- Dufour gland: tuyến Dufour Sting: ngịi đốt
1.2.5 Nghiên cứu về sinh học on gẠ cerana Fabricius
Nghiên cứu về ựặc ựiểm sinh học ong mật là lĩnh vực rộng lớn ựã và ựang ựược tiến hành nghiên cứu công phu, tỉ mỷ từ nhiều năm trước ựâỵ Snodgrass (1956) [133] ựã xuất bản cuốn sách ỘGiải phẫu và sinh lý ong mậtỢ Chauvin (1968) [2] ựã cho ra ựời cuốn sách ỘSinh học ong mậtỢ.
Ong mật là lồi cơn trùng sống thành xã hộị Mỗi ựàn ong hay tổ ong là một ựơn vị sinh học ựược hiểu theo nhiều cách. Theo Michenner (1974) [92] ựàn ong chỉ gồm ong trưởng thành nhưng theo Butler (1975) [29] ựàn ong còn bao gồm cả cầu nhộng và cầu thức ăn. Crane (1995 a) [42] ựã tổng kết rằng một ựàn ong Ạ cerana phát triển bình thường có một ong chúa, có từ vài nghìn đến hàng vạn con ong thợ và có từ vài chục ựến vài trăm ong ựực.
1.2.5.1 Ong chúa
Mỗi đàn ong bình thường phải có một ong chúạ Ong chúa là con cái duy nhất trong đàn ong có bộ phận sinh sản phát triển hồn chỉnh.
Ong chúa có kắch thước và khối lượng lớn nhất trong đàn. Bụng ong chúa có hình dáng thon dài, cánh ngắn. Ong chúa là cá thể cái duy nhất có khả năng giao phối với ong ựực, ựẻ trứng và duy trì các thế hệ kế tiếp. Ngồi ra, ong chúa tiết ra các pheromon ựể ựiều hòa các hoạt ựộng của ong thợ trong ựàn.
Hình 1.5. Ong chúa Apis cerana
Nguồn: Phùng Hữu Chắnh và cộng sự (2012)[7]
Tuổi thọ trung bình của ong chúa là 3 - 5 năm nhưng có sức đẻ trứng cao nhất ở năm ựần tiên do tiết nhiều pheromone nên đàn ong có xu hướng phát triển mạnh (Butler, 1975) [29]. Càng già ong chúa ựẻ kém dần và ựẻ nhiều trứng khơng thụ tinh vì vậy người nuôi ong Apis cerana thường thay chúa 6 - 9 tháng/1 lần.
Ong chúa mới nở chưa thành thục về sinh dục (Koeninger et al., 2011) [69]. Cơ quan sinh sản của ong chúa gồm hai buồng trứng; dài 5 - 6 mm, rộng 3 - 4 mm. Mỗi buồng trứng có từ 120 - 150 ống trứng ựơn, ống trứng chứa các tế bào trứng ở các giai ựoạn phát triển khác nhau (Winston, 1987 [147]; Harry et al., 1997 [56]).
Sự phát triển từ trứng ựến trưởng thành của ong chúa
(A) (B)
(C) (D)
Hình 1.6. Ấu trùng ong chúa
Nguồn: Phùng Hữu Chắnh và cộng sự, 2012[7]
A: Mũ chúa ựược tiếp thu sau 2 ngày B: Ấu trùng ong chúa 3 ngày tuổi C: Mũ chúa mới vắt nắp
ong chúa ựược sinh ra từ trứng ựã ựược thụ tinh. Giai ựoạn trứng là 3 ngày; ấu trùng 5 ngàỵ Trong suốt giai ựoạn ấu trùng ong chúa ựược ăn sữa ong chúa với số lượng dư thừa, ựây là ựặc ựiểm khác nhau cơ bản giữa ấu trùng ong thợ và ấu trùng ong chúạ Giai ựoạn nhộng kéo dài 8 ngàỵ Tổng thời gian từ giai ựoạn trứng ựến trưởng thành là 16 ngàỵ
A: Mũ chúa vắt nắp ngày B: Nhộng ong chúa ngày
thứ 10 sau di trùng thứ 11 sau di trùng
Hình 1.7. Nhộng ong chúa Ạ cerana
Nguồn: Phùng Hữu Chắnh và cộng sự (2012)[7]
Theo Shuel và Dixon (1959) [131] thức ăn cho ấu trùng ong chúa có hàm lượng đường cao tới 34% và được duy trì liên tục trong suốt giai ựoạn ấu trùng từ 1 - 4 ngày tuổị Chắnh vì hàm lượng đường cao đã kắch thắch ấu trùng ong chúa ăn nhiều thức ăn hơn và ảnh hưởng ựến tuyến bên cuống họng Corpora allata ở phần đầu của ấu trùng tiết ra hc mơn trẻ kắch thắch sâu non (Juvenile hc mơn) là niotenin. đến ngày thứ 3 của ấu trùng, nếu mức ựộ niotenin cao sẽ dẫn ựến sự phân hóa phát triển thành ong chúa và nếu mức ựộ niotenin thấp sẽ dẫn ựến hình thành ong thợ (Beetsma, 1979) [26].
Ong chúa tơ và quá trình giao phối
Ngay khi còn nằm trong lỗ tổ và lúc vừa mới chui ra khỏi mũ chúa ong chúa ựã sản sinh ra pheromone hấp dẫn ong thợ nhưng thành phần của pheromone giữa chúa tơ và chúa ựẻ là khác nhau (Crane, 1995 a) [42].
Pheromone là chất có hoạt tắnh hóa học được những con ong trong đàn dùng để thơng tin cho nhaụ Thành phần chắnh của pheromone bao gồm 14 chất hóa học đó là: Iso pentyl acetate; 1 - hexanol; Octyl acetate; Butyl acetate; 1- butanol; 1- octanol; 2 - methyl - 1 - butanol; 3 - methyl - 1 - butanol; Hexyl acetate; 2 - decen - 1 - yl acetate; 2 - nomanol; (Z) - 11 - eicosen - 1 - ol; Eicosenol và Benzyl acetate (Pick et al., 2011[110]; Le Conte et al., 2008 [78]; Wager et al., 2000) [145].
Hình 1.8. Ong chúa đang vũ hóa
Nguồn: Phùng Hữu Chắnh và cộng sự (2012)[7]
Pheromone do ong chúa tiết ra có vai trị quan trọng trong hoạt động xã hội của ựàn ong. Thơng qua pheromone của ong chúa, ong thợ biết được tình trạng của ong chúạ Nếu ong chúa già, yếu hoặc khơng bình thường thì ong thợ sẽ xây mũ chúa thay thế (Crane, 1990) [40].
Sự khác nhau về thành phần của pheromone ựã ựược Weavere (1980) [146] phát hiện rạ Chất 9 - ODA pheromone của chúa tơ ắt và khơng có ý nghĩa trong thời gian chúa 5 ngày tuổi nhưng sau đó sẽ tăng lên nhanh chóng.
Ong chúa sau khi giao phối và bắt ựầu sinh ra lượng lớn pheromone là thành phần cấu tạo điển hình của những con ong chúa bắt ựầu ựẻ trứng. Khi ong chúa già số lượng pheromone giảm ựi, lúc đó đàn ong có thể tạo chúa để thay thế chúa già. Trong trường hợp mất chúa, đàn ong ni dưỡng ấu trùng ong thợ bằng sữa chúa thành mũ chúa cấp tạọ đến nay, người ta chưa biết rõ ựược mũ chúa cấp tạo của các loài Apis andreniformis, Apis florea, Apis cerana, Apis koschevnikovi và Apis mellifera (Koeninger et al., 2011) [69].
Theo Weavere (1980) [146] vài giờ ựầu sau khi ong chúa vũ hóa, ong thợ hầu như khơng để ý tới ong chúạ Sau 3 - 5 ngày ong chúa bắt ựầu bay ựịnh hướng, 5 - 7 ngày ong chúa bay giao phối, 8 - 12 ngày ong chúa mới ựẻ trứng.
Ong chúa thường bay giao phối cách tổ từ 2 ựến 5 km và ắt khi xa hơn. Thời gian bay giao phối nhiều nhất của ong Apis cerana là 13 ựến 14 h
(Crane, 1990) [40]. Nhưng theo Rahman (1950) [113] ong Ạ cerana lại giao
phối nhiều nhất vào khoảng 15h chiều là lúc mặt trời ở đúng góc 450C.
Khoảng thời gian bay giao phối trong ngày của ong chúa tơ và ong ựực
Ạ cerana ở các vị trắ địa lý khác nhau cũng khác nhau và khác với các loài
ong mật khác. Loài Ạ cerana ở Srilanka bay giao phối vào khoảng thời gian từ 16 h 15 - 17 h 15; ở Thái lan từ 15 h 15 - 17 h 30; ở Sabah, Borneo từ 14 h - 16 h 30; ở Sulawesi từ 12 h 45 - 15 h 00; Loài Ạ andreniformis ở Thái lan và Sabah, Borneo ngay buổi trưa từ 12 h - 12 h 45; Loài Ạ dorsata ở
Srilanka, Tháilan và Sulawesi lại muộn hơn khoảng 18 h - 18 h 30 (Rinderer, 1993 [116]; Koeninger et al., 1989 [67]; Otis et al., 2001 [102]; Buangwangpang, 2009 [28]).
Theo Woyke (1976) [154]; Punchihewa (1994) [140] ong chúa Ạ cerana thường giao phối 1 - 3 lần và với 15 - 30 con ong ựực. Các loài ong
Triasko (1956 b) [140] ong Ạ mellifera chỉ giao phối với 8 - 12 con ong ựực (ắt hơn so với ong Ạ cerana). Thành phần hóa học của dịch trong túi chứa tinh vẫn tiếp tục thay ựổi và diễn ra trong thời gian hơn 3 ngày từ khi ong chúa giao phối thành cơng để phát triển ựầy ựủ (Klenk et al., 2004) [65].
Sau khi ựàn chia ựầu tiên với ong chúa mẹ rời tổ, sự phát triển của ong chúa con kết thúc trong thời gian ngắn. đối với những loài sống ngoài tự nhiên làm tổ trong hốc cây như: Ạ cerana, Ạ koschevnikovi, Ạ mellifera, ong chúa ựầu tiên nở ra bắt ựầu phát âm thanh ỘPipingỢ (Otis et al., 1995) [101].
1.2.5.2 Ong thợ
Ong thợ có số lượng nhiều nhất trong đàn ong, từ 5.000 ựến 25.000 con nhưng khối lượng nhỏ hơn ong chúa và ong ựực. Trung bình chúng sống được 50 ngày nhưng khi phải nuôi dưỡng nhiều ấu trùng tuổi thọ ong thợ giảm chỉ còn 25 - 35 ngàỵ
Hình 1.9. Ong thợ Ạ cerana
Nguồn: Phùng Hữu Chắnh và cộng sự (2012) [7]
Sự phát triển từ trứng ựến trưởng thành của ong thợ
Cũng giống như ong thợ của các lồi ong mật khác, vịng đời ong thợ
trưởng thành. Thời gian trung bình của giai đoạn trứng là 3 ngày ấu trùng là 5 ngày và nhộng là 11 ngàỵ
Phân cơng lao động theo độ tuổi ở ong thợ
- Những công việc bên trong tổ ong:
Công việc của ong thợ trong ựàn ong bao gồm: dọn vệ sinh lỗ tổ xây tầng, vắt nắp lỗ tổ, điều hịa nhiệt độ trong tổ, nuôi ấu trùng, chuẩn bị cho việc chia đàn, thơng tin về nguồn thức ăn, luyện mật, sản xuất và dự trữ mật.
Theo Crane (1990) [40], ong thợ mới nở chỉ ở trong tổ, lẩn tránh ánh sáng bên ngoàị Ong thợ trong giai ựoạn này gọi là Ộong nội trợỢ. Khi ựược 5 ngày tuổi tuyến hạ hầu ở ựầu ong thợ tiết ra chất dinh dưỡng Ộsữa ongỢ ựể nuôi ấu trùng nhỏ tuổi và ựến 10 ngày tuổi khả năng này của ong thợ giảm dần. Ở ựộ tuổi từ 8 ựến 14 ngày tuổi, hệ cơ phát triển, ong thợ có xu tắnh dương với ánh sáng và bay ra khỏi tổ ựể tập bay ựịnh hướng và bài tiết lần ựầụ
Khi ong thợ ựược 2 tuần tuổi, tuyến nọc phát triển nhất, nó giống như một cái túi và chứa ựược lượng nọc khoảng 0,3 mg. Sau 18 ngày tuổi, túi nọc nhỏ dần và khơng cịn khả năng tái sinh khi 40 ngày tuổi (Owen, 1978) [103].
Giai ựoạn 12 ựến 18 ngày tuổi, tuyến sáp của ong thợ phát triển mạnh chúng tiết sáp xây tổ. Khả năng tiết sáp xây bánh tổ của ong thợ tùy thuộc vào ựàn ong có khoảng trống để xây lỗ tổ hay không và mức thu lượm thức ăn giầu hydracacbon (Crane, 1990) [40].
Theo Taranov (1959) [138], sáp ong ựược ong thợ tiết ra trong khoảng thời gian từ 10 - 15 ngày tuổi và trong suốt cuộc đời, ong thợ có khả năng tiết ra lượng sáp bằng nửa trọng lượng cơ thể của nó. Khi ong thợ 4 tuần tuổi, tuyến hạ hầu của ong thợ có khả năng tiết ra nhiều enzyme invectaza và gluco oxydaza nhất ựể chuyển hóa đường sucroza thành đường glucoza và fructoza, chế biến mật hoa và mật ngoài hoa thành mật ong.
Khoảng 18 ựến 20 ngày tuổi hệ cơ của ong thợ phát triển mạnh, chúng có khả năng bay khỏe và chuyển sang làm việc ngoài tổ.
+ Thu hoạch mật ong:
Ong trinh sát tìm thấy nguồn thức ăn ở bên ngồi tổ dưới ánh sáng ban ngày nhưng thông tin cho những ong khác biết ựược qua các ựiệu múa lại trong bóng tối ở trong tổ (Crane, 1990) [40]. Ong thợ ựi thu mật nhận ựược những thông tin về nguồn hoa như khoảng cách, số lượng, mùi vị ựể bay thẳng ựến ựó. Khi về tổ nó chuyển mật cho những ong thợ ựậu trên bánh tổ gần cửa ra vào và lại bay ựi lấy chuyến khác.
Theo Park (1928) (dẫn theo Phùng Hữu Chắnh và Vũ Văn Luyện, 1999 [5]) nếu thời tiết tốt, một ong thu hoạch bay ựi lấy ựược 10 - 12 chuyến/ngày, trung bình là 7 chuyến, thời gian trung bình của một chuyến bay là 45 ựến 65 phút. Về khoảng cách thu hoạch của ong thợ, theo Punchihewa (1994) [111] ong thợ Ạ cerana ở Srilanca là 600 m.
+ Thu hoạch phấn hoa:
Khi thu hoạch phấn hoa, ong thợ dùng vòi và hàm trên cắn rách bao phấn sau đó ong dùng chân trước và chân giữa chải phấn ở ựầu và cơ thể rồi giữ giỏ phấn ở ựốt chày chân saụ Lượng phấn của mỗi ựàn ong do ong thợ thu về phụ thuộc vào nguồn phấn hoa ngoài tự nhiên và số lượng ấu trùng trong ựàn ong. Phấn hoa là nguồn Protein duy nhất cung cấp cho ong trưởng thành và ấu trùng các cấp ong. Tuổi thọ của ong thợ phụ thuộc vào số lượng phấn hoa mà nó ăn được trong thời kỳ ong non và tổng số ấu trùng mà nó phải nị Số lượng phấn hoa tỷ lệ thuận với vịng đời con ong thợ, nhưng ong thợ ni nhiều ấu trùng thì tuổi thọ của nó giảm (Maurizio, 1950) [89].
+ Tiết sáp xây tổ:
độ tuổi khoảng từ 9 - 17 ngày, tuyến sáp của ong thợ to nhất và hoạt ựộng mạnh nhất ở ựàn ong đã định hình. Ong thợ tiết những ỘvẩyỢ sáp từ một
lớp tế bào trong tuyến sáp của chúng. Ở ựàn ong mới chia, cần phải xây cầu ựể chứa thức ăn và ni ấu trùng, tuyến sáp của ong thợ có thể duy trì hoạt động dài hơn. Nhiệt độ trong tổ thắch hợp cho ong tiết sáp là 350 - 370C và ong có thể xây bánh tổ ở nhiệt ựộ từ 300 - 340C (Hepburn, 2001) [57].
1.2.5.3 Ong ựực
Ong ựực sinh ra từ trứng không thụ tinh, là ong ựực ựơn bội với số nhiểm sắc thể n = 16. Chúng có mẹ mà khơng có bố nên chỉ mang đặc điểm di truyền của mẹ. đây là những ong đực tồn tại bình thường trong đàn ong và tham gia vào quá trình sinh sản để duy trì nịi giống. Ngồi ra ở đàn ong mật cịn một loại hình ong đực khác đó là ong đực lưỡng bộị được sinh ra từ trứng thụ tinh giống như ong chúa và ong thợ nhưng các alen ở bộ nhiễm sắc thể giới tắnh của chúng là đồng hợp tử (Rothenbuhler, 1957) [120]. Sau khi nở từ trứng ấu trùng ong ựực lưỡng bội tiết pheromone hấp dẫn ong thợ trưởng thành ựến ăn nên ong ựực lưỡng bội không tồn tại trong ựàn ong.
Sự phát triển từ trứng ựến trưởng thành của ong ựực
Ong ựực cũng trải qua 3 giai ựoạn: Trứng (3 ngày), ấu trùng (6 ngày ựối với ong Ạ cerana và 7 ngày ựối với ong Ạ mellifera) và giai ựoạn nhộng (13 ngày ựối với ong Ạ cerana và 14 ựối với ong Ạ mellifera). Trong thời
gian từ 1 ựến 3 ngày tuổi, ong thợ cho ấu trùng ong ựực ăn sữa ong ựực. Sau 3 ngày tuổi, ấu trùng ong ựực ựược ăn thêm mật và phấn hoạ Sau 7 ngày ong thợ ngừng cho ấu trùng ong ựực ăn và vắt nắp lỗ tổ lạị
Do giai ựoạn ấu trùng ong ựực (6 - 7 ngày) dài hơn ấu trùng ong thợ (5 ngày) nên lượng thức ăn tiêu tốn cũng lớn hơn. Ở những đàn ong có ong chúa ựẻ tốt, tỷ lệ chết của ấu trùng ong ựực bao giờ cũng cao hơn tỷ lệ chết của ấu trùng ong thợ. Woyke (1967) [153] cho rằng trong ựiều khác nhau sự chênh cũng khác nhau (bảng 1.3).
Bảng 1.3. Tỷ lệ chết của ong ựực và ong thợ ở các mùa vụ khác nhau Tỷ lệ ấu trùng chết Mùa Ong thợ (%) Ong ựực (%) Xuân 19,0 25,1 Hè 11,2 13,0 Thu 33,0 47,0 Nguồn: Crane (1990) [40]
Sự thành thục sinh dục và quá trình giao phối với chúa tơ của ong ựực
Theo nghiên cứu của Dietz (1975) [48], trong 3 - 4 ngày ựầu vũ hóa khỏi lỗ tổ, ong thợ cho ong ựực ăn thức ăn hỗn hợp gồm phấn hoa và mật ong. được ni như vậy, nó lớn rất nhanh, trong 4 ngày ựầu trọng lượng cơ thể ong ựực tăng 28%, hàm lượng ựạm trong cơ thể tăng từ 38 - 62%.
Ong ựực thành thục sinh dục từ ngày thứ 12 - 14 và bay ựi giao phối vào ngày thứ 15 - 18. Tinh trùng của ong đực khơng phát triển qua chu kỳ phân bào giảm nhiễm hoàn toàn nên nhiễm sắc thể khơng giảm xuống ựơn bộị Vì vậy, về mặt di truyền tinh trùng ong ựực giống như của ong chúa ựã sinh ra nó và ong đực chỉ làm nhiệm vụ truyền gen của ong chúa mẹ cho thế hệ tiếp theo làm cho ong chúa sinh ra nó có thêm chức năng làm bố ựối với thế hệ sau qua sự giao phối của nó (Laidlaw et al., 1984) [75].
Ong ựực bắt ựầu bay khi ựược 4 - 14 ngày tuổi ựể bài tiết và ựịnh hướng vị trắ tổ. Phần lớn chúng bay 1 - 4 chuyến một ngày, có con bay tới 7 chuyến một ngày vào lúc thời tiết ấm áp nhất từ 11 - 17 giờ và tập trung nhất vào thời ựiểm 14 - 16 giờ. Trung bình ong đực bay mỗi chuyến kéo dài 20 - 25 phút, bay xa 1 - 3 km, đơi khi lên tới 6 km. Khi trở về, 1 - 2% ong ựực về khơng đúng tổ và ựược ựàn ong khác cho sống nhờ (Crane, 1990) [40].