Luận án tiến sĩ Lâm nghiệp: Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng của Dẻ ăn quả (Castanopsis boisii Hickelt & A. Camus) ở giai đoạn tái sinh tại một số tỉnh Đông Bắc Việt Nam

Mục đích cơ bản của luận án Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng của Dẻ ăn quả (Castanopsis boisii Hickelt & A. Camus) ở giai đoạn tái sinh tại một số tỉnh Đông Bắc Việt Nam này là góp phần hoàn thiện cơ sở khoa học để phục hồi và phát triển rừng Dẻ ăn quả tại Bắc Giang và Hải Dương.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP KIỀU THỊ DƯƠNG NGHIÊN CỨU YÊU CẦU ÁNH SÁNG CỦA DẺ ĂN QUẢ (Castanopsis boisii Hickel & A Camus) Ở GIAI ĐOẠN TÁI SINH TẠI MỘT SỐ TỈNH ĐÔNG BẮC VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP Hà Nội, 2018 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP KIỀU THỊ DƯƠNG NGHIÊN CỨU YÊU CẦU ÁNH SÁNG CỦA DẺ ĂN QUẢ (Castanopsis boisii Hickel & A Camus) Ở GIAI ĐOẠN TÁI SINH TẠI MỘT SỐ TỈNH ĐÔNG BẮC VIỆT NAM Ngành: Lâm sinh Mã số: 9620205 LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC GS.TS VƯƠNG VĂN QUỲNH Hà Nội, 2018 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng Các số liệu, kết luận án trung thực chưa công bố cơng trình khác Những kết luận kiến nghị rút sau trình nghiên cứu không chép tác giả Nghiên cứu sinh Kiều Thị Dương i LỜI CẢM ƠN Luận án: “Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng Dẻ ăn (Castanopsis boisii Hickelt & A Camus) giai đoạn tái sinh số tỉnh Đông Bắc Việt Nam” thực từ năm 2013 đến năm 2018 với khu vực nghiên cứu trọng tâm tỉnh Hải Dương Bắc Giang Trong trình thực tác giả gặp khơng khó khăn, với nỗ lực thân giúp đỡ tận tình Thầy, Cơ giáo đồng nghiệp gia đình đến luận án hoàn thành nội dung nghiên cứu mục tiêu đặt Nhân dịp tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc GS TS Vương Văn Quỳnh, người Thầy tận tâm giúp đỡ từ hình thành ý tưởng, hồn thiện đề cương đến việc thực nội dung viết báo cáo luận án Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn thầy, cô Bộ môn Lâm sinh, Khoa Lâm học, Bộ môn Quản lý Môi trường, Khoa Quản lý tài ngun rừng Mơi trường, phòng Đào tạo Sau Đại học bạn bè đồng nghiệp Trường Đại học Lâm nghiệp giúp đỡ, tạo điều kiện để học tập thực luận án Tơi xin cảm ơn giúp đỡ Ban quản lý rừng Phòng hộ tỉnh Hải Dương, Cơng ty Lâm nghiệp Lục Nam, Bắc Giang; Chi cục Lâm nghiệp tỉnh Bắc Giang giúp đỡ tơi q trình thu thập số liệu để hoàn thành luận án Xin cảm ơn gia đình, bạn bè, đồng nghiệp ln động viên, ủng hộ vật chất, tinh thần, đồng hành chia sẻ trình thực luận án Mặc dù thân cố gắng luận án khơng tránh khỏi thiếu sót Kính mong nhận ý kiến đóng góp quý báu nhà khoa học, Thầy, Cô giáo, bạn bè đồng nghiệp để Luận án hoàn thiện Xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, ngày .tháng năm Tác giả Kiều Thị Dương ii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Viết tắt Nghĩa đầy đủ BQL Ban quản lý CT Công thức CP Che phủ (%) C1.3 Chu vi thân vị trí 1.3 m (cm) Dla Diệp lục a (mg/g) Dlb Diệp lục b (mg/g) Dl a+b Tổng diệp lục a diệp lục b (mg/g) DL a/b Tỷ lệ diệp lục a chia cho diệp lục b Do Đường kính gốc tái sinh (cm) D1.3 Đường kính thân vị trí 1.3 m (cm) Dt Đường kính tán (m) dA + dB Tổng bề dày tầng đất A tầng đất B (cm) ĐDSH Đa dạng sinh học ĐTC/TC Độ tàn che GPS Hệ thống định vị toàn cầu Hvn Chiều cao vút (m) Hdc Chiều cao cành (m) Hcb Chiều cao bụi thảm tươi (m) HĐND Hội đồng nhân dân KT- XH Kinh tế xã hội KĐ Kinh độ MD/MK Tỷ lệ mô dậu mơ khuyết Mean Giá trị trung bình Median Trung vị Mode Mode N Dung lượng mẫu điều tra, đo đếm N-NH4+ Hàm lượng Nito dễ tiêu (mg/100g) iii OTC Ô tiêu chuẩn ODB Ô dạng OM Organic matter – vật chất hữu (%) P-PO43- Hàm lượng Photpho dễ tiêu (ppm) pH Độ chua thuỷ phân đất Ppm Parts per million - phần triệu QLBVR Quản lý bảo vệ rừng Std Độ lệch chuẩn SPSS Phần mềm xử lý thống kê dùng ngành khoa học xã hội – Statistical Package for Social Sciences Skewness Độ lệch TB Trung bình TNR Tài ngun rừng TK Thảm khơ TT Thứ tự UBND Ủy ban nhân dân VĐ Vĩ độ V% Hệ số biến động Mole/m2.ngày = 11,574 Micromoles/m2.giây (Moles/m2.giây) Mol/m2.giây = 0,219 W/m2 KLux = 4,02 W/m2 Kwh/m2.ngày = 41,6666 W/m2 iv MỤC LỤC Trang TRANG PHỤ BÌA LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT iii MỤC LỤC v DANH MỤC BẢNG BIỂU ix DANH MỤC HÌNH ẢNH xi PHẦN MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết Mục tiêu nghiên cứu 2.1 Mục tiêu chung: 2.2 Mục tiêu cụ thể Ý nghĩa khoa học thực tiễn 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Những đóng góp luận án Đối tượng giới hạn nghiên cứu 5.1 Đối tượng nghiên cứu 5.2 Giới hạn nghiên cứu Kết cấu luận án Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Trên giới 1.1.1 Một số nghiên cứu họ Dẻ (Fagacea) chi Dẻ gai (Castanopsis) giới 1.1.2 Nghiên cứu mối liên hệ cấu trúc rừng tái sinh rừng v 1.1.3 Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng thực vật thay đổi cấu tạo giải phẫu 11 1.2 Ở Việt Nam 16 1.2.1 Một số nghiên cứu họ Dẻ (Fagacea) chi Dẻ gai (Castanopsis) Việt Nam 16 1.2.1.1 Phân loại thực vật 16 1.2.1.2 Đặc điểm hình thái 17 1.2.1.3 Công dụng ý nghĩa kinh tế 18 1.2.1.4 Những nghiên cứu Dẻ ăn 19 1.2.2 Nghiên cứu mối liên hệ cấu trúc tái sinh rừng Việt Nam 21 1.2.3 Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng thực vật thay đổi cấu tạo giải phẫu 22 1.3 Một số đánh giá thảo luận 26 Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28 2.1 Nội dung nghiên cứu 28 2.1.1 Đặc điểm tiểu hồn cảnh nơi có Dẻ ăn tái sinh 28 2.1.2 Đặc điểm cấu trúc tái sinh rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 28 2.1.3 Yêu cầu ánh sáng tái sinh Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 28 2.1.4 Các giải pháp phục hồi rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 28 2.2 Phương pháp nghiên cứu 28 2.2.1 Quan điểm cách tiếp cận 28 2.2.1.1 Quan điểm nghiên cứu 28 2.2.1.2 Cách tiếp cận 29 2.2.2 Phương pháp điều tra cụ thể 33 2.2.2.1 Phương pháp xác định tuyến điều tra 33 2.2.2.2 Phương pháp điều tra tái sinh 34 2.2.2.3 Phương pháp điều tra tầng cao 34 2.2.2.4 Phương pháp điều tra độ tàn che tầng cao 35 vi 2.2.2.5 Điều tra độ che phủ bụi thảm tươi, thảm khô 36 2.2.2.6 Phương pháp điều tra yếu tố địa hình 36 2.2.2.7 Điều tra đặc điểm thổ nhưỡng 37 2.2.2.8 Phương pháp xác định xạ tán rừng 39 2.2.2.9 Phương pháp nghiên cứu hàm lượng diệp lục đặc điểm giải phẫu Dẻ 43 Hàm lượng diệp lục a, b 44 2.2.2.10 Phương pháp xác định quy luật phân bố tái sinh 47 2.2.2.11 Phương pháp xử lý số liệu 47 Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 49 3.1 Đặc điểm tiểu hoàn cảnh nơi có Dẻ ăn tái sinh 49 3.1.1 Đặc điểm địa hình 49 3.1.2 Điều kiện khí hậu nơi có Dẻ tái sinh 51 3.1.3 Đặc điểm thổ nhưỡng 54 3.2 Đặc điểm cấu trúc tái sinh rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 61 3.2.1 Đặc điểm cấu trúc số nhân tố điều tra lâm phần 61 3.2.2 Đặc điểm tái sinh rừng Dẻ ăn 68 3.2.2.1 Một số đặc điểm chung tái sinh Dẻ ăn 68 3.2.2.2 Hình thái phân bố tái sinh mặt đất 72 3.2.2.3 Phân bố số tái sinh theo cấp chiều cao 78 3.2.2.4 Phân bố số Dẻ ăn tái sinh theo độ che phủ bụi thảm tươi 80 3.2.2.5 Phân bố Dẻ ăn tái sinh theo độ dốc 81 3.3 Yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh khu vực nghiên cứu 83 3.3.1 Mối liên hệ độ tàn che xạ tán rừng 83 3.3.2 Yêu cầu độ tàn che tái sinh Dẻ 88 3.3.3 Yêu cầu độ tàn che tái sinh mối liên hệ với số nhân tố lập địa 97 vii 3.3.4 Ảnh hưởng độ tàn che đến đặc điểm cấu tạo giải phẫu hàm lượng diệp lục Dẻ tái sinh 99 3.3.4.1 Hàm lượng diệp lục Dẻ 101 3.3.4.2 Cấu tạo giải phẫu Dẻ 106 3.4 Các giải pháp phục hồi rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 110 3.4.1 Điều chỉnh độ tàn che để thúc đẩy tái sinh Dẻ tán rừng 110 3.4.2 Điều chỉnh độ tàn che q trình chuyển hố rừng khác thành rừng Dẻ 112 3.4.3 Điều chỉnh mật độ để tạo phân bố Dẻ tái sinh mặt đất 114 KẾT LUẬN, TỒN TẠI, KHUYẾN NGHỊ 115 Kết luận 115 1.1 Đặc điểm tiểu hoàn cảnh nơi Dẻ ăn tái sinh 115 1.2 Đặc điểm cấu trúc số nhân tố điều tra lâm phần Dẻ ăn 115 1.3 Yêu cầu ánh sáng tái sinh Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 116 1.4 Các giải pháp phục hồi rừng Dẻ ăn 116 Tồn 117 Khuyến nghị 117 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 118 TÀI LIỆU THAM KHẢO 119 PHỤ LỤC viii DANH MỤC BẢNG BIỂU TT Tên bảng Trang 1.1 Hàm lượng chất dinh dưỡng hạt số loài Dẻ Việt Nam 18 1.2 Đặc điểm giải phẫu Mỡ độ che sáng khác 24 2.1 Dung lượng mẫu điều tra luận án 36 2.2 Dung lượng mẫu đất, mẫu lá, mẫu ảnh phân tích 43 3.1 Một số đặc điểm địa hình khu vực nghiên cứu 49 3.2 Phân bố số tái sinh theo độ cao 50 3.3 Chỉ tiêu khí hậu khu vực nghiên cứu Dẻ ăn tái sinh 52 3.4 Một số đặc điểm thổ nhưỡng khu rừng Dẻ nghiên cứu 55 3.5 Phân bố số tái sinh theo độ che phủ độ ẩm đất 59 3.6 Các loài tham gia vào công thức tổ thành tầng cao 62 3.7 Mật độ cao khu vực nghiên cứu 63 3.8 Các tiêu điều tra lâm phần Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 64 3.9 Che phủ bụi thảm tươi che phủ thảm khô 66 3.10 Một số đặc điểm điều tra Dẻ tái sinh khu vực nghiên cứu 69 3.11 Đặc điểm phân bố Dẻ ăn tái sinh khu vực nghiên cứu 75 3.12 Phân bố số tái sinh theo cấp chiều cao 79 3.13 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ che phủ bụi thảm tươi 80 3.14 Đặc điểm phân bố số tái sinh theo cấp độ dốc 82 3.15 Đặc điểm xạ tán rừng độ tàn che khác 84 3.16 Phân bố số Dẻ ăn tái sinh theo độ tàn che 88 3.17 Phân bố chiều cao Dẻ ăn tái sinh theo độ tàn che 89 3.18 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ tàn che chiều cao chúng 90 3.19 3.20 Đặc trưng phân bố số Dẻ tái sinh theo độ tàn che cấp chiều cao Đặc điểm phân bố số tái sinh theo độ tàn che cấp chiều cao khác 3.21 Độ tàn che thích hợp với Dẻ tái sinh chiều cao khác ix 93 94 96 3.22 3.23 Cường độ xạ tán rừng Dẻ thích hợp chiều cao khác Phân bố số tái sinh có chiều cao ≤ 0,4 m theo độ tàn che bề dày tầng đất 97 98 3.24 Hàm lượng diệp lục Dẻ tái sinh khu vực nghiên cứu 101 3.25 Hàm lượng diệp lục Dẻ tái sinh theo chiều cao lấy mẫu 102 3.26 Hàm lượng diệp lục Dẻ trưởng thành 106 3.27 Cấu tạo giải phẫu Dẻ tái sinh khu vực nghiên cứu 107 3.28 Cấu tạo giải phẫu Dẻ trưởng thành - chiếu sáng hoàn toàn 109 3.29 Yêu cầu ánh sáng Dẻ ăn tái sinh chiều cao khác 110 3.30 Độ tàn che áp dụng thực tiễn để xúc tiến tái sinh Dẻ 112 x DANH MỤC HÌNH ẢNH TT Tên hình Trang 1.1 Ảnh thân, lá, loài Dẻ ăn 20 2.1 Sơ đồ bước nghiên cứu luận án 32 2.2 2.3 2.4 Điều tra cao xung quanh gần ô dạng điều tra thảm tươi, thảm khô Thiết bị điều tra nhanh độ chặt tầng đất mặt Push cone Thiết bị điều tra nhanh độ pH độ ẩm tầng đất mặt (Soil pH meter) 35 37 38 2.5 Nikon Fisheye converter FC- E8 40 2.6 Ảnh chụp tán rừng Dẻ ăn từ Fisheye converter 40 2.7 Đăng ký ảnh qua phần mềm Gap light 41 2.8 2.9 Khai báo thông tin độ dốc, hướng phơi, độ cao, tọa độ… phần liệu đầu vào ảnh Giải đoán ảnh qua phần mềm Gap light 41 42 2.10 Kết sau chạy phần mềm 42 2.11 Các dạng phân bố tái sinh 47 3.1 Phân bố độ cao tuyệt đối tuyến điều tra 50 3.2 Độ dốc tuyến điều tra tái sinh Dẻ ăn 51 3.3 3.4 3.5 3.6 Biểu đồ Gaussel Walter nhiệt độ lượng mưa trung bình tháng Lục Nam Biểu đồ Gaussel Walter nhiệt độ lượng mưa trung bình tháng Chí Linh Bề dày tầng đất khu vực nghiên cứu Liên hệ độ xốp (X,%) với độ chặt (C,mm) xác định theo Push cone 53 53 56 57 3.7 Hàm lượng mùn trung bình tuyến điều tra 58 3.8 Liên hệ độ ẩm tầng đất mặt với độ che phủ bụi thảm tươi 59 3.9 Biến đổi hàm lượng đạm dễ tiêu -NH4+ (mg/100g) trung bình 60 xi tuyến điều tra 3.10 Hàm lượng lân dễ tiêu - PO43- (ppm) trung bình tuyến điều tra 61 3.11 Rừng Dẻ phân cành thấp Lục Nam, Bắc Giang 65 3.12 Độ tàn che rừng Dẻ Chí Linh, Hải Dương 66 3.13 Tầng bụi thảm tươi Chí Linh, Hải Dương 67 3.14 Độ che phủ thảm khô rừng Dẻ Lục Nam, Bắc Giang 68 3.15 Dẻ tái sinh Lục Nam, Bắc Giang 69 3.16 Dẻ tái sinh chồi Lục Nam, Bắc Giang 70 3.17 Liên hệ chiều cao với đường kính gốc tái sinh Dẻ 71 3.18 Dẻ tái sinh từ hạt Lục Nam, Bắc Giang 72 3.19 Dạng phân bố cụm tái sinh tuyến Lục Nam 73 3.20 3.21 3.22 Dạng phân bố ngẫu nhiên Dẻ ăn tái sinh tuyến Chí Linh Phân bố số Dẻ tái sinh (N) theo khoảng cách đến mẹ gần (L) Phân bố chiều cao tái sinh Dẻ (H) theo khoảng cách đến mẹ gần (L) 74 77 78 3.23 Phân bố số tái sinh theo cấp chiều cao 79 3.24 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ che phủ bụi thảm tươi 81 3.25 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ dốc 82 3.26 Dẻ ăn tái sinh tán rừng khu vực nghiên cứu 83 3.27 Biến đổi cường độ xạ tán rừng theo độ tàn che 85 3.28 Biến đổi tỷ lệ % xạ tán rừng theo độ tàn che 85 3.29 So sánh cường độ xạ tán rừng Dẻ với yêu cầu ánh sáng rộng thường xanh 86 3.30 Mối liên hệ độ tàn che với ánh sáng tán rừng 87 3.31 Phân bố số tái sinh điều tra theo độ tàn che 88 3.32 Biến đổi chiều cao trung bình Dẻ tái sinh theo độ tàn che 89 3.33 Phân bố số Dẻ tái sinh có chiều cao 0.4 m theo độ tàn che 91 xii 3.34 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 0.4-0.8 m theo độ tàn che 91 3.35 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 0.8-1.2 m theo độ tàn che 92 3.36 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 1,2 m theo độ tàn che 92 3.37 Biến đổi độ tàn che có phân bố cực đại tái sinh theo chiều cao 3.38 Biến đổi ngưỡng độ tàn che thích hợp với Dẻ tái sinh 3.39 Phân bố số Dẻ tái sinh chiều cao ≤ 0.4m theo độ tàn che bề dày tầng đất 94 95 99 3.40 Cấu tạo giải phẫu Dẻ ăn tái sinh Lục Nam 100 3.41 Hình ảnh giải phẫu Dẻ ăn tái sinh Chí Linh 101 3.42 Biến đổi hàm lượng diệp lục theo chiều cao lấy mẫu 102 3.43 Mối liên hệ diệp lục a Dẻ tái sinh độ tàn che 103 3.44 Mối liên hệ diệp lục b Dẻ tái sinh độ tàn che 104 3.45 Mối liên hệ Diệp lục a/b Dẻ tái sinh độ tàn che 104 3.46 Mối liên hệ bề dày mô dậu độ tàn che 108 3.47 Mối liên hệ bề dày mô khuyết độ tàn che 108 3.48 Chuẩn bị đất cho tái sinh Dẻ sau chu kỳ trồng Keo Bạch đàn người dân Lục Nam Chí Linh xiii 113 PHẦN MỞ ĐẦU Tính cấp thiết Trải dài từ trung tâm phía Bắc đến khu vực Bắc Trung Bộ, rừng Dẻ ăn tồn tự nhiên với hàng ngàn hecta tập trung chủ yếu tỉnh: Bắc Giang, Hải Dương, Quảng Ninh, Ninh Bình, Hà Tĩnh, Quảng Bình Dẻ ăn (Castanopsis boisii Hickel & A Camus) địa cho hiệu kinh tế sinh thái cao Theo số liệu thống kê trạng rừng đất lâm nghiệp tính đến 2017, tỉnh Bắc Giang có khoảng 1.300 rừng Dẻ tự nhiên loài (UBND tỉnh Bắc Giang, 2017) [41]; Hải Dương có khoảng 1.200 (Chi cục Kiểm lâm Hải Dương, 2017 [12]) Mỗi năm hecta rừng Dẻ cho khoảng 1.500 đến 3.500 kg hạt Với giá bán trung bình năm 2017 20.000đ/kg thu nhập từ rừng Dẻ đạt 30 - 70 triệu đồng/ha/năm Mặc thu nhập cao việc phục hồi rừng Dẻ ăn cần kỹ thuật phức tạp thời gian dài nên nhiều năm qua diện tích rừng Dẻ khơng tăng lên Trên sở phân tích giá trị kinh tế, mơi trường, quyền người dân nhiều địa phương mong muốn phục hồi rừng Dẻ ăn Tại Bắc Giang, nội dung bảo tồn phát triển rừng Dẻ ăn ưu tiên hàng đầu nhiều văn pháp quy như: Nghị số 101 – HĐND (20/12/2017) hội đồng nhân dân huyện Lục Nam năm 2018; Nghị số 68 - NQ/HU (24/3/2016) ban chấp hành Đảng huyện Lục Nam phát triển kinh tế rừng giai đoạn 2016- 2020; Quyết định 29/2017 – QĐ/UBND (24/8/2017) uỷ ban nhân dân tỉnh Bắc Giang quy định mức hỗ trợ, khốn QLBVR, khoanh ni xúc tiến tái sinh rừng tự nhiên địa bàn tỉnh Bắc Giang Nghị ban thường vụ tỉnh uỷ số 249 – NQ/TU (01/11/2017) kế hoạch thực Nghị 249, chương trình hành động thực kế hoạch số 30- KH/TU (27/2/2017)… Đáp ứng yêu cầu thực tiễn, luận án thực nhằm giải hạn chế kiến thức sinh thái Dẻ ăn giai đoạn tái sinh Kết luận án phản ảnh đặc điểm yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh làm sở cho giải pháp phục hồi rừng Dẻ hiệu Chí Linh (Hải Dương) Lục Nam (Bắc Giang) Đây hai địa phương có diện tích suất rừng Dẻ lại lớn Tính cấp bách luận án liên quan đến bảo vệ phát triển bền vững hệ sinh thái rừng nói chung rừng Dẻ ăn nói riêng khu vực Mục tiêu nghiên cứu 2.1 Mục tiêu chung: Góp phần hồn thiện sở khoa học để phục hồi phát triển rừng Dẻ ăn Bắc Giang Hải Dương 2.2 Mục tiêu cụ thể Xác định yêu cầu ánh sáng Dẻ ăn giai đoạn tái sinh khu vực nghiên cứu Đề xuất giải pháp kỹ thuật dựa kết nghiên cứu yêu cầu ánh sáng tái sinh để phục hồi rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn 3.1 Ý nghĩa khoa học Nghiên cứu có ý nghĩa lượng hố yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh giai đoạn sinh trưởng Yêu cầu ánh sáng thể thông qua yêu cầu độ tàn che yêu cầu cường độ ánh sáng tán rừng cho cấp chiều cao tái sinh Ý nghĩa khoa học luận án hoàn thiện nhận thức yêu cầu ánh sáng tái sinh Dẻ ăn Đây kiến thức sở khoa học quan trọng để xây dựng biện pháp kỹ thuật phục hồi phát triển rừng Dẻ địa phương 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Luận án đề xuất giải pháp kỹ thuật nhằm đáp ứng yêu cầu ánh sáng để xúc tiến tái sinh tự nhiên Dẻ ăn quả, góp phần phục hồi rừng Dẻ ăn địa phương Những đóng góp luận án - Về lý luận: Luận án xác định quy luật thay đổi yêu cầu ánh sáng theo chiều cao tái sinh Dẻ ăn - đặc điểm sinh thái quan trọng tái sinh Ngoài luận án cung cấp liệu phong phú đặc điểm hoàn cảnh đặc điểm tái sinh rừng Dẻ ăn địa phương - Về thực tiễn: Luận án đề xuất số giải pháp kỹ thuật phục hồi rừng Dẻ ăn liên quan đến giải yêu cầu ánh sáng tái sinh khu vực nghiên cứu Đối tượng giới hạn nghiên cứu 5.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu luận án Dẻ ăn giai đoạn tái sinh phân bố hai tỉnh Bắc Giang Hải Dương Cây tái sinh hiểu có đường kính ngang ngực nhỏ 6cm, chiều cao vút nằm tầng tán rừng Dẻ ăn quả, tên khoa học: Castanopsis boisii Hickel & A Camus, 1921 (The Plant list, 2018 [84]) Trong thực tế lồi có số tên gọi khác: Dẻ ăn hạt, Dẻ gai yên thế, Dẻ gai bắc giang Trong luận án thống sử dụng tên gọi Dẻ ăn 5.2 Giới hạn nghiên cứu Giới hạn địa điểm nghiên cứu Luận án thực hai địa điểm gồm: Huyện Lục Nam, tỉnh Bắc Giang huyện Chí Linh, tỉnh Hải Dương – hai địa điểm có rừng Dẻ ăn phân bố tự nhiên diện tích lớn Trong luận án thống gọi Chí Linh Lục Nam đề cập đến địa điểm nghiên cứu Giới hạn thời gian nghiên cứu Quá trình thu thập số liệu phục vụ nghiên cứu chủ yếu từ năm 2014 đến năm 2017 Giới hạn nội dung nghiên cứu Luận án tập trung vào nghiên cứu yêu cầu ánh sáng tái sinh thông qua yêu cầu độ tàn che Đây yếu tố liên quan chặt với cường độ chất lượng ánh sáng tán rừng, ổn định, dễ điều tra, thực quy mơ rộng, không phụ thuộc vào điều kiện thời tiết thời điểm nghiên cứu Bên cạnh cường độ xạ tán rừng đặc điểm cấu tạo vi mô đặc điểm giải phẫu, hàm lượng diệp lục nghiên cứu Đây thông tin bổ trợ, làm rõ yêu cầu ánh sáng tái sinh loài Dẻ ăn Kết cấu luận án Phần luận án dài: 120 trang bao gồm chương sau: - Phần mở đầu - Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu - Chương 2: Nội dung phương pháp nghiên cứu - Chương 3: Kết nghiên cứu thảo luận - Kết luận, tồn tại, kiến nghị Phần phụ lục thể kết tính tốn trung gian Ngồi luận án có đầy đủ phần lời cam đoan, mục lục, danh lục, bảng biểu, hình ảnh, danh lục từ viết tắt, danh lục cơng trình khoa học có liên quan đến luận án công bố Luận án tham khảo 85 tài liệu có 47 tài liệu tiếng Việt, 38 tài liệu tiếng Anh trang mạng có liên quan đến chủ đề nghiên cứu Chương TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Trên giới 1.1.1 Một số nghiên cứu họ Dẻ (Fagacea) chi Dẻ gai (Castanopsis) giới Theo hệ thống phân loại Takhtajan, 1996 [71] họ Dẻ chia thành chi: Castanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Chrysolepis, Trigonobalanus Quercus Trong lồi Dẻ có hạt ăn chủ yếu thuộc chi Castanea Castanopsis Chi Dẻ gai - Castanopsis bao gồm 120 loài phân bố từ Đông Bắc Ấn Độ dọc theo khu vực phía Tây Trung Quốc, Hàn Quốc Nhật Bản, qua nước Đông Dương, Thái Lan bắt gặp khắp nơi Malaysia trừ phía Đơng đảo Java Lesser Sunda Một vài loài đơn lẻ bắt gặp Tây Nam Bắc Mỹ Các mẫu hóa thạch cho thấy chi có nguồn gốc từ châu Âu, Bắc Mỹ, Úc phía Đơng nước Nga (R.H.M.J Lemmens, I Soerianegara and W.C.Wong,1995) [66] Chi Castanopsis bao gồm loài gỗ từ trung bình đến lớn, phân bố khu vực từ thấp, thường xuyên ẩm ướt đến vùng núi cao, thông thường độ cao 2500m, phân bố phổ biến độ cao từ 1000m – 1500m, số loài xuất độ cao 500m, số lồi xuất hỗn giao với loài khác độ cao từ 1000m – 1500m Chi Dẻ gai thích hợp với nhiều loại đất khác trừ đất núi đá vôi Theo Lecomte M H (1929, 1931) [60] nghiên cứu thực vật Đơng Dương cho thấy đa số lồi họ Dẻ thường phân bố vùng cao, khí hậu mát lạnh quanh năm, vùng cực thấp có lồi phân bố Theo Xaydala Khamleck (2004) [80] họ Dẻ có phân bố rộng, khoảng 900 lồi phát vùng ơn đới Bắc bán cầu, nhiệt đới nhiệt đới, tập trung nhiều châu Á Thứ tự là: Việt Nam 216 loài (chiếm 25,9%), Thái Lan 106 loài (12,7%), Campuchia 105 loài, tiếp đến Lào,Trung Quốc, Myanmar nước có số lồi họ Dẻ cao Hầu hết lồi Dẻ có vùng phân bố hẹp, 15 lồi có giá trị thương mại thuộc họ Dẻ Việt Nam không gặp Malaysia (R.H.M.J Lemmens, I Soerianegara W.C.Wong, 1995) [66] Đối với lồi Dẻ ăn - Castanopsis boisii có phân bố kiểu rừng rộng thường xanh độ cao từ 1500m trở xuống Trên giới phân bố tự nhiên Quảng Đông, Tây Nam Quảng Tây, Hải Nam, Đông Nam Tây Nam Trung Quốc Đông Bắc Việt Nam (Flora of China -http://flora.huh.harvard.edu /china//PDF/PDF04/castanopsis) [81] Hạt số lồi ăn sống, nấu chín rang để ăn, làm sô cô la bánh Vỏ khai thác tananh, thân cành sử dụng để gây trồng nấm, tận dụng hoa để nuôi ong (R.H.M.J Lemmens cộng sự, 1995) [66] Dẻ ăn loài thuộc chi Castanopsis cho hạt làm thực phẩm ăn với nhiều giá trị dinh dưỡng (Lecomte, 1931) [60] Hạt Dẻ có giá trị dinh dưỡng cao, hàm lượng tinh bột đạt 40 - 60% tùy theo loại, đường 10-22%, Protein 5-11%, chất béo 2-7,4% đặc biệt hạt Dẻ chứa nhiều vitamin A, B1, B2, C khoáng chất 1.1.2 Nghiên cứu mối liên hệ cấu trúc rừng tái sinh rừng Cấu trúc trình tái sinh rừng có mối liên hệ chặt chẽ với Ou Zy cộng nghiên cứu ảnh hưởng cấu trúc rừng đến tái sinh tự nhiên lồi Nghiến Tây Nam, Quảng Đơng Trung Quốc cho thấy: Cấu trúc thẳng đứng rừng ảnh hưởng không đáng kể đến mật độ Nghiến tái sinh tán lại có ảnh hưởng rõ rệt đến đường kính chiều cao chúng Nhóm nghiên cứu tiêu cấu trúc rừng yếu tố có ảnh hưởng rõ rệt đến chiều cao tái sinh số tán (Ou ZY cộng sự, 2017) [68] Chỉ số tán có liên quan mật thiết với độ tàn che Độ tàn che rừng ảnh hưởng đến cường độ ánh sáng tán, từ có ảnh hưởng to lớn đến tái sinh rừng Trước tiên ánh sáng có ảnh hưởng đến khả sống sót sinh tồn lâu dài tái sinh Một để tồn tán rừng không phụ thuộc tốc độ sinh trưởng mà phụ thuộc vào khả tồn lâu dài điều kiện thiếu ánh sáng Một đường kính thân đạt 1cm sau tồn tán rừng khép tán 20 năm chí 20 năm Tính trung bình tuổi tán rừng Panamanian Costa Rica 16,6 tuổi Tuổi tán rừng chí đạt 80 năm (Hubbell 1998) Như thấy thời gian sống sót lâu dài tán rừng quan trọng sinh trưởng ban đầu để định có tồn tán rừng hay khơng Những nghiên cứu để với cường độ xạ tán rừng tối thiểu để sống sót trở nên vơ quan trọng (R.A Montgomery R.L Chazdon, 2002) [67] Ngay từ sớm V.A Alecxeep (1975) cho ánh sáng tán rừng yếu tố chủ yếu để xác định tình trạng tái sinh, bao gồm xác định mật độ, phân bố tái sinh sinh trưởng tái sinh Thông thường tuổi tái sinh tăng lên yêu cầu ánh sáng tăng theo Một số lồi ưa sáng, tái sinh chết điều kiện ánh sáng 10%-12% (ở tuổi 2) 25%-30% tuổi lớn - 10 tuổi (Hoàng Kim Ngũ Phùng Ngọc Lan, 2005) [25] Nhiều nhà khoa học nghiên cứu yêu cầu ánh sáng số loài gỗ việc xác định độ tàn che tối ưu Yurkevich (1960) chứng minh độ tàn che tối ưu cho phát triển bình thường đa số loài gỗ 0,6 - 0,7 (Nguyễn Thanh Tiến, 2004) [39] Như vậy, thông qua nghiên cứu cách gián tiếp độ tàn che, tác giả yêu cầu ánh sáng cho phát triển bình thường đa số lồi gỗ Min Zhang cộng nghiên cứu thích nghi hai lồi Thơng (Pinus koraiensis Sieb.& Zucc Dẻ (Quercus mongolica Fisch…) mức chiếu sáng khác 100%, 20%, 10%, 5% 1% điều kiện rừng thứ sinh ôn đới hai năm liên tục rừng thực nghiệm Qingyuan, tỉnh Liaoning, Đơng Bắc Trung Quốc Sự thích nghi thể thơng qua tỷ lệ sống sót tỷ lệ sinh trưởng tương đối (relative growth rate) Kết cho thấy hai lồi, tỷ lệ sống sót tỷ lệ sinh trưởng cao mức ánh sáng 100% Cả hai lồi khơng thể sống sót mức ánh sáng 1% Đây mức ánh sáng tìm thấy tán rừng rộng khép tán vào mùa sinh trưởng Kết nghiên cứu khẳng định ánh sáng yếu tố sinh tồn hai loài nghiên cứu Năm đầu tiên, tỷ lệ sinh trưởng rễ Thông không thay đổi đáng kể mức độ chiếu sáng thay đổi mức khác nhau, điều tương tự sinh trưởng thân hai lồi Trong đó, vào năm thứ tỷ lệ sinh trưởng số chồi giảm cường độ ánh sáng giảm Tỷ lệ sống sót sinh trưởng hai lồi khơng khác biệt đáng kể mức ánh sáng giảm từ 20% xuống 5% Kết nghiên cứu hai lồi có khả chịu đựng điều kiện ánh sáng 5% năm Trên sở kết nghiên cứu này, nhà khoa học đưa gợi ý sau đây: Bức xạ mặt trời đầy đủ điều kiện môi trường tốt để sống sót sinh trưởng lồi Thơng lồi Dẻ Ánh sáng yếu gây thiếu hụt carbohydrate, yếu tố then chốt dẫn đến bị chết tán rừng Cũng theo nghiên cứu ra, hầu hết nghiên cứu (Kim, 1989; Zhou cộng sự, 2004; Sun cộng sự, 2009) thử nghiệm kiểm tra sống sót sinh trưởng tái sinh điều kiện chiếu sáng lớn 1% (Min Zhang cộng sự, 2013) [64] Nhiều nghiên cứu khẳng định vai trò ánh sáng cho tồn tán rừng Ngay từ sớm, Oliver Larson (1990) khẳng định khoảng trống rừng điều kiện thuận lợi cho phát triển lớp tái sinh mở rộng tán xung quanh Tuy nhiên, khơng trường hợp mở rộng tán xung quanh vào khoảng trống thường diễn chậm chạp nhiều so với phát triển tái sinh, loài tiên phong ưa sáng q trình lấp kín khoảng trống Ngồi ra, cạnh tranh loài tái sinh lớp bụi thảm tươi tán rừng liệt nguyên nhân làm tăng tỷ lệ chết tái sinh (Bi cộng sự, 2007 [49]) Mặc dù tiểu hoàn cảnh rừng chịu ảnh hưởng nhiều lỗ trống rừng Sự tăng cường độ ánh sáng đến mặt đất điều kiện quan trọng ảnh hưởng tới nẩy mầm hạt giống sinh trưởng tái sinh Tuy nhiên, cần thấy trường hợp: nhiều ánh sáng che bóng q mức khơng có lợi cho sinh trưởng non (Girma cộng sự, 2010 [70]) Vì vậy, điều chỉnh độ tàn che rừng tác nghiệp lâm sinh quan trọng đảm bảo tái sinh diễn theo yêu cầu xác định trước Ánh sáng tán rừng thay đổi lớn theo không gian phụ thuộc vào cấu trúc rừng (cả theo chiều ngang, theo chiều thẳng đứng) thay đổi theo thời gian, thay đổi đến giây, ngày, tháng năm (Chazdon & Fetcher 1984) Vì vậy, thơng tin ánh sáng tán rừng cần thiết nghiên cứu rừng nói chung đặc biệt quan trọng nghiên cứu rừng nhiệt đới Đánh giá điều kiện ánh sáng tán rừng thời gian dài cơng việc khó khăn Việc đo đếm ánh sáng trực tiếp tốn nhiều công sức, tiền thường làm điều thời gian ngắn, vài địa điểm định Vì vậy, thực tế số phương pháp gián tiếp đo ánh sáng tán rừng thường hay sử dụng (Chazdon & Field 1987, Rich cộng sự, 1993) Trung bình ánh sáng tán rừng nhiệt đới khép tán thấp thường nhỏ 1% tổng ánh sáng tán (Chazdon & Fetcher 1984, Smith cộng sự, 1992) Vì ánh sáng tán rừng thấp nên phương pháp đo đếm để đánh giá ánh sáng phải xác phân biệt khác vị trí nghiên cứu (Engelbrecht B.M.J., Herz H.M., 2001) [54] Ánh sáng tán rừng xác định cách trực tiếp việc sử dụng cảm biến lượng tử cách mặt đất 80cm tự động Kết nghiên cứu 16 điểm thí nghiệm thời gian dài khu rừng ẩm nhiệt đới Barro Colorado Island, Panama, lưu số liệu lần cho thấy cường độ xạ tán rừng trung bình khu vực nghiên cứu là: 1.105.747 – 13.506.912 Lux ngày chiếm từ 0,67 đến 8,14% tổng xạ tán Ngồi ra, có phương pháp gián tiếp xác định xạ như: Sử dụng ảnh Fisheye, phương pháp phân tích tán LAI- 2000 (chỉ số diện tích lá), phương pháp sử dụng ảnh góc rộng 38mm, ảnh góc rộng 24mm phương pháp sử dụng Spherical Densiometer Theo tác giả phân tích mối quan hệ dãy số liệu từ đo trực tiếp với số liệu từ phương pháp đo gián tiếp phương pháp đo cường độ xạ ảnh fisheye có mối quan hệ chặt chẽ cho kết xác (Engelbrecht B.M.J., Herz H.M., 2001) [54] Ngoài phương pháp kể trên, Lile Hu cộng nghiên cứu sử dụng phương trình quan hệ cường độ xạ mặt trời tán với thời gian chiếu sáng để tính cường độ xạ mặt trời lỗ trống khác rừng Để khẳng định điều tác giả so sánh số liệu nội suy từ phương trình tương quan với kết đo trực tiếp từ sử dụng ảnh Fisheye Kết cho thấy khơng có khác biệt mặt thống kê hai dãy kết tồn mối quan hệ đồng biến lượng xạ mặt trời với tỷ lệ (căn bậc hai diện tích lỗ trống (m2)/bề dày tán (m) Ở hầu hết lỗ trống rừng khu vực nghiên cứu núi Taibai, Trung Quốc, xạ mặt trời đạt lớn vào tháng 5, thời gian chiếu sáng lại dài vào tháng (Lile Hu cộng sự, 2010) [62] Cũng dẫn theo tác giả này, thời gian chiếu sáng có quan hệ chặt chẽ với cường độ xạ mặt trời (Takenaka, 1988, Canham cộng sự,1990, Ertekin Evrendilek, 2007) Từ thời gian chiếu sáng sử dụng rộng rãi để nội suy cường độ xạ lỗ trống rừng (Sen, 2001) (dẫn theo Lile Hu cộng sự, 2010) [62] Các kết nghiên cứu rõ ảnh hưởng cấu trúc rừng với đặc điểm ánh sáng tán rừng tái sinh tán rừng Tuy nhiên phương pháp nghiên cứu tái sinh phù hợp: ô dạng bản, ô định vị hay bố trí vườn ươm Để lựa chọn phương pháp điều tra cho luận án này, số dẫn phương pháp điều tra tái sinh sau: Hessenmoller D., Elsenhans A.S., Schulze E.D, 2013, [58] nghiên cứu tái sinh rừng theo tuyến cách tiếp cận Cách tiếp cận dựa lý thuyết xác suất tỷ lệ thuận với kích thước “Probability proportional to size” Các phương pháp điều tra theo cách tiếp cận có ưu làm giảm 50% thời gian nghiên cứu so với cách điều tra ô tiêu chuẩn mà đảm bảo đầy đủ thông tin tái sinh Trong Hadi Fadaei, Mahdi Kolahi cho phương pháp điều tra “Ô- Tuyến”- kết hợp điều tra theo tuyến điều tra ô tiêu chuẩn/ô dạng phương pháp điều tra mới, thể nhiều ưu việt áp dụng với khu rừng phân tán Đây phương pháp đề xuất 10 nghiên cứu khu rừng bán khô hạn vùng Chenaran Iran (Hadi Fadaei, Mahdi Kolahi, 2008) [56] 1.1.3 Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng thực vật thay đổi cấu tạo giải phẫu Sự sinh trưởng phát triển tái sinh phụ thuộc vào nhiều yếu tố: Ánh sáng, đặc điểm đất, độ ẩm, nhiệt độ, … Trong ánh sáng yếu tố quan trọng định đến khả quang hợp đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu Vì vậy, nghiên cứu, đánh giá yêu cầu ánh sáng tái sinh có ý nghĩa quan trọng quản lý phát triển rừng Nhiều nghiên cứu giới khẳng định mối quan hệ ánh sáng với hàm lượng diệp lục a, b từ tác động trực tiếp đến trình quang hợp (Bertamini cộng sự, 2006 [48]; Favaretto cộng sự, 2011 [55]; Han cộng sự, 2013 [57]; Dusan Rozenbergar, Jurij Diaci, 2013 [52]) Viviane F Favaretto cộng năm 2009 [78] so sánh loài phát triển điều kiện chiếu sáng đầy đủ điều kiện bị che bóng phần, kết cho thấy có khác biệt rõ rệt cấu tạo giải phẫu: lồi sống điều kiện bị che bóng nhạy cảm với xạ mặt trời có hàm lượng diệp lục a, b tổng diệp lục cao điều kiện chiếu sáng đầy đủ Nghiên cứu đưa kết luận, loài phát triển điều kiện chiếu sáng đầy đủ trở thành tiên phong có khả chống chịu với rủi ro tốt không chiếu sáng đầy đủ… Tuy nhiên điều kiện ánh sáng yếu, hàm lượng diệp lục b tăng lên nhanh so với tăng hàm lượng diệp lục a Điều dẫn đến tỷ lệ diệp lục a/b có nguy giảm (Bertamini cộng sự, 2006 [53]; Favaretto cộng sự, 2011 [55]; Qingsong Shao, Hongzhen Wang, Haipeng Guo cộng sự, 2014 [69]); Ngược lại, điều kiện ánh sáng mạnh, diệp lục khơng tổng hợp dễ dàng mà dễ dàng bị phá hủy Tuy nhiên, ánh sáng yếu làm giảm ơxy hóa xảy sắc tố diệp lục (Liu cộng sự, 2013 [61], Sarieva cộng sự, 2007 [76]) Bên cạnh đó, có quan điểm khác cho hàm lượng diệp lục loài phụ thuộc vào đặc điểm sinh lý lồi nhiều điều kiện che bóng hay chiếu sáng (Minotta and Pinzauti 1996 dẫn theo (Liu cộng sự, 2013 [61]) 11 Dẫn theo Kroot Aasamaa Pedro Jose Aphalo, 2017 [75] đặc điểm lỗ khí khổng lồi gỗ chịu bóng có mật độ nhỏ (Givnish,1988, 2003; Brodribb Jordan, 2011) giống (Nardini cộng sự, 2012; Zhou cộng sự, 2012), số khí khổng nhỏ hơn, kích thước lỗ khí khổng lại lớn Độ dẫn khí khổng thấp (có liên quan đến mức độ nước- stomatal conductance), chưa có liệu chứng minh mối quan hệ tính chịu bóng với độ nhạy lỗ khí khổng Khí khổng đặc biệt nhạy cảm với ánh sáng xanh (Sharkey and Ogawa, 1987; Dumont cộng sự, 2013), độ mở lỗ khí khổng tăng lên đáng kể với ánh sáng màu đỏ (Olsen cộng sự, 2002; Boccalandro cộng sự, 2012) Ánh sáng ảnh hưởng đến cấu trúc mà ảnh hưởng đến hình thái sinh trưởng nói chung Mark H Brand, 1997 làm thí nghiệm với điều kiện ánh sáng khác nhau: 40% che bóng, 60% che bóng điều kiện đầy đủ ánh sáng thời gian năm, kết năm đầu không nhận thấy thay đổi rõ rệt đặc điểm sinh trưởng không xuất phản ứng loài trước điều kiện ánh sáng khác Nhưng lá, bóng râm làm tăng sắc tố làm cho trở lên đậm khơng màu nhạt trước đó, màu thay đổi từ vàng – xanh sang màu xanh đậm Đồng thời hàm lượng diệp lục tăng lên lồi trồng điều kiện có nhiều bóng râm Ở năm thứ 2, phản ứng màu sắc nồng độ diệp lục tương tự năm thứ nhất, kích thước cây, số lượng cành, diện tích lá, lượng khơ sinh khối khô giảm xuống với trồng điều kiện bóng râm Như vậy, điều kiện khơng có đủ ánh sáng trì sinh trưởng thích ứng năm vòng đời với tăng sắc tố cây, sau năm khơng có đủ ánh sáng bóng râm yếu tố làm ngăn cản sinh trưởng (Mark H Brand, 1997) Ánh sáng ngồi ảnh hưởng đến hình thái, cấu tạo giải phẫu ảnh hưởng đến sinh khối tỷ lệ chồi/rễ Nghiên cứu Shafiqur Rehiman Khani cộng năm 2000 [77] thí nghiệm trồng chậu chế độ 12 chiếu sáng khác với mức che bóng 0% (đầy đủ ánh sáng), 35%, 55% 75% khoảng thời gian gần 30 tuần Kết cho thấy chiều cao tăng mạnh cơng thức bị che bóng 75% tăng điều kiện chiếu sáng đầy đủ tổng sinh khối lại thấp cách đáng kể tỉ lệ chồi/rễ lại cao hẳn điều kiện 75% chiếu sáng hoàn toàn, nồng độ diệp lục lại tăng cao Từ thấy rằng, đặc điểm hình thái hiệu suất quang hợp khác rõ rệt lồi có tương xứng với khả chịu đựng loài điều kiện thiếu ánh sáng Mức độ ảnh hưởng ánh sáng tới tùy thuộc vào môi trường sống chúng Tác động khác nhiều so sánh lồi vùng nhiệt đới ơn đới Các loài thực vật rừng nhiệt đới đặc biệt chúng phải thích ứng mơi trường có cường độ ánh sáng thay đổi nhiều Vì mà vai trò ánh sáng đời sống thực vật phức tạp nhiều so với loài sống điều kiện chiếu sáng suốt ngày Những phân tích sinh trưởng con, tái sinh điều kiện chiếu sáng khác có khả điều chỉnh để phù hợp với điều kiện chiếu sáng sở để lựa chọn chế độ chiếu sáng phù hợp cho loài cây, giai đoạn tuổi khác (Poorter 2001; Popma Bongers 1988) Những bên điều kiện bị che bóng thường có hàm lượng diệp lục cao hơn, sinh khối đơn vị diện tích thấp để trì điểm bù ánh sáng thấp (Lambers, Chapin and Pons 1998) Chanhsamone Phonguodume cộng nghiên cứu ảnh hưởng cường độ ánh sáng đến khả sinh trưởng hàm lượng diệp lục a,b loài nhiệt đới phân bố Lào cho thấy: Khi bố trí thí nghiệm với lồi cây: Dầu rái, Trắc, Sao đen, Gõ đỏ Vên vên với cơng thức thí nghiệm chế độ chiếu sáng 30 - 50%, 50 - 70% 100% cho thấy: khơng lồi có khác khả sống sót, sinh trưởng phân bố sinh khối phận thân, lá, cành, rễ chế độ chiếu sáng khác Mà hàm lượng diệp lục a, b diệp lục tổng số khác rõ rệt Cụ thể sau: Loài Dầu rái chế độ chiếu sáng 100% có tổng hàm lượng diệp lục cao so với loài khác Hầu hết loài thể sinh trưởng tốt chế độ chiếu sáng 50% -70% Dầu rái, Sao đen, 13 Gõ đỏ, Vên vên, Trắc sinh trưởng tốt chế độ chiếu sáng 30 – 50% Điều bước đầu khẳng định chế độ chiếu sáng 50% - 70% phản ánh nhu cầu tối ưu lồi thực vật nói sinh tồn sinh trưởng tốt thực địa (Chanhsamone Phonguodume cộng sự, 2012) [50] Cho cộng năm 2008 nghiên cứu hàm lượng diệp lục loài gỗ cứng trung tâm nhiệt đới Hàn Quốc cao điều kiện chiếu sáng 7- 12% thấp chế độ 100% chiếu sáng Tuy nhiên tính phức tạp hệ sinh thái rừng nhiệt đới, vậy, tùy vị trí khác mà hàm lượng diệp lục khác Ví dụ thí nghiệm với Keo tràm tuổi Philippines cho thấy hàm lượng diệp lục cao (11,5 g/mL) thu vị trí thấp Trong với Giáng hương hàm lượng diệp lục cao thu lại có giá trị 18,3 g/ml (Akecop (2010), dẫn theo Chanhsamone Phonguodume cộng sự, 2012) [55] Ngoài ảnh hưởng đến đặc điểm giải phẫu ánh sáng ảnh hưởng đến hàm lượng nito Riichi Oguchi cộng sự, 2003 nghiên cứu thấy để thích ứng với thay đổi ánh sáng thường thực vật vùng có ánh sáng mạnh có khả quang hợp cao hơn, bề dày cao đặc biệt hàm lượng Nito lớn so với điều kiện bị che bóng (Bjưrkman, 1981; Murchie & Horton, 1997) Khả quang hợp tăng cường thông qua lớp nhu mô dày tăng hàm lượng Nito đơn vị diện tích (Bjorkman, 1981, Poorter cộng ….1995, Poorter cộng ….1999) Các loài sống điều kiện chiếu sáng có khả quang hợp cao cấu tạo dày có hàm lượng nito cao enzim quang hợp (Terashima, Miyazawa & Hanba, 2001) Do có tương quan mạnh mẽ khả quang hợp độ dày (McClendon 1962; Jurik 1986), khả quang hợp diện tích bề mặt tế bào diệp lục (Nobel, Zaragoza & Smith 1975) độ dẫn CO2 diện tích bề mặt lục lạp so với gian bào (Von Caemmerer & Evans năm 1991; Evans cộng 1994.) Tuy nhiên khả quang hợp luôn đồng biến với bề dày Bề dày xác định ánh sáng 14 chiếu rọi vào phát triển thay đổi không đáng kể trưởng thành (Milthorpe & Newton, 1963; Wilson, 1966; Verbelen & De Greef ,1979; Sims & Pearcy, 1992) Câu hỏi đặt chất lượng ánh sáng cường độ ánh sáng có ảnh hưởng đến quang hợp Nghiên cứu Tinoco-Ojanguren and R W Pearcy đưa chứng chứng minh chất lượng ánh sáng khơng đóng vai trò chủ đạo điều chỉnh hoạt động quang hợp điều chỉnh thực vật để thích nghi với điều kiện bị che bóng mà yếu tố đóng vai trò quan trọng cường độ xạ mặt trời chiếu đến (Tinoco-Ojanguren and R W Pearcy, 1995) [72] Những nghiên cứu từ sớm Thomas T Lei cộng sự, năm 1996 [73] xác định mối liên hệ hàm lượng diệp lục 16 loài gỗ Nhật Bản với khả phản xạ ánh sáng tán lá, hiệu hấp thu xạ tán thành phần quang phổ xạ Kết cho thấy diện tích tán tăng tỷ lệ diệp lục a/b giảm tất lồi điều kiện bị che bóng so với nơi mở tán Tuy nhiên, khơng có khác nhiều phổ hấp thu xạ lá, mà tỷ lệ xạ phản xạ tăng lên tán điều kiện bị che bóng bị định đặc tính cấu trúc bên Từ kết nghiên cứu, tác giả kết luận khả hấp thu phổ xạ lúc suy từ thay đổi diện tích tán hàm lượng diệp lục Theo kết nghiên cứu sinh lý thực vật điều kiện ánh sáng có ảnh hưởng đến cấu tạo giải phẫu nhiều tỷ lệ mô dậu, mô khuyết, hàm lượng diệp lục a, b, số lượng lỗ khí biểu bì, … Thơng thường tế bào biểu bì có nhiều hay lỗ khí để làm tăng giảm thoát nước thực vật điều kiện chiếu sáng khác Vì vậy, nghiên cứu ảnh hưởng xạ mặt trời đến thực vật người ta xác định số lượng lỗ khí tế bào biểu bì, xác định tổng số lỗ khí mặt mặt Thơng thường vị trí lỗ khí khổng ưa sáng thường phân bố nhiều mặt Ngoài đặc điểm lỗ khí khổng như: Lỗ khí khổng có nằm sâu thịt hay khơng, có lông bảo vệ để giữ độ ẩm không cần xác định Trên tế bào biểu bì có tế bào mơ tơ (tế bào vận động) hay khơng, hình dạng tế bào vận động hình hình rẻ quạt hay 15 hình khác Vì tế bào vận động hình rẻ quạt, kích thước lớn, chứa nhiều nước có vai trò làm giảm áp suất thẩm thấu nhanh, làm xoăn mép cường độ xạ mạnh, gây khô hạn tượng thường gặp thân thảo Dưới lớp biểu bì có lớp hạ bì mơ hay khơng, biểu bì có hay nhiều lớp Với loài cây, tiếp xúc nhiều với ánh sáng lớp hạ bì dày Trong mô mềm thịt tỷ lệ mô dậu bao nhiêu, độ dày mô dậu mô khuyết Sự phát triển mô dậu Hệ thống diệp lục a b có đặc điểm, số lượng bao nhiêu, đặc điểm phân bố rải rác, hay tập trung Lá có tuyến đặc biệt khơng: Ví dụ số lồi ngập mặn có tuyến tiết muối, có tầng hạ bì khơng … Trong điều kiện bị che bóng chiếu sáng cường độ khác nhau, cấu tạo giải phẫu, hàm lượng diệp lục, hình thái khác Như vậy, người ta dựa vào thay đổi tiêu để xác định yêu cầu ánh sáng loài Những nghiên cứu tổng quan ánh sáng có ảnh hưởng đến tỷ lệ mơ dậu, mơ khuyết lá, ảnh hưởng đến hàm lượng diệp lục a, b, carotenoit, diệp lục phụ, bề dày tầng cutin … Kích thước, hình dạng số lượng lục lạp xác định phần lớn ánh sáng, nhiên, chưa có nghiên cứu xác thay đổi đặc điểm nêu ánh sáng thay đổi Như coi thay đổi đặc điểm cấu trúc, giải phẫu khả quang hợp biểu yêu cầu ánh sáng khác thực vật giai đoạn tuổi khác 1.2 Ở Việt Nam 1.2.1 Một số nghiên cứu họ Dẻ (Fagacea) chi Dẻ gai (Castanopsis) Việt Nam 1.2.1.1 Phân loại thực vật Các nhà khoa học điển hình nghiên cứu phân loại, định danh loài họ Dẻ Việt Nam như: Lê Trần Chấn (1999), Nguyễn Tiến Bân (1997, 2003) [2], Phạm Hoàng Hộ (2000), Võ Văn Chi (2003, 2004) [9, 10], Lê Mộng Chân, Lê Thị Huyên (2000) Hiện có nhiều nghiên cứu quan điểm khác số chi, số họ số loài họ Dẻ Tuy nhiên điểm chung nghiên cứu họ Dẻ 10 họ có số loài lớn Việt Nam, 16 chia thành từ 5-7 chi với 227 loài xác định tên gọi định loại (Nguyễn Toàn Thắng, 2016) [30] Theo thời gian, loài họ Dẻ tiếp tục phát hiện, năm 2014, tác giả Vương Duy Hưng Nian –HeXia phát loài Dẻ mới, bổ sung vào danh lục loài Dẻ Việt Nam (Vuong Duy Hung Nian HeXia, 2014) [79], [53] Ngoài nghiên cứu phân loại chi họ Dẻ, nghiên cứu giải phẫu gỗ Dẻ, phân vùng, nguồn gốc loài họ Dẻ Nguyễn Bá (1965) nghiên cứu giải phẫu gỗ họ Dẻ Việt Nam nhận xét chi Lithocarpus có dấu hiệu gần gũi với chi Quercus chi Trigonobalamus chi Castanopsis Tương tự Nguyễn Đình Hưng (1990) nghiên cứu cấu tạo gỗ họ Dẻ chi Quercus có nhiều đặc điểm gần gũi với chi Lithocarpus đến mức khó phân biệt chúng cấu tạo mô, mạch sợi mềm Lương Ngọc Toản, 1965 nghiên cứu chi Lithocarpus có nguồn gốc với chi Castanopsis sau lại tiến hố theo hướng khác Chi Dẻ cau – Chi Sồi (Lithocarpus) Chi quan tâm nghiên cứu Việt Nam, Đỗ Thuỳ Linh, Nguyễn Trung Thành cộng sự, 2013 nghiên cứu sở phân loại chi Dẻ cau Kết cho thấy Việt Nam, chi Dẻ cau gồm 115 loài xếp 10 phân chi, có 44 lồi đặc hữu, 14 lồi ghi sách đỏ Việt Nam, 2007 1.2.1.2 Đặc điểm hình thái Các lồi thuộc họ Dẻ thơng thường lồi gỗ lớn gỗ nhỡ, có vết rạn nứt dọc thân Lá đơn mọc cách, mép nguyên có cưa, có kèm sớm rụng Hoa tự bơng sóc, hoa nhỏ, đơn tính gốc, bao hoa gồm -7 thuỳ, hoa đực mọc cụm hoa, hoa mọc lẻ cụm hoa cuống chung, bao hoa nằm bao chung, bầu - ơ, nỗn Đấu thường hố gỗ, đỡ bao lấy Đấu phía ngồi thường có nhiều bắc dạng vảy gai nhọn, đấu mang từ 1-3 kiên Quả hạt, hạt khơng có nội nhũ (Lê Mộng Chân, Lê Thị Huyên, 2000) [8] Có nhiều loài họ Dẻ Việt Nam cho giá trị kinh tế giá trị lương thực, thực phẩm Dẻ ăn quả, Dẻ trùng khánh, Dẻ anh, Dẻ kha thụ nguyên… Một số loài khác cung cấp gỗ Dẻ xanh, Dẻ gai ấn độ, Sồi phảng 17 (Trần Hợp, 2002) Ngồi có nhiều nhà khoa học quan nghiên cứu đặc điểm hình thái lồi họ Dẻ như: Nguyễn Tiến Bân (1997) [2], Võ Văn Chi (2003, 2004) [13,14], Lê Trần Chấn (1999), Phạm Hoàng Hộ (2000) [20], Viện Điều tra Quy hoạch rừng (1982) [46] Nguyễn Toàn Thắng, 2016 nghiên cứu loài Dẻ anh để phát triển theo hướng lấy hạt Tây Nguyên, Bùi Trọng Thuỷ, 2017 nghiên cứu kỹ thuật gây trồng Dẻ xanh Vĩnh Phúc Hoà Bình Đây sở quan trọng cho việc nhận biết loài họ Dẻ thực địa sở cho biện pháp gây trồng, phục hồi rừng Dẻ Việt Nam nói chung 1.2.1.3 Cơng dụng ý nghĩa kinh tế Các lồi họ Dẻ thường loài đa tác dụng Nhiều lồi cho hạt ăn được, có giá trị dinh dưỡng cao, số lồi có giá trị sử dụng gỗ… Hầu hết loài Dẻ cho gỗ cứng, nặng, bị mối mọt, gỗ làm đồ gia dụng, đóng tàu xe, làm cầu, trụ mỏ, làm nhà Theo Trung tâm liệu thực vật Việt Nam chi Castanopsis có khoảng 110 lồi châu Á Bắc Mỹ, thường có vỏ dày, hóa gỗ bao hồn tồn đấu thường dính với đấu Hàm lượng chất dinh dưỡng, tương ứng với số loài Dẻ Việt Nam tổng kết sau: Bảng 1.1 Hàm lượng chất dinh dưỡng hạt số loài Dẻ Việt Nam Hạt loài Dẻ Dẻ anh (C piriformis) Dẻ kha thụ nguyên (C pseudoserrata) Dẻ ăn (C boisii) 4,4 ± 0,2 0,1 ± 0,02 73,1 ± 0,6 4,3 ± 0,1 0,9 ± 0,1 68,5 ± 0,6 3,4 ± 0,1 0,8 ± 0,05 66,5 ± 0,8 Dẻ gai trung quốc (C chinensis) 7,3 ± 0,1 0,3 ± 0,03 71,8 ± 1,0 Đường kính hạt (mm) 1,8-2,5 0,8-1,2 0,8-1,4 1,5-2,5 Sinh khối khơ 1000 hạt (g) 4100 - 4800 1350 - 1500 1100 - 1500 4300 - 4600 Thông số Protein (%) Lipid (%) Glucose (%) (Nguồn: Nguyễn Toàn Thắng, 2016) [64] Qua cho thấy Dẻ ăn (Castanopsis boisii) lồi có hàm lượng protein, lipid, glucose cao thuộc loài Dẻ địa Việt Nam 18 Trần Lâm Đồng cộng sự, 2007 [14] nghiên cứu xác định loài, vùng phân bố loài Dẻ ăn hạt Tây Nguyên họ Dẻ Tây Nguyên có ba chi Castanopsis, Lithocarpus Quercus với khoảng 50 lồi, có 11 lồi cho hạt ăn được, tập trung nhiều chi Castanopsis (9 loài) Lithocarpus (2 loài) Gần đây, chi Dẻ gai giới Việt Nam bổ sung thêm hai lồi cho khoa học Dẻ gai sẹo to Castanopsis grandicicatricata N H Xia & D H Vuong Dẻ gai nhiều cạnh Castanopsis multiporcata N H Xia & D H Vuong (Vuong Duy Hung & Nian HeXia, 2014) [79], phân bố chủ yếu vùng Thanh Sơn, Phú Thọ Trong lồi Dẻ gai sẹo to có hạt lớn, giá trị dinh dưỡng khẳng định lồi có triển vọng phát triển kinh tế 1.2.1.4 Những nghiên cứu Dẻ ăn Tên Việt Nam: Dẻ ăn quả, Dẻ ăn hạt hay gọi Dẻ gai yên thế, Dẻ gai bắc giang Trong luận án thống sử dụng tên gọi Dẻ ăn Tên khoa học: Castanopsis boisii Hickel & A Camus, 1921 (The Plant list, 2018 [84]) Thuộc chi: Dẻ gai - Castanopsis Họ Dẻ: Fagaceae Castanopsis boisii Hickel & A Camus gỗ nhỡ rộng thường xanh, chiều cao thường từ 10m - 15m, trưởng thành cao tới 25m, đường kính đạt từ 30cm - 40cm, thân tròn thẳng, xù xì, vỏ dày, màu xám trắng, nứt dọc nhỏ, cành nhánh dài, tán xum xuê a) Lá Dẻ tái sinh b) Quả Dẻ 19 c) Lá Dẻ d) Thân Dẻ ăn Hình 1.1 Ảnh thân, lá, lồi Dẻ ăn Lồi Dẻ ăn có đơn mọc cách, hình giáo, lưỡi liềm trái xoan, mép nguyên, đầu nhọn dần lệch, đuôi nêm, kèm hình kim sớm rụng, mặt xanh đậm, nhẵn bóng, mặt nhiều vảy nhỏ, màu bạc Cuống dài 1.52cm, phiến dài 9-18cm, rộng 4-6cm, gân thường phẳng lồi từ đến đỉnh đầu lá, gân phụ 13-17 đôi Hệ rễ hỗn hợp, rễ cọc rễ bên phát triển Hoa đơn tính gốc mọc đầu cành, hoa tự đực hình bơng sóc, dựng đứng nghiêng Hoa tự có bắc ngắn Hoa dài từ - 7cm, phủ lông mềm, hoa thưa, đầu nhụy xẻ Quả kiên hình cầu, bọc kín đấu, có gai phân nhánh tập hợp thành cụm, đấu có hình bầu dục, vẹo Đường kính 2,5-3cm, vỏ (đấu) dày 0,5- 1cm, có từ 1-2 hạt, hạt thường hình trứng lớn 1,2- 1,4cm x 0,9 – 1,2cm Dẻ bắt đầu hoa kết từ tuổi - trở đi, đạt sản lượng cao tuổi 20 - 35 sau giảm dần 40 - 50 tuổi Hoa Dẻ nở rộ từ tháng đến hết tháng 11 chín vào tháng đến tháng năm sau Chu kỳ sai phụ thuộc nhiều vào điều kiện thời tiết đặc biệt gió hại đợt rét đậm, rét hại Thông thường chu kỳ sai năm (Lê Mộng Chân Lê Thị Huyên (2000 [8]); Flora of China http://flora.huh.harvard.edu/china//PDF/PDF04/Castanopsis) [81] Dẻ ăn thích hợp với khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ bình quân năm 22 0C – 24 0C, biên độ lượng mưa rộng, trưởng thành ưa sáng mạnh, nơi mật độ thưa, chiếu sáng đầy đủ có nhiều hoa sai Cây mọc đất nghèo mùn, nghèo đạm có hàm lượng chất dinh dưỡng thấp, tỉ lệ kết von, đá lẫn cao (Nguyễn Thanh Bình, Đặng Ngọc Anh, 1996) [3]; [1] 20 Một số loài côn trùng, động vật hại Dẻ ăn Trong trình thực đề tài: “Nghiên cứu đề xuất giải pháp quản lý côn trùng động vật gây hại Dẻ ăn quả”, Nguyễn Văn Tiền (2014) [38] phát có 102 lồi trùng thuộc 35 họ 10 khu vực Chí Linh, Hải Dương Trong có số lồi có ích, 72 lồi trùng gây hại Những lồi sinh vật gây hại với mật độ lớn Bọ que nhỏ, Sâu róm lớn màu xám, Sâu kèn nhỏ, Sâu lá, Bọ xít dài, Rệp đen Kết nghiên cứu có 57 loại thú chim sống khu vực rừng Dẻ ăn quả, có chủ yếu loài thú nhỏ thuộc gặm nhấm Dơi, loài chim chủ yếu loài Sẻ Những loài thường bắt gặp nhiều là: Sóc đen, Sóc chuột hải nam, Sóc bụng đỏ, Chuột nhà, Chuột rừng, Dơi ngựa bé Dơi lưỡi dài 1.2.2 Nghiên cứu mối liên hệ cấu trúc tái sinh rừng Việt Nam Dưới tán rừng, ánh sáng thay đổi nhiều phụ thuộc vào kích thước lỗ trống, góc chiếu tia xạ, độ tàn che tầng cao cấu trúc tầng tán…Điều ảnh hưởng mạnh mẽ đến sống sót, sinh trưởng phát triển con, giai đoạn tái sinh tán rừng Trên giới Việt Nam có nhiều cơng trình nghiên cứu mối quan hệ này, số nghiên cứu Việt Nam khái quát sau: Những chuyên gia nghiên cứu nhóm yếu tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh rừng Thái Văn Trừng, (1978) [34] khẳng định ánh sáng yếu tố định chủ yếu đến kết cấu thành phần tầng lâm hạ rừng, ảnh hưởng đến quy luật phát sinh, phát triển quần xã thực vật rừng Tuy nhiên, khơng phải yếu tố ảnh hưởng đơn độc quan điểm trước khẳng định Nếu rừng chết thiếu nước khơng loại trừ chết thiếu ánh sáng Vì vậy, để có kết xác ảnh hưởng ánh sáng với cần xem xét chúng mối quan hệ với yếu tố đất đai, điều kiện địa hình yếu tố khí hậu Bên cạnh đó, số tác giả nghiên cứu yêu cầu ánh sáng thông qua mối liên hệ tiêu sinh trưởng với độ tàn che Ví dụ nghiên cứu Nguyễn Ngọc Thanh loài Trám trắng, nhận định sinh trưởng chiều 21 cao tái sinh đạt lớn độ tàn che 50% - 60% Ngoài tác giả nghiên cứu kết luận đặc điểm nhu cầu ánh sáng tái sinh Trám trắng thay đổi rõ rệt theo chiều cao theo tuổi chúng (Nguyễn Ngọc Thanh, 2003) [31] Khi nghiên cứu ảnh hưởng xạ đến sinh trưởng địa Vườn Quốc gia Cát Bà, tác giả cho cường độ xạ có liên quan chặt chẽ với độ tàn che tầng cao Các phương trình quan hệ cường độ xạ tán tán rừng với độ tàn che sở để điều tiết cường độ xạ tán thông qua điều chỉnh độ tàn che cách có sở khoa học (Phạm Xuân Hoàn, 2004 [15]) Nguyễn Toàn Thắng cộng , 2011 [29] nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng Dẻ ăn Bắc Giang cho thấy mật độ Dẻ ăn từ 92- 540 cây/ha, hàm phân bố Weibull phù hợp để mô phân bố số theo cấp đường kính cấp chiều cao Đối với loài tham gia vào tổ thành lâm phần Dẻ ăn quả, nhiều có lồi có mặt tiêu chuẩn Từ kết cấu trúc rừng Dẻ nhóm tác giả để xuất số giải pháp kỹ thuật lâm sinh nhằm làm tăng hiệu kinh tế môi trường rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu 1.2.3 Nghiên cứu yêu cầu ánh sáng thực vật thay đổi cấu tạo giải phẫu Quá trình quang hợp chịu ảnh hưởng tổng hợp yếu tố bên bên Các yếu tố bên bao gồm nồng độ CO2, cường độ xạ mặt trời, nhiệt độ, độ ẩm đất, khơng khí dinh dưỡng khống Các yếu tố bên bao gồm cấu tạo giải phẫu lá, phức hệ sắc tố, hệ thống enzim cho quang hợp, tuổi cây, tuổi yếu tố khác Trong yếu tố mơi trường có ảnh hưởng đến quang hợp ánh sáng điều kiện để trình quang hợp thực Cho đến có nhiều cơng trình nghiên cứu quan hệ quang hợp với cường độ, thành phần quang phổ xạ Những nghiên cứu cho phép xác định quy luật chung phụ thuộc quang hợp vào ánh sáng Theo kết nghiên cứu quang hợp ánh sáng tối thiểu tương đương với ánh sáng đèn dầu ánh trăng, ánh sáng buổi hồng Khi cường độ xạ tăng, cường độ quang hợp tăng, đến điểm bão hòa ánh sáng dừng lại, đường biểu diễn chí xuống (liên quan đến phá hủy máy quang hợp) Thông thường với ưa sáng Thơng 22 Keo cường độ quang hợp tăng đồng thời với tăng cường độ ánh sáng mặt trời chiếu sáng hoàn toàn Ngược lại với chịu bóng cường độ chiếu sáng yếu, đạt cực đại quang hợp (Vũ Văn Vụ, 2012) [45] Tương tự điểm bù ánh sáng (điểm mà cường độ ánh sáng lượng CO2 hấp thụ quang hợp lượng CO2 thải q trình hơ hấp) có khác chịu bóng ưa sáng Thông thường người ta xác định trị số nồng độ CO2 0,03% nhiệt độ 200C Trị số điểm bù ánh sáng chịu bóng khoảng 1% ánh sáng mặt trời tồn phần, ưa sáng tỷ lệ khoảng 3%-5% ánh sáng mặt trời toàn phần (Nguyễn Như Khanh, 2009) [21] Thường có thích nghi với yếu tố ánh sáng thể qua đặc điểm hình thái giải phẫu hai nhóm Căn vào chế độ chiếu sáng khác nhau, người ta chia thành nhóm ưa sáng nhóm chịu bóng Đối với nhóm ưa sáng điều kiện có ánh sáng cường độ mạnh, tiếp xúc với ánh sáng trực tiếp vậy, thích nghi theo hướng tránh ánh sáng giảm bớt ánh sáng Những thường có tán nhỏ, cành có nhiều lá, dày cứng, lớp cu tin dày nhiều lông, số lượng diệp lục nhằm hạn chế hấp thu nhiệt ánh sáng Nhóm chịu bóng thường mỏng hơn, lục lạp to chứa nhiều Chlorophyl Không tăng hàm lượng Chlorophyl để thích nghi với điều kiện chiếu sáng khác nhau, tỷ lệ sắc tố lục lạp thay đổi Lá chịu bóng chịu ảnh hưởng nhiều ánh sáng khuếch tán hơn, giàu tia sóng ngắn hơn, vậy, chứa nhiều Chlorophyl b hơn, tỷ lệ diệp lục a/b thấp (khoảng 1,4) Những loài vùng núi cao ưa sáng có tỷ lệ cao (khoảng 5,5) tỷ lệ bình thường 3,0 (Vũ Văn Vụ, 2012) [45] Ngoài cường độ chiếu sáng thành phần quang phổ xạ tác động nhiều đến quang hợp Nguyễn Hữu Thước nghiên cứu đặc điểm thích nghi Mỡ điều kiện chiếu sáng khác nhau, đặc điểm cấu trúc giải phẫu Mỡ thể bảng sau: 23 Bảng 1.2 Đặc điểm giải phẫu Mỡ độ che sáng khác Không Che sáng Che sáng Che sáng Che sáng che sáng 25% 50% 75% 100% Bề dày (µm) 1,999 1,946 1,746 1,55 1,33 Bề dày tầng cutin (µm) 0,035 0,034 0,031 0,026 0,028 Biểu bì (µm) 0,119 0,126 0,122 0,109 0,095 Biểu bì (µm) 0,112 0,088 0,081 0,074 0,071 Mơ dậu (µm) 0,761 0,697 0,626 0,607 0,522 Mơ khuyết (µm) 0,017 0,983 0,909 0,74 0,645 Độ che sáng (Nguồn: Nguyễn Hữu Thước,1996 [32]) Theo độ che sáng tăng, lượng ánh sáng lọt xuống bề dày lá, bề dày tầng cu tin, bề dày mơ dậu giảm Ngồi nghiên cứu mình, Nguyễn Hữu Thước cho thấy tế bào biểu bì ưa sáng thường có nhiều lỗ khí hơn, điều làm tăng từ - 10 lần khả thoát nước so với chịu bóng Mặt khác lỗ khí ưa sáng thường phân bố mặt Nhiều lồi ưa sáng, chịu hạn có nhiều lớp biểu bì ta gọi lớp hạ bì Càng tiếp xúc nhiều với ánh sáng, lớp hạ bì dày Bên cạnh ưa sáng có lớp mô dậu phát triển, mô khuyết phát triển hơn, thường mô dậu tế bào dài để tăng khả hấp thụ ánh sáng trực xạ làm cho hiệu suất quang hợp tăng lên Có nhiều phương pháp xác định yêu cầu ánh sáng tái sinh Thứ phương pháp xác định yêu cầu ánh sáng dựa vào độ tàn che, Hoàng Kim Ngũ Phùng Ngọc Lan rừng việc đo đếm cường độ ánh sáng cấp chiều cao khác công việc phức tạp khó khăn Cường độ ánh sáng theo chiều thẳng đứng phụ thuộc nhiều vào độ tàn che, thành phần loài rừng… Từ lập luận vậy, hồn tồn sử dụng độ tàn che, yếu tố có tính ổn định cao để phản ánh yêu cầu ánh sáng lớp tái sinh tán rừng (Hoàng Kim Ngũ Phùng Ngọc Lan, 2005) [25] 24 Nguyễn Văn Tiến Nguyễn Huy Sơn nghiên cứu ảnh hưởng độ tàn che đến khả tái sinh Re gừng Vườn Quốc gia Xuân Sơn, Phú Thọ thống kê số tái sinh theo cấp độ tàn che cấp chiều cao tái sinh Tác giả tính tỷ lệ tái sinh có triển vọng cho khu vực nghiên cứu Qua luận án độ tàn che thích hợp cho tái sinh Re gừng để đảm bảo yêu cầu ánh sáng Re gừng tái sinh cấp chiều cao (Nguyễn Văn Tiến, Nguyễn Huy Sơn, 2011) [27] Hà Thị Hiền nghiên cứu ảnh hưởng mức độ che sáng đến sinh trưởng Dẻ đỏ giai đoạn vườn ươm bố trí thí nghiệm theo khối ngẫu nhiên lần lặp với mức độ che sáng 0%, 25%, 50%, 75% Tác giả đánh giá ảnh hưởng mức độ che sáng khác đến tỷ lệ sống, sinh trưởng (đường kính, chiều cao) sinh khối Dẻ đỏ Bằng tiêu chuẩn thống kê, nghiên cứu che sáng trực xạ độ tuổi khác cho tỷ lệ sống khác Loài Dẻ đỏ độ tuổi khác nhau, nhu cầu cần che sáng trực xạ khác nhau, từ điều chỉnh mức độ che sáng phù hợp với giai đoạn tuổi (Hà Thị Hiền, 2008) [18] Phan Văn Thắng luận án nghiên cứu ảnh hưởng tố yếu tố đến khả tái sinh Giổi xanh thiết kế cơng thức thí nghiệm với độ tàn che khác điều kiện thí nghiệm vườn ươm với độ tàn che tương ứng với cơng thức thí nghiệm 0; 0,3; 0,45; 0,7 đồng thời bố trí trồng Giổi xanh tán rừng Thông điều kiện đất khác Kết cho thấy, độ tàn che có ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng từ 1-3 tuổi Tác giả cho rằng, độ tàn che tốt cho sinh trưởng chiều cao Giổi xanh 0,4 – 0,5 Ngoài tác giả thử nghiệm đất có bề dày, độ ẩm thành phần giới khác Kết luận án tham khảo lựa chọn điều kiện lập địa đề xuất biện pháp kỹ thuật gây trồng xúc tiến tái sinh Giổi xanh Tuy nhiên thời gian theo dõi thí nghiệm ngắn, Giổi xanh trồng - năm, phạm vi thí nghiệm hạn chế, số đặc điểm điều kiện thổ nhưỡng xác định mang tính định tính chủ quan nên kết nghiên cứu dừng lại mức định hướng mang tính tham khảo (Phan Văn Thắng, 2014) [28] 25 Tuy nhiên, thời gian gần đây, số thiết bị đại sử dụng để kiểm tra ảnh hưởng ánh sáng đến sinh trưởng loài khác Trần Lâm Đồng cộng nghiên cứu ảnh hưởng ánh sáng đến sinh trưởng cấu trúc tán loài Sao đen trồng lỗ trống rừng Keo Lai Tác giả sử dụng cảm biến điện tử (Delta-T Devices QS2 400 700 nm), trình ghi liệu tự động cập nhật 30 phút lần, thời gian quan trắc khoảng năm để xác định xạ quang hợp hiệu (photosynthetically active radiation (PAR)) Kết đề tài xác định mối liên hệ chu vi khoảng cách lỗ trống với tiêu sinh trưởng Sao đen bề dày tán lá, diện tích tán lá, số cành….bên cạnh mối liên hệ chu vi khoảng cách lỗ trống với xạ quang hợp hiệu hiệu sử dụng xạ (light-use efficiency – LUE) thiết lập Từ tác giả làm rõ ảnh hưởng ánh sáng đến sinh trưởng loài Sao đen trồng lỗ trống rừng Keo lai Đây phương pháp mang tính định lượng cao tham khảo, phương pháp cần thiết bị đại, thời gian theo dõi dài (Trần Lâm Đồng cộng sự, 2017) [74] Độ tàn che xác định qua số cách khác nhau: phương pháp điều tra hệ thống 81 điểm, hệ thống 50 điểm; Phương pháp sử dụng dụng cụ GRS Vertical Densitometer; Phương pháp sử dụng ảnh hàng không Mặc dù yêu cầu nhu cầu ánh sáng số loài lâm nghiệp nghiên cứu, nhiên, kết khoa học lĩnh vực nói chung yêu cầu ánh sáng loài Dẻ ăn Việt Nam nói riêng nhiều hạn chế Vì vậy, việc triển khai luận án cần thiết có ý nghĩa Kết luận án góp phần cung cấp sở khoa học cho giải pháp phát triển Dẻ ăn vùng phân bố chủ yếu Việt Nam Đồng thời góp phần hồn thiện sở khoa học yêu cầu ánh sáng lồi trồng nước ta đáp ứng yêu cầu cho mục tiêu xây dựng hệ sinh thái nhiều tầng tán có Dẻ ăn 1.3 Một số đánh giá thảo luận Qua trình nghiên cứu tổng quan giới Việt Nam, số đánh giá thảo luận rút sau: 26 Độ tàn che tầng cao tiêu tốt phản ảnh chế độ chiếu sáng rừng nghiên cứu yêu cầu nhu cầu ánh sáng tái sinh Khi nghiên cứu mối quan hệ ánh sáng với đặc điểm cấu tạo giải phẫu thông thường nhà khoa học lựa chọn thay đổi độ tàn che để phản ánh thay đổi độ chiếu sáng Trong nghiên cứu luận án độ tàn che sử dụng tiêu điều tra quan trọng đặc điểm ánh sáng tán rừng Đặc điểm hình thái giải phẫu chịu ảnh hưởng ánh sáng có liên hệ rõ với yêu cầu nhu cầu ánh sáng tái sinh Vì vậy, nghiên cứu đặc điểm hình thái giải phẫu cung cấp liệu làm sở để đánh giá tính chịu bóng ưa sáng rừng Ánh sáng có ảnh hưởng đến cấu tạo giải phẫu rõ rệt hàm lượng diệp lục a, b, diệp lục tổng số, mô dậu, mô khuyết hình dạng tế bào chúng Yêu cầu nhu cầu ánh sáng tái sinh thay đổi theo giai đoạn phát triển tái sinh theo điều kiện hồn cảnh tán rừng Nhìn chung, cao, nhu cầu yêu cầu ánh sáng tăng lên, hoàn cảnh tán rừng khắc nghiệt yêu cầu ánh sáng lớn Vì vậy, cần nghiên cứu yêu cầu nhu cầu sáng tái sinh mối quan hệ với yếu tố sinh thái khác Có thể xác định độ tàn che rừng phương pháp điều tra truyền thống lâm sinh học, điểm ngẫu nhiên hệ thống Mặc dù có nhiều phương pháp điều tra độ tàn che tầng cao, song phương pháp đơn giản, đảm bảo độ xác, đáp ứng yêu cầu nghiên cứu Đây phương pháp nhiều tác giả nước áp dụng cho kết tốt Yêu cầu ánh sáng tái sinh nghiên cứu qua tiêu độ tàn che thích hợp có ý nghĩa thực tiễn Biện pháp điều chỉnh độ tàn che qua tỉa thưa, tỉa tán, phát dọn bụi thảm tươi v.v biện pháp lâm sinh phổ biến khả thi áp dụng để phục hồi rừng chăm sóc rừng Vì vậy, luận án lựa chọn nghiên cứu yêu cầu ánh sáng tái sinh qua mối liên hệ sinh trưởng phân bố tái sinh với độ tàn che Điều tra tái sinh tuyến phương pháp thể nhiều tính ưu việt Phương pháp điều tra dựa theo cách tiếp cận “hướng đối tượng” Vì vậy, luận án áp dụng điều tra theo tuyến coi tái sinh đối tượng cần điều tra 27 Chương NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Nội dung nghiên cứu 2.1.1 Đặc điểm tiểu hồn cảnh nơi có Dẻ ăn tái sinh - Đặc điểm địa hình - Điều kiện khí hậu - Đặc điểm thổ nhưỡng 2.1.2 Đặc điểm cấu trúc tái sinh rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu - Đặc điểm cấu trúc rừng Dẻ ăn - Đặc điểm tái sinh rừng Dẻ ăn 2.1.3 Yêu cầu ánh sáng tái sinh Dẻ ăn khu vực nghiên cứu - Mối liên hệ độ tàn che xạ tán rừng - Yêu cầu độ tàn che tái sinh Dẻ ăn - Yêu cầu độ tàn che tái sinh Dẻ ăn mối liên hệ với số nhân tố lập địa - Ảnh hưởng độ tàn che đến đặc điểm cấu tạo giải phẫu hàm lượng diệp lục tái sinh loài Dẻ ăn 2.1.4 Các giải pháp phục hồi rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu - Điều chỉnh độ tàn che để thúc đẩy tái sinh Dẻ tán rừng - Điều chỉnh độ tàn che trình chuyển hoá rừng rừng Dẻ - Điều chỉnh mật độ để tạo phân bố tái sinh mặt đất 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.2.1 Quan điểm cách tiếp cận 2.2.1.1 Quan điểm nghiên cứu Tái sinh rừng xét chất kinh tế trình tái sản xuất mở rộng tài nguyên rừng, để đảm bảo rừng Dẻ ăn phát triển bền vững nghiên cứu tái sinh Dẻ cần thiết phải thực Mặc dù ưa sáng hoàn toàn giai đoạn trưởng thành nhiều loài rộng địa khác, Dẻ ăn lại đòi hỏi che bóng giai đoạn tái sinh theo mức độ khác Nghiên cứu đặc điểm phân bố tái sinh 28 cấp chiều cao cấp tuổi khác theo độ tàn che tầng cao làm sáng tỏ yêu cầu ánh sáng tái sinh Vì cấu tạo giải phẫu thực vật phụ thuộc định vào đặc điểm chế độ chiếu sáng yêu cầu ánh sáng loài nên nghiên cứu đặc điểm cấu tạo vi mô Dẻ phòng thí nghiệm bổ sung cho kết nghiên cứu u cầu ánh sáng lồi 2.2.1.2 Cách tiếp cận - Tiếp cận hệ thống Cây tái sinh thành phần hệ sinh thái rừng, tồn phát triển mối quan hệ biện chứng với thành phần mối quan hệ hệ thống Nó chịu tác động đồng thời nhiều yếu tố, vậy, để nghiên cứu đặc điểm tái sinh cần điều tra đồng thời nhiều yếu tố, sử dụng phương pháp để phân tích tác động tổng hợp yếu tố hệ thống Trong luận án phải nghiên cứu đặc điểm tái sinh mối liên hệ với đặc điểm độ tàn che, điều kiện thổ nhưỡng, điều kiện địa hình v.v Trong số yếu tố tác động đến tái sinh có yếu tố chủ đạo, có yếu tố thứ yếu Nhiệm vụ nghiên cứu xác định yếu tố chủ đạo định đến đặc điểm sinh trưởng phát triển tái sinh Để cải thiện sinh trưởng phát triển tái sinh, biện pháp tác động vào yếu tố chủ đạo đạt hiệu cao tác động vào yếu tố thứ yếu Vì vậy, luận án tập trung vào nghiên cứu ảnh hưởng độ tàn che đến sinh trưởng phát triển tái sinh Đây yếu tố định đến chế độ chiếu sáng nhiều nhân tố sinh thái quan trọng khác, có nhiệt độ, độ ẩm khơng khí tán rừng - Tiếp cận sinh thái thực nghiệm Theo quy luật sinh thái với yếu tố hồn cảnh sinh vật thích hợp phạm vi giới hạn định Khi yếu tố hoàn cảnh biến đổi vượt ngồi giới hạn thích hợp thể làm giảm khả sống thực vật Còn yếu tố hoàn cảnh vượt giới hạn chịu đựng thể thực vật khơng tồn Nhiệm vụ nghiên cứu tìm ngưỡng sinh thái thể với hoàn cảnh Trong trường hợp cụ thể luận án này, nhiệm vụ nghiên cứu xác định 29 ngưỡng thích hợp ngưỡng chịu đựng tái sinh Dẻ ăn với độ tàn che, từ làm đề xuất biện pháp kỹ thuật đáp ứng yêu cầu độ tàn che, yêu cầu ánh sáng cho tái sinh Có nhiều phương pháp xác định yêu cầu ánh sáng tái sinh phương pháp bố trí phòng thí nghiệm chế độ chiếu sáng, độ dàn che khác phương pháp dùng thiết bị để đo đồng thời lượng tử ánh sáng (photon) tốc độ phản ứng sinh lý, sinh hóa Tuy nhiên, phương pháp gặp khó khăn điều kiện thí nghiệm tính đồng phải thực nhiều thí nghiệm lúc Vì vậy, nghiên cứu nhà lâm học thường điều tra đồng thời độ tàn che, yếu tố hoàn cảnh đặc điểm sinh trưởng tái sinh, sử dụng phương pháp phân tích thống kê đa biến để xác lập mối tương quan sinh trưởng tái sinh với độ tàn che yếu tố hồn cảnh khác Từ làm sở xây dựng biện pháp điều chỉnh độ tàn che rừng đảm bảo yêu cầu ánh sáng Bogdan Jaroszewicz đại học Warsaw Ba lan, 2015 [82] cho rằng, phương pháp rẻ tiền, cho kết nhanh để xác định ánh sáng tán rừng sử dụng độ mở tán rừng độ tàn che rừng Theo Ira James Sutherland 2015 [59] Norma Fowler, 2018 [83] để xác định ánh sáng tán rừng sử dụng thiết bị đo cường độ ánh sáng không khả thi ánh sáng thay đổi nhiều theo thời gian ngày, theo trạng thái thời tiết khác theo mùa Độ tàn che vừa yếu tố phản ảnh rõ rệt chế độ ánh sáng tán rừng vừa yếu tố dễ điều chỉnh yêu cầu ánh sáng thay đổi Luận án nghiên cứu xác định yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh thơng qua u cầu độ tàn che tầng cao Bên cạnh luận án phân tích số đặc điểm hình thái giải phẫu liên quan để bổ sung thêm minh chứng cho kết luận yêu cầu ánh sáng tái sinh hàm lượng diệp lục, tỷ lệ mơ dậu, mơ khuyết Ngưỡng thích hợp tái sinh thực vật nói chung với yếu tố hồn cảnh khơng cố định mà thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng theo tuổi cây, theo đặc điểm yếu tố hoàn cảnh khác Vì vậy, luận án có nhiệm vụ nghiên cứu yêu cầu độ tàn che tái sinh thay đổi theo giai đoạn 30 sinh trưởng theo đặc điểm yếu tố hoàn cảnh khác, có điều kiện thổ nhưỡng, địa hình khí hậu - Tiếp cận hướng đối tượng nghiên cứu sinh thái Trong nghiên cứu tái sinh rừng người ta thường sử dụng tiêu chuẩn có kích thước từ hàng trăm đến hàng nghìn mét vng Theo tiêu tái sinh yếu tố hồn cảnh đo đạc tính bình qn cho ô tiêu chuẩn Tuy nhiên, tái sinh có kích thước nhỏ nên chúng thường chịu ảnh hưởng điều kiện hoàn cảnh phạm vi hẹp vài mét xung quanh mà khơng phải phạm vi tồn tiêu chuẩn Do đó, phân tích mối quan hệ đặc điểm hồn cảnh trung bình tiêu chuẩn với đặc điểm sinh trưởng tái sinh cho kết khơng xác Để khắc phục tình trạng luận án coi tái sinh đối tượng nghiên cứu Theo tiêu sinh trưởng tái sinh đo đạc, đồng thời điều tra đặc điểm hoàn cảnh thổ nhưỡng, địa hình vị trí tái sinh, độ tàn che rừng, cao có ảnh hưởng đến tái sinh phạm vi 10m Qua để xác định mối liên hệ tiêu sinh trưởng tái sinh với điều kiện hoàn cảnh chặt chẽ hơn, đặc điểm sinh thái tái sinh phát rõ ràng Nghiên cứu tái sinh rừng sở điều tra đặc điểm sinh trưởng đặc điểm tiểu hồn cảnh xung quanh xem phương pháp luận án phù hợp với cách tiếp cận hướng đối tượng nghiên cứu sinh thái trước Theo người ta giảm dần diện tích tiêu chuẩn theo kích thước đối tượng nghiên cứu Chẳng hạn, với rừng tự nhiên diện tích tiêu chuẩn 1000-2500m2, với rừng trồng diện tích tiêu chuẩn 100 đến 500 m2, với lúa diện tích tiêu chuẩn 1- m2 Các bước nghiên cứu luận án trình bày sơ đồ sau 31 XÁC ĐỊNH VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU XÁC ĐỊNH MỤC TIÊU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU QUAN ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP LUẬN NGHIÊN CỨU PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU CỤ THỂ THEO TỪNG NỘI DUNG ĐẶC ĐIỂM TIỂU HỒN CẢNH NƠI CĨ DẺ TÁI SINH YÊU CẦU ÁNH SÁNG CỦA CÂY DẺ TÁI SINH CẤU TRÚC VÀ ĐẶC ĐIỂM TÁI SINH DẺ ĂN QUẢ CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ HÀM LƯỢNG DIỆP LỤC CỦA LÁ DẺ TÁI SINH VÀ TRƯỞNG THÀNH ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP QUẢN LÝ RỪNG DẺ ĂN QUẢ BỀN VỮNG Hình 2.1 Sơ đồ bước nghiên cứu luận án 32 2.2.2 Phương pháp điều tra cụ thể Luận án thu thập thơng tin theo hai nhóm phương pháp chủ yếu kế thừa tư liệu điều tra thực nghiệm Luận án kế thừa số liệu khí tượng thủy văn, đồ địa hình, đồ điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội khu vực nghiên cứu Luận án sử dụng tài liệu hướng dẫn phương pháp điều tra phân tích hình thái, giải phẫu thực vật, phương pháp điều tra tiêu cấu trúc rừng, đặc điểm địa hình, điều kiện thổ nhưỡng v.v 23 tuyến điều tra thiết lập qua khu rừng có Dẻ ăn tái sinh Bắc Giang Hải Dương, tuyến thiết lập hệ thống ô điều tra, cho tái sinh trung tâm ô Trên ô luận án điều tra đặc điểm sinh trưởng tái sinh, cấu trúc rừng đặc điểm thổ nhưỡng, địa hình xung quanh tái sinh Phương pháp thu thập thông tin chi tiết mô tả sau 2.2.2.1 Phương pháp xác định tuyến điều tra Luận án sử dụng đồ trạng rừng đồ địa hình, tham vấn ý kiến cán lâm nghiệp khu vực sơ xác định khu vực có rừng Dẻ ăn để nghiên cứu Sau q trình khảo sát thực tế thực để lựa chọn vị trí tuyến điều tra, đảm bảo qua khu vực có Dẻ ăng lên Lý giải đặc điểm biến đổi số tái sinh theo độ che phủ bụi thảm tươi sau: nơi bụi thảm tươi phát triển thường có độ tàn che lớn, điều kiện vậy, tái sinh mạnh mẽ giai đoạn mạ lớn lên nhu cầu ánh sáng khơng đáp ứng chúng bị chết dần Còn nơi bụi thảm tươi dày đặc khả tiếp xúc hạt Dẻ với mặt đất khó khăn hơn, đồng thời Dẻ tái sinh chịu cạnh tranh mạnh bụi thảm tươi ánh sáng, nước dinh dưỡng đất, vậy, số lượng tái sinh giảm nhanh chóng Như vậy, theo kết phân tích số liệu để thúc đẩy tái sinh Dẻ ăn nên trì độ che phủ bụi thảm tươi mức 50% 3.2.2.5 Phân bố Dẻ ăn tái sinh theo độ dốc Tại khu vực nghiên cứu phân bố số Dẻ ăn tái sinh khác theo độ dốc Ở độ dốc 100 độ dốc vượt 250 thường gặp tái sinh Dẻ Chúng 81 phân bố nhiều độ dốc từ 100 đến 250 Số liệu thống kê phân bố Dẻ tái sinh theo độ dốc thể bảng hình sau Bảng 3.14 Đặc điểm phân bố số tái sinh theo cấp độ dốc Độ dốc Độ dốc (độ) Số Địa điểm Lục Nam Chí Linh Tổng < 10 10 - 25 > 25 52 31 2198 446 14 322 2264 799 Thể số liệu biểu đồ sau Hình 3.25 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ dốc Nhìn chung khu vực nghiên cứu có độ đốc tương đối thấp, dao động từ 100 đến 350, hầu hết tái sinh nghiên cứu bắt gặp độ dốc từ 10 đến 250 Thông thường độ dốc thấp thuận lợi cho trình tái sinh, q trình xói mòn bề mặt đất hạn chế nhiều Tuy nhiên khu vực nghiên cứu cho thấy tái sinh phân bố không nhiều độ dốc nhỏ 100, chất sinh thái mà phản ảnh thực tế Bởi chân đồi, nơi có độ dốc thấp, thơng thường người dân trồng loài ăn quả, loài lấy gỗ, sinh trưởng nhanh, 82 cho thu hoạch sớm Keo, Bạch Đàn, Vải Những khu vực bị tác động nhiều người gặp Dẻ tái sinh Kết phân tích số liệu cho thấy số lượng Dẻ ăn tái sinh giảm rõ rệt độ dốc cao số lượng tái sinh tăng lên chủ yếu độ dốc 250 Đây điều kiện lập địa thuận lợi cho phát triển Dẻ ăn địa phương Hình 3.26 Dẻ ăn tái sinh tán rừng khu vực nghiên cứu 3.3 Yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh khu vực nghiên cứu Cấu trúc rừng tiêu lâm phần có ảnh hưởng lớn đến cường độ ánh sáng tán rừng Trong tiêu phải kể đến mật độ tầng cao, bề dày tán lá, chiều cao vút tầng cao, đường kính tán độ tàn che Luận án kiểm tra mối liên hệ ánh sáng tán rừng với tiêu nói trên, kết cho thấy tiêu tồn mối liên hệ rõ rệt độ tàn che tầng cao Kết phân tích mối liên hệ thể sau 3.3.1 Mối liên hệ độ tàn che xạ tán rừng Bức xạ tán rừng thay đổi phụ thuộc chủ yếu độ tàn che rừng Thông thường lượng xạ lọt xuống mặt đất rừng chiếm khoảng 5% - 40% tổng xạ chiếu tới (Nguyễn Văn Thêm, 2009 [33]; Vương Văn Quỳnh, 1998 [42]) Độ tàn che lớn, kết cấu tầng thứ phức tạp xạ lọt xuống mặt đất rừng ít, thời gian tồn vệt nắng ngắn Để giải thích yêu cầu ánh sáng tái sinh, vị trí tái sinh, ứng với độ tàn che định, thông tin lượng xạ tán tỷ lệ % xạ tán sử dụng luận án 83 Số liệu phân tích ảnh vị trí 349 tái sinh thể cụ thể phụ lục 11 tổng hợp bảng sau: Bảng 3.15 Đặc điểm xạ tán rừng độ tàn che khác Tỷ lệ xạ tán (%) ĐTC Cường độ xạ tán (KWh/m2.ngày) TB Min Max Std V% Số đo ánh sáng 0,0-0,1 41,5 0,74 0,74 0,74 0,0 0,0 0,1-0,2 32,62 0,58 0,52 0,69 0,05 9,08 23 0,2-0,3 28,4 0,51 0,49 0,52 0,01 1,95 24 0,3-0,4 24,02 0,43 0,38 0,49 0,03 7,81 174 0,4-0,5 19,27 0,34 0,3 0,38 0,02 6,57 74 0,5-0,6 12,98 0,23 0,12 0,3 0,05 21,90 47 0,6-0,7 4,85 0,09 0,08 0,1 0,01 9,67 0,7-0,8 3,53 0,06 0,06 0,06 0,0 0,0 TB/Tổng 20,9 0,37 0,02 7,12 349 Ghi chú: ĐTC độ tàn che xác định vị trí tái sinh tiêu chuẩn 100m2; tiêu tỷ lệ xạ tán, cường độ xạ tán xác định từ việc giải đoán ảnh phần mềm Gap light N dung lượng mẫu ảnh giải đoán Bảng số liệu cho thấy xạ tán rừng chiếm từ 3,53% đến 41,5%, trung bình 20,9% so với tổng lượng ánh sáng chiếu đến tán rừng Tương ứng với cường độ xạ tán rừng từ 0,06 đến 0,74 KWh/m2.ngày trung bình 0,37 KWh/m2.ngày So với cường độ xạ trung bình cho vùng Đơng Bắc Việt Nam 3,1 – 3,8 Kwh/m2.ngày (Vương Văn Quỳnh, Trần Tuyết Hằng, 1999 [42]; Vũ Phong, 2018 [85]) lượng xạ chiếu xuống khu vực nghiên cứu thấp Mô thay đổi xạ tán rừng theo độ tàn che thể qua hình sau 84 Hình 3.27 Biến đổi cường độ xạ Hình 3.28 Biến đổi tỷ lệ % xạ tán rừng theo độ tàn che tán rừng theo độ tàn che Kết cho thấy độ tàn che tăng, xạ lọt tán giảm tỷ lệ phần trăm xạ lọt tán so với xạ tổng cộng tán giảm Đây xu tất yếu Dưới tán rừng Dẻ khu vực nghiên cứu, xạ dao động từ 0,06 – 0,74 KWh/m2.ngày, chiếm xấp xỉ từ 5% - 40% tổng xạ tán Nhìn chung, tái sinh đa số loài gỗ giai đoạn trước chuyển thành triển vọng (h >1m) sống bình thường điều kiện ánh sáng 30% - 50% ánh sáng hoàn toàn Nhiều gỗ non sống sót hồn cảnh tán rừng nơi có cường độ ánh sáng 5% so với nơi chiếu sáng hoàn toàn Theo W Larcher, 1978 (dẫn theo Nguyễn Văn Thêm, 2009 [33]), điểm bù điểm bão hoà ánh sáng gỗ thay đổi nhiều theo loài cây, theo giai đoạn phát triển loài Tuy nhiên cường độ điểm bù ánh sáng gỗ rộng thường xanh thường từ 100- 300 Lux điểm bão hòa ánh sáng từ 20.00050.000 Lux Từ phụ lục 11 cho thấy xạ tán rừng Dẻ ăn nhỏ 0,06 KWh/m2.ngày tương ứng 646,8 Lux độ tàn che 0,78; cường độ xạ lớn 0,74 KWh/m2.ngày tương ứng với 7661,7 Lux độ tàn che 0,1 So sánh cường độ xạ tán rừng Dẻ ăn với điểm bù điểm bão hòa ánh sáng rộng thường xanh thể hình sau: 85 Hình 3.29 So sánh cường độ xạ tán rừng Dẻ với yêu cầu ánh sáng rộng thường xanh Trong đó: I max cường độ xạ lớn tán rừng Dẻ ăn I cường độ xạ nhỏ tán rừng Dẻ ăn Từ phụ lục 11 bảng số liệu trên, thấy cường độ xạ thấp tán rừng Dẻ độ tàn che 0,78 646 Lux, cao nhiều so với cường độ điểm bù ánh sáng (100- 300 lux) rộng thường xanh Tuy nhiên độ tàn che 0,1, ánh sáng chiếu xuống tán rừng lớn, gần điều kiện chiếu sáng hoàn toàn cường độ xạ tán rừng Dẻ đạt 7661 Lux thấp điểm bão hòa ánh sáng rộng thường xanh ưa sáng (20.000 – 50.000 Lux) Để có thêm luận giải thích yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh thực yêu cầu độ tàn che tầng cao, luận án phân tích mối liên hệ độ tàn che với xạ tán rừng 349 tái sinh, kết thể phương trình hình ảnh sau: 86 Hình 3.30 Mối liên hệ độ tàn che với ánh sáng tán rừng Phương trình liên hệ có dạng: Y = - 0,9668 X + 0,7744; R2 = 0.94 [3.4] Trong Y xạ tán rừng Dẻ ăn khu vực nghiên cứu (Kwh/m2.ngày) X độ tàn che tầng cao tương ứng khu vực nghiên cứu Với hệ số xác định R2 0,9 thể mối liên hệ chặt chẽ độ tàn che với ánh sáng tán rừng Dẻ Ta sử dụng phương trình để dự đốn lượng xạ tán rừng trung bình biết độ tàn che ngược lại Kiểm tra độ xác phương trình: Đo độ tàn che 34 tái sinh phương pháp truyền thống lâm học (ơ 100m2), sau thay giá trị độ tàn che vào phương trình [3.6] dãy số liệu thứ cường độ xạ tán rừng Dẻ Đồng thời chụp 34 ảnh độ tàn che 34 tái sinh nói trên, giải đốn ảnh phần mềm Gap light dãy số liệu thứ cường độ xạ tán rừng Dẻ So sánh dãy giá trị tính sai số phương trình 15,9% Với sai số phương trình [3.4] tạm chấp nhận để nội suy lượng xạ tán rừng biết độ tàn che tầng cao 87 3.3.2 Yêu cầu độ tàn che tái sinh Dẻ Cây tái sinh non nên thường mẫn cảm với biến đổi điều kiện hoàn cảnh Một nhân tố hồn cảnh có ảnh hưởng mạnh mẽ đến tái sinh điều kiện chiếu sáng Để phân tích yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh luận án thống kê số tái sinh điều tra theo độ tàn che Số liệu tóm tắt bảng sau Bảng 3.16 Phân bố số Dẻ ăn tái sinh theo độ tàn che TT Tổng Độ tàn che < 0,2 0,2 - 0,4 0,4 – 0,6 0,6 – 0,8 > 0,8 Số Tỷ lệ % 187 798 1289 546 243 3063 26 42 18 100 Số liệu cho thấy, có 40% số tái sinh phân bố độ tàn che 0,4-0,6, 26% số phân bố độ tàn che 0,2-0,4, 18% số phân bố độ tàn che 0,6-0,8 Chỉ có 6% số tái sinh phân bố độ tàn che nhỏ 0,2 8% phân bố độ tàn che 0,8 Có thể nhận thấy rõ xu hướng biến đổi tỷ lệ phân bố số tái sinh theo độ tàn che hình sau Hình 3.31 Phân bố số tái sinh điều tra theo độ tàn che 88 Số liệu hình ảnh cho thấy nhìn chung phân bố số tái sinh Dẻ theo độ tàn che theo dạng đường cong có đỉnh Đây dạng phổ biến đường cong giới hạn sinh thái Số tái sinh tăng lên theo độ tàn che đạt mức cao độ tàn che 0,5, sau lại giảm độ tàn che tăng lên Tuy nhiên, phân tích nhận thấy tái sinh phân bố độ tàn che thấp thường tương đối lớn, tái sinh phân bố độ tàn che cao thường nhỏ Số liệu thể bảng sau Bảng 3.17 Phân bố chiều cao Dẻ ăn tái sinh theo độ tàn che Tỷ lệ % so với chiều cao TB toàn khu vực < 0,2 1,49 196 0,2 - 0,4 0,86 113 0,4 – 0,6 0,67 88 0,6 - 0,8 0,54 71 > 0,8 0,24 32 Số liệu cho thấy chiều cao trung bình tái sinh độ tàn che TT Độ tàn che Chiều cao TB (m) 0,2 1,49 m, độ tàn che 0,2 - 0,4 0,86 m, độ tàn che 0,4 - 0,6 0,67 m, độ tàn che 0,6 - 0,8 0,54 m, độ tàn che 0,8 0,24 m Đặc điểm giảm dần chiều cao trung bình tái sinh theo độ tàn che thể rõ hình sau Hình 3.32 Biến đổi chiều cao trung bình Dẻ tái sinh theo độ tàn che Từ phân tích cho thấy đặc điểm phân bố Dẻ tái sinh theo độ tàn che phụ thuộc vào chiều cao tái sinh 89 Như vậy, tái sinh có chiều cao khác thường phân bố độ tàn che khác Nếu xem độ tàn che có phân bố nhiều tái sinh độ tàn che thích hợp chúng độ tàn che thích hợp tái sinh thay đổi theo chiều cao thay đổi theo tuổi tái sinh Số liệu tổng hợp bảng sau làm rõ đặc điểm phân bố Dẻ tái sinh chiều cao khác theo độ tàn che: Bảng 3.18 Phân bố số Dẻ tái sinh theo độ tàn che chiều cao chúng Cấp chiều cao Dẻ tái sinh (m) TT Độ tàn che 0,05 - 0,1 0 0,1 - 0,2 0,2 - 0,3 ≤ 0,4 0,4 - ≤ 0,8 0,8 - ≤ 1,2 Tổng số > 1,2 tái sinh 3 30 148 184 33 59 23 118 0,3 - 0,4 63 306 211 100 680 0,4 - 0,5 106 408 156 34 704 0,5 - 0,6 93 324 143 63 623 0,6 - 0,7 163 119 72 37 391 0,7 - 0,8 95 70 12 182 0,8 - 0,9 148 21 178 10 0,9 - 1,0 0 0 707 1325 631 400 3063 Tổng Để xác định yêu cầu ánh sáng Dẻ ăn tái sinh chiều cao khác luận án vào số liệu bảng để xây dựng biểu đồ phân tích liên hệ phân bố số theo độ tàn che cấp chiều cao Hình dạng phân bố thực nghiệm phương trình liên hệ số tái sinh với độ tàn che trình bày hình sau 90 Hình 3.33 Phân bố số Dẻ tái sinh có chiều cao 0.4 m theo độ tàn che Hình 3.34 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 0.4-0.8 m theo độ tàn che 91 Hình 3.35 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 0.8-1.2 m theo độ tàn che Hình 3.36 Phân bố Dẻ tái sinh có chiều cao 1,2 m theo độ tàn che Từ hình nhận thấy xu hướng phân bố Dẻ tái sinh theo cấp chiều cao độ tàn che khác Dạng phân bố chung biểu đồ dạng phân bố đường cong có đỉnh Ở cấp chiều cao, tái sinh phân bố tập trung phạm vi độ tàn che định Căn vào số liệu thực nghiệm sử dụng phần mềm SPSS luận án xác định số chủ yếu đặc điểm phân bố số tái sinh theo độ tàn che cấp chiều cao khác nhau, số liệu tổng hợp sau 92 Bảng 3.19 Đặc trưng phân bố số Dẻ tái sinh theo độ tàn che cấp chiều cao Cấp chiều cao (m) Các số đặc trưng phân bố số theo độ tàn che Mean -Trung bình Median Trung vị Mode SkewnessĐộ lệch Dạng phân bố ≤ 0,4 0,61 0,65 0,75 - 0,36 Lệch phải 0,4 - ≤ 0,8 0,47 0,45 0,45 0,19 Gần đối xứng 0,8 - ≤ 1,2 0,47 0,40 0,35 0,79 Lệch trái >1,2 0,35 0,30 0,20 0,34 Lệch trái Phân tích đặc điểm tiêu phân bố bảng cho thấy lớn lên Dẻ tái sinh có nhu cầu độ tàn che nhỏ hơn, xu hướng chung phân bố số tái sinh theo độ tàn che theo chiều cao sau: + Ở cấp chiều cao 0,4 m tái sinh phân bố chủ yếu độ tàn che 0,75 – 0,85, trung bình 0,8, dạng đường cong phân bố số theo độ tàn che dạng lệch phải + Ở cấp chiều cao 0,4 m – 0,8 m tái sinh phân bố nhiều độ tàn che 0,35 – 0,55, trung bình 0,45, dạng đường cong phân bố số theo độ tàn che dạng gần đối xứng + Ở cấp chiều cao 0,8 – 1,2 m tái sinh phân bố nhiều độ tàn che 0,3 – 0,4 trung bình 0,35, dạng đường cong phân bố số theo độ tàn che lệch trái + Ở cấp chiều cao lớn 1,2 m tái sinh phân bố nhiều độ tàn che 0,15 – 0,25, trung bình 0,2, dạng đường cong phân bố số theo độ tàn che lệch trái Số liệu thống kê đặc điểm phân bố số tái sinh theo độ tàn che ghi bảng sau 93 Bảng 3.20 Đặc điểm phân bố số tái sinh theo độ tàn che cấp chiều cao khác Cấp chiều cao Dạng phân bố (m) TT Đỉnh phân bố Phạm vi phân bố chủ yếu (70% số TS) ≤ 0,4 Lệch phải 0,80 0,6 - 0,9 0,4 - ≤ 0,8 Đối xứng 0,45 0,3 – 0,55 0,8 - ≤ 1,2 Lệch trái 0,35 0,2 – 0,5 >1,2 Lệch trái 0,20 0,1 - 0,4 Phân tích số liệu bảng nhận thấy đỉnh phân bố, độ tàn che có phân bố cực đại số tái sinh (TCm) thay đổi theo chiều cao chúng Cây cao độ tàn che có phân bố cực đại thấp Liên hệ độ tàn che có phân bố cực đại với chiều cao tái sinh thể hình sau Hình 3.37 Biến đổi độ tàn che có phân bố cực đại tái sinh theo chiều cao Kết phân tích cho thấy tồn liên hệ chặt chẽ độ tàn che thích hợp (TCm) với chiều cao tái sinh (H), phương trình liên hệ có hệ số xác định đạt 0,9, dạng liên hệ sau TCm = - 0,298 ln(H) + 0,3169, R² = 0,99 94 [3.5] Nếu xem đỉnh phân bố số tái sinh cấp chiều cao độ tàn che thích hợp phạm vi phân bố tới 70% số tái sinh phạm vi độ tàn che thích hợp vào số liệu bảng để xác định ngưỡng (TCt) ngưỡng (TCd) khoảng tàn che thích hợp ứng với chiều cao khác tái sinh, kết trình bày hình sau Hình 3.38 Biến đổi ngưỡng độ tàn che thích hợp với Dẻ tái sinh (Độ tàn che thích hợp -TCm, ngưỡng –TCd ngưỡng -TCt khoảng độ tàn che thích hợp) Phân bố điểm độ tàn che thích hợp, ngưỡng ngưỡng phạm vi độ tàn che thích hợp với tái sinh theo chiều cao có dạng giảm dần đường cong logarit Các phương trình thực nghiệm phản ánh biến đổi độ tàn che thích hợp (TCm), ngưỡng (TCd) ngưỡng (TCt) phạm vi độ tàn che thích hợp theo độ cao tái sinh (H,m) xác định sau TCm = - 0.298 ln(H) + 0,3169, R² = 0,99 TCd= - 0,254l n(H) + 0,1869, R² = 0,99 [3.6] TCt = - 0.252 ln(H) + 0,4751, R² = 0,97 [3.7] Sử dụng phương trình thực nghiệm để xây dựng bảng tra độ tàn che thích hợp với Dẻ ăn tái sinh theo chiều cao chúng 95 Bảng 3.21 Độ tàn che thích hợp với Dẻ tái sinh chiều cao khác TT 10 11 12 13 14 15 H, m 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,80 1,00 1,20 1,60 2,00 2,40 2,80 3,20 3,60 4,00 TCm 0,76 0,66 0,60 0,54 0,50 0,43 0,38 0,34 0,27 0,22 0,18 0,14 0,11 0,08 0,06 TCd 0,60 0,49 0,42 0,36 0,32 0,24 0,19 0,14 0,07 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 TCt 0,88 0,78 0,71 0,65 0,60 0,53 0,48 0,43 0,36 0,30 0,25 0,22 0,18 0,15 0,13 Những phân tích cho thấy thực tồn yêu cầu khác tái sinh với độ tàn che Chiều cao lớn tái sinh yêu cầu ánh sáng nhiều, đòi hỏi độ tàn che rừng thấp Số liệu chứng minh Dẻ lồi chịu bóng giai đoạn tái sinh lớn lên chúng thực loài ưa sáng mạnh Ở chiều cao m tái sinh đòi hỏi độ tàn che 0,2, mức chiếu sáng gần hoàn toàn nơi trống Như vậy, đáp ứng yêu cầu độ tàn che, hay độ chiếu sáng giải pháp có ý nghĩa quan trọng xúc tiến tái sinh Dẻ ăn ni dưỡng rừng Dẻ non nói chung Từ phương trình liên hệ độ tàn che với cường độ xạ tán rừng Dẻ, xác định cường độ xạ tán rừng Dẻ thích hợp theo chiều cao tái sinh sau: 96 Bảng 3.22 Cường độ xạ tán rừng Dẻ thích hợp chiều cao khác Cường độ xạ thích hợp -I (KWh/m2.ngày) I thích hợp I ngưỡng I ngưỡng 0,2 0,04 0,01 0,19 0,3 0,14 0,02 0,30 0,4 0,19 0,09 0,37 0,5 0,25 0,15 0,43 0,6 0,29 0,19 0,47 0,8 0,36 0,26 0,54 0,41 0,31 0,59 1,2 0,45 0,36 0,64 1,6 0,51 0,43 0,71 10 0,56 0,48 0,76 11 2,4 0,60 0,53 0,77 12 2,8 0,64 0,56 0,77 13 3,2 0,67 0,60 0,77 14 3,6 0,70 0,63 0,77 15 0,72 0,65 0,77 Qua bảng cho thấy Dẻ tái sinh cho chiều cao 0,8 m TT H, m chuyển thành tái sinh có triển vọng với chiều cao m cường độ xạ thích hợp trung bình tán rừng tăng lên từ 0,36 đến 0,41 KWh/m2.ngày, độ tàn che thích hợp giảm từ 0,43 xuống 0,38 Theo ngưỡng xạ phù hợp thay đổi Bảng cường độ xạ thích hợp nên coi nguồn tham khảo áp dụng giải pháp kỹ thuật nhằm đáp ứng yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh 3.3.3 Yêu cầu độ tàn che tái sinh mối liên hệ với số nhân tố lập địa Thiết lập mối liên hệ độ tàn che số yếu tố lập địa với chiều cao tái sinh để làm rõ yêu cầu ánh sáng Dẻ tái sinh mối quan hệ với yếu tố khác Số liệu phân tích 2834 tái sinh có đủ tiêu điều tra điều kiện lập địa cho thấy chiều cao tái sinh có liên hệ với nhân tố điều kiện lập điạ chủ yếu Trị số kiểm tra giả thuyết mối liên hệ có mức ý nghĩa (P 97 value) nhân tố nhỏ 0.05 Kết cụ thể thể phụ lục 12 phương trình sau H = 1,029625 – 0,021527*doc + 0,0014317 *cao – 0,011711 *TC + 0,001868 *Day + 0,008688* X, R= 0,5 [3.8] Trong đó: doc - độ dốc (0); cao – độ cao tuyệt đối (m); TC- độ tàn che; Day – bề dày tầng đất (cm); X- độ xốp đất (%) Hệ số tương quan chiều cao tái sinh với nhân tố ảnh hưởng không lớn, R=0,49 Để thấy rõ ảnh hưởng yếu tố lập địa đến tái sinh số liệu biểu đồ tổng hợp xây dựng để phản ảnh phân bố số tái sinh cấp chiều cao theo yếu tố lập địa, số liệu biểu đồ thể cụ thể phụ lục 15 (phụ lục 15.1; phụ lục 15.2; phụ lục 15.3) bảng số liệu biểu đồ ví dụ ảnh hưởng yếu tố lập địa (bề dày tầng đất) đến đặc điểm phân bố số theo độ tàn che Bảng 3.23 Phân bố số tái sinh có chiều cao ≤ 0,4 m theo độ tàn che bề dày tầng đất Bề dày, cm Số Bề dày tầng đất (day, cm) 30 -