài thân và rễ cho nên phloem chịu sự biến đổi nhiều cùng với sự tăng chu vi của cơ quan trục và cuối cùng thì bị rụng đi, trái lại ở xylem thì hầu như vẫn giữ nguyên cấu trúc cơ sở
Phloem sơ cấp và thứ cấp có cùng một kiểu tế bào Tuy nhiên phloem sơ cấp thì lại : không có hai hệ thống trục và xuyên tâm ; không cé tia (bang 10.1)
BẢNG 10.1 Cúc kiểu tế bào phloem và chức năng
Kiểu tế bào Chức năng chính
Hệ thống trục Các yếu tố rây Tế bào rây Dẫn truyền chất dinh dưỡng Thành phần ống rây
(cùng với tế bào kèm)
-Tế bào mô cứng [FT Chống đỡ, đôi khi tích lũy chất dinh dưỡng Tế bào mụ mềm ơ
Tích lũy và vận chuyển chất dinh dưỡng theo
Hệ thống tia hướng xuyên tâm
Các yếu tố rây là những tế bào chuyên hóa cao nhất của phloem Đặc điểm cơ bản của nó là sự biến đổi chất nguyên sinh trong quá trình phát triển cá thể cũng như hạn chế hoạt tính trao đổi chất và có mối -quan hệ chặt chẽ với các yếu tố phloem bên cạnh qua các lỗ trên các vùng rây
Vach té bao va viing réy Vách các yếu tố rây thay đổi có độ dày khác nhau, nhưng thường day hơn vách tế bào của các yếu tố mô mềm bao quanh l
Vùng rây là vùng vách tế bào ma qua đó chất nguyên sinh của các yếu tố dọc hoặc ngang bên cạnh được nối với nhau Các lỗ trên vùng rây được sắp xếp trong vùng rây cũng giống như các lỗ của sợi liên bào Ở những cây có mạch thấp và cả những thực vật Hạt trần các lỗ rày thường hẹp và đồng đều về kích thước Ở thực vật Hạt kín kích thước của lỗ thay đổi đáng kể ngay trên các vách khác nhau của cùng một tế bào
Vùng rây với các lỗ lớn thường nằm ở trên vùng tận cùng của vách, đôi khi cũng có ở vách bên Phần vách tế bào mang nhiều vùng rây chuyên hóa cao được gọi là phiến rây Khái niệm này cũng tương ứng với thuật ngữ bản thủng lỗ trên vách các yếu tố mạch có sự thủng lễ
Trên các yếu tố dẫn truyền của phloem được liên kết với chất caloz (hình 10.2) là một chất carbohydrat Các yếu tố rây càng già thì ealoz được tích tụ càng nhiều
Lớp trong của lỗ dày lên và một số caloz cũng xuất hiện trên bể mặt của vùng rây
Lỗ bị phá hủy dần khi các yếu tố rây ngủ hoặc chết Ở giai đoạn này chất caloz tạo nên một lớp đệm trên vùng rây Ở các yếu tố rây già hoàn toàn không hoạt động thì không có caloz và các lỗ mở ra trên vùng rây Nếu nhu phloem 6 trang thai ngu thi celez bị tiêu giảm đi và chất nguyên sinh qua lỗ lại được hình thành trỏ lại vào mùa xuân
Tế bào rây 0uà ống rây
Mức độ chuyên hóa của vùng rây và các kiểu phân Vùng rấyL—— Tia —- Tế bào albumin bố khác nhau của nó trên | -
ˆ at uw La Phién ray kép vach trén mét té bao cho thấy sự phân biệt các yếu Phiến rây đơn tế rây là tế bào rây và thành phần ống rây Trong
0990000 be se, Đao tế bào rây các vùng rây tiện Ôi INAS khéng chuyén héa cao va _khéng tạo thành phiến ray Cén trong thành phần
— mae AT li ống ray các vùng ray
> À 69, on og689 5oao 09 00098 Gt š chuyên hóa cao hơn tập
7000 otg9.Q 0g009-7 œ ơ990aao 66090, trung lại ở cuối tế bào So sánh với thực vật Hạt trần và thực vật có mạch thấp chỉ có tế bào rây thì ở thực vật Hạt kín Hai lá mầm
Hình 10.1 Các kiểu cấu tạo của yếu tố rây c A Tế bào rây ở Thông (Pinus pinea) cùng với các tia nhìn theo cũng như Một lá mầm đều ' hướng tiếp tuyến B-H Yếu tố ống rây trên bản cắt tiếp tuyến của :
B Juglans hindsii ; C,D Pyrus maius ; E Acer pseudoplatanus ; F Cryptocarya rubra ; G Fraxinus americana ; H Wisteria sp ống rây (hình 10.1) ; Theo K Esau! có ống rây và thành phần
Vùng rây và phiến rây của thực vật Hạt kín rất khác nhau về cách phân hóa và cách sắp xếp Đó là chiều dài và hình dạng tế bào Yếu tố ống rây dài với tận cùng nghiêng nhiều thường đi liền với phiến rây kép, nghĩa là phiến rây gồm nhiều vùng rây Sự sắp xếp của các vùng rây kép có thể là hình thang hoặc không có thứ tự
Chất nguyên sinh của các yếu tế rây chịu những biến đổi sâu sắc trong quá trình phát triển cá thể, khác nhau ở các loại tế bào và ở các taxon khác nhau Ở "Thực vật có hạt, nhân thường bị hủy hoại đi Mạng nội chất trở nên nhẫn và phần lớn tụ họp lại thành nhóm chứa protein, có thể là các enzym được tích tụ trong các khoang của mạng hội chất Phần mạng nội chất nhẫn không tụ họp lại thành nhóm xuất hiện cạnh màng ngoài Mạng nội chất giảm dân và phần mạng nội chất không họp thành nhóm tổn tại lâu hơn phần tạo thành nhóm Thể hình mạng tạo nên nhiều bọt nhỏ trong suốt quá trình dày lên của vách là không thể hiện rõ trong các tế bào trưởng thành
Riboxom cũng biến mất Hai loại bào quan được giữ lại là lạp và các thể tơ Một loại lạp tích tụ tỉnh bột, một loại chứa protein sợi hoặc tỉnh thể Tinh bột cũng có thể được hình thành trong các lạp chứa protein Sự khác nhau về lạp trong các yếu tố rây cũng là dấu hiệu phân loại ,
HỆ THỐNG BÀI TIẾT
Hệ thống bài tiết hay mô tiết là tập hợp những tế bào làm nhiệm vụ bài tiết các sản phẩm của quá trình trao đổi chất Những sản phẩm được bài tiết ra có thể được đưa trực tiếp ra ngoài hay được tích lũy lại trong những cấu tạo riêng để thải ra ngoài bằng cách khác, hoặc được giữ lại trong các cấu tạo đó Theo tính chất đó, có hai loại cấu trúc bài tiết chính được phân biệt ở chỗ hình thái bài tiết ra ngoài hoặc vào trong là cấu trúc bài tiết ngoài và cấu trúc bài tiết trong
"Thuộc về cấu trúc bài tiết ngoài có lông tiết, lông tuyến, tuyến mật, tuyến thơm và lỗ nước Thuộc về cấu trúc bài tiết trong có 'tế bào tiết, túi tiết, ống tiết và ống nhựa mủ
11.1 CẤU TRÚC BÀI TIẾT NGOÀI
Lông tiết và lông tuyến là những cấu tạo của hệ thống tiết ngoài, có thể có nguên gốc từ biểu bì hoặc từ những tế bào nằm sâu hơn Các loại lông tiết và lông tuyến có thể đơn bào hình đầu có cuống Các loại lông này bài tiết ra các chất khác nhau giống như các terpen Tuyến mật tiết ra chất lỏng có chữa đường Những cây ở nơi đất mặn thì cấu tạo bài tiết có thể tiết ra muối Lông tiết nước thường thấy ở các lá non Lông tuyến ở những cây khác có thể tiết ra mật, chất nhầy, thức ăn cho côn trùng Lông ngứa ở họ Gai có nhiều chất phức tạp, trong đó có histamin và axetylcholin
Các tế bào tiết hoạt động có chất nguyên sinh đông đặc, giàu protein, có nhân lớn và có thể ở dạng thể đa bội, ít hóa không bào Ở các loại lông tiết đa bào thì những tế bào ở ngoài lại hóa không bào và không chứa chất dự trữ
Tuyến mật thường có ở hoa và ở trên các cơ quan định dưỡng của cây như ở thân,
14, lá kèm cuống hoa Vị trí, hình dạng và cấu tạo của tuyến mật rất khác nhau ở các đơn vị phân loại khác nhau Cấu trúc bài tiết của nó có thể chỉ gồm một lớp tế bào biểu bì Những tế bào biểu bì tiết đó có chất tế bào đông đặc Trong tuyến mật cũng có thể có ống nhựa mủ Phía bên ngoài tuyến có cuticul bao bọc Cấu trúc tiết của tuyến mật thường ít nhiều tiếp xúc với mô dẫn Các tuyến mật đó hoặc là một phần của mô dẫn hoặc là được nối với mô dẫn Đường có chứa trong tuyến mật là do.phloem bài tiết ra Ở những cây mà tuyến mật có nễng độ đường tiết ra đậm đặc thì phần tận cùng của mô dẫn đưới mô tiết, có cấu tạo chỉ là các yếu tố phloem Trái lại, ở các lỗ nước thì tận cùng của các yếu tố dẫn trong đó lại là các yếu tố xylem Tuyến mật và lỗ nước khác
T8 HTHTV-A - 113 nhau về cách sắp xếp tế bào Tế bào mô mềm trong tuyến mật xếp sít chặt nhau, còn trong mô của nhiều lỗ nước có chứa các khoảng gian bào Mật hoa được bài tiết ra qua vách tế bào hoặc có khi qua lỗ khí của tuyến mật Những lỗ khí này đã biến dạng và tế bào của nó mất khả năng đóng lại Những nghiên cứu bằng carbon đánh dấu đã chỉ rõ rằng tuyến mật không phải chỉ có bài tiết mà còn có thể hấp thụ nó Hình 171.1 Tuyến mật hoa
A-B Dâu đất (Fragaria) : tuyến mật ở dưới nhị đực ; nữa (hình 11.1) C, D, E, Trạng nguyên (Euphorbia pulcherima) : tuyến mật hình thùy l Tuyén thom đính vào tổng bao của cụm hoa Theo K Esau"),
Hương thơm của hoa là những chất bay hơi, chủ yếu là các chất tinh dầu nằm trong các tế bào biểu bì của bao hoa Tuy nhiên, ở một số cây, hương thơm lại được tiết ra từ những tuyến riêng được gọi là tuyến thơm Tuyến thơm thường thấy ở các đại diện của các họ Thiên lí, Mộc hương, Ráy, Lan Tuyến thơm có thể được phân hóa từ các phần khác nhau của hoa
Lỗ nước là cấu tạo bài tiết từ trong lá ra ngoài Quá trình này được gọi là sự nhỏ giọt Nước được bài tiết ra có chứa các muối khác nhau, đường và các chất hữu cơ khác Nước được bài tiết ra từ lỗ nước thường do trực tiếp từ các quản bào Những quản bào tận cùng này thường tiếp xúc với các mô mềm có vách mồng, không chứa lạp lục và có các khoảng gian bào để theo đó mà nước chảy từ quản bào ra tới biểu bì Lỗ thông của lỗ nước trông giống như lỗ khí, nhưng không có cơ chế đóng mở Mỗi lỗ nước có thể có một hoặc nhiều lỗ thông đó 6 những cây khác, lỗ nước lại có cấu tạo phức tạp hơn, giống như là cấu tạo trung gian giữa tuyến mật và lễ nước điển hình Trong trường hợp đơn giản, lỗ nước được chuyển hóa dưới dạng những ống tiết
Các sản phẩm của mô tiết trong là các chất đầu, tỉnh dầu, chất tanin, cao su và những chất khác hoặc những chất cặn bã hoặc là những chất được sử dụng lại trong quá trình trao đổi của thực vật Trong trường hợp những chất tiết ra còn được sử dụng lại thì mô đó cũng có thể xem như là mô dự trữ ,
Mô tiết có thể có trong tất cả các cơ quan, kể cả quả và hạt Những sản phẩm tiết trong của thực vật có thể chứa trong những túi tiết hoặc những ống tiết chuyên hoá
11.2 HE THONG BAI TIET TRONG
Tế bào tiết là những tế bao ít nhiều khác biệt với các mô mềm cơ bản Những tế bào này có chứa nhiều chất khác nhau như nhựa, đầu, tanin, chất nhầy, gôm và cả tính thể nữa Tế bào tiết thường được phân loại dựa vào nội chất của nó Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp nội chất của nó lại là một hỗn hợp các chất khác nhau Nếu như các tế bào này có hình dạng khác biệt hẳn với những tế bào bên cạnh thì được gọi là những dị tế bào bài tiết Đôi khi các tế bào bài tiết có đường kính đồng đều hoặc có khi kéo dài thành đạng túi hay ống hoặc có thể phân nhánh Một trong những loạ: tế bào tiết thường gặp là tế bào tiết dầu có dạng túi hình cầu Những tế bào này có chất tế bào có bọt và không có nhân, vách tế bào có thể có chứa lớp — suberin Dé là những tế bào giống với các tế bào mô mầm lớn (ở các họ như Long não -—
Magnoliaceae) có trong mô cơ bản cũng như trong mô dẫn của thân và lá Những tế bào tiết khác gióng với tế bào chứa đầu nhưng lại chứa các chất hỗn hợp cũng thường được Tế bào tiết Lông tiết gọi là tế bào dầu (ví dụ ở các họ Hình 71,2 Một phần cắt ngang lá cây long não ở chỗ gốc lá
Bua (Clusiaceae), Cam (Rutaceae), A Sơ đồ tổng quát; thể hiện rõ hai tuyến tiết ở hai bên v.v ) Tế bào tiết nhựa (họ Xoan), gân giữa ; B Chỉ tiết một tuyến Theo Nguyễn Bát 5I, tiết các chất nhẩy Xương rồng
(Cactaceae), Long não (Lauraceae), Ngọc lan (Magnoliaceae), Bông ~ (Malvaceae), Đay (Tiliaceae) ) Tế bào tiết chứa enzym myrozinaz có ở các họ Màn màn (Capparaceae), Cải (Brassicaceae) Tế bào meryozin có thể kéo dài hoặc phân nhánh (hình 11.2)
Tế bào tiết chứa tanin thường lớn và là một hệ thống liên kết và thường được tổ hợp với các bó mạch Tế bào tanin thường gặp ở nhiều họ và có thể dễ nhận thấy vì tanin dễ bị oxy hóa thành phlobaphen màu nâu hoặc nâu đỗ
THAN
12.1 HINH THAI NGOAI CUA THAN
"Than dude hinh thanh do sy phat triển của phôi Phôi phát triển đẩy đủ gồm một trục gọi là ụ dưới lá mâm (phần rễ có mang ở phía đầu trên nó một hoặc một số lá mầm), mầm chổi và phần dưới của nó, mầm rễ được bao bởi một chóp rễ
Mầm của rễ và chổi có thể chỉ là mô phân sinh hay ở phần tận cùng của trụ dưới lá mầm có thể có rễ phôi con và giữa các lá mầm lại có chổi phôi Chổi phôi gém thân với các lóng rút ngắn và một hay một số mầm lá Phần thân đó được gọi là tru trên lá mâm
Như vậy, có thể xem trụ đưới lá mầm như là phần thân đầu tiên của cây, còn các lá mầm là những lá đầu tiên Khi hạt nảy mầm thì từ mô phân sinh rễ hình thành nên rễ đầu tiên, còn mô phân sinh chi lại hình thành thêm các lá mới và trục tiếp tục kéo dài ra để hình thành nên chổi đầu tiên Về sau trục phân hóa thành các mấu, lóng và trên chổi đầu tiên hình thành nên các chổi nách, từ đó mà phát triển thành các cành bên, ,
Thân là trục chính của cây Chỗ đính lá vào thân được gọi là mấu ; khoảng cách giữa hai mấu cạnh nhau là /óng (gióng) Góc tạo bởi chỗ đính của lá và mấu phía trên được gọi là nách lá Thân có thể mang hoa Nhiều cây có thân chuyên hóa cao và biến đổi hình thái, đặc biệt là các thân ngầm thích nghỉ như cơ quan dự trữ và nhiều biến thái thích nghi khác đều là những đặc điểm phân loại Ở đỉnh chổi non khi các mầm lá mới được hình thành xếp sát nhau, các lồng và mấu cũng xếp liên tục sát nhau Về sau các lồng giữa các mấu được tạo thành bằng cách sinh trưởng lóng Cũng có khi cây không có lóng rõ rệt, ví dụ trong các cây có xếp lá hoa thị trước khi chuẩn bị ra hoa Các lóng có thể đài ngắn khác nhau Nếu chổi thân có mang các lóng dài gợi là chổi béo dài, còn nếu mang các lóng ngắn là chổi rút ngắn Chỗi đầu tiên phát triển từ chổi phôi ệ cỏc cõy gỗ cú sinh trưởng thứ cấp, sự phõn chia ra mấu và lúng cũng bị mỡ đi và các dấu hiệu bên ngoài thể hiện mối liên hệ giữa thân và lá cũng bị mất đi
Một số cây loại cổ có chổi rút ngắn và lá xếp thành hoa thị ở gốc được gọi trong khái niệm mô tả là cây không thân
12.1.1 Chội ơ- " oe : Đỉnh ngọn [Ma phan sinh ngon Choi 1a phần đỉnh mầm của tổ hợp thân và lá hoặc hoa hoặc cả hai Người ta phân biệt chổi ngọn là chổi tận cùng và chổi nách là chổi trong các nách lá Chổi ngọn đảm bảo cho sự sinh trưởng của thân ; chổi nách là sự phân nhánh (hình 12.1)
Chỗi có thể là chổi dinh dưỡng, tức là sẽ phát, triển thành các cành đinh dưỡng và chổi sinh sản là mầm của hoa hay cụm hoa Chổi có thể phát triển ngầm dưới đất (thân rễ, củ, hành, thân hành), trong nước, trên đất, leo hoặc bò
Chéi búp Hình 12.1 Sơ đồ cấu tạo của chổi
Cành được phát triển từ chổi búp, do đó chổi búp là mầm của cành thân Thân chính và các cành bên đều có mang các chổi ngọn và sự sinh trưởng được tiến hành ở các đỉnh ngọn Hướng sinh trưởng của thân thường thẳng đứng, ngược với rễ chính, cho nên gọi là sinh trưởng hướng đất âm hay hướng trọng lực âm Cũng có khi thân sinh trưởng theo hướng nằm ngang như ở các loại thân bò
Chổi ngọn là phần ngọn của thân được bao bởi những mầm lá non phủ lên nhau
Các lá này cũng xuất phát tại các mấu, nhưng các lóng ở đây rất ngắn cho nên chúng xếp lên nhau theo thứ tự xếp lợp nhau Càng xuống phía dưới theo trục của chổi thì lồng được phát triển dài, rộng hơn theo tuổi trưởng thành của nó
Tận cùng của chổi là đỉnh ngọn của thân hay còn gọi là đỉnh sinh trưởng Trên đỉnh ngọn đó có mang các mầm lá Trong nách những mầm lá này có những mần của chỗi, về sau sẽ được phát triển thành những cành bên
Chổi nách cấu tạo giống như chổi ngọn Do đó các cành bên cũng lớn lên bởi phần đỉnh ngọn của nó và mỗi cành có tận cùng là một chổi ngọn
Trong nách lá thường hình thành không phải chỉ một chổi mà có thể là hai, ba hoặc nhiều hơn và có thể sắp xếp trên thân theo hướng ngang hoặc thẳng đứng Tách chổi ngoài ra sẽ thấy chổi tiếp theo
Choi phụ Chỗi phụ là chỗi có thể được hình thành trên mọi cơ quan, trên mau, trên lóng thân, trên trụ đưới lá mầm, trụ trên lá mầm cũng như trên rễ, trên thân rễ và cả trên lá
Chổi phụ có ý nghĩa trong trồng trọt Đó là một hình thức sinh sản đinh dưỡng của thực vật có hoa Tầng phát sinh nơi giữa các bó mạch, mô mềm của vỏ thứ cấp, tia, vùng tế bào quanh tủy, tầng sinh bần đều là những nơi có khả năng hình thành nên các chổi phụ trên thân ; còn trên rễ thì chổi phụ được hình thành từ tầng sinh bần, vỏ và vỏ trụ, ở lá thì chổi phụ sinh ra từ tầng phát sinh
Tất cả các chổi đều mọc ra từ thân gọi là chổi thân Chổi búp có thể chỉ gồm các lá mầm nên gọi là chổi lá, hoặc chỉ gồm các mầm hoa hoặc cụm hoa gọi là chổi hoa Chổi nếu gồm cả các mầm lá và mầm hoa gọi là chổi hỗn hợp
Chụi đụng ệ cỏc vựng ụn đới, khi mựa thu tới và vựng nhiệt đới khi bắt đầu mựa khô, các chổi ngọn và chổi bên ở trạng thái nghỉ kéo dài Những chổi như thế ở các vùng ôn đới gọi là chổi đông Những chổi này có thể là chổi dinh đưỡng hay là chổi hoa
