Những nguyên nhân có thể và các điều kiện phát tán rộng rãi thực vật có hoa và sự phân đới các khu hệ thực vật chủ yếu ở kỷ crêta

Tên đề tài: Những nguyên nhân điều kiện phát tán rộng rãi thực vật có hoa phân đới khu hệ thực vật chủ yếu kỷ Crêta Bài làm Crêta kỉ cuối dài đại trung sinh, kéo dài 70 triệu năm Trong kỉ có kiện lớn lịch sử sinh giới Trong giới động vật giai đoạn phát triển cực thịnh động vật nguyên sinh Bộ trùng Lỗ có thành phần giống, lồi đa dạng, phổ biến rộng nhóm sinh vật chủ yếu cung cấp vỏ vơi để hình thành tầng đá phấn tuổi Crêta Tây Âu Nga Trên lục địa thực vật hạt trần phong phú, bước đầu phải chịu cạnh tranh gay gắt loại thực vật hạt kín Sự phát triển nhanh thực vật hạt kín thúc đẩy nhanh qúa trình tiến hóa nhóm động vật cao đẳng Chim động vật có vú, loại động vật tìm thấy thực vật hạt kín nguồn thức ăn phong phú giàu chất dinh dưỡng Mặc dù cổ thực vật đạt thành tựu kì diệu vịng năm qua, thực vật có hoa cổ xưa điều bí ẩn với chúng ta, huyền bí có hàng trăm năm Hiện tượng khơng có dẫn liệu cổ thực vật Magnoliophyta cổ có lẽ giải thích thời gian dài chúng giữ vai trị khơng đáng kể thảm thực vật trái đất có phân bố hạn chế Ngồi theo giả thuyết A.Xiourd, 1936 dù hóa thạch của thực vật hạt kín hoàn toàn thiếu mặt lớp kỉ Jura lớp trung sinh cổ xưa hơn, khơng thể cho khơng có thực vật có hoa trái đất thời đại mà khơng thể bảo tồn lại chúng chúng chiếm phần lục địa không thuận lợi cho việc bảo tồn chúng Nếu giả thuyết nguồn gốc núi thực vật có hoa thực lúc chúng sống thời gian dài định điều kiện bất lợi việc chơn vùi hóa thạch hóa Hoặc nói cách khác, tiền sử thực vật có hoa cịn biết đến Khơng cịn nghi ngờ thực vật có hoa xuất trươc kỉ Crêta lâu Tính chất chun hóa hình dạng hoàn toàn đại nhiều Magnoliophyta kỉ Crêta khẳng định “sự tin tưởng vào xuất thực vật hạt kín sau hàng triệu năm, sau thời kì địa chất trước chúng xuất Teodo Arldt, 1907 đề xuất ý kiến cho rằng: “Thực vật có hoa phát sinh kỉ Trias” năm 1938 ông lại lần khẳng định điều Tác giả Berry cho thời gian xuất thực vật hạt kín vào khoảng kỉ Trias điều thể rõ niên biểu địa chất quan hệ họ hàng ông thực vật bậc cao Muộn sau tuổi Trias chí tuổi permo – trias thực vật có hoa nhiều tác giả đề xuất (Wieland,1933; Camp,1947; Thomas, 1947; Just,1948; Axelrod,1952,1950,1961…) Just, 1948 hoàn toàn cho ánh sáng nhịp điệu q trình tiến hóa mà biết thực vật có hoa ban đầu cần phải giả thuyết tuổi chúng tương đối cổ nhiều Vì tuổi Magnoliophyta permo – trias Nếu chúng xuất muộn trias chưa đạt tính đa dạng hình thái lớn lao Nhưng chưa có dẫn chứng trực tiếp Những di tích thực vật có hoa mơ tả từ trầm tích trước kỉ Crêta vấn đề đáng nghi ngờ (Krausel, 1956; Leopold, 1960, Anđrew, 1961 ) dấu vết đáng tin cậy thực vật có hoa chắn gặp trầm tích Crêta hạ, Neocom (bắt đầu Crêta hạ) biết số vết tích hồn tồn đáng tin cậy thực vật có hoa gặp Bắc Mỹ (Pautuxent, Lower Shasta) Những di tích đáng tin cậy tìm trầm tích Neocom California (Chandler a Axelrod, 1961) Đối với nửa thứ hai Crêta hạ (Aptil Albi) người ta biết tương đối nhiều dấu vết rõ ràng thực vật có hoa hơa đồng thời biết dấu vết gỗ thực vật hai mầm, vật tìn cịn tương đối Vào cuối Crêta hạ tần số gặp độ phong phú thực vật có hoa tăng lên mạnh mẽ Chúng ta có nhiều vật thực vật có hoa Albi bao gồm từ vùng khác bắc bán cầu, bao gồm bắc cực, nơi mà Aptil thực vật có hoa cịn với tuế, tuế, bạch quả, tùng bách dương xỉ, số trường hợp chúng thống soái (như hệ thực vật Najare Bồ Đào Nha khu hệ Đakola Axpen Mỹ Bắt đầu từAlbi số lượng vật hạt phấn thực vật có hoa tăng lên rõ rệt Nhưng trước Albi thực vật có hoa xuất cịn thưa thớt (đặc biệt vĩ độ cao) so với thực vật hạt trần, dương xỉ chúng thực ỏi, ví dụ hệ thực vật Fanxon chúng đạt 45% Chúng giữ vai trị phụ có lẽ quần thể khơng lớn số lượng, thành phần loài tương đối Ở điều đáng ý thực vật có hoa hệ thực vật Neocom Aptil đặc trưng đặc tính nhỏ định, đa số hệ thực vật Albi đặc biệt hệ thực vật Xenoman lại tương đối lớn nhiều trường hợp đạt kích thước lớn Đặc tính nhỏ hệ thực vật có hoa ban đầu Châu Âu, Bắc Á Bắc Mỹ giải thích có lẽ hệ thực vật thực vật sóng di động phía bắc chúng cịn sống điều kiện tương đối không thuận lợi phát triển thân Vì thành phần chúng gặp rộng Vào Crêta diễn biến đổi rõ rệt giới thực vật cạn, thực vật có hoa sau khoảng thời gian tương đối ngắn thời kì địa chất vào khoảng triệu năm phát tán rộng rãi khắp trái đất, nhanh chóng đạt đến bắc cực nam cực Chúng xuất với đa dạng lớn lao nhanh chóng chiếm giữ vị trí thống trị Đồng thời Magnoliophyta kỉ Crêta đa số trường hợp thuộc chi sống ngày dạng nhiều nguyên thủy : Magnoliaceae, Lauraceae họ gần gũi, chi Nelumbo… dạng tiến hóa cao như: Fagceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Salicacea… Hồn tồn thực vật có hoa trước trải qua đường phát triển dài sau thời gian kịp phân hóa nhiều họ Vậy điều giải thích lan tràn rơng rãi thực vật có hoa vào kỉ Crêta đổi tương đối nhanh chóng tất giới thực vật cạn đó? Những nguyên nhân điều kiện cách mạng hệ thực vật vĩ đại gì? Ngay từ năm 1875 thư gửi nhà cổ thực vật học tiếng Đacuyên nêu lên giả thuyết tiếng rằng: Thực vật có hoa cần phải phát triển rộng rãi vùng lập mà từ nhờ biến đổi địa chất chúng thoát li lan tràn nhanh khắp mặt đất Giả thuyết rõ ràng chưa cụ thể hóa đầy đủ lập luận chi tiết được, mặt khoa học đại đạt thành tựu tương đối ỏi Sự phát triển thực vật kỉ Jura diễn điều kiện tương đối ổn định vào thời thượng Jura phát triển bị hủy hoại tượng biển tiến vào vùng khí hậu trở nên khắc nghiệt Giai đoạn cuối kỉ Jura đánh dấu tượng bắt đầu nâng lục địa tạo núi mạnh mẽ, xuất vùng khí hậu khô tượng phức tạp chung điều kiện môi trường Tất nhiên biến đổi diễn chậm chạp thời kì đầu kỉ Crêta khác biệt với với giai đoạn cuối kỉ Jura Nhưng biến đổi đủ lớn để dẫn đến biến đổi rõ rệt giới hữu Trong kỉ Crêta đặc biệt giai đoạn Crêta thượng đất khác biệt với kỉ Jura đa dạng lớn lao điều kiện địa chất, vật lý Chúng ta chưa hoàn toàn biết rõ nguyên nhân mà thực vật chiếm ưu kỉ Jura nhường chỗ cho thực vật hạt kín Những thực vật hồn tồn bị tiêu diệt Á tuế, phần lớn bạch quả, nhiều loài tùng bách, lùi xuống hàng thứ yếu tuế dương xỉ Nguyên nhân tuyệt chủng có lẽ chúng khơng có mềm dẻo tiến hóa phép tạo nên dạng thích nghi với điều kiện mn hình mn vẻ ln biến động mơi trường Chính mà ưu đầu núi sau vùng đồng nhường cho thực vật có hoa Rõ ràng A.N.Cristofovits (1946) dựa sở nghiên cứu lâu năm hệ thực vật hóa thạch vùng khác thuộc Âu – Á tới kết luận rằng: “Sự thay bên kỉ Crêta thảm thực vật trung sinh thảm thực vật tân sinh có cấu tạo chủ yếu từ rừng rộng phần nhọn diễn ảnh hưởng trình tạo núi, tượng biển tiến biển lùi kết chúng, biến đổi khí hậu không gian bao la, nghĩa tượng mà mặt tạo nên lãnh thổ trống trải vùng đất với điều kiện sống mặt khác vùng đất bị tiêu diệt nói chung (do ngập nước biển) thay đổi điều kiện địa – vật lí để đồng tiêu diệt hồn tồn có chọn lọc sống sinh vật Một câu hỏi đặt biến đổi địa chất lại thúc đẩy phát tán nhanh chóng thực vật có hoa mà khơng phải nhóm thực vật khác Có thể tính dễ uốn nắn cao độ tiến hóa tạo khả thích nghi đặc biệt chúng điều kiện tượng lan tràn nhanh chóng thực vật có hoa điều mà Scott (1927) đặc biệt nhấn mạnh Tính mềm dẻo thực vật có hoa thể rõ ràng tính chất đa dạng vơ lớn lao chúng Chúng ta khơng thấy nhóm thực vật khác mà lại có khác biệt lớn lao thế, chẳng hạn ta thấy khác biệt Ngọc Lan bồ công anh, phong lan Haloxylon Tất đại diện khác hệ thực vật Jura Krêta hạ khác biệt tính mềm dẻo tiến hóa Tính mềm dẻo tương đối thấp thực vật hạt trần đại trung sinh giải thích đặc biệt mức độ thấp phát triển hệ thống dẫn nước chúng, nhờ mà điều kiện khí hậu ẩm ướt chúng có cấu tạo chịu hạn loại tuế Ở thực vật hạt trần Xylem nguyên thủy bảo đảm cung cấp cho tương đối nhỏ trường hợp to hình lơng chim, số lượng khơng nhiều lại có cấu tạo kiểu chịu hạn rõ, chẳng hạn tuế nhiều tuế Do diện tích chung bề mặt quang hợp bị hạn chế mức độ phát triển mơ dẫn nước, điều hạ thấp mạnh mẽ khả thắng lợi chúng đấu tranh sinh tồn Về mặt thực vật có hoa khơng mạch khơng có ưu việt so với thực vât hạt trần trung sinh mặt quang hợp chúng khơng đạt kích thước to lớn Tuy nhiên có hồn thiện hệ thống dẫn chưa đủ để đảm bảo cho thực vật có hoa có ưu thể cạn Mạch khơng có Magnoliophyta mà cịn có số hạt trần phát triển cao như: Ephedra, Gnetum chi Pteridium dương xỉ, Ở cỏ tháp bút (Equisetum) hay số lồi Selaginella chí rễ Marsilen Nhưng khơng có nhóm thực vật lại giữ vai trị rõ rệt giới thực vật riêng tượng có mặt mạch dẫn chưa đủ để chinh phục đươc sống cạn Thật vậy, thực vật có hoa xảy q trình phát triển tiến hóa tồn hệ thống dẫn yếu tố Xylem phát triển tiến hóa kéo theo tăng trưởng mạnh mẽ tất chức dinh dưỡng chúng Nhưng chưa đủ để thành công đấu tranh sinh tồn Ý nghĩa vô lớn lao phát triển vơ nhanh chóng thực vật có hoa mối tương quan phức tạp với côn trùng, điều mà chưa thấy đại diện hạt trần ngày có dạng thể vơ yếu ớt hai Ý nghĩa trùng q trình tiến hóa hoa lần Hecman Mulle nhà cổ thực vật học người pháp Garxton Đơ Spota nhận xét ý nghĩ Đaruyen đồng tình Trong thư gửi Sporta (1877) ơng viết: ”Ý nghĩ ông cho thực vật hai mầm chưa phát triển mạnh mẽ chừng mà côn trùng hút cịn chưa tiến hóa, tơi cho thật tuyệt diệu Thật ngạc nhiên chưa tơi nghĩ điều thường lệ lần nghe lời giải thích mẻ đơn giản tượng bí ẩn đó” Về sau vai trị trùng q trình tiến hóa hưng thịnh thực vật có hoa đặc biệt Arber, Parkin nhà cổ thực vật học Seward, Scott sau nhiều tác giả khác nhấn mạnh Scott viết: “Có thể tiếp xúc gần gũi với đời sống côn trùng điều kiện chủ yếu, xác định tiến hóa lớp thực vật hạt kín tạo cho chúng ưu lớp thực bì ngày nay” Cũng Spotar Đacuyên, Scott cho trùng thụ phấn nhờ trùng có ý nghĩa vơ to lớn q trình tiến hóa thực vật hạt kín Khi mà thực vật hạt kín bất ngờ xuất Ở kỉ KCêta nghĩ tất cảnh quan trái đất thay đổi thứ hoa giống với mà ngày biết bắt đầu xuất nhiều nơi Sự thay đổi vô lớn lao đó, hồn tất giới thực vật có giá trị với xuất người giới động vật rõ ràng phụ thuộc chủ yếu vào phát triển đồng thời dạng côn trùng bậc cao Theo ý kiến Scott ý kiến khơng có đối lập với tồn nhiều thực vật có hoa thụ phấn nhờ gió khơng thụ phấn nhờ trùng, họ thụ phấn nhờ gió phát sinh từ tổ tiên thụ phấn nhờ côn trùng Rất vào thời kì đầu kỉ Crêta tiến hóa đồng thời trùng thực vật có hoa dẫn đến hồn thiện cao độ chế thụ phấn chéo mà Magnoliophyta đạt phân hóa hình thái sinh thái lớn lao Do kết trình tiến hóa đồng thời mà trùng thực vật có hoa trở thành nhóm đơng đảo sinh vật thực vật có hoa đạt đến mức cao giới thực vật Những biến đổi xảy phạm vi hệ hữu tính góp phần thúc đẩy tiến hóa thực vật có hoa Rất từ thuở ban đầu lịch sử thể giao tử trải qua biến đổi sâu sắc, tiêu giảm đơn giản hóa mạnh Ở thực vật có hoa nhận thấy thể giao tử thể giao tử đơn giản mà ta biết giới thực vật, bao gồm số lượng tế bào tối thiểu số lần phân chia tối thiểu Cần cho tạo thành Đồng thời trình thụ tinh chúng đạt chun hóa hồn thiện cao Có lẽ chứa đựng ngun nhân tính mềm dẻo tiến hóa thực vật có hoa, khả tiến biến đổi chúng chiều hướng khác Nhờ tính chất mềm dẻo đặc biệt thể đa dạng hình thái sinh thái lớn lao mà thực vật có hoa tỏ hình thành nên quần thể khác từ đơn giản đến đặc biệt phức tạp Rừng mưa nhiệt đới quần xã nhiều tầng mà gỗ tạo nên tầng khác nhau, tất tầng tạo nên hồn tồn thực vật có hoa chủ yếu thực vậ có hoa Khơng có nhóm hạt trần mà thấy hình thành quần xã nhiều tầng Điều giải thích thực vật hạt trần hồn tồn khơng có dạng cỏ, cịn dạng gỗ khơng thể tạo nên mn hình mn vẻ có khả chung sống với quần xã nhiều tầng Trong thực vật có hoa tính đa dạng dạng cỏ xuất từ lâu, kiểu gỗ chúng phân hóa thực vật hạt trần tạo nên từ nhiều dạng khác rõ rệt khơng tính ưa sáng mà cịn nhiều đặc tính sinh lí sinh hóa khác Tính chất đa dạng dạng sống thực vật có hoa cho phép chúng tạo nên nhiều kiểu quần xã khác Nhờ có phân hóa quần xã thực vật có hoa tầng tầng mà quần xã mọc lên số lượng lớn lồi Sự phân hóa quần xã cho phép thực vật có hoa sử dụng mơi trường cách tố Các quần xã nhiều tầng phức tạp với ưu thực vật có hoa khơng cịn nghi ngờ có từ thời kì đầu phát tán rộng rãi Magnoliophyta kỉ Krêta Thực tế khơng thể khơng thúc đẩy chúng phân bố tương đối nhanh chóng khắp bề mặt trái đất Trong sống đấu tranh sinh tồn quần xã thực vật có hoa nhóm thực vật bậc cao khác, đa số trường hợp ưu thuộc nhóm thực vật bậc cao Mặc dù ban đầu thực vật có hoa thâm nhập vào quần xã thực vật hạt trần dương xỉ, với thời gian, tiến lấn chúng mang tính chất ạt Tới kỉ Crêta xuất khả di cư “tấn cơng” nhóm trọn vẹn để bảo đảm cho phát tán nhanh chóng chúng Như vậy, kỉ Crêta thực vật hạt kín phát triển nhanh chóng vần đề đặt kỉ phân bố thực vật hạt kín diễn nào? Mặc dù phát sinh Magnoliophyta xảy vào khoảng nửa đầu Jura, phát tán rộng rãi chúng tiến hành kỉ Crêta Ngay từ giai đoạn đầu phát tán rộng rãi thực vật có hoa, tính phân đới địa lý định hình thành phân bố chúng với số khác biệt cục bên vùng Những khái niệm tính chất hỗn hợp hệ thực vật kỉ Crêta cịn chưa phân hóa thành chi ôn đời nhiệt đới điều không tương ứng nhiều với hiểu biết Hệ thực vật Crêta hạ chưa nghiên cứu đầy đủ, việc xác định loài thực vật có hoa Crêta sau chưa xác hệ thực vật nghèo nàn ỏi, khó mà nói xác phân đới vùng chúng Tuy nhiên dựa vào số đặc điểm khác xác định tính phân vùng thực vật Chẳng hạn như: Sự có mặt trầm tích Crêta sau Tân Tây Lan (các lớp Paparoa miền bắc Weslend) dạng thực vật hạt kín đặc biệt bên cạnh dương xỉ đặc trưng kỉ Jura số tùng bách (Oliver, 1955) có lẽ chứng tỏ tồn thời kì tượng khác biệt hệ thực vật ngoại nhiệt đới bắc Nam bán cầu Theo Berry (Berry, 1937) Axelrod (Axelrod, 1952) vào kỉ Krêta hệ thực vật Bắc Nam bán cầu phân hóa Tác giả Axelrod phân biệt ba hệ thực vật bình nguyên thực vật hạt kín ban đầu là: Hệ thực vật Krêta nhiệt đới Hệ thực vật Krêta Bắc cực Hệ thực vật Krêta Nam cực Trong hệ thực vật nhiệt đới xem khởi sinh cịn hai hệ thực vật ơn đới xem thứ sinh hình thành từ hệ thực vật nhiệt đới.Từ bậc xênoman phân hóa hệ thực vật tăng lên phân biệt đới, vùng trở nên hoàn chỉnh Chẳng hạn lớp trầm tích Krêta thượng Tân Tây Lan Nam cực phát hạt phấn vết tích chi Nothofagus mà ngày phân bố Nam bán cầu Trong vết tích đáng tin cậy chi Fagus khơng tìm thấy Nam bán cầu Ở Bắc bán cầu dấu vết đáng tin tưởng Nathofagus chi Fagus lại thường gặp biết có từ kỉ Crêta Ở Bắc bán cầu vào Crêta thượng khơng có vùng thực vật theo vĩ độ thể rõ rệt mà cịn có phân hóa cục định giới hạn vùng Trong miền phía bắc vùng Hơlactic kỉ Crêta gọi kỉ Crêta - Bắc bán cầu thực vật ơn đới chiếm ưu thế, hệ thực vật gồm gỗ bụi trung sinh, rộng, rụng loài: Acer, Alnus, Betula, cocculus, corylus, credneria, Fagus, Lindera, Magnolia, Platanus, Ziziphus…Miền bao gồm khoảng đất rộng lớn lục địa tương ứng với lãnh thổ bắc đông bắc Châu âu, Kazactan, Xiberi, Viễn đông nước Nga, Nhật bản, Triều tiên, phần bắc Mỹ toàn bắc cực Ở châu Âu biên giới phía nam miền Krêta – Bắc bán cầu di chuyển vài độ lên phía bắc điều giái thích ảnh hưởng dịng cổ - Gonxtrim Chính mà hệ thực vật ôn đới chiếm chủ yếu phần trung tâm phần bắc cực châu âu Bên miền Crêta – bắc bán cầu có vài phân hóa cục Tuy nhiên hệ thực vật vùng Crêta thượng bắc bán cầu tương đối nhiều cịn đồng nhất, kết di cư rộng lớn mối quan hệ chặt chẽ vùng Âu, Á Bắc Mỹ, thực đường bắc thái bình dương đường bắc đại tây dương (qua cầu nối lục địa Grơnlen ngày băng đảo) Đặc biệt mạnh mẽ mối quan hệ Bểing vùng cầu nối liền bắc mỹ trực tiếp với miền đông Trong thành phần hệ thực vật vùng Crêta- bắc bán cầu thấy đại diện họ chuyên hóa (chiếm đa số), số đại diện họ nguyên thủy (ví dụ như:Magnoliaceae) Theo ý kiến số tác giả phân bố rộng rãi nhiều chi nguyên thủy vùng ôn đới bắc bán cầu vào kỉ Crêta đối lập với khả xác định trung tâm phát tán thực vật có hoa sở cảnh tượng phân bố chúng Tuy nhiên điều đặc biệt quan trọng khơng tính đến trước kỉ Crêta, thực vật có hoa hồn tồn khơng có vùng đất khơng cịn nghi ngờ từ phía nam mà chúng thâm nhập vào Nếu công nhận Magnoliophyta xuất trước kỉ Crêta, điều ngày khơng cịn phủ nhận thì, với tính chất cần thiết logic cần phải thừa nhận chúng xuất ngồi lãnh thổ Từ miền Crêta – bắc bán cầu ơn đới lan dần phía nam miền Crêta – cổ Địa Trung Hải (vùng biển cổ Têtixo), mà hệ thực vật đặc trưng vai trò tương đối lớn gỗ bụi thường xanh, điều giải thích ưu khí hậu cận nhiệt đới vùng chuyển sang khí hậu ơn đới ấm Bên cạnh lồi thường xanh có số loài rụng lá, nhung khác với dạng rụng miền Krêta – Bắc Bán cầu chúng tương đối hẹp Có nơi số lượng dạng rụng đạt tỉ lệ tương đối lớn Dương xỉ kiểu miền Krêta – bắc bán cầu, số nơi số thực vật hạt trần có nhiều họ bách tán, sequoiavà Á Tuế Nhiều Lauraceae (long não) Fagceae (dẻ) thường xanh Đồng thời có cau dừa đặc trưng Sự khác biệt hai vùng không lớn rõ rệt Sự khác biệt thể chủ yếu thành phần loài, hữu thành phần chi Hệ thực vật cận nhiệt đới Kreta – cổ địa trung hải đặc trưng cho đảo nằm vùng đất tương ứng vớimiền nam châu Âu Capcazơ Hệ thực vật hóa thạch giàu có kiểu biết từ gọi trầm tích Pêrutxo phần tây bắc tiệp khắc Mặc dù có nhiều cơng trình nghiên cứu chun môn hệ thực vật này, hiểu biết lâu thỏa mãn Dù cho có nhiều xác định khơng cần phải xem lại, nói thành phần hệ thực vật này, có nhiều thực vật có hoa thực vật hạt trần dương xỉ vùng khác Các hệ thực vật hóa thạch bậc Xênoman nhiều giống với kiểu biết từ Nidecxen gần với Freibec cộng hòa dân chủ Đức, từ bồ Đào Nha, Nam Mỹ… Biên giới phía bắc miền Krêta – Cổ Địa Trung Hải qua châu Âu, qua miền trung nước Anh, miền nam bán đảo Xcânđinvi, vùng gần Bantic, miền trung nước Nga, phần bắc biển Caxpi xa đến biển Aran, hồ Bankhatso, Mông cổ Bắcc Trung Quốc Vùng cận bắc khơng cịn nghi ngờ qua miền trung Á, Mông Cổ phần lớn Trung Quốc, hệ thực vật hóa thạch Krêta thượng nước chưa biết đến Ở kiểu ưu thực bì có lẽ kiểu chịu hạn (Kristofovils, 1954) Như rõ sở liệu trầm tích luận, tượng khơ khí hậu khắc nghiệt số vùng bắc bán cầu đặc trưng cho Jura thượng kéo dài kỉ Krêta Trong thời kì Krêta thượng có vùng rộng lớn khí hậu khơ hạn khắc nghiệt chạy dài từ Tây Ban Nha bắc phi qua miền tây Trung Á tới tận miền đông Trung Quốc miền bắc Đông Dương (Xtrakhov, 1960) bao gồm phần miền nam vùng ôn đới phần miền bắc vùng nhiệt đới Trên vùng đất tương ứng với miền nam Châu Âu, Bắc phi Đơng Á chưa có phần rộng lớn mà hịn đảovà thực bì chịu hạn chưa có, phù hợp với điều kiện phát triển Trái lại vùng khơ hạn lại chiếmd lãnh thổ rtộng lớn lục địa Angarit bao gồm miền Trung Á phần lớn Trung Quốc đặc biệt vùng tây bắc bắc nước Vùng Angarit khắc nghiệt có lẽ trung tâm cổ phát triển hệ thực vật kín chịu hạn Những dẫn liệu tồn vùng khô hạn rộng lớn với thực bì chịu hạn lãnh thổ vùng Krêta – Cổ địa Trung Hải chủ yếu dẫn liệu gián tiếp Điều dễ hiểu ý nơi đất nước khô hạn này, điều kiện vùi lấp hóa thạch háo di tích thực vật khó khăn Vì phương pháp thơng thường cổ thực vật học – nghiên cứu dấu vết cịn áp dụng Những dẫn liệu nhiều có nghiên cứu bào tử hạt phấn hóa thạch (phân tích hạt phấn), hạt ( phân tích quan sinh sản) Những nghiên cứu cịn Vì đẻ nghiên cứu hệ thực vật chịu hạn trước phải ngiên cứu dựa dẫn liệu gián tiếp, đặc biệt dẫn liệu cổ động vật học Những kết quan trọng có sở nghiên cứu hệ thực vật đại vùng khắc nghiệt, nghiên cứu tính chất đặc hữu mối quan hệ hệ thống việc phân tích khgu phân bố tổ hợp quan trọng chúng Những nghên cứu từ lâu đến kết luận chắn hệ thực vật cổ hoang mạc Châu mà có lẽ xuất vào Krêta thượng Hạt nhân khởi suinh hệ thực vật hoang mạc Krêta thượng Châu Á hệ thực vật vùng khô hạn khắc nghiệt Châu úc, Châu Phi Châu Mỹ có lẽ có nguồn gốc Đơng Đơng Nam Châu Á Vùng rộng lớn hệ thực vât cổ nhiệt đới Krêta kéo dài từ vùng cổ Địa Trung Hải cận nhiệt đới kỉ Krêta đến miền nam Sự khác biệt hệ thực vật Hôlactic nhiệt đới biểu rõ ràng Krêta thượng, từ trầm tích Krêta thượng (các bậc xenon Dani) Nigeria, Ai cập, Xêri, Irac Iran phát vết tích thực vật túy nhiệt đới chứng tỏ tồn thực vật nhiệt đới kiểu Ấn Độ Malezi (chandler, 1954; chesters, 1955; Edwards, 1955) Những di tích thực bì nhiệt đới (rừng sú vẹt) biêt từ địa tầng Krêta thượng Châu Úc (Hoffman, 1948) Hệ thực vật di cư từ vùng Đông Nam Á dọc theo vùng biển cổ Tetixo (Thisellon - Dyer, 1878; Reid a Chandler, 1933) phát triển thịnh vượng hồ nam biển đảo Edward (Edward, 1965) nói nhấn mạnh đén tầm quan trọng lớn lao biển cổ Têtixo đường di cư lớn thực vật Theo Edward suốt trình lịch sử lâu dài biển cổ Têtixo dịng biển di cư dọc theo bờ có vai trị quan trọng phát tán thực vật mặt đất Sự phát tán mạnh mẽ thực vật nhiệt đới cận nhiệt đới dọc theo biển cổ Têtixo giải thích khác với địa trung hải ngày nay, Têtixo có lưu thông tự với Ấn Độ Dương, dọc theo bờ nam có sóng lan hệ thực vật nhiệt đới, dọc theo bờ bắc chủ yếu chủ yếu theo dãy núi theo vĩ độ, lan tràn thực vật thường xanh cận nhiệt đới hệ thực vật ơn đới rụng lá, theo đường khác khối lượng chủ yếu hệ thực vật túy ôn đới kể dạng chịu lạnh di chuyển phát tán khoảng đất rộng lục địa Angaritvà Bắc Cực Sự phát tán hệ thực vật ôn đới Krêta sớm trải qua thời gian dài, đường di cư chưa hồn tồn biết rõ Việc nghiên cứu tính chất đặc hữu chi họ hệ thực vật nhiệt đới đại dẫn đến kết luận rằng: phân hóa hệ thực vật nhiệt đới trái đất thành hai vùng nhiệt đới cũ nhiệt đới xảy vào Krreta thượng Ngoài vùng hai vùng lại có nhiều họ đặc hữu kể họ cổ, vùng lại phân biệt tỉ lệ phần trăm cao tính chất đặc hữu chi Ngay Engler (Engler, 1882) đến kết luận rằng: hệ thực vật hai vùng có số lượng chi lớn số chi chung lại tương đối khơng nhiều Theo Good (Good, 1964) số lượng chi thực vật hạt kín đai nhiệt đới, tất gần 250 Số lượng không lớn chi chung chứng tỏ mối quan hệ vùng nhiệt đới lục địa cũ bị phá vỡ từ kỉ Krêta Hiện tượng đứt đoạn tương đối sớm mối quan hệ châu Mỹ châu Phi múc độ lớn tạo điều kiện thúc đẩy tách biệt hệ thực vật hai vùng Vùng ôn đới Nam cực cúng phần đất vùng eo biển Bêring khơng thể cầu nối di cư có hiệu hệ thực vật nhiệt đới lục địa cũ Những miền nhiệt đới nam bán cầu chứa đựng hệ thực vật cận nhiệt đới, ôn đới chịu nhiệt ơn đới, mà cịn biết srất thành phần chúng Ngay Hooker (Hooker 1860) đến kết luận nhiều mối quan hệ ba hệ thực vật Miền nam- nam cực, Châu úc Nam phi chứng tỏ chúng có thê thành phần hệ thực vật lớn mà hệ thực vật lúc chiếm vùng đất rộng lớn Sự phân bố nhiều chi họ trọn vẹn chứng tỏ rõ ràng tồn mối quan hệ cổ xưa hệ thực vật đại vùng nhiệt đới nam bán cầu Đủ chứng tỏ phân bố địa lý họ như: Philesiaceae, Centrolepidiaceae, Restionaceae Cũng chi: Astelia, Donatia, Drimus, Hebe, Laurelia, Leptocarpus, Lomatia, Nothofagus… Sự tồn trung tâm cổ nam cực phát triển hệ thực vật ôn đới Nam bán cầu nhiều tác giả công nhận (Hill, 1929; Vulf, 1944; Van Steenis, 1962) nguồn gốc hệ thực vật từ nhiệt đới không cịn phải hồi nghi, mối quan hệ hệ thống phát sinh dẫn tới hệ thực vật Đơng Nam Á khơng có, đáng tiếc khả bị dừng lại, hệ thực vật nhiệt đới bắc Nam bán cầu, theo dẫn liệu có nguồn gốc chung, chúng khác biệt kỉ Crêta  ... bình nguyên thực vật hạt kín ban đầu là: Hệ thực vật Krêta nhiệt đới Hệ thực vật Krêta Bắc cực Hệ thực vật Krêta Nam cực Trong hệ thực vật nhiệt đới xem khởi sinh hai hệ thực vật ôn đới xem thứ... trùng thực vật có hoa trở thành nhóm đơng đảo sinh vật thực vật có hoa đạt đến mức cao giới thực vật Những biến đổi xảy phạm vi hệ hữu tính góp phần thúc đẩy tiến hóa thực vật có hoa Rất từ thuở... phát sinh Magnoliophyta xảy vào khoảng nửa đầu Jura, phát tán rộng rãi chúng tiến hành kỉ Crêta Ngay từ giai đoạn đầu phát tán rộng rãi thực vật có hoa, tính phân đới địa lý định hình thành phân