Ngọc Hải
Chúng ta cĩ thể lầm tưởng rằng, quang hợp là quá trình phụ thuộc hồn tồn vào ánh sáng, nghĩa là quang hợp chỉ gồm cĩ các phản ứng quang hố.
Nhiều nghiên cứu cho thấy, trong quá trình quang hợp, ánh sáng chỉ cĩ vai trị quyết định ở giai đoạn đầu, về sau cĩ 1 giai đoạn khơng trực tiếp chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Giai đoạn đĩ gồm các phản ứng enzim, gọi là các phản ứng tối. Những cơng trình nghiên cứu của Blachmen (Blackmen) cho thấy: khi cường độ ánh sáng và nồng độ CO2 tối ưu, thì việc tăng cường độ ánh sáng và nồng độ CO2 lên nữa, cường độ quang hợp cũng khơng tăng,. Lúc này, quang hợp chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ. Như vậy, rõ ràng là ngồi các phản ứng quang hố, cịn cĩ các phản ứng tối và cac phản ứng enzim, tức là các phản ứng phụ thuộc vào nhiệt độ.
Ngày nay, người ta chia quang hợp thành 2 pha: pha sáng và pha tối.
2. Bản chất của pha sáng trong quang hợp
Pha sáng: Là pha ôxi hoá nước để sử dụng H+ và điện tử tạo nên ATP, NADPH và giải phóng ôxi vào khí quyển nhờ năng lượng ánh sáng.
Pha sáng cĩ thể chia làm 2 giai đoạn: giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hố.
a) Giai đoạn quang lí
Giai đoạn quang lí của quá trình quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử clorophyl.
Ta biết rằng, ánh sáng là một dạng vừa cĩ tính chát hạt (gồm các phơtơn hay quang tử, phơtơn là một loại hạt cơ bản giống như prơtơn và êlectron (e), nhưng khơng mang điện và khối lượng vơ cùng nhỏ), lại vừa cĩ tính chất sĩng (ánh sáng cĩ các màu khác nhau thuộc các miền quang phổ khác nhau, cĩ độ dài sĩng và tần số nhất định). Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là các phơtơn đập vào vật thể thì các phơtơn phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đĩ ánh sáng chiếu mới cĩ hiệu suất quang tử. Theo lí thuyết, tỉ lệ giữa phơtơn chiếu xuống vật thể và số phân tử của vật thể bị kích động bằng 1, mức năng lượng kích thích phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố khác nhau.
Khi giai đoạn quang lí hình thành, clorophyl tham gia vào giai đoạn quang hố.
Ngọc Hải
Đây là giai đoạn clorophyl sử dụng năng lượng phơtơn hấp thụ được vào các phản ứng quang hố để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hố sơ cấp, quá trình quang phân li H2O và quá trình phơtphorin hố vịng và khơng vịng.
- Quá trình quan hố sơ cấp
Đây là quá trình hình thành thuận nghịch clorophyl khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Cĩ thể tĩm tắt quá trình này như sau:
+ Quang khử clorophyl và ơxi hố chất cho e:
AH2 + Chl ↔Chl− + AH2+ ↔ ChlH + AH ↔ A + ChlH2 + Clorophyl chuyển e cho chất nhận và trở về trạng thái ban đầu:
Chl− + B ↔ Chl− + B− (phản ứng nhanh) ChlH + B ↔ Chl + BH (phản ứng chậm) Và ChlH2 + B ↔ Chl + BH2
(AH2: chất cho e và hiđrơ; B: nhất nhận e; Chl: clorophyl; Chl−: ion gốc) sự chuyển e và hiđrơ được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất chuyền e phức tạp. Đĩ là những chất chứa Fe dạng hem như xitơcrơm f, xitơcrơm b6, xitơcrơm b3 và dạng khơng hem như feređơxin, phastơxianin, phastơquinon, …
- Quá trình phân li H2O
Bằng phương pháp đồng vị phĩng xạ, người ta đã xác định được rằng, ơxi giải phĩng ra trong quá trình quang hợp ở cây xanh là ơxi từ H2O chư khơng phải từ CO2 nư trước đây quan niệm. Trong giai đoạn quang hố xảy ra quá trình phân li H2O. Cĩ thể tĩm tắt quá trình quang phân li nước như sau:
2H2O → 4H+ + O2 (cĩ sự tham gia của clorophyl và ánh sáng) - Qúa trình phơtphorin hố quang hố
Ngồi tác nhân khử NADPH2, để tổng hợp đường và các chất hữu cơ khác, càn thiết phải cĩ năng lượng trong các liên kết phơtphat cao năng ở ATP trong đĩ các chu trình phơphorin hố vịng và khơng vịng.
Khi e giàu năng lượng được chuyển từ sản phẩm trung gian trở về clorophyl qua các xitơcrơm đã giải phĩng ra một phần năng lượng của mình cho ADP (7 – 10kcal/mol) và ADP cùng với P vơ cơ tạo thành ATP trong quá trình phơtphorin hố
Ngọc Hải
vịng, năng lượng của lượng tử ánh sáng hồn tồn được tích luỹ trong ATP. Hiện nay, số lượng ATP được hình thành trong quá trình này vẫn chưa rõ. Một số cơng trình nghiên cứu cho rằng, nĩi chung cứ 1 phơtơn được hấp thụ cĩ thể hình thành được 1 – 3 ATP.
Ở thực vật, bên cạnh quá trình phơtphorin hố vịng, trong quang hợp cịn cĩ quá trình phơtphorin hố khơng vịng và đây mới là cơ chế năng lượng cơ bản của cây xanh. Điểm cần chú ý trong quá trình này là năng lượng ánh sáng khơng chỉ tích lũ trong ATP mà cịn cả trong NADPH2 do phối hợp quá trình phân li H2O giải phĩng H+ để khử NADP thành NADPH2. Sơ đồ đơn giản của quá trình phơtphorin hố khơng vịng cĩ thể được viết như sau:
2NADP + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 2NADHP2 + 2ATP + O2
(chl: clorophyl, hυ: năng lượng phơtơn ánh sáng)
Quá trình phơtphorin hố quang hố thực hiện được nhờ năng lượng phơtơn ánh sáng xảy ra ở lục lạp, cịn quá trình phơtphorin hố ơxi hố thực hiện được nhờ năng lượng của quá trình ơxi hố chuyên liệu hơ hấp và xảy ra ở ti thể.
3. Bản chất của pha tối, con đường cacbon trong quang hợp
a. Khái niệm pha tối: Là quá trình khử CO2 nhờ ATP và NADPH để tạo ra cáchợp chất hữu cơ (C6H12O6) hợp chất hữu cơ (C6H12O6)
Ngày nay, người ta đã biết 3 cơ chế cố địn CO2 trong quang hợp, tức là 3 quá trình khử CO2 bởi ATP và NADPH2 để đưa vào nĩ các hợp chất hữu cơ. Thơng thường, người ta gọi ten các cơ chế cố định CO2 theo tên người phát hiện ra nĩ hoặc theo tên sản phẩm đầu tiên mà CO2 được cố định. Sau đây chỉ trình bày một cơ chế ở phần lớn thực vật trên Trái Đất. Đĩ chính là chu trình Canvin – chu trình C3
Chu trình cố định CO2 này do nhà bác học Mĩ, Canvin, đưa ra từ năm 1951 và đứng vững cho đến nay. Cơ sở của chu trình là axit phơtphoglixêric. Nhờ cĩ ATP hình thành trong quá trình phơtphorin hố cung cấp năng lượng, axit phơtphoglixêric biến đổi thành axit điphơtphoglixêric, rồi bị khử bởi NADPH2 thành anđêhit phơtphoglixêric. Sau đĩ, các đường triơzơ, hexơzơ, heptulơzơ sẽ được tạo thành, cuối cùng phục hồi chất nhận pentơzơ, nhận CO2 là kép kín chu trình.
Ngọc Hải
Như vậy, chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn:
- Giai đoạn 1 – giai đoạn cacbơxi hố: CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là axit điphơtphoglixêric (APG).
- Giai đoạn 2 – giai đoạn khử: axit điphơtphoglixêric (APG) bị khử tạo thành anđêhit - phơtphoglixêric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH2.
- Giai đoạn 3 là giai đoạn phục hồi chất nhận ribulơzơ điphơtphat (RiDP).
b. Quá trình cố định CO2 ở ba nhóm thực vật
* Con đường cố định CO2 ở thực vật C3 – Chu trình Canvin-Benson: