Luận văn thạc sĩ Công nghệ sinh học: Nghiên cứu sự thay đổi của các trimer trong các quá trình tự protein sense và antisense trong quá trình tiến hóa của các vi khuẩn thuộc họ Burkholderiaceae

Trang 1

ĈҤ,+Ӑ&48Ӕ&*,$73 HCM

75ѬӠ1*ĈҤ,+Ӑ&%È&+KHOA

3+Ҥ07Æ07Î1+

1*+,Ç1&Ӭ86Ӵ7+$<ĈӘ,&Ӫ$&È&75,0(575ONG &È&75Î1+7Ӵ3527(,1 SENSE VÀ ANTISENSE TRONG

BURKHOLDERIACEAE

&KX\rQQJjQK&{QJQJKӋ6LQKKӑF 0mVӕ604 02 01

/8Ұ19Ă17+Ҥ&6Ƭ

73+Ӗ&+Ë0,1+tháng 01 QăP20

Trang 2

i

&Ð1*75Î1+ĈѬӦ&+2¬1 7+¬1+7Ҥ, 75ѬӠ1*ĈҤ,+Ӑ&%È&+KHOA ±Ĉ+4*±HCM &iQEӝKѭӟQJGүQNKRDKӑFTS 3KDQ7KӏHX\ӅQ

*KLU}KӑWrQKӑFKjPKӑFYӏYjFKӳNê

&iQEӝFKҩPQKұQ[pWTS 1JX\ӉQ+RjQJ&KѭѫQJ *KLU}KӑWrQKӑFKjPKӑFYӏYjFKӳNê

&iQEӝFKҩPQKұQ[pWTS 1JX\ӉQ7LӃQ'ǊQJ *KLU}KӑWrQKӑFKjPKӑFYӏYjFKӳNê

/XұQYăQWKҥFVƭÿѭӧFEҧRYӋWҥL7UѭӡQJĈҥLKӑF%iFK.KRDĈ+4*7S+&0 QJj\WKiQJQăP

7KjQKSKҫQ+ӝLÿӗQJÿiQKJLiOXұQYăQWKҥFVƭJӗP

*KLU}KӑWrQKӑFKjPKӑFYӏFӫD+ӝL ÿӗQJFKҩPEҧRYӋOXұQYăQWKҥFVƭ 1 &KӫWӏFKPGS TS 1JX\ӉQĈӭF/ѭӧQJ

2 7KѭNý: PGS TS /r7Kӏ7Kӫ\7LrQ 3 3KҧQELӋQTS 1JX\ӉQ+RjQJ&KѭѫQJ 4 3KҧQELӋQTS 1JX\ӉQ7LӃQ'ǊQJ 5 Ӫ\YLrQ763KDQ7Kӏ+X\ӅQ

;iFQKұQFӫD&KӫWӏFK+ӝLÿӗQJÿiQKJLi/9Yj7UѭӣQJ.KRDTXҧQOêFKX\rQQJjQKVDXNKLOXұQYăQÿmÿѭӧFVӱDFKӳDQӃXFy

Trang 3

ii ĈҤ,+Ӑ&48Ӕ&*,$73+&0

75ѬӠ1*ĈҤ,+Ӑ&%È&+.+2$

&Ӝ1*+Ñ$;+Ӝ,&+Ӫ1*+Ƭ$9,ӊ71$0 ĈӝFOұS- 7ӵGR- +ҥQKSK~F

2 Khҧo sát mӭF ÿӝ WKD\ ÿәi mұW ÿӝ trimer trong các trình tӵ protein sense và

antisense cӫa các vi khuҭn thuӝc hӑ Burkholderiaceae trong quá trình tiӃn hóa

Trang 4

iii

LӠI CҦ0Ѫ1

Ĉ͋KRjQWKjQKÿ͉WjLOX̵QYăQWK̩FVƭQj\HP[LQÿ˱ͫFJ͵LQKͷQJOͥLF̫P˯QVkXV̷FQK̭WWͣL

Cô 3KDQ7K͓+X\͉Q QJ˱ͥL&{ÿiQJNtQKYͣLQKͷQJFK͑G̳QNKRDK͕FTXêEiXÿmOX{QWKHRViWYjGuXG̷W HPKRjQWKjQKÿ͉WjLOX̵QYăQWK̩FVƭnày

(P [LQ F̫P ˯Q W̭W F̫ 7K̯\ &{ WURQJ E͡ P{Q &{QJ QJK͏ VLQK K͕F-.KRD ͿWKX̵W+yDK͕F ÿmWUX\͉Qÿ̩WFKRHPQKͷQJNL͇QWKͱFNKRDK͕F WURQJVX͙WKDLQăPHPQJ͛LWUrQJK͇JL̫QJÿ˱ͥQJ

&̫P˯QW̭WF̫FiFE̩QK͕FOͣS&DRK͕F.KyDÿmOX{QTXDQWkPJL~SÿͩYjFKRHPWK̵WQKL͉XQL͉PYXLYjQKͷQJN͑QL͏PÿiQJTXêWURQJVX͙WWKͥLJLDQFK~QJWDK͕FW̵SG˱ͣLPiLWU˱ͥQJĈ̩LK͕F%iFK.KRDWKjQKSK͙+͛&Kt0LQK

&̫P˯QFiFÿ͛QJQJKL͏SÿmOX{QViWFiQKJL~SÿͩWURQJF{QJYL͏Fÿ͋W̩RÿL͉XNL͏QWKX̵QOͫLWURQJVX͙WTXiWUuQKK͕FW̵S

9jWUrQK͇WKDLJLDÿuQKOͣQYjJLDÿuQKQK͗ luôn ErQF̩QKÿ͡QJYLrQFKăPORvà F͝YǊ ÿ͋em FyWK͋Y˱ͫWQKͷQJJLDLÿR̩QNKyNKăQWURQJFX͡FV͙QJ0͕LQJ˱ͥLPmLOjQL͉P\rXWK˱˯QJY{EͥE͇Q

&̯XFK~FFKRP͕LÿL͉XW͙Wÿ́SQK̭WOX{Qÿ͇QYͣLP͕LQJ˱ͥL+\ Y͕QJͧÿR̩Qÿ˱ͥQJV̷SWͣLVͅOX{QFyP͕LQJ˱ͥLErQF̩QK;LQFKkQWKjQKF̫P˯QW̭WF̫

3KҥP7kP7uQK

Trang 5

iv

MӢ ĈҪU

Tӯ nhӳng năm cuӕi thӃ kӹ 20, di truyӅn hӑc và kӻ thuұt gene ÿã phát triӇn nhanh chóng và ÿҥt ÿѭӧc nhiӅu thành tӵu to lӟn Sӵ phát triӇn này giúp cho con ngѭӡi ngày càng hiӇu rõ hѫn cѫsӣ khoa hӑc vӅ sӵ sӕng Và chính sӵ hiӇu biӃt này ÿóng góp vai trò rҩt lӟn ÿӕi vӟi lƭnh vӵc chăm sóc và bҧo vӋ sӭc khoҿ con ngѭӡi Chҷng hҥn, viӋc chҭn ÿoán, dӵ phòng, trӏ liӋu, tӯ ÿó nâng cao chҩt lѭӧng cuӝc sӕng và bҧo vӋ môi trѭӡng thiên nhiên Ĉi kèm vӟi sӵ phát triӇn cӫa lƭnh vӵc sinh hӑc, mӝt vҩn ÿӅ ÿһt ra là sӵ tham gia cӫa các ngành khoa hӑc khác, ÿһc biӋt là ngành khoa hӑc máy tính Ngành sinh hӑc phân tӱ càng phát triӇn, càng ÿòi hӓi sӵ hӛ trӧ rҩt lӟn tӯ phía tin hӑc, qua ÿó có thӇ giҧi quyӃt các bài toán lӟn và phӭc tҥp nhҵm phөc vө cho nhӳng hiӇu biӃt cӫa con ngѭӡi vӅ thӃ giӟi sinh vұt, cǊng nhѭchính bҧn thân con ngѭӡi Sӵ thành công cӫa các dӵ án nghiên cӭu vӅ gene, cùng vӟi sӵ hӛ trӧ cӫa các công cө tin hӑc, ÿã dүn ÿӃn mӝt sӵ thay ÿәi lӟn trong viӋc nghiên cӭu các vҩn ÿӅ liên quan ÿӃn sinh hӑc Ngѭӡi ta chuyӇn dӏch dҫn tӯ sӵ quan tâm cҩu trúc cӫa các ÿa phân tӱ sinh hӑc sang sӵ phân tích các trình tӵ sinh hӑc bҵng các phѭѫng tiӋn tin hӑc Phѭѫng tiӋn tin hӑc không phҧi chӍ dӯng lҥi ӣ viӋc tҥo ra các cѫ sӣ dӳ liӋu lӟn, mà còn tҥo ra các công cө hӳu hiӋu ÿӇ phân tích và tìm hiӇu trình tӵ FǊQJ QKѭ Fҩu trúc cӫa các ÿҥi phân tӱ sinh hӑF ÿӗng thӡLFzQJL~SSKkQWtFKYjÿiQKJLiTXiWUuQKWLӃn hóa cӫa sinh vұt thông qua viӋc tìm kiӃm và so sánh các trình tӵ ÿҥi phân tӱ sinh hӑc

Phân tích và so sánh các trình tӵ là công viӋFFѫEҧn nhҩt cӫa tin sinh hӑc Cho dù chúng ta nhҵm mөFÿtFKGӵ ÿRiQFҩXWU~FSURWHLQSKkQWtFKÿDGҥng sinh hӑc hay làm sáng tӓ lӏch sӱ tiӃn hóa cӫD JHQH TXDQ WkP FK~QJ WD ÿӅu phҧi làm viӋF WUrQ ÿӕi Wѭӧng là các trình tӵ sinh hӑc, tìm kiӃm nhӳnJWKD\ÿәi trên các trình tӵ trong quá trình tiӃn hóa giӳa các giӕng, loài, hay giӳa các gene vӟLQKDX7X\QKLrQÿӇ phân tích và ÿiQKJLiÿ~QJTXiWUuQKWLӃn hóa cӫa sinh vұt, cҫn thiӃt phҧi có mӝt công cө tin hӑc chuҭn xác phөc vө cho công viӋc xem xét, ÿiQKJLiPӭFÿӝ WKD\ÿәi cӫDFiFÿҥi phân tӱ trong quá trình tiӃn hóa Công viӋc thiӃt lұp công cө Qj\ÿzLKӓi nӅn tҧng hiӇu biӃt ÿ~QJYӅ sӵ tiӃn hóa cӫa các trình tӵ ÿҥi phân tӱ sinh hӑc ThӃ QKѭQJWLӃQKyDÿm[ҧy UDQKѭWKӃ nào còn là vҩQÿӅ FKѭDÿѭӧc kӃt luұn chính thӭc Vì thӃ, không ngҥc nhiên NKLÿmYjÿDQJFyUҩt nhiӅu nghiên cӭu nә lӵFÿѭDUDFiFP{KuQKWLӃQKyDFKRUDÿӡi

Trang 6

v

và thӵc thi thành công mӝt sӕ công cө phân tích trình tӵ nhҵPNKiPSKiÿѭӧc nhiӅu nhҩt có thӇ các thông tin tӯ các dӳ liӋu trình tӵ, chҷng hҥQQKѭFiF PDWUұQÿLӇm sӕ tích hӧS WURQJ FiF FKѭѫQJ WUuQK WuP NLӃm trình tӵ WѭѫQJ ÿӗQJ WUrQ Fѫ Vӣ dӳ liӋu (CSDL) sinh hӑFKD\WURQJFiFFKѭѫQJWUuQK[iFÿӏnh mӕi quan hӋ tiӃn hóa giӳa các trình tӵ sinh hӑc Tuy nhiên, sӵ JLDWăQJQJj\FjQJ lӟn vӅ sӕ Oѭӧng cӫa các trình tӵ ÿҥi phân tӱ sinh hӑc trên các CSDL ÿmFKRWKҩy các công cө Qj\FKѭDÿiQKJLiÿ~QJPӕi quan hӋ tiӃn hóa giӳa các trình tӵ 'R ÿy Fҫn thiӃt phҧi nghiên cӭX VkX KѫQ Vӵ tiӃn hóa cӫa các trình tӵ ÿҥi phân tӱ sinh hӑc nhҵPKѭӟnJÿӃn mөc tiêu tҥRUDÿѭӧc mӝt ma trұQ ÿLӇm sӕ chuҭn xác sӱ dөQJ WURQJ ÿiQK JLi Yj SKkQ WtFK WLӃQ KyD ĈӇ Kѭӟng ÿӃn mөF WLrX ÿy QJKLrQ FӭX Qj\ WLӃQ KjQKWUtFK [XҩW FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ VHQVH YjDQWLVHQVH Wӯ FiF WUuQK Wӵ QKLӉP VҳF WKӇ KRjQ FKӍQKFӫD FiF YL NKXҭQ WKXӝF Kӑ

Burkholderiaceae FyWUrQ&6'/1&%,VDXÿyQJKLrQFӭXYjkKҧRViWPӭFÿӝWKD\WKӃFӫDcác trimer (WѭѫQJӭQJYӟLFiFFRGRQWURQJFiFWUuQKWӵP51$ NKLFiFYLNKXҭQWURQJKӑQj\WLӃQKyD

Trang 7

vi

TÓM TҲT LUҰ19Ă1

0DWUұQÿLӇPVӕFyYDLWUzFӵFNǤTXDQWUӑQJÿӕLYӟLQJjQKNKRDKӑFQJKLrQFӭXWLӃQKyDӣPӭFÿӝSKkQWӱ3$0Yj%/2680OjFiF PDWUұQÿLӇPVӕDPLQRDFLGÿѭӧFWtFKKӧSWURQJFiFF{QJFөSKәELӃQKLӋQQD\ÿӇSKөFYөVҳSJLyQJFӝWFiFWUuQKWӵFyêQJKƭDWKLӃWWKӵFWURQJWuPNLӃPWUuQKWӵWѭѫQJÿӗQJWUrQFѫVӣGӳOLӋXWURQJnghiên FӭXVRViQKFiFEӝJHQHYjQJKLrQFӭXPӕLTXDQKӋWLӃQKyDJLӳDFiFloài &iFPDWUұQQj\ÿѭӧFWKLӃWOұSWӯVӕOѭӧQJOӟQFiFWUuQKWӵFyVҹQWUrQFѫVӣGӳOLӋXWX\QKLrQFKѭDÿӫQKҥ\ÿӇSKҧQiQKFKtQK[iFVӵWKұWGRSKѭѫQJWKӭFWKLӃWOұSPDWUұQFKѭDWtQKÿӃQYӏ WUt FӫD FiF WUuQK Wӵ WURQJ Eӝ JHQH FǊQJ QKѭ NKRҧQJ FiFK WLӃQ KyD JLӳD FiF ORjL7URQJNKLÿyPұWÿӝWULPHUOjPӝWÿҥLOѭӧQJPDQJWtQKÿһFWUѭQJORjLFyNKҧQăQJSKkQORҥLUҩWWӕWFiFORjL ӣPӭFGѭӟLJLӕQJ&K~QJW{L[iFÿӏQKPұWÿӝWULPHUWURQJFiF

WUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVHFӫDFiFYLNKXҭQWKXӝFKӑBurkholderiaceae ÿӇWӯ

ÿy[iFÿӏQKPӭFÿӝWKD\ÿәLFӫDPұWÿӝWULPHUNKLYLNKXҭQWURQJKӑQj\WLӃQKyD.ӃWTXҧQJKLrQFӭXFKRWKҩ\ WURQJTXiWUuQKWLӃQKyDQKLӉPVҳFWKӇFӫDFiFYLNKXҭQOX{QEҧRWӗQWtQKWѭѫQJÿӗQJJLӳDPұWÿӝWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHWUrQPӝWUHSOLFKRUHYjPұWÿӝWULPHU%6Ĉ1WѭѫQJӭQJWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQDQWLVHQVHWUrQUHSOLFKRUHFzQOҥLFӫDQKLӉPVҳFWKӇ&iFORjLNKiFQKDXFyVӕOѭӧQJFiFWULPHUFөWKӇFyPӭFÿӝWKD\ÿәLYӅPұWÿӝSKkQEӕUҩWNKiFQKDXWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVHWUrQFҧKDLUHSOLFKRUH0ұWÿӝFӫDFiFWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjPұWÿӝFiFWULPHU%6Ĉ1WѭѫQJӭQJWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQDQWLVHQVHtWWKD\ÿәLKѫQVRYӟLPұWÿӝWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQDQWLVHQVHYjPұWÿӝWULPHU%6Ĉ1WURQJ FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ VHQVH 7UrQ PӛL UHSOLFKRUH FiF WULPHU Fy FiF WӍ OӋ PұW ÿӝWăQJKRһFJLҧP NKiFQKDXQKѭQJWәQJPұWÿӝWăQJOX{QOX{QEҵQJWәQJPұWÿӝJLҧP&iFNӃWTXҧQj\VӁOjFѫVӣTXDQWUӑQJÿӇWKLӃWOұSFiFPDWUұQÿLӇPVӕFRGRQWURQJQKӳQJQJKLrQFӭXWLӃSWKHR

Trang 8

vii

Scoring matrix plays an important role in studies on evolution at the molecular level PAM and BLOSUM are amino acid scoring matrices integrated into the most popular tools to enable sequence alignment, having a significant support in sequence similariry searches on the biological databases, in genomic sequence comparisons and in phylogenetic studies These matrices are established on the basis of a huge amount of sequences available on the databases However, they are not sensitive enough to accurately reflect the true evolutionary process, that is because the establishment procedures have not accounted for genomic positions of the sequences as well as the evolutionary distances among the species Meanwhile, trimer densities are species-specific, which can effectively distinguish the organisms below genus level We determine densities of trimers in the protein sense and antisense sequences in the

bacteria belonging to the Burkholderiaceae family thereby to determine changes in

trimer densities when the bacteria in this family evolve The results show that the chromosomes always maintain the similariy between densities of trimers in the protein sense sequences on a replichore and those of their respective reverse complements in the protein antisense sequences on the other replichore Different species having trimers with different changes in densities in the protein sense and antisense on both replichores Densities of trimers in the protein sense sequences and those of their respective reverse complements in the protein antisense sequences change less in comparison with the densities of trimers in the protein antisense sequences and those of their respective reverse complements in the protein sense sequences On each replichore, different trimers have different rates of change in density, however, total density change that is increased is always equal to the total density change that is decreased These results will be an important basis for establishing codon scoring matrices in subsequent studies

Trang 9

viii

7{LWrQ3KҥP7kP7uQKKӑFYLrQFDRKӑFQJjQK&{QJQJKӋ6LQKKӑF.KyDÿӧW.KRD.ӻWKXұW+yDKӑF7UѭӡQJÿҥLKӑF%iFKNKRD7KjQKSKӕ+ӗ&Kt0LQK[LQFDPÿRDQF{QJWUuQKQJKLrQFӭXQj\GRFKtQKW{LWKӵFKLӋQVӕOLӋXOjNӃWTXҧQJKLrQFӭXWKӵFVӵFӫDW{LGѭӟLVӵKѭӟQJGүQNKRDKӑFFӫD763KDQ7Kӏ+X\ӅQ

7{L[LQFKӏXKRjQWRjQWUiFKQKLӋPYӅNӃWTXҧQJKLrQFӭXWURQJOXұQYăQWӕWQJKLӋSFӫDPuQK

7S+͛&Kt0LQKQJj\14 WKiQJQăP

+ӑFYLrQWKӵFKLӋQ

3KҥP7kP7uQK

Trang 10

NCBI National Center for Biotechnology Information

Trang 11

&+ѬѪ1*7ӘNG QUAN LÝ THUYӂT 16

1.1 CÁC TRÌNH TӴ PROTEIN SENSE VÀ ANTISENSE Ӣ VI KHUҬN 16

1.2 CÁC MA TRҰ1Ĉ,ӆM SӔ 17

1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CӬ87521*9¬1*2¬,1ѬӞC 24

1.4 TÍNH CҨP THIӂT CӪ$Ĉӄ TÀI 27

1.5 LUҰ1Ĉ,ӆM MӞI CӪ$Ĉӄ TÀI 28

1.6 MӨC TIÊU NGHIÊN CӬU 28

2.2.1 ;iFÿӏnh vӏ WUtÿLӇm khӣLÿҫu và kӃt thúc sao chép 31

2.2.2 Trích xuҩt các trình tӵ protein sense và antisense 32

2.2.3 ;iFÿӏnh tҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa trimer trong trình tӵ 32

2.2.4 ;iFÿӏnh mұWÿӝ phân bӕ cӫa trimer trong trình tӵ 32

Trang 12

xi

2.2.5 ;iFÿӏnh khoҧng cách tiӃn hóa giӳa các trình tӵ protein sense và antisense cӫa

hai vi khuҭn khác nhau 33

2.2.6 ;iFÿӏnh mӭFÿӝ WKD\ÿәi cӫa mұWÿӝ trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense khi mӝt loài tiӃn hóa ra xa mӝt loài khác 33

2.2.7 ;iFÿӏnh tӍ lӋ WăQJKRһc giҧm) cӫa mұWÿӝ trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense khi mӝt loài tiӃn hóa ra xa mӝt loài khác 34

&+ѬѪ1*.ӂT QUҦ NGHIÊN CӬU VÀ BÀN LUҰN 36

3.1 MҰ7ĈӜ PHÂN BӔ CӪA CÁC TRIMER TRONG CÁC TRÌNH TӴ PROTEIN SENSE VÀ ANTISENSE TRÊN HAI REPLICHORE CӪA CÁC NHIӈM SҲC THӆ 36

3.1.1 ;iFÿӏnh vӏ WUtFiFÿLӇm khӣLÿҫu và kӃt thúc sao chép trên nhiӉm sҳc thӇ 36

3.1.2 MұWÿӝ trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense trên các replichore 37

3.2 MӬ&ĈӜ 7+$<ĈӘI MҰ7ĈӜ TRIMER TRONG CÁC TRÌNH TӴ PROTEIN SENSE VÀ ANTISENSE TRONG QUÁ TRÌNH TIӂN HÓA 39

3.2.1 MӭFÿӝ WKD\ÿәi mұWÿӝ phân bӕ trimer trong quá trình tiӃn hóa cӫa các vi khuҭn 39

3.2.2 Khoҧng cách tiӃn hóa giӳa các trình tӵ protein sense và antisense giӳa các loài vi khuҭn 45

3.2.3 TӍ lӋ WKD\ÿәi cӫa mұWÿӝ trimer giӳa các vi khuҭn 49

&+ѬѪ1*.ӂT LUҰN VÀ KIӂN NGHӎ 58

4.1 KӂT LUҰN 58

4.2 KIӂN NGHӎ 58

TÀI LIӊU THAM KHҦO 59

PHӨ LӨC 62

Trang 13

xii

'$1+0Ө&+Î1+

Hình 2.1 &k\SKiWVLQKORjLWUrQFѫVӣFiFWUuQKWӵ6U'1$FӫDFiFYLNKXҭQ 29

Hình 3.1 0ұW ÿӝ SKkQ Eӕ WULPHU WURQJ FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ VHQVH Yj DQWLVHQVH FӫD

QKLӉPVҳFWKӇFӫDYLNKXҭQB mallei ATCC23344 36

Hình 3.2 0ұW ÿӝ SKkQ Eӕ WULPHU WURQJ FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ VHQVH Yj DQWLVHQVH FӫD

QKLӉPVҳFWKӇFӫDYLNKXҭQB mallei ATCC23344 36

Hình 3.3 0ӭFÿӝNKiFQKDXYӅPұWÿӝWULPHUJLӳDB rhizoxinica HKI 454và B lata

Hình 3.15 7Ӎ OӋ WăQJ KRһF JLҧP FӫD PұW ÿӝ WULPHU NKL B thailandensis E264 WLӃQ

hóa ra xa B rhizoxinica HKI 454 50

Hình 3.16 7ӍOӋWăQJ KRһFJLҧP FӫD PұWÿӝWULPHUNKL B pseudomallei 1026b WLӃQ

hóa ra xa B rhizoxinica HKI 454 51

Hình 3.17 7ӍOӋWăQJKRһFJLҧP >@FǊQJQKѭSKҧQiQKPӭFÿӝWKD\WKӃNKiF QKDXJLӳDFiFYӏWUtNKiFQKDXWURQJWUuQKWӵYDULDWLRQDFURVVsites, +G) [16]FKҷQJKҥQQKѭP{KuQK*75*,[17] FǊQJFyWKӇÿѭӧFWKrPYjRcác mô hình trên Mô hình GTR86+G+I WKѭӡQJSKҧQiQKGӳOLӋXWKұWWӕWKѫQFiFP{KuQKÿѫQJLҧQNKiFFKRWKҩ\WLӃQKyDWKӵFVӵOjPӝWTXiWUuQKUҩWSKӭFWҥS7X\QKLrQdo mô hình GTR86+G+I TXiSKӭFWҥSYӅPһWWRiQKӑFYjGRÿyNK{QJÿѭӧFiSGөQJWURQJWKӵFWӃ9uYұ\$UHQDV>@FKRUҵQJFiFQJKLrQFӭXWLӃSWKHRFҫQWtQKÿӃQNKҧQăQJWKӵFWKLFӫDP{KuQKQJKLrQFӭXÿӇFyWKӇѭӟFWtQKFKtQK[iFPӭFÿӝWѭѫQJÿӗQJJLӳDFiFWUuQKWӵQXFOHRWLGH

ĈӕL YӟL PD WUұQ ÿLӇP Vӕ DPLQR DFLG WURQJ FiF PD WUұQ 3$0 FKӍ Fy PD WUұQ3$0OjFyÿLӇPVӕÿѭӧFWtQKWUӵFWLӃSWӯFѫVӣGӳOLӋXSURWHLQFzQFiFPDWUұQ3$0NKiFWKuÿѭӧFWҥRWKjQKWӯ3$0QrQÿmNK{QJSKҧQiQKWӕWGӳOLӋXWKұW1JRjLUDGRÿѭӧFWKLӃWOұSGӵDWUrQFiFWUuQKWӵSURWHLQFyPӕLTXDQKӋWLӃQ KyDUҩWJҫQQKDXFKRQrQPDWUұQ3$0NK{QJSKҧQiQKÿ~QJPӭFÿӝWѭѫQJÿӗQJJLӳDFiFWUuQKWӵSURWHLQFyPӕLTXDQKӋWLӃQKyD[D0XHOOHUHWDO>@ QKҩQPҥQKFiFP{KuQKWLӃQKyDFҫQSKҧLP{WҧFKtQK[iFWҫQVXҩWWKD\WKӃDPLQRDFLGWURQJFiFNKRҧQJWKӡi gian WLӃQKyDxa

Trang 27
26
7URQJNKLÿykKLP{WҧFiFPDWUұQ%LOSUM, Henikoff & Henikoff [6] ÿmFKӍUD UҵQJ %/2680 WKӇ KLӋQ WӕW KѫQ QKLӅX VR YӟL 3$0 WѭѫQJ ÿѭѫQJ YӟL%/2680 %/2680ÿmÿѭӧFWtFKKӧSYjRF{QJFө%/$673VӱGөQJWURQJWuPNLӃPFiFWUuQKWӵWѭѫQJÿӗQJWUrQFѫVӣGӳOLӋXWURQJNKL%/2680OҥLÿѭӧFWtFKKӧSYjRFiFF{QJFө)$67$Yj66($5&++DLF{QJFөQj\FKRVӵWuPNLӃPQKҥ\KѫQVRYӟL%/2680QKѭQJ\rXFҫXVҳSJLyQJFӝWGjLKѫQ'RÿѭӧFJLҧÿӏQKUҵQJWҩWFҧFiFYӏWUtWURQJWUuQKWӵSURWHLQÿӅXWLӃQKyDYӟLWӕFÿӝQKѭQKDXcho nên các ma WUұQ ÿLӇP Vӕ 3$0 Yj %/2680 Fy WKӇ NK{QJ SKҧQ iQK ÿ~QJ Gӳ OLӋX WKұW 7KHRArenas [18@ÿLӇPVӕWURQJFiFPDWUұQ%/2680ҧQKKѭӣQJUҩWOӟQÿӃQÿӝQKҥ\FӫDFKѭѫQJWUuQKWuPNLӃPYuFiFÿLӇPVӕQj\SKҧQiQKWUӵFWLӃSWҫQVXҩWWKD\WKӃFӫDFiFDPLQRDFLGWURQJWұSKӧSFiFWUuQKWӵVӱGөQJÿӇWҥRUDFK~QJĈӗQJWKӡLFiFPDWUұQQj\\rXFҫXVҳSJLyQJFӝWFiFWUuQKWӵGjLPӟLFKRÿLӇPWѭѫQJÿӗQJFyêQJKƭD7rong NKLÿyFiFPDWUұQ3$0WKӇKLӋQWӕWKѫQNKLWuPNLӃPFiFWUuQKWӵWѭѫQJÿӗQJQJҳQFiFH[RQQJҳQQXFOHRWLGH KD\QKӳQJWUuQKWӵFyPӕLTXDQKӋWLӃQKyDUҩWJҫQ [21] 9uYұ\$UHQDVFKRUҵQJFҫQWKLӃWSKҧLWKD\ÿәLPDWUұQKLӋQÿDQJWtFKKӧSPһFÿӏQK FKR %/$673 ± BLOSUM62, và cho FASTA/SSEARCH ± BLOSUM50 Trên WKӵFWӃFiFYӏWUtWURQJWUuQKWӵSURWHLQWLӃQKyDYӟLFiFWӕFÿӝNK{QJJLӕQJQKDX'RÿyFyPӝWVӕQJKLrQFӭXÿmÿѭDUDFiFP{KuQKWLӃQKyDNKiFQKDXWURQJÿyFyWtQKÿӃQVӵNKiFQKDXFӫDFiFYQJYӏWUtWURQJWUuQKWӵSURWHLQ>-22] Ngoài ra, Keane et al [23] còn cho WKҩ\PDWUұQÿLӇPVӕ SKҧQiQKWӕWQKҩWKDLEӝGӳOLӋXSURWHLQOӟQFӫDYLNKXҭQSURWHREDFWHULDYjYLNKXҭQFәDUFKDHD OҥLÿѭӧFWKLӃWOұSWӯFiFSURWHLQ3ROFӫDUHWURYLUXV
1JRjL FiF PD WUұQ ÿLӇP Vӕ GӵD WUrQ FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ Fy VҹQ QKѭ 3$0 Yj%/2680P{KuQKWLӃQKyDGӵDWUrQFiFÿһFÿLӇPJҩSQӃSSURWHLQFǊQJÿѭӧFÿӅQJKӏvì ÿmFҧLWLӃQPӝWFiFKFyêQJKƭDQKӳQJQKѭӧFÿLӇPFӫDPAM và BLOSUM khLSKҧQiQKGӳOLӋXWKӵF>-31], tuy nhiên, OҥL FKѭDÿѭӧFWKLӃWOұSPӝWFiFKKRjQWKLӋQEӣLYuFiFKjPNKҧQăQJWKӵFWKLEӣLFiFFKѭѫQJWUuQKSKkQWtFKWLӃQKyD NK{QJJLҧLTX\ӃWÿѭӧFVӵSKөWKXӝFOүQQKDXJLӳDFiFYQJYӏWUtWURQJWUuQKWӵYjGRÿyYүQFKѭDÿѭӧFWKLӃWOұSWURQJFiFFKѭѫQJWUuQKSKәELӃQFKRFiFPөFÿtFKFөWKӇ
Trang 28
27
ĈӕLYӟLPDWUұQÿLӇPVӕFRGRQFyPӝWVӕQJKLrQFӭX FKRWKҩ\YLӋF[HP[pWVӵWLӃQ KyD SKkQ Wӱ ӣ PӭF ÿӝ FRGRQ FKR SKpS WuP UD PӕL TXDQ KӋ WLӃQ KyD JLӳD FiFFKӫQJORjLWӕWKѫQVRYӟLӣPӭFÿӝDPLQRDFLG>32, 33]
0DWUұQÿLӇPVӕFRGRQÿҫXWLrQÿѭӧFWKLӃW OұSEӣLSchneider HWDOYjRQăP>@WUrQFѫVӣWUuQKWӵEӝJHQHKRjQFKӍQKFӫDÿӝQJYұWFy[ѭѫQJVӕQJJӗPQJѭӡLFKXӝWJjӃFKYjFiQJӵDEҵQJFiFKVҳSJLyQJFӝWWӯQJFһSWUuQKWӵWѭѫQJÿӗQJPmKyDFKRSURWHLQWӯWӯQJFһSEӝJHQHVDXÿyFKӍFKӑQFiFWUuQKWӵFyPӭFWѭѫQJÿӗQJWӯÿӃQÿӇ[iFÿӏQKWҫQVXҩW[XҩWKLӋQFӫDFiFFRGRQNK{QJWKD\ÿәLYjFiFFRGRQ Eӏ WKD\ WKӃ JLӳD FiF FһS WUuQK Wӵ WUrQ Fѫ Vӣ ÿy ÿӇ WKLӃW OұS PD WUұQ ÿLӇP VӕFRGRQ%ҧQJ 7X\QKLrQFKRÿӃQQD\PDWUұQÿLӇPVӕQj\FKѭDÿѭӧFӭQJGөQJPӝW FiFK Fө WKӇ Fy WKӇ Oj GR Qy ÿѭӧF WKLӃW OұS Wӯ FKӍ Eӝ JHQH VLQK YұW Fy [ѭѫQJVӕQJYjFKӍFyFiFWUuQKWӵFyPӭFÿӝWѭѫQJÿӗQJWӯÿӃQÿѭӧFVӱGөQJÿӇWKLӃWOұSPDWUұQQrQWtQKÿҥLGLӋQFKRFiFJLӕQJORjLVLQKYұWNKông cao
0һWNKiF theo EiRFiRWәQJTXDQQăPFӫD Arenas >@YӅFiF[XKѭӟQJSKiWWULӇQFiFPDWUұQÿLӇPVӕSKөFYөSKҧQiQKVӵWLӃQKyDӣPӭFÿӝSKkQWӱÿӇ[k\GӵQJÿѭӧFPӝWPD WUұQÿLӇPVӕ codon SKҧQiQKÿ~QJVӵWLӃQKyD FҫQWtQKÿӃQWtQKkhông ÿӗQJQKҩWGӑFWKHRWUuQKWӵYj WKHRWKӡLJLDQWӭFFiFvùngYӏWUtWURQJWUuQKWӵ FyWKӇWLӃQKyDWKHRFiFFiFKWKӭFkhác nhau theo FiFNKRҧQJWKӡLJLDQNKiFQKDX
/ƭQKYӵFWLӃQKyDSKkQWӱFҫQFiFF{QJFөFKXҭQ[iFÿӇSKkQWtFKWuPNLӃPFǊQJQKѭÿiQKJLiPӕLTXDQKӋWLӃQKyDJLӳDFiFWUuQKWӵÿҥLSKkQWӱVLQKKӑFYjGRÿyFҫQFyFiFPDWUұQÿLӇPVӕFKXҭQĈmFyUҩWQKLӅXQJKLrQFӭXWKDPJLDFҧLWLӃQFiFF{QJFөQj\YӟLQKLӅXPDWUұQÿLӇPVӕNKiFQKDXWѭѫQJӭQJYӟLFiFP{KuQKWKD\WKӃNKiFnhau 'WKӃFiF PDWUұQÿLӇPVӕÿmWtFKKӧSPһFÿӏQKWURQJFiF F{QJFөWuPNLӃPWUuQK Wӵ WѭѫQJ ÿӗQJ SKә ELӃQ KLӋQ QD\ NK{QJ SKҧL OX{Q SK KӧS Yj GR ÿy FҫQ SKҧLÿѭӧFWKD\WKӃ>@KD\PӝWP{KuQKWKD\WKӃFyWKӇWKӇKLӋQWӕWQKҩWWUrQGӳOLӋXNK{QJÿҥLGLӋQFKRQyWURQJSKkQWtFKYjÿiQKJLiPӕLTXDQKӋJLӳDFiFJLӕQJORjLWUrQGӳOLӋXWKұW>@4XiWUuQKQJKLrQFӭXYjWuPNLӃPP{KuQKWKD\WKӃFҧLWLӃQFKRWKҩ\ Fác mô hìQK WKD\ WKӃ FRGRQ Wӓ UD Fy WtQK ѭX YLӋW KѫQ KҷQ VR YӟL FiF P{ KuQKnucleotide và mô hình amino acid [18, 37-39]7X\QKLrQFiFP{KuQKÿѫQJLҧQFǊQJ
Trang 29
28
QKѭVӵNӃWKӧSFiFP{KuQKNKiFQKDXYүQFKѭDWKӇSKҧQiQKÿ~QJVӵWLӃQKyDNKiFQKDXFӫDFiFYQJYӏWUtNKiFQKDXWURQJWUuQKWӵ>@ &KtQKYuYұ\ÿӅWjLQj\NKҧRsátPӭFÿӝ WKD\ÿәLFӫDWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVHtrên hai replichore FӫD FiF QKLӉP VҳF WKӇ YL NKXҭQ WKXӝF Kӑ Burkholderiaceae ÿӇ OjP Fѫ VӣFKRYLӋFWKLӃWOұSFiFPDWUұQÿLӇPVӕFRGRQVDXQj\
ĈӅ tài nghiên cӭu này có hai luұQÿLӇm mӟLQKѭVDX
1 Thӭ nhҩt, ÿk\OjQJKLrQFӭXÿҫXWLrQKѭӟQJÿӃn viӋc thiӃt lұp các ma trұQÿLӇm sӕ mô tҧ mӭFÿӝ thay thӃ codon tUrQFѫVӣ các mӭFÿӝ thay thӃ cӫa các trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense cӫa nhiӉm sҳc thӇ
2 Thӭ hai, viӋc thiӃt lұp ma trұQÿLӇm sӕ tӯ WUѭӟc tӟi nay luôn sӱ dөng các dӳ liӋu lӟn cӫa các trình tӵ trên các CSDL sinh hӑF Pj FKѭD WtQK ÿӃn vӏ trí cӫa chúng trong các nhiӉm sҳc thӇ cө thӇ và khoҧng cách tiӃn hóa giӳa chúng Nghiên cӭu này [iF ÿӏnh mұW ÿӝ phân bӕ cӫa các trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense ӣ KDLErQÿLӇm khӣLÿҫu sao chép cӫa các nhiӉm sҳc thӇ cӫa các vi khuҭn
thuӝc hӑ Burkholderiaceae, và khҧo sát mӭFÿӝ thay ÿәi cӫa mұWÿӝ phân bӕ cӫa
các trimer trong các trình tӵ này khi vi khuҭn tiӃn hóa, nhҵm KѭӟQJÿӃn viӋc thiӃt lұp mӝt ma trұn ÿLӇm sӕ codon trong các nghiên cӭu tiӃp theo
+ѭӟQJQJKLrQFӭXQj\FӫDÿӅWjLSKKӧSYӟLQKұQÿӏQKYӅ[XKѭӟQJQJKLrQFӭX[k\ GӵQJ PD WUұQ ÿLӇP Vӕ SKөF Yө SKkQ WtFK WLӃQ KyD WURQJ EiR FiR QăP FӫDArenas >@ÿyOjSKҧLWtQK ÿӃQYLӋF[HP[pWWtQKNK{QJÿӗQJQKҩWGӑFWKHRWUuQKWӵQKLӉPVҳFWKӇYjWKHRWKӡLJLDQ
ĈӅWjL QKҵPPөFWLrXQJKLrQFӭXNKҧRViWVӵWKD\ÿәL FӫDFiFWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵprotein sense và antisense WURQJTXiWUuQKWLӃQKyDFӫDFiFYLNKXҭQWKXӝFKӑ
Burkholderiaceae
Trang 30
1.6.2 éQJKƭDWKӵc tiӉn
'RNӃWTXҧ QJKLrQFӭXVӁ OjP QӅQ WҧQJÿӇ WҥR UD FiF PDWUұQ ÿLӇP VӕFRGRQ SKөFYөFKRF{QJWiFSKkQWtFKWuPNLӃPYjÿiQKJLiPӕLTXDQKӋWLӃQKyDJLӳDFiFWUuQK Wӵ ÿҥL SKkQ Wӱ VLQK KӑF NӃW TXҧ FӫD QJKLrQ FӭX Qj\ Yu Yұ\ VӁ JyS SKҫQ có ý QJKƭDWKLӃWWKӵFWURQJVӵSKiWWULӇQFӫDOƭQKYӵFSKkQWtFKWLӃQKyDJL~StFKWӕWKѫQFKR FiFQJKLrQFӭX WuPNLӃPWUuQKWӵWѭѫQJÿӗQJWUrQ FѫVӣGӳOLӋX QJKLrQFӭX VRViQKFiFEӝJHQHYjQJKLrQFӭXPӕLTXDQKӋWLӃQKyDJLӳDFiFloài
Trang 31
7UtFK[XҩWFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVH
;iFÿӏQKPұWÿӝSKkQEӕFӫDFiFWULPHU WURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVH
;iFÿӏQKPӭFÿӝWKD\ ÿәLYӅPұWÿӝSKkQEӕFӫDFiFWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVHJLӳDFiFYLNKXҭQ
Trang 32
ORjL Qj\ SKkQ KyD WKjQK KDL QKiQK QKiQK WKӭ QKҩW QKiQK , UӁ YӅ SKtD ORjL B
rhizoxinica HKI 454 YjFiFORjLSKtDErQWUrQQKiQKWKӭKDLQKiQK,, UӁYӅSKtDORjLB phymatum STM815 YjFiFORjLSKtDErQ GѭӟL Chúng tôi FKӑQ QJүXQKLrQ PӝWVӕ
loài và B rhizoxinica HKI 454 WURQJ QKiQK , ÿӇ NKҧR ViW PӭF ÿӝ WKD\ ÿәL PұW ÿӝWULPHU WURQJ FiF WUuQK Wӵ SURWHLQ VHQVH Yj DQWLVHQVH FӫD FiF ORjL Qj\ VR YӟL FӫD B
rhizoxinica HKI 454ÿӗQJWKӡLFKӑQQJүXQKLrQPӝWVӕORjLYjB phymatum STM815
WURQJQKiQK,,YjNKҧRViWWѭѫQJWӵQKѭNKҧRViWFKRFiFORjLWURQJQKiQK,
2.2.1 ;iFÿӏnh vӏ WUtÿLӇm khӣLÿҫu và kӃt thúc sao chép
9ӏWUtÿLӇPNKӣLÿҫXYjNӃWWK~FVDRFKpSWURQJPӛLQKLӉPVҳFWKӇÿѭӧF[iFÿӏQK WKHR FiF JLi WUӏ *&-VNHZ WtFK OǊ\ GӑF WKHR WUuQK Wӵ '1$ QKLӉP VҳF WKӇ KRjQ FKӍQKFKӭD WURQJ FiF WұS WLQ Fy ÿX{L IQD Vӱ GөQJ FKѭѫQJ WUuQK *HQVNHZ RQOLQH [40] 5HSOLFKRUHWKӭQKҩW( R1) ÿѭӧFWtQKWӯÿLӇPNKӣLÿҫXFKRWӟLÿLӇPNӃWWKúc sao chép, và replichore WKӭhai (R2) ÿѭӧFWtQK WӯÿLӇPNӃWWK~FVDRFKpSWӟLÿLӇPNKӣLÿҫXVDRchép
Trang 33
32
2.2.2 Trích xuҩt các trình tӵ protein sense và antisense
ÿX{LSWWWUrQFѫVӣGӳOLӋX1&%, nói trên.
2.2.3 ;iFÿӏnh tҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa trimer trong trình tӵ
Tҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa mӝt trimer trong trình tӵ là sӕ lҫn trimer ÿyxuҩt hiӋn dӑc theo trình tӵ ÿѭӧF [iF ÿӏnh thông qua mӝt phҫn mӅP ÿm Vӱ dөng trong nghiên cӭu WUѭӟFÿk\>@7ҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa các trimer trong nhóm các trình tӵ protein sense hoһc antisense trên mӛi replichore cӫa nhiӉm sҳc thӇ ÿѭӧF[iFÿӏnh theo cách không chӗng các nucleotide lên nhau dӑc theo tӯng trình tӵ, theo Kѭӟng tӯ 5' ÿӃn 3' Có tҩt cҧ 64 trimer có thӇ Fy WURQJ ÿy WULPHU Oj WULPHU %6Ĉ1 Fӫa 32 trimer còn lҥi (Bҧng 2.1)
2.2.4 ;iFÿӏnh mұWÿӝ phân bӕ cӫa trimer trong trình tӵ
0ӛL UHSOLFKRUH FӫD QKLӉP VҳF WKӇ Fy QKyP WUuQK Wӵ 5HSOLFKRUH 5 Fy QKyPR1-S và nhóm R1-AS; Replichore R2 có nhóm R2-S và nhóm R2-$6 ĈӇ [iF ÿӏQKPұWÿӝSKkQEӕFӫDPӝWWULPHUFyWKӇJӑLPӝWFiFKQJҳQJӑQOjPұWÿӝWULPHU WURQJPӝWQKyPWUuQKWӵSURWHLQVHQVHKRһFDQWLVHQVHWҫQVXҩW[XҩWKLӋQFӫDWULPHUÿyWUѭӟFKӃWÿѭӧF[iFÿӏQKQKѭWURQJ0өF6DXÿyFiFJLiWUӏWҫQVXҩW[XҩWKLӋQFӫD
Trang 34
33
WULPHUVӁÿѭӧFFKX\ӇQYjREҧQJWtQK([FHO0ұWÿӝSKkQEӕ0T FӫDPӝWWULPHUÿѭӧFWtQKWKHRF{QJWKӭFVDX:
MT = x × 1000 / L
7URQJÿy[OjWҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa mӛi trimer; L (tính bҵng bp) là tәng chiӅu dài cӫa tҩt cҧ các trình tӵ trong nhóm ÿѭӧc sӱ dөQJÿӇ [iFÿӏnh tҫn suҩt xuҩt hiӋn cӫa trimer
&iFJLiWUӏWҫQVXҩW[XҩWKLӋQFӫDWULPHUFӫDPӛLQKyPWUuQKWӵÿѭӧFFKLDOjPGm\PӝWGm\JӗPJLiWUӏFKRWULPHUYjGm\NLDJӗPJLiWUӏFKRWULPHU%6Ĉ1WѭѫQJӭQJ 'RÿyPӛLQKLӉPVҳFWKӇFyGm\JLiWUӏPұWÿӝ[HP3KөOөF3, 4 và 5)
2.2.5 ;iFÿӏnh khoҧng cách tiӃn hóa giӳa các trình tӵ protein sense và antisense cӫa hai vi khuҭn khác nhau
.KLYLNKXҭQ%WLӃQKyDUD[DYLNKXҭQ$NKRҧQJFiFKWLӃQKyDGJLӳDFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHYjDQWLVHQVHFӫDKDLORjLYLNKXҭQQj\ÿѭӧFWtQKWKHRF{QJWKӭFVDX
d = 1- r
WURQJ ÿy U Oj KӋ Vӕ TXDQ KӋ 3HDUVRQ [iF ÿӏQK EҵQJ KjP Vӕ &255(/ WURQJ([FHO JLӳDGm\JLiWUӏPұWÿӝWULPHUWURQJFiFWUuQKWӵSURWHLQVHQVHWUrQ5FӫDORjL$YjGm\WѭѫQJӭQJFӫDORjL%WӭFJLӳD5-6FӫD$Yj5-6FӫD%KRһFJLӳD5-AS FӫD$Yj5-AS FӫD%KRһFJLӳD5-6FӫD$Yj5-6FӫD%KRһFJLӳD5-$6FӫD$và R2-$6FӫD%
ĈӕLYӟLFiFYLNKXҭQFyQKLӅXQKLӉPVҳFWKӇJLiWUӏPұWÿӝWUXQJEuQKÿѭӧFVӱGөQJ&KҷQJKҥQYӟLYLNKXҭQFyKDLQKLӉPVҳFWKӇYjPұWÿӝWULPHUWUXQJEuQKOjcác giá WUӏWUXQJEuQKFӝQJFӫDFiFJLiWUӏPұWÿӝFӫDKDLGm\JLiWUӏPұWÿӝWѭѫQJӭQJFӫDKDLQKLӉPVҳFWKӇYtGөJLӳD5-6FӫDQKLӉPVҳFWKӇYj5-6FӫDQKLӉPVҳFWKӇ[HP3KөOөFYj
2.2.6 ;iF ÿӏnh mӭF ÿӝ WKD\ ÿәi cӫa mұW ÿӝ trimer trong các trình tӵ protein sense và antisense khi mӝt loài tiӃn hóa ra xa mӝt loài khác
ĈӕLYӟLPӛLFһSYLNKXҭQ$Yj%YӟL%WLӃQKyD[DWәWLrQKRһFWәWLrQWUXQJJLDQ KѫQVRYӟL$JLiWUӏORJ10(MTB/MTA WURQJÿy0TA và MTB WѭѫQJӭQJOjPұWÿӝFӫDWULPHU7WURQJ5-6FKҷQJKҥQ