Chu kỳ tế bào được xác định bằng khoảng thời gian giữa hai lần phân bào (nguyên phân) liên liếp
Thời gian chủa chu kỳ tế bào tùy thuộc vào từng loại tế bào trong cơ thể và tùy thuộc vào từng lồi. Ví dụ như chu kỳ tế bào ở giai đoạn sớm của phơi là từ 15 – 20 phút. Trong khi đĩ tế bào của ruột cứ 2 ngày nguyên phân một lần, tế bào gan 2 lần trong năn, tế bào nơron ở người trưởng thành hầu như khơng phân bào,.… Chu kỳ tế bào thơng thường kéo dài khoảng 20 giờ.
1. Kỳ trung gian:
a. Pha G1 (gap)
- Thời gian của G1
Thời gian G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào, cho đến khi bắt đầu pha S là pha tổng hợp ADN. Thời gian của G1 tuỳ thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. Ví dụ, tế bào phơi cĩ thời gian G1 = 30 phút – 1 giờ, tế bào gan của động vật cĩ vú G1 = 1 năm, ở tế bào nơron, G1 cĩ thể kéo dài suốt đời sống cơ thể. ở tế bào ung thư, thơig gian G1 bị rút ngắn rất nhiều. Người ta cịn phân biệt pha G0 là pha tế bào đi vào trạng thái biệt hoa lâu dài, vĩnh viễn hoặc thối hố.
Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S (synthesis) và G2 để vào thời kì phân bào tuỳ thuộc vào các điều kiện mơi trường. Vào cuối pha G1 cĩ một thời điểm được gọi là thời điểm hạn định (restrictrionhững point) – điểm R.
Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S. Nhân tố điều chỉnh để vượt qua thời điểm R vào S là phức hệ prơtêin được gọi là cdk – cyclin gồm cĩ cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin. Trong đĩ, cyclin đĩng vai trị điều chỉnh, nghĩa là chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kì tế bào. Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào, vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp ADN và prơtêin. Đối với các tế bào biệt hố thì tế bào khơng
Ngọc Hải
vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hố tế bào để tạo nên các dịng tế bào sinh dưỡng (tế bào xơma) khác nhau cĩ chức năng khác nhau.
- Tổng hợp các chất trong pha G1
Trong pha G1, số lượng NST ổn định (ví dụ, ở người là 2n = 46 NST chứa hàm lượng ADN là 6x109 cặp nuclêơtit). Mỗi một NST chứa 1 phân tử ADN liên kết với histơn và ở pha G1, các sợi nhiễm sắc của NST trong pha G1 ở trạng thái hoạt động, nghĩa là tổng hợp các ARN phiên mã) và tổng hợp prơtêin (dịch mã). Vì vậy, người ta xem G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau. Khi phien mã, các gen chứa trong vùng chất nhiễm ắc thực (cĩ chứa các cơđon gồm bộ ba đêơxiribơnuclêơtit) sẽ tổng hợp nên phân tử mARN (mang các cơđon gồm bộ ba ribơnuclêơtit). Như vậy, mã của prơtêin nào đĩ (trình tự các cơđon) trong ADN đã được “phiên” sang mARN. Phân tử mARN sẽ đi ra tế bào chất đến ribơxơm, ở đây, nhờ các tARN, các axit amin được lắp ghép đúng theo các cơđon của mARN để cho phân tử prơtêin mà tế bào cần. Các tế bào phơi sớm thường cĩ chu kì ngắn chỉ khoảng 30 phút đến 1 giờ bởi vì ở chúng khơng cĩ pha G1. Các nhân tố G1 cần thiết cho sự tái bản ADN ở pha S đã được chuẩn bị tước cĩ sẵn trong tế bào chất của tế bào trứng.
Trong quá trình phát triển phơi thai, ở pha G1, các gen trong hệ gen hoạt hố khác nhau và sẽ tổng hợp nên các prơtêin đặc thù và từ đĩ tạo nên các dịng tế bào xơma biệt hố trong các mơ và cơ quan khác nhau của cơ thể. Trong cơ thể trưởng thành, trong các mơ vẫn tồn tại các tế bào gốc là những tế bào vẫn giữ khả năng sinh trưởng, phân bào và sản sinh ra các tế bào biệt hố của mơ. Ví dụ, trong tuỷ xương cĩ dịng tế bào gốc máu cĩ tiềm năng phân bào cho ra các tế bào máu như hồng cầu, bạch cầu các loại. b. Pha S (synthesis)
Pha S là pha tiếp theo G1, nếu tế bào nhược qua được điểm hạn định R. Trong pha G1, tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S, vào cuối pha G1, tế bào tổng hợp một loại prơtêin đặc trưng cyclin A và được tích luỹ trong nhân tế bào. Prơtêin cyclin A cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN. Được gọi là pha S vì trong pha này chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đơi NST.
Prơtêin cyclin A (nhân tố hoạt hố tổng hợp ADN) tác động cho tới cuối pha S thì biến mất.
Ngọc Hải
Thời gian kéo dài của pha S tương đối ổn định (ví dụ: ở động vật cĩ vú, thời gian của pha S kéo dài từ 6-8 giờ). Sự tổng hợp AND mới cĩ cấu trúc và đặc tính giống với ADN cũ nên được gọi là sự tái bản của ADN. Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng NST đã được nhân đơi, ví dụ tế bào người sẽ cĩ 2x46 NST chứa hàm lượng ADN là 12x109cặp nuclêơtit.
c. Pha G2
Tiếp theo pha S là pha G2, thời gian G2 ngắn, chỉ khoảng 4 – 5 (đối với động cĩ vú). Trong pha G2, các ARN và prơtêin được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G2, 1 loại prơtêin được tổng hợp là cyclin B được tích luỹ trong nhân cho đến kì đầu của phân bào. Cyclin B hoạt hố enzim kinaza và đĩng vai trị quan trọng trong việc thực hiện phân bào như sự tạo thành các vi ống tubulin để tạo thành thoi phân bào.
II. Phân bào.
Tiếp theo pha G2 và pha M (mitosis), là thời kì tế bào mẹ phân chia thành 2 tế bào con. Sự phân bào là phương thức sinh sản của tế bào, đồng thời phương thức qua đĩ tế bào mẹ truyền thơng tin di truyền chứa trong (đã được nhân đơi qua pha S) cho 2 tế bào con. Sự phân bào cùng với sự tổng hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở của sự tăng trưởng của các mơ, các cơ quan và cơ thể đa bào. Người ta đã phân biệt các dạng phân bào sau:
1. Phân đơi ở tế bào nhân sơ
Tế bào nhân sơ, ví dụ vi khuẩn chưa cĩ nhân chúng phân bào bằng cách phân đơi trực tiếp, khơng hình thành thoi phân bào như ở tế bào nhân thực. NST của chúng chỉ là phân tử ADN trần cĩ dạng vịng, định vị trong tế bào chất và thường bám vào màng sinh chất tại mêzơxơm (phần biết đổi gấp nếp của màng). Chu kì tế bào ở vi khuẩn rất đơn giản gồm thời kì sinh trưởng , qua đĩ tế bào tổng hợp các chất và tăng lên về kích thước, phân tử ADN được phân đơi và được phân đơi bám vào mêzơxơm đồng thời với sự phân đơi tế bào chất thành 2 tế bào con. Một chu kì sinh trưởng và sản sinh như thế kéo dài khoảng 20 – 40 phút.
NST của chúng chỉ là phân tử ADN trần cĩ dạng vịng định vị trong tế bào chất và thường bám vào màng sinh chất ở phần được gọi là mezoxom. (phần biến đổi gấp nép của màng sinh chất).
Ngọc Hải
2. Phân bào ở tế bào nhân thực
Tế bào nhân thực cĩ nhân chứa NST cĩ cấu trúc phức tạp gồm ADN liên kết với prơtêin histơn tạo thành các sợi nhiễm sắc (chrơmnema). Trong lì trung gian, các sợi nhiễm sắc ở trạng thái dãn xoắn được gọi là chất nhiễm sắc (chrơmnema) và khi phân bào chúng ở trạng thái xoắn và co ngắn lại tạo thành các thể cĩ hình dạng nhất định được gọi là NST. Mỗi NST chứa 1 phân tử ADN xoắn kép dạng thẳng. Qua pha S của kì trung gian, ADN được tái ản và NST được nhân đơi tạo thành 2 nhiễm sắc tử đính với nhau ở tung tiết (được gọi là nhiễm sắc chị em – sister chromatides). Vì NST cĩ cáu trúc phức tạp nằm trong nhân cĩ màng nhân nên đối với tế bào nhân thực, phương thức phân bào diễn ra phức tạp và địi hỏi phải cĩ bộ máy phân bào (thoi phân bào). Người ta phân biệt 2 phương thức phân bào là: nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm – mitosis) và giảm phân (phân bào giảm nhiễm – meiosis).
Ngồi ra, người ta cịn quan sát thấy dạng phân bào được gọi là trực phân (endomitosis) là các biến thể của nguyên phân. Dạng phân bào trực phân đặc trưng cho các tế bào đã biệt hố cao, các tế bào bệnh lí, các tế bào bị tác hại đang đi vào quá trình thối hố.
Trong trực phân, nhân được phân đơi một cách đơn giản, khơng xuất hiện NST và thoi phân bào (vì vậy cịn được gọi là phân bào khơng tơ – amitosis); nhiều khi nhân phân thành 2 nửa khơng đều nhau, hoặc phân thành nhiều mảnh , mọc trồi (trực phân bệnh lí hoặc bj tác hại). Tế bào chất cĩ thể phân đơi cùng với nhân hoặc khơng phân chia thnàh 2 tế bào nhân hoặc đa nhân (ví dụ: tế bào gan).
Nội phân là một biến đổi của nguyên phân, trong đĩ ADN và NST được nhân đơi những khong phân chia về cá tế bào mà ở lại trong tế bào, do đĩ tạo thành tế bào đa nội (polyploide) cĩ NST tăng nhiều lần. Trong trường họp các sợi nhiễm sắc được phân đơi nhiều lần (do nhân đơi của ADN) những số lượng NST khơng đổi sẽ dẫn đến hiwngj tượng đa sợi (politenisation) và NST đa sợi (politen chromosome) quan sát thấy ở nhiều bọ sâu bọ, ví dụ ruồi quả.
3. Nguyên phân
Ngọc Hải
Nguyên phân cịn (được gọi là phân bào nguyên nhiễm, gián phân hoặc phân bào cĩ tơ để phân biệt với dạng phân bào trực phân hay phân bào khơng tơ là dạng phân bào bệnh lí khơng xuất hiện thể nhiễm sắc và thoi) là dạng phân bào phổ biến cho tất cả dạng tế bào nhân thực, cĩ những đặc điểm sau đây:
- Nguyên phân là dạng phân bào phổ biến ở sinh vật nhân thực.
- Kết quả phân bào hình thành 2 tế bào con sĩ số lượng NST giữ nguyên như tế bào mẹ (cho nên cĩ tên là phân bào nguyê nhiễm).
- Xuất hiện NST phân chia NST về 2 tế bào con.
- Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào tức là thoi phân bào cĩ vai trị giúp các NST con di chuyển về 2 cực tế bào.
- Trong tiến trình phân bào, màng nhân và nhân con biến mất và được tái tạo ở 2 tế bào con.
b Các kì của nguyên phân
Quá trình nguyên phân diễn ra qua 4 kì liên tiếp nhau, bắt đầu khi pha G2 của kì trung gian kết thúc và hồn thành khi 2 tế bào con được tạo ra.
Sự phân nhân là tiến trình phân đơi của nhâ bao gồm 4 kì: kì đầu (hay tiền kì), kì giữa (hay trung kì), kì sau (hay hậu kì) và kì cuối (hay mạt kì). Cịn sự phân chia tế bào chất là tiến trình phân đơi tế bào chất tiếp theo sự phân nhân để chia thành 2 tế bào con.
Trong thực tế, rất khĩ phân biệt giới hạn chuyển tiếo giữa các kì. Mỗi kì đặc trưng bởi cấu trúc , tập tính của NST, bộ máy phân bào, màng phân, ….