CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.6. Tổng quan về vi khuẩn lactic
1.6.3. Qúa trình trao đổi chất
Quá trình trao đổi chất và năng lượng của vi khuẩn lactic thực hiện thông qua việc lên men lactic.
Một tính năng cần thiết của LAB trong quá trình trao đổi chất là khả năng lên men carbohydrate, các ATP tạo ra được sử dụng cho các mục đích tổng hợp sinh học khác và sản phẩm cuối cùng chủ yếu là acid lactic (từ 50% carbon của đường). LAB có khả năng lên men các loại đường hexose (glucose, mannose, galactose, fructose…), disaccharide (lactose, saccharose…); pentose (arabinose, xylose, ribose…) và các hợp chất liên quan. Chúng chỉ sử dụng được các loại đường ở dạng đồng phân D. Tuy nhiên, LAB có thể thích ứng với nhiều điều kiện khác nhau làm thay đổi cách thức trao đổi chất và dẫn đến các sản phẩm cuối cùng tạo ra cũng khác nhau.
Dựa vào khả năng lên men lactic từ glucose, người ta chia vi khuẩn lactic làm hai nhóm: Lên men lactic đồng hình và lên men lactic dị hình (Hình 1.4)
26
Lên men đồng hình là q trình lên men trong đó có các sản phẩm acid lactic tạo ra chiếm 90% tổng số các sản phẩm lên men và một lượng nhỏ acid acetic, acetol, di-acetiyl. Phương trình chung biểu diễn quá quá trình lên men:
C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH + 21,8.104 J
Con đường Glycolysis hay con đường EMB (Embden-Meyerhof-Parnas pathway) được sử dụng bởi hầu hết các LAB (ngoại trừ leuconostocs, nhóm III
Lactobacilli, Oenococci và Weissellas) tạo ra fructose-1,6-diphosphate (FDP) và
nhờ FDP aldolase để tiếp tục chuyển thành dihydroxyacetonephosphate (DHAP) và glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) đối với những chất có mức phosphoryl hóa ở 2 vị trí, sau đó tạo thành pyruvate. Trong điều kiện có nhiều đường và hạn chế oxy, pyruvate bị khử thành acid lactic bởi lactate dehydrogenase (nLDH) và NAD+ , do đó NADH đã được oxy hóa trước đó, khi thế oxy hóa khử được cân bằng, sản phẩm cuối cùng được tạo ra chủ yếu là acid lactic và quá trình này được gọi là lên men lactic đồng hình.
- Lên men lactic dị hình
Một số con đường lên men khác như: con đường pentose phosphate, con đường pentose phosphoketolase pathway, con đường hexose monophosphate, con đường 6-phosphogluconate. Đặc điểm của con đường này là sự khử hidro ngay từ bước đầu tạo 6-phosphogluconate. Theo sau đó là sự tách carbon tạo pentose-5-phosphate và tiếp tục chuyển hóa thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) và acetyl phosphate. GAP được tạo thành tương tự như trong con đường glycolysis và kết quả là tạo ra acid lactic. Trong điều kiện khơng có mặt của các chất nhận điện tử, acetyl phosphate sẽ bị khử tạo thành ethanol thông qua CoA và acetaldehyde. Khi q trình này ngồi sản phẩm acid lactic cịn tạo ra một lượng đáng kể các sản phẩm phụ như CO2, ethanol, acid acetic, acid succinic... thì nó được gọi là lên men lactic dị hình. Phương trình chung biển diễn quá trình lên men:
C6H12O6→ CH3CHOHCOOH + HOOC(CH2)COOH + CH3COOH + C2H5OH + CO2
Trong đó, acid lactic chiếm khoảng 40%, acid succinic khoảng 20%, rượu etylic và acid acetic 10% các loại khí khác 20%.... Đơi khi khơng có các khí mà
27
thay vào đó là sự tích luỹ một lượng ít acid formic. Như vậy, các sản phẩm phụ khác nhau đáng kể tạo thành trong quá trình lên men lactic dị hình chứng tỏ rằng quá trình này phức tạp hơn so với lên men lactic đồng hình.
Theo quan điểm tiến hố sinh lý trong vi sinh vật học người ta cho rằng lên men lactic đồng hình là hướng tiến hoá độc lập của lên men dị hình. Thơng thường, LAB lên men đồng hình chủ yếu lên men bằng con đường glycolysis và ngược lại LAB lên men dị hình sử dụng con đường 6-PG/PK. Tuy nhiên nó khơng phải đúng cho tất cả các trường hợp (Owen R. Fennema et al. 2004).
Chú thích Hình 1.11.
A. Lên men đồng hình (con đường glycolysis, EMB)
B. Lên men dị hình (con đường 6-phosphogluconate/phosphoketolase) Các enzyme tham gia vào quá trình: 1.Glucokinase; 2.Fructose-1,6- diphosphate aldolase; 3.Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase; 4.Pyruvate kinase; 5.Lactate dehydrogenase; 6.Glucose-6-phosphate dehygrogenase; 7.6- phosphogluconate dehydrogenase; 8.Phosphoketolase; 9.Acetaldehyde dehydrogenase; 10. Alcohol dehydrogenase.
28
Hình 1.11 Con đường lên men Glucose