1. Trang chủ
  2. » Giáo Dục - Đào Tạo

Ký sinh trùng sách đào tạo bác sĩ đa khoa

100 318 2

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

BỘ Y TẾ KÝ SINH TRÙNG SÁCH ĐÀO TẠO BÁC sĩ ĐA KHOA Mã số: Đ.01.Y.08 Chủ biên; P G S T S P H A M V Ă N TH  N NHÀ XUẤT BÀN Y HỌC HÀ NÔI - 2007 CHỈ ĐẠO BIÊN SOẠN: Vụ Khoa học Đào tạo, Bộ Y tế CHỦ BIÊN: PGS TS, Phạm Văn Thân NHỮNG NGƯỜI BIÊN SOẠN: PGS TS Nguyễn Thị Minh Tâm PGS Phạm Hoàng Thế PGS TS Phạm Văn Thân PGS TS Phạm Trí Tuệ PGS TS Hoàng Tân Dân ThS BS Trương Thị Kim Phượng ThS BS Phan Thị Hương Liên ThS BS Phạm Ngọc Minh THƯ KÝ BIÊN SOẠN: ThS BS Phan Thị Hương Liên THAM GIA TỔ CHỨC BẢN THẢO: ThS Phí Văn Thâm BS Nguyễn Ngọc Thịnh © Bản quyền thuộc Bộ Y tê (Vụ Khoa học Đào tao) LỜI GIỚI THIỆU ■ Thực sô' điều Luật Giáo dục, Bộ Giáo dục Đào tạo - Bộ Y tế ban hành chương trình khung đào tạo bác sĩ đa khoa Bộ Y tê tổ chức biên soạn tài liệu dạy - học môn sỏ, chuyên môn chuyên ngành theo chương trình nhằrn tírng bưốc xây dựng tài liệu dạy - học chuẩn công tác đào tạo nhân lực y tế Sách ‘'Ký sinh trùng” biên soạn dựa chương trình giáo dục Ti ưòng Đại học Y Hà Nội sở chương trình khung phê duyệt Sách biên soạn đựa sô “Kiến thức - Kỹ - Thái độ cần cỉạt tốt nghiệp bác si đa khoa - KAS” Bộ Y tế với phương châm: Kiến thức cd bản, hệ thống, nội dung xác, khoa học; cập nhật tiến khoa học, kỹ thuật đại thực tiễn Việt Nam Sách “Ký sinh trùng” biên soạn Nhà giáo giàu kinh nghiệm tâm hut Bộ mơn Ký sinh trùng Trưòng Đại học Y Hà Nội Sách Ký sinh trùng Hội đồng chuyên môn thẩm định vào năm 2006 Bộ Y tế ban hành tài liệu dạy - học đạt chuẩn chuyên môn Ngành Y tế giai đoạn 2006 - 2010 Trong trình sử dụng sách phải đưỢc chỉnh lý, bổ sung cập nhật Bộ Y tế xin chân thành cảm ơn Nhà giáo, chuyên gia Trường Đại học Y Hà Nội dành nhiều cơng sức hồn thành sách, cảm ơn TS Trương Quang Ánh, TS Lê Thị Tuyết đọc, phản biện để cuốh sách hoằn chỉnh kịp thòi phục vụ cho cơng tác đào tạo nhân lực y tế Lần đầu xuất bản, nên có khiếm khuyết, chúng tơi mong nhận ý kiến đóng góp đồng nghiệp, bạn sinh viên độc giả để lần xuất sau đươc hoàn thiên hdn VỤ KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO bỘ Y t ế rf,* >.•- • ? ■ :■ ■■■.} ■' ■'.• c • V •, *Í ! i'* i-.' •r • Ỉ ■ ị" =■- ếS ‘ V'*-.'-: , ■ -■ ■ -•,J^•lV •^ " • , •■-■ -.•; - /■•-■'•"-• : V ' • • • • -, -s ^ ^ ' V • 'i- \ • ■■ > ■ -S ' - ' ■ ’ :■■■ ' ■ ^• ■ ' ••• : V - - ^ ' i' :i- : C'- V ; : ^ -.• "-'I " iV; Ể '- f i ^ ■■• - Í - -■ ^ LỜI NĨI ĐẦU Cuốn Giáo trình K ý sin h trù n g biên soạn theo khung chương trình chương trình chi tiết Bộ Y tế, Bộ Giáo dục - Đào tạo Ban giám hiệu Trường Đại học Y Hà Nội thông qua Tài liệu dùng để dạy / học cho đốì tượng bác sĩ đa khoa hướng cộng đồng Sách biên soạn phù hỢp với phương pháp dạy / học tích cực, có mục tiêu học tập, test để sinh viên tự lượng giá dùng để lượng giá cuôl lượng giá hết mơn Tuy đối tượng đích sách bác sĩ đa khoa song với mã sơ' khác có nhiều điểm tương đồng, đối tượng bác sĩ Răng Hàm Mặt, bác sĩ Y học cổ truyền chưa có sách giáo khoa riêng dùng tài liệu để dạy / học phải sửa mục tiêu chọn lọc nội dung cho phù hỢp Trong biên soạn tác giả với tinh thần trách nhiệm cao cô gắng bám sát mục tiêu, chương trình tiêu chí biên soạn tài liệu dạy / học Bộ Y tế hưóng dẫn Song khơng thể tránh khỏi thiếu sót, chúng tơi trân trọng cảm ơn góp ý xây dựng độc giả CHỦ BIÊN PGS TS PHAM VĂN THÂN ■ iV 'Ỉ '!• K If % ■r' ,1 ■' I ■Í' i- - *-■ ■: -I ' :•.=■ ■ Í ? w ' • .• i : ■v'- Í ■ .-w,, • - '-r 'I: '■'■■V •-.'.Í •’ • V|; r;-> '■'■ • -'i'" ■-••'-■■ “ V;í' •■ —• "/ : ).-> ■• ■■■ Í x' '■ • 'Í-B■ I;-: > - ■-■ J “ ■'■• ^ •• ■ ■' ■• •• ', - i- ■■.'-■• - T • -■ f ■• ■; 'ịữ ' ■f-.' ' ■' •-/ /•.• •• ' ■' • > •' **' '* 't'v-'I : a r- ■:3-í' ->? :• MỤC LỤC • ■ Trang Lời giớ i th iệ u Lời n ó i đầu B ài Đại cương ký sinh trùng y học PGS.TS Phạm Văn Thân B ài Tổng quan đơn bao - Entamoeba histolytica 33 PGS.TS Phạm Trí Tuệ B ài Trùng roi (Flagellata) 47 ThS Trương Thị Kim Phượng B ài Bệnh đtín bào lây truyền ngưòi động vật 59 PGS.TS Phạm Trí Tuệ Bài Đặc điểm sinh học ký sinh trùng sốt rét 78 PGS.TS Phạm Văn Thân Hài Bệnh sốt rét 96 ThS Trương Thị Kim Phượìig B ài Dịch tễ học sốt rét ỏ Việt Nam 112 PGS TS Phạm Văn Thăn Bài Phòng chống sốt rét 124 ThS Trương Thị Kim Phượng Bài Đại cương giuii sán, giun đũa 139 • Giun sán 139 • Giun đũa 145 PGS Phạm Hồng Thế B ài 10 Giun móc/mỏ {Ancylostoma duodenale/Necator americanus) 155 PGS TS Hoàng Tân Dân B ài 11 Giun tóc (Trichuris trichura) 165 PGS TS Hồng Tăn Dân Bài 12 Giun kim (Enterobius vermicularis) PGS TS Hoàng Tân Dân 172 Bải 13 Giun bạch huyết ỌNuchereriabancrofti, Brugia malayi) 181 PGS TS Hoàng Tăn Dân - ThS Phan Thị Hương Liên Bài 14 Sán 192 Sán gan nhỏ (Clonorchis sinensis) 192 PGS TS Hoàng Tân Dân • Sán phổi {Paragonimus westermani) 200 PGS.TS Hồng Tăn Dân - ThS Phan Thị Hương Liên • Sán ruột (Fasciolopsis huski) 205 PGS TS Hoàng Tăn Dân B ài 15 Sán dây • 210 Sấn áầy \ợn (Taenia solium) - Sấn àầy hò (Taenia saginata) 210 PGS TS Hồng Tân Dân • Bệnh ấu trùng sán lợn 215 PGS Phạm Hoàng T hế B ài 16 Giun gặp - Sán gặp • 222 Giun lươn (Strongyloides stercoralis) 222 Giun xoắn (Trichinelỉa spiralis) 227 Sán gan lốn (Fasciola hepatica, Fasciola gigantica) 232 Sán máng (Schistosoma haematobium, Schistosoma japonicum, Schistosoma mansoni) 236 PGS.TS Hoàng Tân Dân B ài 17 Phòng chống bệnh giun sán ởViệt Nam 242 PGS.TS Phạm Văn Thân B ài 18 Tiết túc y học (Arthropodá) 251 ThS Trương Thị Kim Phượng B ài 19 Tổng quan vi nấm ký sinh -Bệnh vi nấm gây 290 PGS.TS Phạm Trí Tuệ - ThS Phạm Ngọc Minh B ài 20 Dịch tễ học ký sinh trùng phòng chống ký sinh trùng 313 PGS.TS Phạm Văn Thân Tài liệ u th a m k h ảo 329 B ài ĐẠI ■ CƯƠNG VỂ KÝ SINH TRÙNG Y HỌC ■ MỤC TIÊU Trinh bày khái niệm ký sinh trùng í Mơ tả đặc điểm chung hình thái, cấu tạo đặc điểm ký sinh ký sinh trùng Trình bày phân loại khái quát ký sinh trùng nêu kiều chu kỳ chung loại ký sinh trùng Trinh bày đặc điếm ký sinh trùng bệnh ký sinh trùng Việt Nam Trinh bày đặc điểm chung dịch tễ học ký sinh trùng Việt Nam Phản tích ngun tắc biện pháp phòng chống bệnh ký sinh trùng Khoa học ký sinh trùng nghiên cứu sinh vật ký sinh tượng ký sinh chúng gây ra, phản ứng vật chủ, bệnh học ký sinh trùng, yếu tố tác động tối ký sinh trùng vật chủ, quy luật dịch tễ liên quan, phòng chống ký sinh trùng bệnh ký sinh trùng Trong tài liệu chúng tơi nói vế ky sinh trung Y học CÁC THUẬT NGỬ Cơ BẢN DÙNG TRONG KÝ SINH TRÙNG 1.1 Hiện tưỢng ký sinh Nghiên cứu lịch sử phát triển giới sinh vật biết khởi đầu sinh vật sống tự Trải qua thòi gian lâu dài sơ" bị tiêu diệt, số phát triển, phân hoá, số sống tự số trở thành sống gửi - sơng bám - sơng ký sinh hồn toàn ký sinh phần nhờ vào sinh vật khác 1.2 Ký sin h trùng Là sinh vật chiếm sinh chất sinh vật khác sông để tồn phát triển Thí dụ: giun móc hút máu thành ruột người 1.4 Đặc điểm ký sinh Plasm odium loại đdn bào ký sinh bắt buộc thể sinh vật Ngoài thể sinh vật, Plasmodium tồn phưdng pháp ni cấy đặc biệt nhiệt độ lạnh, thể người, Plasmodium phải ký sinh nội tê bào (ở tế bào gan hồng cầu) Các loại Plasmodium có hai phương thức sinh sản: chu kỳ sinh sản vơ tính, thực vật chủ phụ (người sinh vật khác) chu kỳ sinh sản hữu tính thực ỏ loại muỗi Anopheles truyền bệnh (vật chủ chính) Thiếu hai loại vật chủ này, Plasmodium sinh sản bảo tồn nòi giống Plasm odium có cấu tạo đơn giản, thể tế bào, gồm thành phần nhân, nguyên sinh chất sơ" thành phần phụ khác, khơng có phận di động có thòi kỳ cử động giả túc, nên thường phải ký sinh cố định Đòi sống ký sinh trùng tương đốl ngắn, trình sinh sản nhân lên nhanh nhiều, nên tồn kéo dài thể 1.5 Chuyển hóa ký sinh trùng sốt rét Q trình chuyển hóa ký sinh trùng sốt rét chủ yếu nghiên cứu loại Plasmodium động vật, môi trưòng ni cấy ni cấy tổ chức Những tinh thể kim loại nặng bào tương, loại protein dễ bị phân hủy, proteinase hệ thống dehydrogenase tham gia vào q trình chuyển hóa ký sinh trùng (Evans, 1946) Hồng cầu bị ký sinh trình chuyển hóa có tham gia men (lactat dehydrogenase, flavin adenin dinucleotid, glycerol oxydạse), thành phần men hồng cầu bị ký sinh cao nhiều so vối hồng cầu bình thường 1.5.1 Chuyên hóa ca rb o n h yd t Glucose cần thiết cho phát triển nhân lên ký sinh trùng Sự tiêu thụ glucose, lactat, oxy tăng lên cách dáng kể tế bào bị ký siiih, khoảng nửa glucose phá hủy tiêu thụ chuyển thành acid lactic (Wendell, 1943) Tuy có sử dụng glucose oxy cao bình thường thông số hô hấp đối vối hồng cầu bị ký sinh không bị ký sinh tương tự khơng có khác sản phẩm chuyển hóa acid; điều chứng tỏ hồng cầu bị nhiễm hồng cầu bình thường có đặc tính tương tự việc chuyển hóa carbon hydrat Sự tiêu thụ glucose p vivax nhiều hđn p falciparum loại khác Cả hai loại tê bào bị ký sinh tế bào tự chuyển hóa glucose thành pyruvat phản ứng phosphoryl hóa thể hồn tồn oxyd hố pyruvat qua chu kỳ carboxylic acid mặt làm giảm bót chuyển hóa thành lactat (Speck, 1946) Sự phân hủy glucose bị ức chê atebrin (thuốc sốt rét) 1.5.2 C huyển hóa p r o te in Protein ký sinh trùng rút từ acid amin, purin, pyrimidin, loại vitamin từ huyết cầu tô Khoảng nửa acid amin chất 85 nitrogen khác sử dụng để tổng hỢp protein ký sinh trùng, phần lại chuyển thành amoniac, amino nitrogen chất tổng hợp khác nitơ; dư phẩm khuyếch tán vào huyết 1.5.3 Chuyển hóa lip ỉd Hồng cầu bị ký sinh tăng chuyển hóa lipid, phân tử lipid tụ hai loại hồng cầu bị nhiễm hồng cầu không bị nhiễm không khác lượng acid béo, phospho toàn phần, phospho thủy phân phospholipid hồng cầu bị nhiễm gấp 4'5 lần hồng cầu bình thường Sự tổng hỢp tiêu hủy cholesterol xảy song song với trình chuyến hóa lipid 1.6 Dinh dưỡng ký sinh trùng sốt rét Các chất dinh dưỡng cần thiết cho ký sinh trùng lấy từ máu tổ chức vật chủ Ký sinh trùng sốt rét cần globin Ngồi carbon hydrat, protein, lipid, oxy, ký sinh trùng cần số chất khác để sống phát triển Methionin acid amin cần thiết môi trường nuôi cấy ký sinh trùng, acid folic thiếu ký sinh trùng ký sinh nội tế bào mơi trường ni cấy lại khơng cần thiết Lượng vitamin, acid ascorbic, para-aminobenzoic acid, thiamin, riboflavin, vitamin E cần cho phát triển ký sinh trùng Khả sổhg tồn ký sinh trùng khác nhau: máu có citrat, sau làm đông nhanh vàgiữ ở-70° c thể vơ tính Plasmodium ngưòi có khả tồn gâynhiễm sau thòi gian bảc quản lâu d i: - p falciparum.: 404 ngày - p vivax: 354 ngày - p ovale: 234 ngày - p malariae: 60 ngày Thể vơ tính Plasmodium lồi chim có khả tồn 50°c vòng phút có khả tồn dung dịch muốỉ đăng trương hồng cầu bị ký sinh lấy khỏi huyết cho thêm chất bố trợ khác 1.7 Hô hấp ký sinh trùng Ký sinh trùng sốt rét hô hấp chủ yếu việc sử dụng glucose oxyhemoglobin Những hồng cầu bị ký sinh tiêu thụ oxy nhiều hồng cầu bình thường Qua nghiên cứu p knoivlesi ò khỉ thấy tiêu thụ oxy ỏ hồng cầu bị ký sinh gấp 70 lần bình thường Số lượng ký sinh trùng nhiều 86 tiêu thụ oxy lón Điều chứng minh sinh vật Ký sinh trùng dùng men hô hấp tương tự tế bào động vật Glucose làm tăng lượng oxy đưỢc sử dụng Việc tiêu thụ oxy xảy vị trí có nhiều glucose, lactat, glycerol acid amin (Mokee cộng sự, 1946); trưòng hỢp khơiig có glucose, oxy đưỢc sử dụng, mức độ Sự sử dụng oxy ký sinh trùng bị ức chế cyanit, carbon monocyt, áp lực oxy cao (Mokee, 1946) thuốc chổng sốt rét Oxy sử dụng nhò tác dụng men hô hấp cytochrom oxydase CHU KỲ CỦA CÁC LOẠI PLASMODIUM KÝ SINH NGƯỜI Bốn loại p falciparum, p vivax, p malariae p ovale có khác hình thái học sơ" yếu tơ' khác, nói chung chu kỳ diễn biến loại Plasmodium ngưòi muỗi truyền bệnh tương tự giống Có hai ịỊÌai đoạn : - Giai đoạn sinh sản phát triển vơ tính thể ngưòi - Giai đoạn sinh sản hữu tính muỗi Anopheles truyền bệnh 2.1 Giai đoạn sinh sản vô giới thể người 2.1.í Thời kỳ p h t triển g a n (thời kỳ tiền hổng cầu) Muỗi Anopheles có thoa trùng đôt người, thoa trùng từ tuyến nưốc bọt muỗi vào máu ngoại biên ngưòi Thoa trùng chủ động tìm đưòng xâm nhập vào gan Thoa trùng khơng tồn lâu máu, máu khơng phải mơi trưòng thích hợp cho thoa trùng tồn phát triển Thòi gian thoa trùng tồn máu vòng từ nửa giò tối giò gan, thoa trùng xâm nhập vào tế bào gan, vị trí ký sinh thích hđp thoa trùng Thoa trùng lấn át tế bào gan đẩy dần tế bào gan phía Thoa trùng phân chia nhân phân chia nguyên sinh chất, trình sản sinh sắc tố^ tế bào Nhân phân tán vào nguyên sinh chất, xung quanh nhân có mảnh nguyên sinh chất tạo thành nhừng mảnh phân liệt Sô' lượng mảnh phân liệt lớn, khác hẩn với số lượng mảnh phân liệt hồng cầu Khi ký sinh trùng phân chia thành nhiều mảnh tế bào gan, tế bào gan bị vỡ ra, giải phóng ký sinh trùng Đó giai đoạn phát triển nhiều thoa trùng Nhưng có sơ" thoa trùng p vivax, p malariae p ovale xâm nhập vào tế bào gan chưa phát triển mà tạo thành “thể ngủ - Hypnozoites” Thể ngủ tồn lâu dài gan với điều kiện thích hợp đó, “thể ngủ” phát triển, sinh sản gây bệnh 87 2.1.2 Thời kỳ sin h sả n vô g iớ i tro n g h ồng cầ u Từ gan xâm nhập vào máu, ký sinh trùng xâm nhập vào hồng cầu, thể non, thể tư dưõng Sau ký sinh trùng phát triển nguyên sinh chát trương to kéo dài, phân tán, kích thưóc lởn dần, sắc tố xuất nhiều; ký sinh trùng lúc có dạng cử động kiểu amip Sau ký sinh trùng co gọn hơa, phân chia nhân nguyên sinh chất thành nhiều mảnh, nhân phân tán vào khối ngun sinh chất phân chia, sắc tơ' tập trung thành khối trung tâm phân tán Mỗi mảnh nhân kết hợp vối mảnh nguyên sinh chất tao thành ký sinh trùng mới, thể phân liệt Sô' mảnh ký sinh trùng thể phân liệt nhiều tùy theo chủng loại Plasmodium Sự sinh sảnh vơ tính tới mức độ đầy đủ (chín) làm vỡ hồng cầu, giải phóng ký sinh trùng Lúc tương ứng với sốt xẩy lâm sàng Khi hồng cầu bị võ, ký sinh trùng giải phóng, đại phận xâm nhập vào hồng cầu khác để tiếp tục chu kỳ sinh sản vơ tính hồng cầu Nhưng sô mảnh ký sinh trùng trở thành thể giao bào đực hay cái, giao bào nêu đưỢc muỗi hút phát triển chu kỳ hữu tính muỗi; khơng muỗi hút sau thòi gian tiêu huỷ, giao bào khơng có khả gây bệnh khơng qua muỗi Thòi kỳ hồn thành chu kỳ vơ tính hồng cầu dài ngắn tuỳ chủng loại Plasmodium, từ 40 đến 72 giò 2.2 Giai đoạn sinh sản hữu giới m uỗi Các loại Anopheles truyền bệnh hút máu ngưòi có giao bào; giao bào vào muỗi sinh sản hữu giối Giao bào vào dày muỗi, giao bào phát triển thành giao tử Giao bào đực có tượng sinh roi, kéo dài nguyên sinh chất, phân chia nhân tạo thành nhiều giao tử đực Só lượng roi từ đến tùy loại Giao tử đực giao tử hòa hỢp tạo “trứng”, trứng di động chui qua thành dày muỗi, phát triển mặt ngồi dày, tròn lại to dần lên phát triển thành nhiều thoa trùng bên Cuối thoa trùng giải phóng xâm nhập tuyến nưốc bọt muỗi, để muỗi đốt xâm nhập vào thể Garnham người cộng tác (1960-1963) dùng kính hiển vi nghiên cứu thoa trùng dang hoạt động khác ký sinh trùng Thoa trùng có thể đốì xứng chia đơi tiết men làm tiêu protein, giúp cho thoa trùng dễ xâm nhập vào tế bào chủ 88 Hình 32 Chu kỳ ký sinh trùng sốt rét 1,2,3: Giai đoạn sinh sản thoa trùng gan 4,5, 6,7,8: Thời kỳ ỏ gan (thể ngủ) 9,10.11,12.13,14,15: Giai đoạn hồng cầu 16 17, 18, 19: Giao bào 20, 21: Giao tử 22 23: Trứng 24; Tuyến nước bọt 2.3 So sánh khác vể chu kỳ loại Plasmodium ký sinh người 2.3.1 G iai đ o a n m uỗi truyền bệnh 2.3.1.1 Thời gian chu kỳ ăn đẻ muỗi Thòi gian gồm giai đoạn : - Muỗi tìm vật chủ hút máu - Sau hút máu no, muỗi tiêu máu phát triển trứng - Muỗi tìm nơi đẻ Giai đoạn muỗi tìm vật chủ để đơt tìm nơi đẻ thườngmất khoảng 24 Giai đoạn tiêu máu phát triển trứng( M) phụ thuộc vào nhiệt độ,đưỢc tính theo cơng thức: 37 M = t- (t nhiệt độ trung bình nhà, nơi muỗi trú ẩn thòi gian hồn thành chu kỳ) Tồn thòi gian chu kỳ ăn đẻ (G) tính theo cơng thức sau : 37 t + 28 G = M + = - + = ngày t -9 t-9 Tuổi sinh lý; Mỗi thòi gian hoàn thành chu kỳ ăn đẻ gọi tuổi sinh lý muỗi 89 2.3.1.2 Thời gian chu kỳ thoa trùng Thòi gian chu kỳ thoa trùng số ngày cần thiết để ký sinh trùng sôt rét phát triển từ giao tử thành thoa trùng thể muỗi Thời gian khác tuỳ loại ký sinh trùng phụ thuộc vào nhiệt độ tự nhiên Nói chung nhiệt độ cao thích hợp thòi gian hồn thành chu kỳ ngắn ngược lại, nhiệt độ thấp mức cần thiết để phát triển thòi gian dài, thi chu kỳ thoa trùng khơng thực - Thòi gian hồn thành chu kỳ thoa trùng p falciparum muỗi: 111 s f = - ngày t - 16 + s : thời gian chu kỳ thoa trùng + 111 ; tổng số nhiệt độ tích luỹ cần thiết đế hồn thành chu kỳ thoa trùng p falciparum + t; nhiệt độ trung bình ngày thực chu kỳ Nhiệt độ tối thiểu cần thiết để thoa trùng phát triển 16“ c Nếu nhiệt độ trung bình ngày 16° c ký sinh trùng ngừng phát triển - Thời gian hoàn thành chu kỳ thoa trùng p vivax muỗi: 105 s , = - ngày t - 14,5 (Nhiệt độ cần thiết tốì thiểu để thoa trùng p vivax phát triển 14,5° C) - Thòi gian hồn thành chu kỳ thoa trùng p malariae muỗi: 144 s , = - n g y t - 16,5 (Nhiệt độ cần thiết tốì thiểu để thoa trùng p malariae phát triển 16,5°C) 2.3.1.3 Xác định tuổi nguy hiểm muỗi Xác định tuổi nguy hiểm muỗi yếu tố quan trọng để đánh giá vai trò truyền bệnh muỗi Anophelinae Tuổi nguy hiểm muỗi Anophelinae số chu kỳ ăn đẻ mà muỗi hồn thành có khả truyền bệnh, vối giả thiết rằng: muỗi vừa nỏ tìm đưỢc máu có ký sinh trùng để đốt tuổi nguy hiểm (P) : Thòi gian chu kỳ thoa trùng s p = ^ = Thòi gian chu kỳ sinh thực G 90 2.3.1.4 Bảng tính tuổi nguy hiểm muỗi truyền p falciparum p vivax s ố thời điểm nhiệt độ Loại Plasmodium Nhiệt độ trung binh nhả p fiilciparum p vivax Tuổi muỗi nguy hiểm Sô' ngày muỗi sống 18,5 - 18,9 38-44 18,9 - 19,5 32-38 19 - 20,3 26-32 ,3 - 19-26 21,7 - 14-19 24-29 8-14 >29 25,1 17.8 - < 10 2.3.2 G ia i đ o a n g a n - p falciparum khơng có "thể ngủ - Hypnozoites" - p vivax p malariae " ngủ - Hypnozoites" 2.3.3 Giai đ o n hồng cầu 2.3.3.1 p falciparum Chu kỳ hồng cầu p falciparum sinh sản nhanh nhiều - Thế tư dưõng: Tư dưỡng nhỏ, kích thước trung bình từ 1,25 chiếm khoảng l/õ - 1/6 đường kính hồng cầu Tư dưõng p falciparum thưòng có ngun sinh chất mảnh, nhiều khó nhìn thấy ngun sinh chất Nhân tròn gọn, gặp thể nhẫn có hai nhân Vị trí nhẫn thưòng nằm ỏ rìa hồng cầu, bồ mép hồng cầu Hình thể tư dưỡng thay đổi, nguyên sinh chất vòng nhẫn kín, hình dấu phẩy, chấm dài, dấu hỏi, dấu chấm gạch ngang - Thể phân liệt: Bình thường khơng gặp thể phân liệt p falciparum ò máu ngoại biên Thể xuất máu ngoại biên trường hợp bị sốt rét nặng (sốt rét ác tính) Tuy thấy phân liệt p falciparum máu ngoại biên trường hỢp sốt rét thông thường 91 Một số tác giả cho chủng p falciparum Những m ảih phân liệt p falciparum nhiều, trung bình từ đến 16 mảnh, có :ới 32 mảnh Thể phân liệt thường mao quản nội tạng Kích thưỏc cìa thể phân liệt trung bình 4-5 |xm, chiếm khoảng 2/3 hồng cầu Những mảah phân liệt p falciparum nhỏ loại Plasmodium khác, kích thi-ớc mảnh phân liệt khoảng 0,5 -1 fim Các thể phân liệt p falciparum ò máu nội tạng nhỏ đặc hơn, khơng có khơng bào - Giao bào: Giao bào p falciparum có hình thể dễ nhận, thường hìah liềm, hình chuối vói nhiều dạng khác Kích thưóc giao bào lốn (9-14 |am chiều dài 2-5 fxm chiều ngang) Nhân thường vùng gi€a, có sắc tố xung quanh Trong sốt đầu tiên, xuất giao bào Giao bào xuất chậm tồn lâu, tồn tuần lễ sau hết sốt, chịu tác dụng thuổc quinin, cloroquin, atebrrin thể khác Trong sốt đầu tiên, điều trị tí:h cực ngay, hạn chê nhiều xuất giao bào Giao bào p falciparum chịu tác dụng Plasmoquin, Paludrin Có thể phân b:ệt giao bào đực giao bào kính hiển vi thường, giao bào đực ngắn rộng giao bào cái, nhân lan tỏa vào vùng khối nguyền sinh chất chiếm phần lớn nguyên sinh chất, sắc tô" rải rác khắp nguyên sinh chất Giao bào hẹp dài giao bào đực, nhân nhô vùng trung tâm, xung quanh nhân có sắc tơ" tập trung Khi giao bào phát triển đầy đủ diện tích hồng cầu bị chiếm gần hết, hồng cầu bao bọc lấy giao bào, có nhìn thấy mảnh hồng cầu, khơng nhìn thấy hồng cầu Rất hãn hữu gặp giao bào hồng cầu Giao bào xuất sám giao bào đực vài ngày Nói chung giao bào xuất sau ngày thứ 10 kể từ sốt sơ phát mật độ cao vào ngày thứ 15 Giao bào sinh từ mảnh phân liệt đặc biệt, thưòng mạch máu nội tạng, đặc biệt xoang máu tuỷ xương (Manson) Có gặp tưỢng thoát roi giao bào đực thể người (nhưng có tác giả cho tượng xảy chủng p falciparum) - Hồng cầu bị ký sinh: Những hồng cầu bị ký sinh p falciparum nói chung hình dáng khơng thay đổi, kích thưốc bình thường, hồng cẦu có xuất hạt sắc tơ to thơ, màu đỏ nâu, nâu sẫm, đen, số lượng ít, hạt sắc tơ"Maurer 2.3.3.2 p vivax p vivax có giai đoạn sinh sản hồng cầu "thể ngủ - Hypnozoites" - Thể tư dưỡng: Thể tư dưỡng p vivax lốn tư dưỡng p falciparum, tư dưỡng đậm dày Kích thước từ 2- |j.m, chiếm từ 1/3 đến 2/3 hồng cầu Nhân lốn, vòng nhẫn dầy, có hai thể tư dưỡng hồng cầu Nhẫn phát triển có dạng giốhg amip, xuất nhiều hạt sắc tô' Dạng giốhg amip hoạt động mạnh, kích thưốc tối đa có chiếm gần hết hồng cầu, có tối 10-12 (hồng cầu to ra) 92 - Thê phân liệt; Thể phân liệt phát triển nhiều, thường gặp máu ngoại biên trưòng hỢp sốt rét p vivax Phân liệt có kích thước lớn từ 9-10 ^im, số mảnh ký sinh trùng thể phân liệt từ đến 16 mảnh thay đổi nhiều hđn Thể phân liệt phát triển đầy đủ tương đối tròn Nhân lúc đầu to nằm ỏ phía gần ngoại vi, sắc tơ" phân tán, thấy vài khơng bào nhỏ Sau nhân phân chia, nguyên sinh chất phân chia, trông khối hình dâu Một số trường hợp thể phân liệt xếp đặn nhân nguyên sinh chất hoa thị hay hoa hồng - Thể giao bào; Thể giao bào p uivax giai đoạn đầu khó phân hiệt với mảnh khác thể phân liệt lứa Giao bào phát triển có kích thưỏc tương đơl lỏn từ 8-14 mn, có lón thể phân liệt, chiếm gần hết hồng cầu, gọn, nguyên sinh chất tương đốì tròn gọn, nhân tròn gọn Nhân có thề nằm vùng rìa khối nguyên sinh chất khối nguyên sinh chất, sắc tố lan tỏa Thường khơng có khơng bào ỏ thể giao bào Giao bào khơng hoạt động, nên khơng thay đổi hình thể phát triển Giao bào lớn hdn giao bào đực Giao bào đực nhân lân, không nhất, có lan tỏa rải rác với dạng hình sỢi, hình que, hình thoi Giao bào nhân nhỏ hdn, Sô' lượng giao bào nhiều giao bào đực Giao bào p vivax thường xuất vào ngày thứ thứ kể từ ngày sốt - Hồng cầu bị ký sinh: Hồng cầu bị ký sinh p vivax trưđng to, có gấp đơi kích thước hồng cầu bình thường, tối 13-15 Ị^m to Hồng cầu mỏng mảnh, hình dạng méo mó, bò thường khơng Trong hồng cầu xuất nhiều hạt sắc tô Schuffner, nhỏ mịn, hồng, rải rác khắp hồng cầu Nhìn hồng cầu bị ký sinh p vivax khác hẳn hồng cầu bình thường, đặc tính quan trọng giúp thêm cho chẩn đốn - Thời gian hồn thành chu kỳ hông cáu F ưivax trung binh la 48 Có thê kéo dài rút ngắn vài giò Vì vậy, bị bệnh thường sốt cách nhật Xem tiêu máu có p vivax (máu ngoại biên) thường dễ thấy thể: tư dưỡng, phân liệt giao bào Vì chẩn đốn dễ dàng p falciparum, ngày sốt sơ phát, thường giao bào chưa xuất 2.3.3.3 p malariae - Thể tư dưỡng: Thế’ tư dưõng p malariae tương tự p uivax, thô Thể giốhg amip yếu p viuax, xuất nhiều sắc tố, thể amip ngừng hoạt động Ký sinh trùng thể tư dưỡng lúc thường có dạng “khăn quàng”, vắt ngang hồng cầu, nhân lốn kéo dài sắc tơ phân bố rìa ngồi ký sinh trùng - Thế phân liệt: Thể phân liệt p malariae tương tự phân liệt p uiuax, số mảnh ký sinh trùng hdn Thể phân liệt khoảng - 6,5 không chiếm hầu hết hồng cầu Nhân bắt đầu phân chia từ sau thể phân liệt phát triển 48 giờ, tiến triển chậm 93 Mỗi mảnh phân liệt tương đối lớn, tối 1,5-1,7 I^m, lớn miinh phân liệt p ưiưax, sơ" lượng Những mảnh ký sinh trùng phân liệt thường xếp xen kẽ tương đối “cánh hoa”, đặc điểm phân liệtP malariae - Giao bào: Giao bào p malariae gần tưdng tự giao bào p vivax, nhỏ Giao bào có nhiều sắc tơ', to thơ sơ' lượng chất nhiễm sắc Giao bào đực có nhiều chất nhiễm sắc giao bào cái, nhỏ giao bào Giạo bào đực có nhân hình băng ngang Sơ' lượng giao bào p malariae máu - Hồng cầu bị ký sinh; Hồng cầu bị ký sinh p malariae khơng to hồng cầu bình thường, có nhỏ hdn hồng cầu bình thường, linh dạng khơng thay đổi đặc biệt, hồng cầu có hạt sắc tô" Zieman, hạt thô, màu nâu đen, khó nhận dạng KHÁI QUÁT VỂ S ự LIÊN QUAN GIỮA ĐẶC ĐIỂM s i n h h ọ c , CHL k ỳ VỚI BỆNH HỌC VÀ DỊCH TỄ h ọ c SỐT r é t - Nói chung thòi gian sinh sản vơ tính thoa trùng gan gần tương ứng với thòi kỳ ủ bệnh - Thòi gian hồn thành chu kỳ hồng cầu nói chung tương ứng với chu kj sô't lâm sàng Thời gian hoàn thành chu kỳ hồng cầu p falciparum từ 24 đến 48 giò, thay đổi rút ngắn hay kéo dài vài sốt Do chu kỳ CƠB sốt p falciparum sơ't cách nhật, sốt hàng ngày giai Coạn chu kỳ hồng cầu 24 giò Thời gian hồn thành chu kỳ hồng cầu p ưivax 48 nên chj kỳ sôt thưòng cách nhật Thòi gian hồn thành chu kỳ hồng cầu p.m alariae 72 giờ, nên chu kỳ sốt thường ngày - p vivax p malariae có "thể ngủ - Hypnozoites" Vì bệnh loại gây thường có tái phát xa, xa, bệnh ccth ể kéo dài dai dẳng điêu trị thể ngủ khơng triệt để p falciparum khơng có "thề ngủ - Hypnozoites" Vì bệnh loại n.ày gây thường khơng có tái phát xa - Sơ”lượng hồng cầu bị ký sinh trường hỢp bị nhiễm p falciparum ttơ>ng đơì nhiều, từ 10 - 80% 90% hồng cầu bị ký súứi tuỳ trường hiỢp nặng nhẹ Do sốt rét p falciparum thường thiếu máu nặng - p falciparum có đặc điểm sinh học đặc biệt( làm dính hồngciầu vào nhau, làm dính hồng cầu vào thành mạch máu nhỏ ) nên dễ gây tắc mạch, gây sốt rét ác tính thể não 94 Do ngủ nên điều trị sốt rét p vivax sau khỏi sốt phải theo rõi lâu so vối sốt p falciparum Dịch sốt rét p falciparum thường nặng khơng kéo dài dịch p vivax (vì ngủ gan) Tự LƯỢNG GIÁ Trình bày phân loại ký s inh trùng sôt rét Mô tả đặc điểm cấu tạo s inh học ký sinh trùng sốt rét Mô tả đặc điểm ký s inh ký sinh trùng sốt rét Trình bày đặc điểm chun hố ký s inh trùng sốt rét Nêu đặc điểm hô hấp ký s inh trùng sốt rét Trình bày chu kỳ ký s inh trùng sốt rét giai đoạn ngưòi Trình bày chu kỳ ký s inh trùng sốt rét giai đoạn muỗi S o sánh chu kỳ p falciparum p vivax giai đoạn người s o sánh chu kỳ p falciparum p viuax giai đoạn muỗi 10 Nêu khái quát liên quan chu kỳ với bệnh học dịch tễ học sốt rét 95 Bài BỆNH SỐT RÉT MỰC TIÊU , Phân tích phương thức nhiễm bệnh sốt rét Trinh bày chế bệnh sinh bệnh sốt rét Trình bày thay đổi th ể nêu triệu chứng lâm sàng đtín hỉnh s ố th ể bệnh Trinh bày phương pháp xét nghiệm chẩn đốn sốt rét Trình bày nguyên tắc điều trị sổi rét nêu nhóm thuốc sốt rét, tảc dụng áp dung Bệnh sốt rét Hypocrate mô tả cách 2000 nám, nhíng nguyên nhân gây bệnh tối năm 1880 mối đưỢc Laveran (Pháp) phát hện Constantin (Algeri) Tỏi năm 1891, Romanopski (Nga) tìm cich nhuộm ký sinh trùng năm 1897 Ronal Ross (Anh) chứng minh vai trò truyền bệnh muỗi Cho tói năm 1976 - 1983 Trager Genỉen (Mỹ) thành công việc nuôi cấy ký sinh trùng sốt rét mỏ nột tr iể n v ọ n g m ỏi tr o n g n g h iê n cứu đ iều trị f?ốt r é t k h n g th u ố c v v a c rin s ô t rér PHƯƠNG THỨC NHIỄM BỆNH Ngưòi nhiễm bệnh sốt rét theo phướng thức sau đây: 1.1 Do muỗi truyền Đây phương thức nhiễm chủ yếu quan trọng Có khoảng 60 ồi muỗi Anopheles coi vector truyền ký sinh trùng sốt rét Khi hich nước bọt muỗi có thoa trùng, lúc muỗi thực có chả truyền bệnh sơ"t rét cho ngưòi Sơ" lượng thoa trùng có liên quan đến nức độ bệnh Nhiều tác giả cho số lượng thoa trùng ít, chichỉ cần thoa trùng nhiễm vào thể ngưòi có khả gây bệnh sốt rét 1.2 Do truyền máu Truyền máu có chứa ký sinh trùng sốt rét cho ngưòi chưa bị sốt rét, nhỉng ký sinh trùng sinh sản vơ tính nhân lên hồng cầu, võ 96 Iiliững hồng cầu lại xâm nhập vào hồng cầu khác Q trình sinh sân vơ tính tiếp tục vậv, tói lúc gây bệnh sơt rét cho người lỉiíỢc truu máu Trong phương thức nhiễm này, mức độ bệnh nặng hay nhẹ t,ìiy thuộc vào khối lượng máu truyền nhiều hay ít, mật độ ký sinh trùng sốt rét t rong máu cao hay thấp Khả tồn ký sinh trùng sốt rét máu liiu trữ nhiệt độ bảo quản máu 4“C khoảng 15 ngày 1.3 Do mẹ truyền / Truyền qua rau thai Phụ nữ mang thai mà bị sốt rét truyền ký sinh trùng sốt rét (;ho bào thai trường hợp rau thai bị tổn thương Vì vậy, phương thức nhiễm hiêm gặp (0,01 - 0,03%) 1.4 Do tiêm Ngoài ba phương thức trên, ngày vấn đề nhiễm sô"t rét tiêm tĩnh mạch cộng đồng người tiêm chích ma túy đề cập đến (do bơm tiêm dính máu có ký sinh trùng sô’t rét) Cơ CHẾ BỆNH SINH Cơ chế gây bệnh sốt rét tổng hỢp tất tác nhân kích thích lỉộc hại ký sinh trùng lên vật chủ Quá trình bệnh xảy thăng hoạt động bình thường trưốc công ký sinh trùng (lo sản phẩm độc hại Nói chung, sơ" ngun nhân gây bệnh đă tác giả thừa nhận 2.1 Do viêm Trong bệnh sô"t rét, nhiều phận bị viêm gan, lách, thận Mức độ v ic i n n ặ n g h u y Iih ẹ t h ì tù y th u o c l iủ iig lo i k ý s iii li t r ù iig , t ù y t h e o g ia i đ o ii c a bệnh tùy theo địa Trên lâm sàng, sốt rét thường kèm theo viêm gan, viêm lách, có dấu hiệu viêm thận qua xét nghiệm giải phẫu bệnh cho thấy rõ tổn thương viêm sô" cđ quan nội tạng Sôt rét thực Iifíhiệm súc vật tổn thướng viêm rõ rệt 2.2 Do nhiễm độc Trong trình chuyển hóa, ký sinh trùng tiết độc tơ', thấm vào máu tố chức Độc tô ký sinh trùng sơt rét giải phóng gây nên hiến đổi protein, carbonhydrat, lipid màng hồng cầu, làm cho màng hồng cầu tăng tính thấm độ bền màng hồng cầu bị giảm sút Hoặc ky sinh trùng hồn thành chu kỳ vơ giới hồng cầu hồng cầu bị phá hủy hàng loạt, lúc độc tố giải phóng nhiều, thể bị nhiễm độc cao vào thòi điểm thời điểm lên sôt rét lâm sàng 97 2.3 Do rối loạn thành mạch phản ứng kháng nguyên kháng th ế thành mạch Người ta cho sốt rét đại thực bào có vai trò quan trọng, chúng tiếp cận với hồng cầu nhiễm ký sinh trùng thông qua receptor khác Đại thực bào hoạt hóa tiết cytokin Các cytokin kích thích tế bào nôi mô thảnh mạch mà ngày người ta cho tế bào nội mô tham gia cách tích cực điều biến đáp ứng tế bào viêm tuẳn hoàn, sở cija thay đòi vân mạch tính sinh học tê bào mạch Các cytơkin tiết phân tử bám dính làm cho tiểu cầu vón tụ Trong sơt rét ác tính, người ta thấy mặt hồng cầu bị nhiễm ký sinh trùng xuãt núm lồi / nụ trồi / "knob” phân tử bám dính ký sinh trùng tạo tương ứng với phân tử cố bê mặt tê bào nội mô thành mạch làm cho hồng cầu kết dính với Iihau dính vào nội mạch 2.4 Do thiếu máu, thiếu dinh dưỡng, thiếu oxy tổ chức tê bào Ký sinh ti’ùng sơt rét q trình sinh sản phát triển cần nhiều chà”t đạm, đường, mỡ, muối khoáng, vitamin mà chất cển thiết để trì sơng cho cờ thể vật chủ Q trình hơ hấp ký sinh trùng sử dụng nhiều glucose oxy gây nên tranh chấp ký sinh trùng vật chủ chất Trong trường hỢp ký sinh trìing phát triểri nhiều, thòi gian tồn thể lâu, ký sinh trùng chiếm nhiêu chất đó, làm cho thể vật chủ thiếu hụt chất sống, bị suy yếu, suy sụp dần dần, bệnh diễn biến nặng thêm, Ngoài ra, sau sôt, hồng cầu bị phá vỡ hàng loạt, bị sơ"t rét kéo dài bi thiếu máu nặng trường diễn Trên thê bị suy nhược, thiếu máu, bệnh diễn biến nặng hờn T ì n h t r n g v i ê m t ắ c m c h m u n h ỏ ỏ m ộ t B ỗ c d q u a n n ộ i t n g v t h i c v i o x ^ tô chức tế bào gây nhiều rỏl loạn bệnh lý sô't rét THAY ĐỔI CỦA c THE TRONG BỆNH SỐT RÉT 3.1 Thay đổi máu Thiêu rnáu triệu cliứng bao giò có bệnh sot rét, nhiên mức độ có khác Do sốt rét, hồng (’ầu bị vd hàng loạt, trung tân sinh huyết bị ức chế nên số ìượng hồng cầu giảm, nhiều khoỉir.g 3.000.000 /mm‘\ huyết sắc tơ' giảm xng 60 - 65% Bạch cầu giảm, C.IỈ 3.000 - 4.000 / mm‘^ bạch cầu đa nhản trung tính giảm Bên cạnh giảm hồng cầu bị vỡ hàng loạt có chê miễn dịc.i Trên bề mặt hồng cầu có ký sinh trùng sốt rét xuât chất ịĩẻy hoạt hóa bổ thể làm cho bồng cầu bị dung giải Trong thể sô't rét nặng có biến chứng / sốt rét ác tính, số lưỢng hồrg cầu giảm nặng, tỷ lệ huyết sắc tô" giảm nặng, thể đái huyết sác tố Tuy nhién, bạch cầu có thề tăng, bạch cầu đơn nhân lỏn tăng 98 Máu có số thay đổi hóa sinh như: glucose tăng, protein giảm, albumin giảm 3.2 Thay dổi gan Gan phận tiếp xúc với ký sinh trùng nên chịu ảnh hưởng 'rước lách Gan to, đau triệu chứng hay gặp sốt rét Tê bào Kupffer phì đai, tăng sinh, nặng hđn có hoai tử thối hóa mỡ nhu mơ gan Các chức phận gan như: chức phận chông độc, dií trữ đường có alnìng thương tổn Mức độ thương tổn gan nặng hay nhẹ tùy thuộc vào loài Plasmodium, thời gian bị bệnh can thiệp điều trị Nếu đ iề u trị tốt, sau - tuần gan hồi phục Nếu điều trị khơng tốt, gan bị viêm, nộng hdn bị suv gan, xơ gan Thường p falciparum hay gâv thương t.ổn ejan Thay đổi lách Trong sốt rét nói chung, lách thường to Nhưng bệnh nhân sốt rét bị lách to Lách t,o bị nhiễm ký sinh trùng nhiều lần không điều trị Lách to nguyên nhân sau; - Lách phải tăng cường chức năng: tượng thực bào tăng lên hồng cầu bị phá hủy hàng loạt qua đợt sôt ~ Rối lơạn thần kinh vận mạch thần kinh giao cảm: sô't rét, thần kinh co mạch bị ức chế, thần kinh giãn mạch bị hưng phấn, kết làm cho máu vào lách nhiều bình thường lách to Người ta thấy rằng, đđt sốt rét cấp, xoang lách ứ đầy máu Lách to bị giập vỡ Biến chứng giập võ lách thường gặp l i ộ n h t i h í ì n ìĩiííi m Ắ o s ố t r ó t , h i ô m g ặ p h d n ỏ n h ữ n g n g i m c s ô t r é t đ ã l ù u Nưưòi ta cho rằng, mắc sô"t rét, lách to nhanh nên yếu dễ vỡ Tuy nhiên, tương giập vỡ lách tùy thuộc vào địa Tiến triển lách to có hai khả năng: + Lách khơng thể trở lại bình thường bệnh nhân khỏi hẳn sô"t rét tê bào bị kết xơ, mao mạch thần kinh giao cảm phó giao cảm hồi phục + Lách trở lại bình thvíờng bệrh nhân điều trị tốt khơng bi tái nhiễm Về phân ìoại lách, phân độ lách, có khác nhiều lâm sàng dịch tễ học ký sinh trùng Các nhà lâm sàng chia mức độ lách to xác th ('0 cm theo khốt ngón tay cho ca bệnh Còn nhà ký sinh trùng học lại chia sơ lách thành độ, rnức độ để đánh giá ý nghĩa dịch tễ học sốt I’ét, nên khơng tính theo cm, hay theo khốt ngón tay v ề phân chia sò' lách, dịch tễ học sơt rét có nhiều cách khác nhau: 99 ... - Ký sinh trùng thật: ký sinh trùng ký sinh gây bệnh - Ký sinh trùng giả: sinh vật, chất thải (nhìn giống ký sinh trùng) lẫn bệnh phẩm - Bội ký sinh trùng; Trong đời sống ký sinh, có tượng ký. .. ký sinh trùng bệnh ký sinh trùng 13 3.2 Đặc điếm sinh sản ký sinh trùng Ký sinh trùng có nhiều hình thức sinh sản phong phú, sinh sản nhanh sinh sản nhiều Các hình thức/các kiểu sinh sản ký sinh. .. sinh trùng: - Sinh sản vơ tính: từ ký sinh trùng nhân nguyên sinh chất phân chia, số lượng phân chia nhiều tuỳ loại ký sinh trùng để tạo ký sinh trùng Thí dụ sinh sản amip, trùng roi, ký sinh trùng

Ngày đăng: 06/01/2020, 23:45

Xem thêm:

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w