Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.3.2.Đặc tính biến dị và tiến hóa
Do đặc điểm của các ARN vi rút sợi đơn dương, có tính biến dị mạnh. Sự biến đổi kiểu gen, đặc biệt tại vùng VP1 là nguyên nhân tạo ra các biến chủng (Lea & cs., 1994). Các vi rút LMLM týp O được chia thành nhiều týp phụ và phân ra thành các dòng hay topotype: Cathay, EAST AFRICA (EA-1 (Samuel & Knowles, 2001), EA-2 (Kasambula & cs., 2012), EA-3 và EA4, WEST AFRICA (WA), INDONESIA-1 (ISA-1, ISA-1) (Samuel & Knowles, 2001), MIDDLE EAST-SOUTH ASIA (ME-SA), PanAsia và SOUTHEAST ASIA (SEA)…Sự đa dạng về di truyền ngày càng nhanh và rộng, từ việc phân tích trình tự VP1 cho phép nhận định về nguồn gốc phát sinh loài và nhóm các chủng LMLM lưu hành tại một hoặc nhiều địa phương thành dòng (lineage) riêng biệt
(Samuel & Knowles, 2001). Ở Việt Nam từ giai đoạn năm 2016 cho đến nay đang lưu hành các dòng vi rút týp O: CHY, ME-SA/PanAsia, ME-SA/Ind-2001d, ME-SA/Ind - 2001e, SEA/Mya - 98.
Hình 2.3. Cây phả hệ gen VP1 của chủng LMLM týp O lưu hành tại Việt Nam
Nguồn: Lê Văn Phan & cs. (2016)
12
Các vi rút LMLM týp A được coi là týp đa dạng nhất cả về mặt kháng nguyên và di truyền. Ở châu Âu và châu Á, có đến 32 týp phụ được xác định từ đầu những năm 1970; cho nên việc kiểm soát bằng cách tiêm phòng trở nên rất khó khăn. Các vi rút LMLM týp A lưu hành ở Saudi Arabia và Iran khác với vi rút tại ổ dịch năm 1984 ở Tây Đức. Dựa vào trình tự VP1, vi rút LMLM type A ở Ấn Độ (1987-1996) được phân loại thành 21 nhóm (genetic group) thuộc về genotype (I, IV, VI và VII) trong số 10 genotype chính (kí hiệu I – X) đã phân loại (Knowles & Samuel, 2003). Trình tự VP1 của 16 vi rút LMLM týp A phân lập ở Argentina (giữa năm 1961 và 1992) rất đa dạng và khác với chủng vắc xin Nam Mỹ A24/Cruzeiro/Brazil/55 và khác với các vi rút týp A lưu hành ở các nước Nam Mỹ khác và trên thế giới. Đến nay, các vi rút LMLM týp A có thể chia thành 3 genotype chính (liên quan đến địa lý) là Euro- SA, Asia và Africa (Knowles & Samuel, 2003).
Các chủng vi rút LMLM týp A lưu hành phổ biến ở Đông Nam Á và Việt Nam thuộc genotype IX. Tuy nhiên, các chủng vi rút LMLM týp A phân lập được tại Hà Nội và Hà Tĩnh trong năm 2013 đều thuộc genotype IX nhưng lại có sự sai khác khá lớn về trình tự gen VP1 khi so sánh với các chủng vi rút phân lập từ các đợt dịch xảy ra trước (Lê Văn Phan & cs., 2016). Vì vậy điều này cũng cho thấy quá trình tự đột biến của chính các chủng vi rút LMLM týp A đã và đang lưu hành hoặc do xâm nhập từ các biến chủng mới từ các nước xung quanh.
Các vi rút LMLM týp C lần đầu tiên được phân lập ở châu Âu, Nam Mỹ và chia thành 5 týp phụ từ C1- C5. Khi phân tích trình tự VP1, nếu sử dụng tiêu chuẩn trong phân loại vi rút LMLM týp O, thì tất cả các subtype của týp C được xếp thành một topotype duy nhất: Euro- SA (Samuel & Knowles, 2001). Tuy nhiên, cũng có thể phân loại týp C thành 8 topotype sau: Euro/SA, Angola, Philippines, ME-SA, Sri Lanka, EA và Tadjikistan.
Các vi rút LMLM týp Asia 1 được coi là có tính kháng nguyên ít đa dạng hơn so với týp O, A và C và chỉ có 3 subtype được xác định từ những năm 1960. Một nghiên cứu về vi rút LMLM týp Asia 1 được phân lập trên khắp châu Á trong khoảng thời gian từ 1954 đến 1990 đã cho thấy rằng trình tự VP1 ít thay đổi hơn so với các serotype khác. Các vi rút týp Asia 1 của Ấn Độ (1985-1999) gộp thành 4 genotype (I - IV). Năm 2005, có nhiều đợt bùng phát dịch LMLM do týp Asia1 gây ra trên phạm vi rộng như: Pakistan, Iran, Tajikistan, Ấn Độ, Trung Quốc. Tuy nhiên, phân tích gen cho thấy các dòng có mối quan hệ di truyền chặt
chẽ, với ít hơn 2-5% sự khác biệt nucleotide, giữa các chủng được thu thập ở Hồng Kông, Tajikistan và Pakistan (J.F.Valarcher, 2005). Dịch Myanmar có liên quan mật thiết đến chủng vi rút được báo cáo tại Trung Quốc trong năm 2005, trong khi vụ dịch năm 2006 bùng phát có liên quan chặt chẽ hơn với các vụ dịch ở Việt Nam năm 2005-2006. Không có genotype nào được tìm thấy cho đến khi dịch bệnh ở bang Rakhine, Myanmar năm 2017, giải trình tự đã chứng minh rằng
ổ dịch được gây ra bởi một dòng G-VIII từ Bangladesh (Blacksell & cs., 2019). Hiện nay, vi rút LMLM týp Asia 1 có thể phân thành 8 nhóm topotype (I- VIII).