Các thành phần cơ bản cấu tạo nên giá trị thực của bất kì một tính trạng nào ở các tổ hợp lai bao gồm: Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad), di truyền cộng gộp của bố (Ab), di truyền cộng gộp của mẹ (Am), −u thế lai trực tiếp (Dd), −u thế lai của cá thể bố lai (Db) và −u thế lai của cá thể mẹ lai (Dm).
* Các thành phần di truyền cấu thành sản phẩm: + Di truyền cộng gộp trực tiếp
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 32 Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad) là tỉ lệ gen của mỗi giống thuần tham gia đóng góp trực tiếp cho mỗi cá thể tổ hợp laị Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các giống thuần trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
+ Di truyền cộng gộp của cá thể bố
Di truyền cộng gộp của cá thể bố (Ab) là tỉ lệ nguồn gen của các giống ở vị trí làm bố đóng góp cho mỗi cá thể của tổ hợp lai do chính bố đó tạo nên. Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các bố trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
+ Di truyền cộng gộp của cá thể mẹ
Di truyền cộng gộp của cá thể mẹ (Am)là tỉ lệ nguồn gen của mỗi cá thể giống ở vị trí làm mẹ đóng góp cho tổ hợp lai do chính cá thể mẹ đó đẻ rạ T−ơng tự nh− di truyền cộng gộp của cá thể bố, tổng tỉ lệ nguồn gen của các cá thể giống đóng vai trò làm mẹ bao giờ cũng bằng 100%.
* Các thành phần cơ bản về −u thế lai
Từ tr−ớc đến nay, ở n−ớc ta đ< có nhiều công trình nghiên cứu về −u thế lai, khẳng định các cá thể lai của gia súc đều có khả năng chống chịu bệnh, năng suất vật nuôi, chất l−ợng sản phẩm tốt hơn và hiệu quả kinh tế cao hơn so với trung bình bố mẹ thuần chủng tạo nên chúng (Phan Cự Nhân, 1994)[35]; (Nguyễn Văn Thiện, 1995)[42]. Song, các công trình này chủ yếu mới chỉ nghiên cứu −u thế lai tổng cộng mà ch−a nghiên cứu sâu từng thành phần của −u thế lai ở các tổ hợp laị Vì vậy, các công trình đó ch−a xác định đ−ợc mức độ đóng góp trực tiếp của chính mỗi cá thể lai là bao nhiêu (%), đóng góp của cá thể bố lai là bao nhiêu (%) và cá thể mẹ lai là bao nhiêu (%) cho mỗi tổ hợp laị Vì lẽ đó ủó dẫn đến một hạn chế lớn trong ngành chăn nuôi ở n−ớc ta, đó là ch−a biết chính xác nên dùng giống gì làm bố, giống gì làm mẹ và hệ thống lai nào để khi lai tạo từng tổ hợp lai để có −u thế lai tốt nhất đối với mỗi tính trạng sản xuất trong từng dòng giống vật nuôị
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 33 qua từng thành phần của −u thế lai ở các tổ hợp lai. Nhờ có −u thế lai ở con lai nên trung bình của các tính trạng ở con lai hầu hết tốt hơn trung bình của bố mẹ tạo nên chúng.Thực tế khi lai cú một số tính trạng có −u thế lai là 0, thậm chí có tính trạng có −u thế lai là âm nh− tiêu tốn thức ăn/đơn vị tăng khối l−ợng ở gia súc, gia cầm.
Rõ ràng, để hiểu đ−ợc bản chất tại sao các tổ hợp lai th−ờng cho năng suất tốt hơn so với trung bình bố mẹ tạo nên chúng, tr−ớc hết cần phải đi sâu tìm hiểu giá trị đóng góp cho từng tính trạng của mỗi tổ hợp lai bao gồm những thành phần ƯTL nào tạo nên. Trong chăn nuôi nói chung, có 3 loại −u thế lai chính th−ờng đ−ợc đề cập đến, đó là: Ưu thế lai của cá thể lai (−u thế lai trực tiếp), −u thế lai của mẹ lai và −u thế lai của bố laị
+Ưu thế lai trực tiếp
Ưu thế lai trực tiếp (Dd)là thành phần −u thế lai do chính cá thể lai đó tạo nên. Ưu thế lai trực tiếp là tỉ lệ đóng góp của mỗi giống thành viên trong chính bản thân tổ hợp lai đó. Ưu thế lai trực tiếp cao nhất ở các tổ hợp lai có 100% nguồn gen là dị hợp tử. Ví dụ về các tổ hợp lai có 100% −u thế lai trực tiếp là tổ hợp lai F1, tổ hợp lai 3 giống tạo thành từ lần đầụ Trong khi đó, −u thế lai trực tiếp của các tổ hợp lai F2, F3, lai trở lại, ... tỉ lệ đóng góp của thành phần −u thế lai trực tiếp là một tỉ lệ t−ơng ứng với giá trị −u thế lai của tổ hợp lai đó.
+ Ưu thế lai của bố lai và mẹ lai
Ưu thế lai của bố lai (Db) và mẹ lai (Dm) là thành phần −u thế lai do cá thể bố lai và mẹ lai đóng góp vào cho tổ hợp lai của chúng sinh rạ Ưu thế lai của cá thể bố lai và mẹ lai chỉ có khi con lai đ−ợc tạo ra từ bố và mẹ là các tổ hợp laị Dĩ nhiên, trong tr−ờng hợp bố hoặc mẹ là thuần chủng thì −u thế lai của bố lai hoặc mẹ lai đóng góp cho con lai của chúng là 0%.
Trong chăn nuôi nói chung, hầu hết các tổ hợp lai 3 giống th−ờng chỉ có −u thế lai của mẹ lai vì ng−ời ta th−ờng dùng đực cuối cùng là giống thuần chứ không sử dụng đực lai cuối cùng. Tất nhiên, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có −u thế lai của bố lai, song rất hạn hữụ Ví dụ, sử dụng đực lai F1(A x B) và mẹ là C
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 34 thuần thì ở tổ hợp lai 3 giống này có −u thế lai của bố lai và không có −u thế lai của mẹ. Ngoài ra, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà vừa có cả −u thế lai của bố lai và vừa có cả −u thế lai của mẹ laị Ví dụ, tổ hợp lai (A x B)(C x D) hoặc (C x D)( (A x B). Nh−ng, ở tổ hợp lai 4 giống thì th−ờng là vừa có cả −u thế lai của mẹ lai và vừa có cả −u thế lai của bố laị Song, cũng có thể chỉ có −u thế lai của mẹ lai nếu mẹ là cá thể lai 3 giống và bố là cá thể thuộc giống thuần.
Để khai thác tối đa −u thế lai trong chăn nuôi gia súc, gia cầm, ng−ời ta th−ờng sử dụng cả bố lai và mẹ lai, đặc biệt đối với tính trạng sinh sản vì chúng khó có khả năng nâng cao bằng con đ−ờng chọn lọc do hệ số di truyền th−ờng ở mức thấp.
+ Ưu thế lai tổng cộng
Từ các giá trị của −u thế lai thành phần, có thể xác định đ−ợc giá trị −u thế lai tổng cộng. Ưu thế lai tổng cộng bằng tổng các −u thế lai thành phần. Ưu thế lai tổng cộng chính là giá trị −u thế lai (ƯTL) trong các nghiên cứu mà không đ−ợc phân tách ra các thành phần chi tiết. Từ tr−ớc đến nay, hầu hết các công trình nghiên cứu −u thế lai ở n−ớc ta mới chỉ xác định −u thế lai tổng cộng. Thực chất −u thế lai tổng cộng là tổng các thành phần −u thế lai khi chúng đ−ợc xác định và đ−ợc tính nh− sau:
ƯTLtổng cộng = ∑ ƯTLthành phần
= ƯTLtrực tiếp+ƯTLbố lai+ƯTLmẹ lai+ƯTLông nội, ngoại lai+ƯTLbà nội, ngoại lai+... Trong thực tế của ngành chăn nuôi, các thành phần −u thế lai của ông bà nội lai, ông bà ngoại laị.. hầu nh− không đ−ợc quan tâm đến vì các giá trị này quá nhỏ.
Theo tài liệu giảng dạy cao học về di truyền giống đ−ợc đăng tải trên Animal Science 443, −u thế lai là sự v−ợt trội về năng suất ở con lai so với trung bình của bố mẹ. Có hai loại −u thế lai th−ờng đ−ợc sử dụng nhiều, đó là: Ưu thế lai của cá thể lai (−u thế lai trực tiếp) và −u thế lai của bố lai và mẹ laị Ưu thế lai của bố và mẹ lai là −u thế lai có đ−ợc khi sử dụng bố và mẹ là một tổ hợp laị
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 35
Ở hệ thống lai luân chuyển hai giống A, B, −u thế lai của cá thể lai là 67% và −u thế lai của mẹ lai là 67%. T−ơng ứng ở lai luân chuyển 3 giống A, B, C là 86% và ở lai luân chuyển 4 giống A, B, C, D là 92% ở cả −u thế lai của cá thể lai và −u thế lai của mẹ laị Ưu thế lai của cá thể lai và mẹ lai trong các hệ thống lai khác nhau đ−ợc trình bày tại bảng saụ
Bảng 1.3: Giá trị −u thế lai của cá thể lai và mẹ lai trong các hệ thống lai khác nhau
Hệ thống lai −u thế lai của cá thể lai −u thế lai của mẹ lai
Lai luân chuyển
2 giống (A, B) 67 67
3 giống (A, B, C) 86 86 4 giống (A, B, C, D) 92 92
Lai phản hồi 2 giống
Đực A hoặc B với cái AB hoặc BA 50 50
Đức N. V (1997)[64] đ< minh hoạ tỉ lệ (%) −u thế lai của các tổ hợp lai
trong bảng mức độ biểu hiện −u thế lai trực tiếp và của bố lai, mẹ lai đối với từng tổ hợp lai khác nhau như sau:
Bảng 1.4:Giá trị −u thế lai của cá thể lai và mẹ lai của mỗi tổ hợp lai
Tổ hợp lai −TL của cá thể lai −TL của mẹ lai −TL của bố lai
A x A 0 0 0
A x B 100 0 0
A x (A x B) 50 100 0
(A x B) x (C x D) 100 100 100
A x (B x C) 100 100 0
Hiệu quả −u thế lai của bố lai và mẹ lai đ−ợc khai thác thông qua việc sử dụng các giai đoạn lai làm bố và mẹ. Lai giữa hai giống nhằm khai thác −u thế lai của chính cá thể lai, điều đó thể hiện qua mô hình của Dickerson (1974) (dẫn theo Glodek P. 1992)[66] dùng để tính giá trị trung bình đối với con lai giữa hai giống:
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 36 MAB = M + 1/2 gA + 1/2 gB + mB + pA + hAB
Trong đó: - MAB : Trung bình của con lai AB
- M : Trung bình của tất cả các giống tham gia
- gA, gB : Hiệu quả gen di truyền cộng gộp đối với giống A, B - mB : Hiệu quả của mẹ giống B
- pA : Hiệu quả của bố giống A
- hAB : Hiệu quả −u thế lai giữa giống A và B.
Khác với lai giữa hai giống, lai giữa ba giống, ngoài lợi dụng −u thế lai trực tiếp của cá thể lai, còn lợi dụng −u thế lai của mẹ lai (khi sử dụng cái lai giao phối với đực giống thuần chủng). Giá trị trung bình của con lai giữa ba giống đ−ợc Dickerson (1974) (dẫn theo Glodek P. 1992)[66] mô tả nh− sau: MC x AB = M + 1/4 (2 gC + gA + gB) + 1/2 (hAC + hBC) + 1/2 (mA + mB) + pc + hmAB + 1/4 rAB
Trong đó:
- MC x AB : Giá trị trung bình con lai giữa ba giống
- hAC ; hBC :Hiệu quả của −u thế lai giữa A và C, giữa B và C
- hmAB :Hiệu quả của −u thế lai của mẹ (cái lai) AB - pc :Hiệu quả của giống bố C
- rAB :Hiệu quả tái tổ hợp giữa A và B.
* ứng dụng của di truyền và −u thế lai thành phần
ứng dụng lớn nhất của di truyền và −u thế lai thành phần là chẩn đoán giá trị giống cho các công thức lai mong muốn ch−a đ−ợc khảo nghiệm. Trên cơ sở các thành phần đóng góp của quá trình lai tạo cho cá thể lai, từ các thành phần di truyền cộng gộp trực tiếp, từ cá thể bố và mẹ, −u thế lai của bố lai và mẹ lai và −u thế lai trực tiếp của cá thể lai, có thể xây dựng đ−ợc một hệ thống giá trị giống dự đoán cho bất kì tổ hợp lai nào mà ta mong muốn.
ứng dụng của di truyền và −u thế lai thành phần để chẩn đoán giá trị giống cho bất kì một công thức lai nào có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, đặc biệt
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nụng nghiệp ………. 37 trong việc hoạch định ch−ơng trình sản xuất thực phẩm của mỗi quốc giạ Giá trị giống dự đoán của bất kì một tính trạng nào của bất kỳ một tổ hợp lai mong muốn nào cũng đ−ợc trình bày nh− sau:
Giá trị giống dự đoán = Σ giá trị di truyền cộng gộp + UTL tổng cộng
Một cách chi tiết hơn, giá trị giống dự đoán = tổng tỉ lệ của các giá trị di truyền cộng gộp trực tiếp + di truyền cộng gộp của bố + di truyền cộng gộp của mẹ + −u thế lai trực tiếp + −u thế lai từ bố lai + −u thế lai từ mẹ lai + ...
Trong tr−ờng hợp số giống thuần tham gia vào tạo tổ hợp lai lớn hơn hoặc bằng 3 thì phải sử dụng ch−ơng trình phần mềm ma trận để xác định giá trị Ad, Ab, Am, Dd, Db và Dm.