Lai tạo là một trong hai biện pháp nhân giống nhằm tăng khả năng sản xuất của vật nuôị Để nâng cao năng suất và chất l−ợng các tính trạng, sau một giai đoạn chọn lọc nhất định, tiến bộ di truyền sẽ giảm xuống bởi mức đồng hợp tử tăng thì lai tạo là con đ−ờng duy nhất vì nú chớnh là chìa khoá quyết định trong việc khai thác triệt để −u thế lai của các tính trạng nhất là các tính trạng về
số l−ợng.
* Khái niệm về −u thế lai:
Ưu thế lai là một hiện t−ợng sinh học, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của cơ thể con lai ủượcợc tạo thành khi lai giữa các giống, các dòng. Bản chất di truyền của −u thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con laị Mặt khác, −u thế lai biểu thị theo từng tính trạng, có khi chỉ một vài tính trạng phát triển mạnh, còn các tính trạng khác vẫn giữ nguyên hoặc có tr−ờng hợp giảm đị Cũng có thể hiểu −u thế lai là hiện t−ợng giá trị trung bình của mỗi tính trạng ở đời con tốt hơn hẳn so với trung bình của bố mẹ về một số chỉ tiêu đặc tr−ng cho sức sản xuất mà ta mong muốn.
Hiện t−ợng −u thế lai đ< đ−ợc nghiên cứu từ hơn 200 năm, nh−ng đến năm 1914 mới đ−ợc ông Shull (ng−ời Mỹ) đề nghị dùng từ “Heterosis” để chỉ hiện t−ợng −u thế lai (ƯTL). Ông cho rằng, −u thế lai là tập hợp của các hiện t−ợng mà không thể giải thích đ−ợc theo qui luật của Mendel, những hiện t−ợng
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 26 liên quan tới sinh tr−ởng nhanh hơn của đời con, chống chịu bệnh tật tốt hơn, năng suất cao hơn so với trung bình của bố mẹ tạo nên chúng.
Theo Lasley J.F. (1974)[20], −u thế lai là một hiện t−ợng sinh học, chỉ tăng sức sống của đời con so với bố mẹ khi có sự giao phối giữa các cá thể không thân thuộc. Ưu thế lai không chỉ biểu thị có sức chịu đựng môi tr−ờng không thuận lợi cao, nó còn bao gồm cả sự giảm tử vong, tăng tốc độ sinh tr−ởng, tăng sức sản xuất và tăng khả năng sinh sản. Vì vậy, ng−ời ta xem hiện t−ợng −u thế lai nh− là một sinh lực đặc biệt có lợi của sinh vật học.
Cỏc tác giả Trần Đình Miên và Nguyễn Văn Thiện (1995)[31] cho rằng
−u thế lai là hiện t−ợng sinh học rất quí, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của những cơ thể đ−ợc tạo ra từ con lai giữa các giống không cùng huyết thống. Là sự phát triển toàn bộ khối l−ợng cơ thể con vật, sự gia tăng c−ờng độ trong quá trình trao đổi chất, sự tăng lên của các tính trạng sản xuất. Mặt khác, −u thế lai biểu thị theo từng mặt, từng tính trạng một trên các cá thể laị
Khi cho giao phối 2 cá thể khác giống, khác dòng, con lai đều xuất hiện −u thế lai, tuy nhiên mức độ cao thấp có khác nhaụ Trong nhiều trường hợp, nhất là đối với tính trạng đa gen, mức độ −u thế lai có khi thiên về giống này hoặc thiên về giống khác và mức độ cao hay thấp còn tuỳ thuộc vào từng tính trạng. Ưu thế lai th−ờng thể hiện cao nhất ở đời F1 và giảm dần ở các thế hệ tiếp theo vì tỉ lệ đồng hợp tử các gen tăng lên.
Nh− vậy, −u thế lai là một hiện t−ợng tiến bộ sinh học, đ−ợc thể hiện trên nhiều mặt, thế hệ con lai cao hơn so với trung bình của bố mẹ chúng về tốc độ sinh tr−ởng, khả năng sinh sản, sức sống, sự chuyển hoá thức ăn và các chỉ tiêu kinh tế có lợi khác.
*Cơ sở di truyền của −u thế lai:
Cơ sở di truyền của −u thế lai là nguồn gen dị hợp tử ở con laị Lai tạo là một ph−ơng pháp nhân giống, làm giảm tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ lai, có nghĩa là làm tăng tần số kiểu gen dị hợp tử. Trong chăn nuôi, ng−ời ta th−ờng
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 27 cho giao phối giữa các cá thể thuộc 2 dòng trong cùng một giống hay hai giống khác nhaụ Khi lai tạo giữa các cá thể thuộc 2 quần thể với nhau sẽ gây ra các hiệu ứng:
- Hiệu ứng cộng gộp của các gen là giá trị trung bình XP1P2 của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1 và giá trị trung bình kiểu hình của quần thể thứ hai XP2
XP1 + XP2
XP1P2 =
2
- Hiệu ứng cộng gộp của các nguồn gen khác dòng hoặc khác giống trên 1 cá thể lai thể hiện −u thế lai (ƯTL). Nh− vậy, −u thế lai là do trạng thái dị hợp tử ở đời con của bố mẹ khác giống (dòng) gây rạ Nếu gọi −u thế lai là H, thì công thức tính nh− sau:
XP1 - Xbm
ƯTL (H%) = x 100 Xb.m
Trong đó:
-XP1 là bình quân giá trị kiểu hình ở tính trạng đời con.
-Xb.m là bình quân giá trị kiểu hình ở tính trạng đời bố mẹ.
Do đó, trái với hiệu quả của việc nhân giống cận thân, tạp giao sẽ tạo ra đời con lai có sức sống cao hơn, khả năng thích ứng và chống đỡ bệnh tật cao hơn, đồng thời làm tăng đ−ợc khả năng sinh sản, sinh tr−ởng...
Bản chất của hiện t−ợng −u thế lai đ−ợc tác giả Lasley (1974)[20]; Phan Cự Nhân (1994)[35] và Nguyễn Văn Thiện (1995)[42] giải thích bởi ba giả thuyết, đó là: Thuyết trội, thuyết siêu trội và thuyết gia tăng tác động t−ơng hỗ của các gen không cùng locut.
Thuyết trộị Trong chọn lọc, các gen trội (Dominance) phần lớn là những gen có lợi và át chế gen lặn. Những tính trạng về khả năng sinh sản, sinh tr−ởng và cho thịt nói chung là những tính trạng số l−ợng, do nhiều gen điều khiển nên
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 28 rất hiếm có tỉ lệ đồng hợp tử ở tổ hợp laị Thế hệ con đ−ợc tạo ra do lai giữa hai cá thể sẽ đ−ợc biểu hiện do tất cả các gen trội, một nửa thuộc gen trội đồng hợp tử của cha mẹ, một nửa là gen trội dị hợp tử. Do đó, qua tạp giao có thể đem các gen trội của cả hai bên bố mẹ tổ hợp lại ở đời con làm cho con lai đạt đ−ợc giá trị hơn hẳn bố mẹ.
Thuyết siêu trội. Theo thuyết siêu trội (Over Dominance) này, hiệu quả của một alen ở trạng thái dị hợp tử sẽ khác với hiệu quả của từng alen này ở trạng thái đồng hợp tử. Thuyết siêu trội cho rằng, trạng thái dị hợp tử là có lợi nhất Aa > AA > aa (Shull G. H., 1952[74]; Nguyễn Văn Thiện, 1995[42]).
Thuyết gia tăng tác động t−ơng hỗ của các gen không cùng locut:
ở trạng thái dị hợp tử, tác động t−ơng hỗ của các gen không cùng locut (tác động át gen) cũng tăng lên. Ví dụ: Gen đồng hợp tử AA, BB chỉ có hai loại tác động t−ơng hỗ A và B, nh−ng trong dị hợp tử: AÁ, BB' có 6 loại tác động t−ơng hỗ: A - B, Á - B', A - B', Á - B, B - B', A - Á trong đó có hai loại tác động t−ơng hỗ giữa các gen cùng alen, còn 4 loại tác động t−ơng hỗ khác giữa các gen không cùng alen.
Chúng ta cũng cần hiểu biết về bản chất di truyền của −u thế lai để dự đoán giá trị giống của các tổ hợp lai khi ch−a đ−ợc khảo sát. Ví dụ, đối với một tính trạng mà không có ảnh h−ởng của mẹ, chúng ta có thể xác định đ−ợc giá trị giống của tổ hợp lai đó:
Bảng 1.1 Ưu thế lai của cỏc tổ hợp lai
Genotyp Giá trị giống = Trung bình giống bố mẹ + −u thế lai
Giống A 10 = 10 + 0 Giống B 12 = 12 + 0 Giống C 16 = 16 + 0 Giống (A x B) 16 = 11 + 5 Giống A x (B x C) 17 = 12 + 5 Giống A x (A x B) ? = 10,5 + ?
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 29
Vậy −u thế lai của tổ hợp lai A x (A x B) là bao nhiêủ Để xác định đ−ợc −u thế lai của tổ hợp lai đó, tr−ớc hết chúng ta phải nắm vững bản chất di truyền của −u thế laị
Tại 1 cá thể X, trên các locut 1, 2, 3, 4 và 5 các gen từ cá thể bố và mẹ nh− sau:
Gen từ cá thể bố A B A A B Gen từ cá thể mẹ B A B A B
−u thế lai Không có −u thế lai
Hỡnh 1.1.Ưu thế lai từ cỏ thể bố và mẹ
Khi thế hệ con nhận hai nguồn gen từ hai giống khác nhau thì khoảng cách di truyền của các gen sẽ lớn hơn. Hay nói cách khác, khoảng cách của các gen từ 2 giống bao giờ cũng lớn hơn so với từ 1 giống. Đó chính là bản chất của −u thế laị Khoảng cách di truyền càng xa thì −u thế lai càng lớn.
Để minh hoạ tỉ lệ % −u thế lai của các tổ hợp lai, ðức N. V. (1997)[64] đ< xây dựng hình sau:
Hỡnh 1.2:Tỷ lệ phần trăm ưu thế lai của cỏc tổ hợp lai
Giống thuần A Gen từ bố
Gen từ mẹ ƯTL = 0%
F1 (A x B) Gen từ bố
Gen từ mẹ ƯTL = 100% TH lai 3 giống Gen từ bố
C x (A x B) Gen từ mẹ ƯTL = 100% Lai phản hồi Gen từ bố
A x (A x B) Gen từ mẹ ƯTL=50% F2(AxB)x(AxB) Gen từ bố
Gen từ mẹ ƯTL=50%
TH lai 4 giống Gen từ bố
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 30
* Một số yếu tố ảnh h−ởng đến −u thế lai:
Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Văn Thiện (1995)[42] và ðức N. V.
1997)[64], mức độ −u thế lai phụ thuộc vào 4 yếu tố chính sau đây:
Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: Khi bố, mẹ có nguồn gốc di truyền càng xa nhau (khác nhau về típ ngoại hình và đặc điểm năng suất) thì −u thế lai càng cao và ng−ợc lạị Ví dụ, đối với chăn nuôi lợn, −u thế lai của tính trạng tăng khối l−ợng giữa giống Móng Cái với Landrace hoặc Large White là 7,3%, trong khi đó, giữa giống Large White với Landrace chỉ có 5,8% (ðức N. V. 1997)[64].
Bản chất của tính trạng: Ưu thế lai thay đổi tuỳ thuộc vào bản chất của các tính trạng như tính trạng có hệ số di truyền thấp (tính trạng về sinh sản) thì các tổ hợp lai th−ờng đạt −u thế lai cao; tính trạng có hệ số di truyền cao (thân thịt) thì các tổ hợp lai th−ờng đạt −u thế lai thấp và các tính trạng sản xuất nh− khả năng tăng khối l−ợng có hệ số di truyền trung bình thì thể hiện −u thế lai trung bình. Để cải thiện các tính trạng kinh tế trong chăn nuôi, nếu tính trạng đó có hệ số di truyền thấp thì cần khai thác tối đa −u thế lai, nếu tính trạng có hệ số di truyền cao thì áp dụng chọn lọc kết hợp lai tạọ
Công thức lai. Ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc sử dụng con vật làm bố, mẹ và hệ thống laị Muốn tính −u thế lai của bất kì một tổ hợp lai tự giao nào, ta áp dụng công thức sau:
ƯTL (%) = (n - 1)/n hoặc ƯTL (%) = 1 - n0,032
Trong đó: n là số giống thuần tham gia trong tổ hợp laị
Ví dụ, lai 3 giống A, B, C thì −u thế lai là:
ƯTL (%) = 1 - 0,032 - 0,032 - 0,032 = 0,67
ƯTL (%) = (3-1) : 3 = 0,67
Ưu thế lai đạt đ−ợc ở các tổ hợp lai khác nhau thì khác nhau vì nó phụ thuộc vào ph−ơng pháp tiến hành. Các tính trạng khác nhau khi lai có −u thế lai khác nhau và các công thức lai khác nhau khi lai cũng cho −u thế lai khác nhaụ Ronald Ọ B. (1993)[73] cho biết khi sử dụng hệ thống lai luân chuyển của hai
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 31 giống gia súc, gia cầm thì tổ hợp lai sẽ có −u thế lai là 67% trong khi đó lai luân chuyển 4 giống −u thế lai là 90%.
Đối với các chỉ tiêu nuôi thịt, −u thế lai giao động từ 6% đến 10% ủối với
tr−ờng hợp lai giữa hai giống, tr−ờng hợp lai giữa ba giống −u thế lai là 9% - 13%. Trong chăn nuôi, phần trăm −u thế lai tối đa của bố mẹ và chính cá thể lai phụ thuộc vào hệ thống lai (%) và đ−ợc trình bày tổng hợp như sau:
Bảng 1.2: Giá trị −u thế lai của đời con và mẹ lai của các hệ thống lai khác nhau
Phần trăm −u thế lai Hệ thống lai
Đời con Đời mẹ - A x B
- Lai phản hồi: A x (A x B ) - Hai giống luân chuyển - Ba giống luân chuyển - Bốn giống luân chuyển - Lai cố định sử dụng cỏi F1
- Lai luân chuyển cố định có 2 giống luân chuyển - Lai luân chuyển cố định có 3 giống luân chuyển
100 50 67 86 93 100 100 100 0 100 67 86 93 100 97 86
Môi tr−ờng. Điều kiện nuôi d−ỡng là 1 trong các yếu tố quan trọng nhất của môi tr−ờng. Nếu chế độ chăm sóc, nuôi d−ỡng kém −u thế lai sẽ thấp hoặc khụng thể hiện, ng−ợc lại ở điều kiện nuôi d−ỡng tốt sẽ thể hiện đ−ợc hết tiềm năng của −u thế lai và mang lại hiệu quả chăn nuôi caọ