Giáo trình cây đậu tương

Đậu tương là một cây công nghiệp và th ực phẩm đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu cây trồng nông nghiệp ở Việt Nam và đặc biệt tà các tỉnh miền núi phía Bắc. Cây đậu tương được đưa vào chương trình giảng dạy h ệ đạ i học thuộc các ngành trồng trọt, khuyên nông và phát triển nông thôn. Để đáp ứng nhu cầu về tư liệu học tập và nghiên cứ u cho sinh viên và cán bộ giảng dạy, tác giả xin gửi đến bạn đọc cuốn sách "Giáo trình cây đậu tương". Cuốn sách này đã tổng hợp và hệ thông lại kết quả của các công trình nghiên cứu về đậu tương trong và ngoài nước. Chúng tôi hy vọng rằng tài liệu sẽ giúp ích cho học tập và nghiên cứu của sinh viên và các cán bộ nghiên cứu về đậu tương. Mặc dù với sự cố gắng cao trong quá trình biên soạn và được nhiều ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, nhưng lần xuất bản đầu tiên này chắc chắn sẽ còn nhiều hạ n chế. Tác giả rất mong nhận được những đóng góp của bạn đọc để giáo trình ngày càng hoàn thiện. Xin trân trọng cám ơn ! Tác giả Chương I GIÁ TRỊ KINH TẾ, TÌNH HÌNH SẢN XUẤT, NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI ĐẬU TƯƠNG 1. GIÁ TRỊ KINH TẾ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG Đậu tương (Glycine max (L) Merr.) còn gọ i là đậu nành là một cây trồ ng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao. Khó có thể có tìm thấy một cây trồng nào có tác dụng nhiều mặt như cây đậu tương. Sản phẩm của nó làm thự c phẩm cho con người, thức ăn cho gia súc nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu và là cây cải tạo đất tố t. Vì thế cây đậu tương được gọi là "Ông Hoàng trong các loạ i cây h ọ đậu ". Sở dĩ cây đậu tương được đánh giá như vậy bởi lẽ cây đậu tương có giá trị rất toàn diện.

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

TRẦN VĂN ĐIỀN

GIÁO TRÌNH CÂY ĐẬU TƯƠNG

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI – 2007

LỜI NÓI ĐẦU

Đậu tương là một cây công nghiệp và th ực phẩm đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu cây trồng nông nghiệp ở Việt Nam và đặc biệt tà các tỉnh miền núi phía Bắc Cây đậu tương được đưa vào chương trình giảng dạy h ệ đạ i học thuộc các ngành trồng trọt, khuyên nông và phát triển nông thôn Để đáp ứng nhu cầu về

tư liệu học tập và nghiên cứ u cho sinh viên và cán bộ giảng dạy, tác giả xin gửi đến bạn đọc cuốn sách "Giáo trình cây đậu tương" Cuốn sách này đã tổng hợp và hệ thông lại kết quả của các công trình nghiên cứu về đậu tương trong và ngoài nước Chúng tôi hy vọng rằng tài liệu sẽ giúp ích cho học tập và nghiên cứu của sinh viên

và các cán bộ nghiên cứu về đậu tương Mặc dù với sự cố gắng cao trong quá trình biên soạn và được nhiều ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, nhưng lần xuất bản đầu tiên này chắc chắn sẽ còn nhiều hạ n chế Tác giả rất mong nhận được những đóng góp của bạn đọc để giáo trình ngày càng hoàn thiện.

Xin trân trọng cám ơn !

Tác giả

Chương I

GIÁ TRỊ KINH TẾ, TÌNH HÌNH SẢN XUẤT, NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI ĐẬU TƯƠNG

1 GIÁ TRỊ KINH TẾ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG

Đậu tương (Glycine max (L) Merr.) còn gọ i là đậu nành là một cây trồ ng cạn

ngắn ngày có giá trị kinh tế cao Khó có thể có tìm thấy một cây trồng nào có tác dụngnhiều mặt như cây đậu tương Sản phẩm của nó làm thự c phẩm cho con người, thức

ăn cho gia súc nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu và là cây cải tạo

đất tố t Vì thế cây đậu tương được gọi là "Ông Hoàng trong các loạ i cây h ọ đậu

" Sở dĩ cây đậu tương được đánh giá như vậy bởi lẽ cây đậu tương có giá trị rấttoàn diện

Giá trị về mặt thực phẩm

Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, hàm lượng prôtein trung bìnhkho ảng từ 35,5 - 40% Trong khi đó hàm lượng prôtein trong gạo chỉ 6,2 - 12%; ngô:9,8 - 13,2% thịt bò: 21%; thịt gà: 20%; cá: 17 - 20% và trứng: 13 - 14,8%, lipit từ 15-20%, hyđrát các bon từ 15-16% và nhiều loại sinh tố và muối khoáng quan trọng cho

sự sống (Nguyễn Thị Hiền và Vũ Thi Thư, 2004) Hạt đậu tương là loại thực phẩmduy nhất mà giá trị của nó được đánh giá đồng th ời cả prôtit và lipit Prôtein củađậu tương có phẩm chất tốt nhất trong số các prôtein có nguồn g ốc thực vật Hàmlượng prôtein trong hạt đậu tương cao hơn cả hàm lượng prôtein có trong cá, thịt vàcao gấp 2 lần so với các loại đậu đỗ khác

Hàm lượng axít quan có chứ a lưu huỳnh như methionin và sixtin của đậutượng cao g ần b ằng hàm lượng các ch ất này có trong trứng gà Hàm lượng cazein,đặc biệt li sin cao gần gấp rưỡi lần chất này có trong trứng Vì thế mà khi nói v ềgiá trị của prôtein trong hạt đậu tương là nói đến hàm lượng prôtein cao và sự cânđối của các loại axít amin cần thiết Prôtein của đậu tương dễ tiêu hoá hơn thịt vàkhông có các thành ph ần tạo colesteron Ngày nay người ta mớ i biết thêm hạt đậutương có chứa lexithin, có tác dụng làm cho cơ thể trẻ lâu, tăng thêm trí nhớ, tái tạocác mô, làm cứng xương và tăng sức đề kháng của cơ thể

Hạt đậu tương có chứa hàm lượng dầu béo cao hơn các loại đậu đỗ khác nênđượ c coi là cây cung cấp dầu thực vật quan trọ ng Lipit củ a đậu tương chứ a một

tỉ lệ cao các axít béo chưa no (khoảng 60-70%) có hệ số đồng hoá cao, mùi vị thơmnhư axit linoleic chiếm 52-65%, oleic từ 25-36%, linolenolic khoảng 2- 3% (Ngô ThêDân và cs, 1999) Dùng dầu đậu tương thay mỡ động vật có thể tránh được xơ mỡđộng mạch

Trong hạt đậu tương có khá nhiều loại vitamin, đặc biệt là hàm lượng vitamin

B1 và B2 ngoài ra còn có các loại vitamin PP, A, E, K, D, C,v.v Đặc biệt trong hạtđậu tương đang nảy mầm hàm lượng vitamin tăng lên nhiều, đặc biệt là vitamin C.Phân tích thành phần sinh hoá cho thấy trong hạt đậu tương đang nảy mầm, ngoàihàm lượng vitamin C cao, còn có các thành phần khác như: vitamin PP, và nhiều

chất khoáng khác như Ca, P, Fe v.v Chính vì thành phần dinh dưỡng cao như vậynên đậu tương có khả năng cung cấp năng lượng khá cao khoảng 4700 cal/kg(Nguyễn Danh Đông, 1982) Hiện nay, từ hạt đậu tương người ta đã chế biến rađượ c trên 600 sản phẩm khác nhau, trong đ ó có hơn 300 loại làm thực phẩm đượcchế biến bằng cả phương pháp cổ truyền, thủ công và hiện đại dướ i dạng tươ i,khô và lên men vv như làm giá, đậu phụ, tương, xì dầu vv đến các sản phẩm caocấp khác như cà phê đậu tương, bánh kẹo và thịt nhân tạo vv Đậu tương còn là vịthuốc để chữ a bệnh, đặc biệt là đậu tương hạt đen, có tác dụng tốt cho tim, gan,thận, dạ dày và ruột Đậu tương là thức ăn tốt cho những người bị bệnh đáiđường, thấp khớp, thần kinh suy nhược và suy dinh dưỡng.

Giá trị về mặt công nghiệp

Đậu tương là nguyên liệu của nhiều ngành công nghiệp khác nhau như: chếbiến cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng, chất d ẻo, tơ nhân tạo, chất đốt lỏng,dầu bôi trơn trong ngành hàng không, nhưng chủ yếu đậu tương được dùng để ép d

ầu Hiện nay trên thế giới đậu tương là cây đứng đầu về cung cấp nguyên liệu cho

ép dầu, dầu đậu tương chiếm 50% tổng lượng dầu thực vật Đặc điểm của dầuđậu tương: khô chậm, chỉ số iốt cao : 120- 127 ; ngưng tụ ở nhiệt độ : - 15 đến -

18oC Từ dầu này người ta chế ra hàng trăm sản phẩm công nghiệp khác như: làmnến, xà phòng, ni lông v.v

Giá trị về mặt nông nghiệp

-Làm thức ăn cho gia súc: Đậu tương là nguồn thức ăn tốt cho gia súc 1 kg hạt đậu tương đương với 1,38 đơn vị thức ăn chăn nuôi Toàn cây đậu tương

(thân, lá, quả, hạt) có hàm lượng đạm khá cao cho nên các sản phẩm phụ như thân

lá tươi có thể làm thức ăn cho gia súc rất tốt, hoặc nghiền khô làm thức ăn tổnghợp của gia súc Sản phẩm phụ công nghiệp như khô dầu có thành phần dinh dưỡngkhá cao: N: 6,2%, P2O5: 0,7%, K2O: 2,4%, vì thế làm thức ăn cho gia súc rất tốt (NgôThế Dân và cs, 1999)

-Cải tạo đất: Đậu tương là cây luân canh cải tạo đất tốt 1 ha trồng đậu tương nếu sinh trưởng phát triển tốt để lại trong đất từ 30-60 kg N (Phạm Gia

Thiều, 2000) Trong hệ thống luân canh, nếu bố trí cây đậu tương vào cơ cấu câytrồng hợp lý sẽ có tác dụng tốt đối với cây trồng sau, góp phần tăng năng suất cả hệthống cây trồng mà giảm chi phí cho việc bón N Thân lá đậu tương dùng bón ruộngthay phân hữu cơ rất tốt bởi hàm lượng N trong thân chiếm 0,05%, trong lá: 0,19%(Nguyễn Danh Đông, 1982)

2 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT ĐẬU TƯƠNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ TRONG NƯỚC

2.1 Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới

Đậu tương là cây trồng lấy hạt, cây có dầu quan trọng bậc nhất trên thế giới,đứng hàng thứ 4 sau cây lúa mì, lúa nước và ngô Do khả n ăng thích ứng rộng nên

nó đã được trồng ở khắp năm châu lụ c, nh ưng tập trung nhiều nhất ở châu Mỹtrên 70%, tiếp đến là châu Á Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới trongnhững năm gần đây được thê hiện trong bảng

Số liệu ở bảng 1.1 cho thấy diện tích gieo trồng và sản lượng đậu tương trên

thế giới tăng rất nhanh trong vòng 5 năm qua Hàng năm trên thế giớ i trồng khoảnghơn 91 triệu ha với nang suất bình quân khá cao 22-23 tạ!ha đã tạo ra một sảnlượng đậu tương gấp h ơn 2 lần so v ới 20 năm về trước Các nước trồng đậu tươ

ng đứng hàng đầu trên thế giới về diện tích gieo trồng và sản lượng là Mỹ, Braxin,Achentina và Trung Quốc (bảng l.2)

2.2 Tình hình sản xuất đậu tương ở trong nước

Mộ t số tài liệu cho rằng cây đậu tương được đưa vào trồng nước ta từ thời vuaHùng và xác định rằng nhân dân ta trồng cây đậu tương trước cây đậu xanh và câyđậu đen (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Ngày nay đậu tương đã trở nên quen thuộc với

nhân dân ta Các món ăn chế từ đậu tương trở thành những món ăn phổ biếnthường ngày Tuy nhiên đậu tương trồng ở nước ta chủ yếu là sử dụng làm th ựcphẩm mang tính tự cung tự cấp Trong những năm gần đây, cây đậu tương đã pháttriển khá nhanh cả về diện tích và n ăng suất góp phần tạo ra mặt hàng tiêu dùng nộ

i địa quan trọng Tình hình sản xuất đậu tương trong nước mấy năm gần đây đượctrình bày trong bảng 1.3

Về mặt diện tích: Diện tích gieo trồng đậu tương của nước ta mớ i chiếm tỉ lệ

nhỏ trong tổng diện tích gieo trồng (khoảng l,5-l,6%) Xét về tốc độ thì tăng rấtnhanh nếu lấy năm 1980 làm mốc thì đến năm 2004 diện tích đã tăng gấp 3,6 lần

Về năng su ất: Năng su ất đậu tương bình quân của nướ c ta rất thấp chỉ đạt

kho ảng trên 50% so với năng suất bình quân trên thế giớ i Tuy nhiên, nhờ những

nỗ lực rất lớn của các nhà khoa học trong công tác nghiên cứu chọn tạo giống và cácbiện pháp canh tác, năng suất đậu tương trong 5 năm gần đây đã có mộ t bướcnhảy vọt quân trọng, năng suất tăng 1,8 lần so với năm 1980 (Trần Đình Long vàAndrew, 2001)

Hiện nay, cả nước đ ã hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam

bộ có diện tích lớ n nhất (26,2% diện tích đậu tương cả n ước), miền núi Bắc bộ24,7%, đồng bằng sông Hồng 17,5%, đồng bằng sông Cửu Long 12,4% (Ngô ThếDân và cs, 1999) Tổng diện tích 4 vùng này chiếm 80% diện tích trồng đậu tương

cả nước, còn lại là đồng bằng ven biển miền Trung và Tây Nguyên

Đậu tương được trồng ở vụ xuân chiếm 14,2% diện tích, vụ hè là 2,68%, vụ hè thu 31,3%, vụ thu đông 22,1% và vụ đông xuân 29,7% (Ngô Thế Dân và cs, 1999)

Tuỳ theo điều kiện sinh thái của từng vùng mà đậu tương được gieo trồngtrong các v ụ chính khác nhau Ví dụ ở các tỉnh miền núi phía Bắc đậu tương đượcgieo trồng chính trong vụ hè thu, những năm gần đây đậu tương cũng được pháttriển mạnh trong vụ xuân

Về sản lượng, vùng đồng bằng sông Hồng, Đ ông Nam bộ và đồng bằng sôngCửu Long chiếm hơn 60% sản lượng đậu tương cả nước Đặc biệt vùng Đồngbằng sông Cửu Long chỉ chiếm kho ảng 12% diện tích nhưng năng suất bình quâncao nhất cả nước đạt trên 20 tạ/ha (Ngô Thế Dân và cs, 1999).

Hiện nay cùng với nh ịp độ tăng dân số và việc thay đổi tập quán tiêu dùng dầuthực vật thay mỡ động vật, thì nhu cầu d ầu thực v ật đặc biệt là dầu đậu tương sẽtăng lên, như vậy sẽ tạo ra một cơ hội rất lớn cho việc phát triển sản xuất đậutương trong nước

3 NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI

3.1 Nguồn gốc

Đậu tương là một trong những lo ại cây trồng mà loài người đã biết sử dụng

và trồng trọt từ lâu đời, vì vậy nguồn gố c của cây đậu tương cũng sớm được xácminh Những bằng chứ ng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học đều công nhận rằng đậutương có nguyên sản ở châu Á và có nguồn gốc từ Trung Quốc Cây đậu tươngđược thuần hoá ở Trung Quốc qua nhiều triều đại tiền phong kiến và được đưavào trồng trọt và khảo sát có thể trong triều đại Shang (n ăm 1700-1100 B.C) trướccông nguyên Những thông tin về nguồn gốc đậu tương được trình bày chi tiết trongtài liệu của trong Ngô Thế Dân và cs (1999)

3.2 Phân loại

Đậu tương thuộc chi Glycine, họ đậu Leguminosae, họ phụ cánh bướm Papilionoideae và bộ Phaseoleae Đậu tương có tên khoa học là Glycine Max (L) Merr.

Do xuất phát từ những yêu cầu, căn cứ và tiêu chí phân loại khác nhau nêncũng có nhiều cách phân loại khác nhau Nhưng đến nay, hệ thống phân loại căn cứvào đặc điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể được nhiềungười sử dụng

Hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm về hình thái, sự phân bố địa lý và sốlượng nhiễm sắc thể do Hymowit và Newell (1984) xây dựng Theo hệ thống này

ngoài chi Glycine còn có thêm chi phụ Soja Chi Glycine đượ c chia ra thành 7 loài hoang dại lâu năm, và chi phụ Soja được chia ra làm 2 loài: loài đậu tương trồng Gtycine (L) Merr và loài hoang dại hàng năm G Soja Sieb và Zucc (bảng 1.4).

Chương II

ĐẶC TÍNH SINH VẬT HỌC CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG

1 ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC

1.1 Rễ

Rễ cây đậu tương khác với rễ cây hoà thảo là có rễ chính và rễ phụ Rễ chính có

th ể ăn sâu 30-50cm và có thể trên 1m Trên rễ chính mọc ra nhiều rễ phụ, rễ phụ cấp

2, cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8 cm rộng 30-40 cm2 (Nguyễn Danh Đ ông,1982) Trên rễ chính và rễ phụ có nhiều nố t sần Bộ rễ phân bố nông sâu, rộng hẹp, sốlượng nốt sần ít hay nhiều phụ thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng

Quá trình phát triển của bộ rễ có thể phân ra làm 2 thời kỳ:

Thời kỳ thứ nhất: Phát triển lớp rễ đầu tiên, thời kỳ này rễ cái và rễ phụ đầu

tiên phát triển mạnh kéo dài ra và sinh nhiều rễ con Thời kỳ này thường kéo dài từ30-40 ngày sau mọc

Thời k ỳ thứ hai: Lớp rễ đầu tiên phát triển ch ậm dần, rễ con không nhú ra

nữa th ậm chí có mộ t số rễ con khô đi Lúc này gốc thân gần cổ rễ các rễ phụ nhỏ

kéo dài ra và phát triển cho tới khi gần thu hoạch Số lượng có thể 30-40 rễ phụ ăn

ở phía gần mặt đất Lớp rễ này có nhiệm vụ cung cấp đấy đủ chất dinh dưỡng cho

sự phát triển của thân, lá và làm quả Trong kỹ thuật trồng nên chú ý thời kỳ này, cầnvun đất sao cho lớp rễ này phát triển mạnh

Một đặc điểm h ết sức quan trọng cần lưu ý là trên bộ rễ của cây đậu tương

có rất nhiều nốt sần Đó là các u bướu nhỏ bám vào các rễ N ốt sần là kết quả cộng

sinh của một số lo ại vi sinh vật có tên khoa học là Rhizobium Japonicum với rễ cây

đậu tương Trong một nốt sần có khoảng 3 -4 tỷ vi sinh vật, mà ta ch ỉ có thể nhìnthấy chúng qua kính hiển vi phóng đại 600 - 1000 lần (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Visinh vật thường có dạng hình cầu hoặc hình que

* Quá trình hình thành của nốt sần

Trong đất luôn luôn có nhiều loại vi sinh v ật thường tập trung xung quanh bộ

rễ (để sử dụ ng các chất thải ra làm thức ăn), mặt khác xung quanh rễ do canh táctạo điều kiện đất đai thuận lợi cho vi sinh vật phát triển Có loại cộng sinh, có loạihoại sinh, ký sinh trong đó có loại có lợi có loại có hại với rễ Cây họ đậu đều tiết

ra các chất như gluxit, đườ ng galacto v.v đã hấp dẫn các loại vi sinh vật trong đó

có vi sinh vật nốt sần Có nhiều quan điểm khác nhau về quá trình xâm nhập của visinh vật nốt sần vào rễ cây họ đậu

Có quan đ iểm cho rằng khi sống vi khuẩn Rhirobium Japonicum tiết ra chất

axit andol 3 axêtic Khi vi khu ẩn tiếp xúc với lông hút dưới tác dụng củ a axit làmcho điểm đó trên lông hút khô cong lên, tạo nên khe hở làm cho vi sinh vật đi sâuvào lông hút

Quan điểm khác l ại cho rằng vi sinh vật tiết ra men xelluoza phân huỷ tế bàolông hút để đ i vào lông hút Khi đi vào đầu lông hút vi sinh vật tiết ra chất nhầy, từ tổchức biểu bì của đầu lông hút tạo thành tuyến xâm nh ập hình dải Sau một thời gianxâm nhập vào tế bào biểu bì, vào nội bì và sinh sản tại đó Vi khuẩn chiết ra chất kíchthích làm cho tế bào phân chia không bình thường và hình thành nốt sần

Nốt sần phát triển đến một giai đoạn nhất định thì cố định đạm Bản thân nốtsần hút N còn vi sinh vật như mộ t ch ất xúc tác Khi cây già vi sinh vật đi ra ngoài.Quá trình hình thành nốt sần kéo dài 16-21 ngày Trường h ợp bình thường nốt sầnbắt đầu xuất hiện sau mọc 14-15 ngày, phát triển nhiều và mạnh nhất vào lúc đậutương ra hoa và làm quả tập trung nhiều nhất ở lớp rễ thứ nhất

Số lượng nốt sần nhiều hay ừ phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện đất trồng, cácchất dinh dưỡng đối với đậu tương Trồng đậu tương trên đất đã trồng đậutương, thì nốt sần hình thành sớm h ơn và nhiều hơn Đất chua quá hoặc kiềm quánốt sần hình thành kém pH thích hợp cho sự hình thành của nốt sần là 6-7, vì v ậyviệc lựa chọn đất trồng đậu tương thích hợp rất quan trọng Điều kiện dinh d ưỡngcũng ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển của nốt sần Nhìn chung bón đầy đủ NPKthì nốt sần phát triển mạnh, bón P2O5 Có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nốtsần, còn hiệu quả kali không rõ lắm (Trần V ăn Điền, 2001) Bón đạm không thíchhợp ức chế sự hình thành và phát triển của nốt sần

Quan hệ giữa vi sinh vật nốt sần với cây đậu tương là mối quan hệ cộ ng sinh:cây cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn hoạt động, ngược lại vi khuẩn lại tổnghợp nitơ tự do của không khí chuyển sang dạng đạm hữu cơ cây có thể sử dụngđược Cây đậu tương cung cấp càng nhiều chất dinh dưỡng cho vi sinh vật ho ạtđộng thì vi sinh vật càng phát triển và tích luỹ đạm được càng nhiều cho cây làmcho cây sinh trưởng và phát triển tốt

1.2 Thân

• Hình thái và màu sắc của thân

Thân cây đậu tương thuộc thân thảo, có hình tròn, trên thân có nhiều lông nhỏ.Thân khi còn non có màu xanh hoặc màu tím khi về già chuyển sang màu nâu nhạt,màu sắc của thân khi còn non có liên quan chặt chẽ với màu sắc của hoa sau này.Nếu thân lúc còn non màu xanh thì hoa màu trắng và nếu khi còn non thân có màu tímthì hoa có màu tím đỏ

Thân có trung bình 14-15 lóng, các lóng ở phía d ưới thườ ng ngắn, các lóng ởphía trên thường dài (vì những lóng phía trên phát triển từ ngày 35-40 trở đi vào lúccây đang sinh trưởng nhanh nên lóng thường dài) Tuỳ theo giống và thờ i vụ gieo

mà chiều dài lóng có sự khác nhau thường biến động từ 3 - 10 cm Cây đậu tươngtrong vụ hè thường có lóng dài hơn vụ xuân và vụ đông Chiều dài của lóng gópphần quyết định chiều cao củ a thân Thân cây đậu tương thường cao từ 0,3 m - 1,0

m Giống đậu tương dại cao 2-3 m Những giống thân nhỏ lóng dài dễ bị đổ haymọc bò thường làm thức ăn cho gia súc Những giống thân to thường là thân đứng

và có nhiều hạt và chống được gió bão Toàn thân có một lớp lông tơ ngắn, mọc dàybao phủ từ gốc lên đến ngọn, đến cả cuống lá Thự c tế cũng có giống không cólông tơ Những giống có mật độ lông tơ dày, màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn

và chịu rét khoẻ Ngược lại những giống không có lông tơ thường sinh trưởngkhông bình thường, sức ch ống chịu kém Thân có lông tơ nhiều ít dài ngắn, dàythưa là một đặc điểm phân biệt giữa các giống với nhau

• Tập tính sinh trưởng của thân

Căn cứ vào tập tính sinh trưởng và đặc điểm của thân người ta chia ra làm 4loại:

-Loại mọc thẳng: thân cứng, đường kính thân lớn, thân không cao lắm, đốtngắn, quả nhiều tập trung thường là giống ra hoa hữu hạn

-Loại bò: thân chính phân cành rất nhỏ, mềm, phủ trên mặt đất thành đám dây,thân rất dài, đốt dài, quả nhỏ phân tán

-Loại nửa bò: là loại trung gian giữa 2 loại mọc thẳng và mọc bò trên

-Loại mọc leo: thân nhỏ rất dài, mọc bò dưới đất hoặc leo lên giá thể khác

•Tập tính phân cành của thân

Thân đậu tương có khả năng phân cành ngay từ nách lá đơn hoặc kép Nhữngcành trên thân chính phân ra gọi là cành cấp 1, trên cành cấp 1 có thể phân ra cành cấp

2 Số lượng cành trên một cây nhiều hay ít thay đổi theo giống, thời vụ, mật độ gieotrồng và đ iều kiện canh tác Trung bình trên 1 cây thường có 2-5 cành, có một sốgiống trong điều kiện sinh trưởng tốt có thể có trên 10 cành Thường sau mọc kho ảng20-25 ngày thì cây đậu tương bắt đầu phân cành V ị trí phân cành phù hợp là cao trên15cm, nếu thấp quá không có lợi cho việc cơ giới hoá Giống đậu tương có góc độphân cành càng hẹp thì càng tốt cho việc tăng mật độ Căn cứ vào tập tính

sinh trưởng của thân cành và đặc điểm ra hoa người ta chia các giống đậu tương ra làm 2 loại:

+ Sinh trưởng hữu hạn: khi ngọn thân hoặc ngọn cành đã ra hoa, thì không tiếptục sinh trưởng nữa hay cành không cao lên nữa, loại này thường trồng lấy hạt + Sinh trưởng vô hạn: khi đậu tương ra hoa kết quả và cả khi sắp chín thâncành vẫn tiếp tục sinh trưởng, thường là loại mọc bò được trồng làm thức ăn chogia súc

•Quá trình phát triển của thân:

-Từ lúc mọc đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo,thân sinh trưởng với tốc độ bình thường

-Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độmạnh nhất vào lúc ra hoa rộ

Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại làlúc thân cành phát triển mạnh nhất Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinhdưỡng và sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau d ẫn đến kh ủng hoảng thiếu dinhdưỡng, cho nên cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này vàtạo điều kiện cho bộ rễ phát triển thuận lợi Trong kỹ thuật chăm sóc ta phải xớivun kết hợp với bón thúc phân cho đậu tương vào giai đoạn 3-5 lá kép, lúc cây cóđầy đủ hoa thì sinh trưởng chậm dần rồi dừng hẳn

1.3 Lá

Cây đậu tương có 3 loại lá:

Lá mầm (lá tử diệp): Lá mầm mới mọc có màu vàng hay xanh lục, khi tiếp xúc

với ánh sáng thì chuyển sang màu xanh Hạt giống to thì lá mầm chứa nhiều dinhdưỡng nuôi cây mầm, khi hết chất dinh dưỡng lá mầm khô héo đi, cho nên trong kỹthuật trồng đậu tương nên làm đất tơi nhỏ và chọn hạt to cây sẽ mọc khoẻ, sinhtrưởng tốt

Lá nguyên (lá đơn): Lá nguyên xu ất hiện sau khi cây mọc từ 2-3 ngày và mọc

phía trên lá mầm Lá đơn mọc đối xứng nhau Lá đơn to màu xanh bóng là biểu hiệncây sinh trưởng tốt Lá đơn to xanh đậm biểu hiện củ a một giống có khả năng chịurét Lá đơn nhọn gợn sóng là biểu hiện cây sinh trưởng không bình thường

Lá kép: Mỗi lá kép có 3 lá chét, có khi 4-5 lá chét Lá kép mọ c-so le, lá kép

thường có màu xanh tươi khi già biến thành màu vàng nâu Cũng có giống khi quảchín lá vẫn giữ được màu xanh, những giống này thích hợp trồng làm thức ăn giasúc Phần lớn trên lá có nhiều lông tơ Lá có nhiều hình dạng khác nhau tuỳ theogiống, những giống lá nhỏ và dài chịu hạn khoẻ nhưng th ường cho năng suất thấp.Những giống lá to chống ch ịu hạn kém nhưng thường cho năng suất cao hơn Nếu

2 lá kép đầu to và dày thường biểu hiện giống có khả năng chố ng ch ịu rét Sốlượng lá kép nhiều hay ít, diện tích lá to hay nhỏ chi phối rất lớn đến năng suất vàphụ thuộc vào thời vụ gieo trồng Các lá nằm cạnh chùm hoa nào giữ vai trò chủ chủyếu cung cấp dinh dưỡng cho chùm hoa ấy Nếu vì điều kiện nào đó làm cho lá bị úavàng thì quả ở vị trí đó thường bị rụng hoặc lép

Các nhà chọn giống đậu tương đưa ra cơ sở để nâng cao năng suất đậu tương là

tăng cường quá trình quang hợp và muốn quang hợp với hiệu quả cao thì phải chọn những cây có bộ lá nhỏ, dày, thế lá đứng và lá có dạng hình trứng.

Số lá nhiều to khoẻ nhất vào thờ i kỳ đang ra hoa rộ Khi phiến lá phát triển to,rộng, mỏng, phẳng, có màu xanh tươi là biểu hiện cây sinh trưởng khoẻ có khảnăng cho năng suất cao

1.4 Hoa

• Hình thái và cấu tạo

Hoa đậu tươ ng nhỏ, không hương vị, thuộc loại cánh bướ m Màu sắc của hoathay đổi tuỳ theo giống và thường có màu tím, tím nhạt hoặc trắng Đa phần các giống

có hoa màu tím và tím nhạt Các giống đậu tương có hoa màu trắng thường có tỷ lệdầu cao hơn các giống màu tím Hoa phát sinh ở nách lá, đầu cành và đầu thân Hoamọc thành từng chùm, mỗi chùm có từ 1-10 hoa và th ường có 3-5 hoa Hoa đậutương ra nhiều nhưng tỷ lệ rụng rất cao khoảng 30% có khi lên tới 80%

Hoa đậu tương thuộc loại hoa đồng chu lưỡng tính trong hoa có nhị và nhụy, mỗi hoa gồm 5 lá đài, 5 cánh hoa có 10 nhị và 1 nhụy

Đài hoa có màu xanh, nhiều bông

Cánh hoa: Một cánh to gọi là cánh cờ, 2 cánh bướm và 2 cánh thìa:

Nhị đực: 9 nhị đực cuốn thành ống ôm lấy vòi nhuỵ cái và 1 nhị riêng lẻ

Nhụy cái: Bầu thượng, tử phòng một ngăn có 1-4 tâm bì (noãn) nên thườngquả đậu tương có 2-3 hạt

Các cánh hoa vươn ra khỏi lá đài từ ngày hôm trước và việc thụ phấn x ẩy ravào sáng ngày hôm sau lúc 8-9 giờ sáng trước khi nụ hoặc hoa chưa nở hoàn toàn.Mùa hè hoa thường nở sớm hơn mùa đông và thờ i gian nở hoa rất ngắn sáng nởchiều tàn Hoa đậu tương thường thụ phấn trướ c khi hoa nở và là cây tự thụ phấn, tỷ

lệ giao phấn rất thấp chiếm trung bình 0,5 - 1% (Ngô Thế Dân và cs, 1999)

• Đặc điểm của sự nở hoa đậu tương

Thời gian bắt đầu ra hoa sớm hay muộn, dài hay ngắn tuỳ thu ộc vào giống vàthời tiết khác nhau Giống chín sớ m sau mọc trên dưới 30 ngày đã ra hoa và giốngchín muộn 45-50 ngày mới ra hoa Thời gian ra hoa dài hay ngắn theo giống và theothời vụ Có những giống thời gian ra hoa chỉ kéo dài 10-15 ngày Kết quả nghiêncứu cho thấy thời kỳ hoa rộ thường từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 10 sau khi hoa bắtđầu nở Hoa trong đợt rộ mớ i tạo quả nhiều, còn trước và sau đợt hoa rộ thì tỷ lệđậu quả thấp Điều kiện thích hợp cho sự nở hoa là ở nhiệt độ 25-28oC, ẩm độkhông khí 75-80%, ẩm độ đất 70-80% Căn cứ vào phương thức ra hoa người tachia các giống đậu tương làm 2 nhóm:

Nhóm ra hoa hữu hạn: Thuộc những giống sinh trưởng hữu hạn, hướng ra hoatheo trình tự từ trên xuống dưới và từ ngoài vào trong Những giống này thường câythấp ra hoa tập trung, quả và hạt đồng đều

Nhóm ra hoa vô hạn: Thuộc những giống sinh trưởng vô hạn, có hướng ra hoatheo trình tự từ dưới lên trên và từ trong ra ngoài Những giống này thường ra hoarất phân tán, quả chín không tập trung và phẩm chất hạt không đồng đều

Trong thực tế, những giống hoa tập trung n ếu gặp điều kiện bất thuận, hoa sẽrụng nhiều nên thất thu nặng Còn những giống thời gian ra hoa dài tuy quả chínkhông tập trung nhưng nếu bị rụng vào một đợt thì hoa sẽ ra tiếp đợt sau nên khôngthất thu nặng

Một hoa có từ 1800-6800 hạt phấn tuỳ theo giống khác nhau, giống hạt to thì cóbao phấn to và nhiều hạt phấn Hạt phấn thường hình tròn, số lượng và kích thướchạt ph ấn tuỳ giống khác nhau, giống hạt to thường có hạt phấn to và nhiều hơn sovới giống có hạt nhỏ Hạt phấn n ảy mầm tốt trong điều kiện nhiệt độ 18-23oC.Hạt phấn đậu tương được chia ra làm 2 loại:

Loại có khả năng thụ tinh chiếm 87%, hạt phấn thường có màu sẫm, chấtnguyên sinh dễ nhuộm màu, hạt phấn tròn đều và to

Loại không có khả năng thụ tinh chiếm khoảng 13%, thường nhỏ, màng mỏng

và chất nguyên sinh không nhuộm màu

1 5 Quả và hạt

Số quả biến động từ 2 đến 20 quả ở mỗ i chùm hoa và có thể đạt tới 400 quảtrên một cây Một quả chứa từ 1 tới 5 hạt, nhưng hầu h ết các giống quả thường từ 2đến 3 hạt Quả đậu tương th ẳng hoặc hơi cong, có chiều dài từ 2 tới 7 cm ho ặc h

ơn Quả có màu sắc biến động từ vàng trắng tới vàng sẫm, nâu hoặc đen Màu sắc qu

ả phụ thuộc vào sắc tố caroten, xanthophyll, màu sắc của lông, sự có mặt của các sắc

tố antocyanin Lúc quả non có màu xanh nhiều lông (có khả năng quang hợp do códiệp lục) khi chín có màu nâu Hoa đậu tương ra nhiều nhưng tỷ lệ đậu quả thấp 20-30% Ví dụ trong vụ xuân 1 cây có thể có 120 hoa nhưng chỉ đậu 30-40 quả là cao, trênmột chùm 5-8 hoa chỉ đậu 2- 3 quả Những đốt ở phía gốc thường quả ít hoặc không

có quả, từ đốt thứ 5-6 trở lên tỷ lệ đậu quả cao và quả chắc nhiều Trên cành thường

từ đốt 2-3 trở lên mới có quả ch ắc, những quả trên đầu cành thường lép nhiều Saukhi hoa nở được 2 ngày thì cánh hoa héo và rụng, ngày thứ 3 đến ngày thứ 5 sau hoa

nở đã hình thành quả và 7 -8 ngày sau là thấy nhân quả xuất hiện Trong 18 ngày đầuquả lớn rất nhanh sau đó chậm dần, vỏ dày lên và chuyển từ màu xanh sang màu vàng.Hạt lớn nhanh trong vòng 30-35 ngày sau khi hình thành quả

Hạt có nhiều hình dạng khác nhau: Hình tròn, hình bầu d ục, tròn dẹt vv Giống có màu vàng giá trị th ương phẩm cao Trong hạt, phôi thường chiếm 2%, 2 lá

tử điệp chiếm 90% và vỏ hạt 8% tổng khối lượng h ạt Hạt to nhỏ khác nhau tuỳtheo giống, khối lượng một nghìn hạt (M1000 hạt) thay đổi từ 20-400g trung bình từl00g-200g Rốn hạt của các giống khác nhau thì có màu sắc và hình dạng khác nhau,đây là một biểu hiện đặc trưng của các giống

2 CÁC THỜI KỲ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương tạm phân ra làm 2 giai đoạn chính:

2.1 Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng

2.1.1 Thời kỳ nảy mầm

Giai đoạn này được tính từ khi gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm trương lên,

rễ mọ c ra, thân vươn lên đội hai lá mầm lên khỏ i mặt đất, lá mầ m xoè ra Thời kỳnày 2 lá nguyên bắt đầu mọc đối xứng trên v ị trí 2 lá mầm, thân mầm tiếp tục pháttriển thành thân chính Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưở ng vàphát triển của cây đậu tương yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và oxy

Nước: Hạt đậu tương hút nhiều nước hơn so với các cây trồng khác Hạt phải

hút một lượng nước trên 50% trong lượng hạt thì hạt mới nảy mầm, trong khi đó

các cây trồng khác như lúa chỉ hút 26%; ngô 44% v.v

Nhiệt độ: Quá trình nảy mầm rất mẫn cảm đối với nhiệt độ Nhiệt độ từ

15-30oC là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương Trong khoảng nhiệt

độ này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10oC hạtnảy mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc Nếu cao trên 30oC hạt nảy mầm nhanhnhưng mầm yếu

Hàm lượng O 2 : có liên quan tới ẩm độ đất, nếu ẩm độ đất trên 90% thì không

đủ O2 để hạt nảy mầm Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trươnglên, các men prôteinaza, amyloaza v.v chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển cácchất dự trữ ở dạng phức tạp sang đơn giản về nuôi phôi và hình thành bộ phận mới

Trong kỹ thuật cần chú ý:

Bảo quản hạt giống tốt đảm bảo ẩm độ hạt dưới 10% và làm đất phải nhỏ đểhạt dễ hút nước và hút được nhanh và đảm bảo tơ i xốp để đủ O2 Trong sản xuất

vụ xuân có khí 10-12 ngày mới mọc còn vụ hè thu 4-5 ngày đã mọc

2.1.2 Thời kỳ phân cành và sinh trưởng thân lá

Thời kỳ này được tính từ khi cây có 1- 2 lá kép và căn bản k ết thúc lúc bắt đầu

nở hoa Tốc độ sinh trưởng thân lá trong thời gian đầu củ a thời kỳ này tương đốichậm chỉ tớ i khi bắt đầu xuất hiện lớp rễ thứ 2 và sắp ra nụ ra hoa mới bắt đầu tăngnhanh Đây là thời kỳ mầm hoa bắt đầu phân hoá Thời kỳ này rất quan trọng, chỉ trên

cơ sở thân lá sinh trưởng tốt, cành phát triển nhiều, sinh trưởng nhanh thì mầm hoamới phân hoá được nhiều Nh ưng nếu thân lá sinh trưởng quá mạnh lại ức chế mầmhoa phân hoá chậm lại Thời kỳ này nốt sần b ắt đầu được hình thành Sau mọc đượckhoảng 15 ngày cây có lá kép đầu tiên thì nố t sần được hình thành và khả năng cốđịnh N dần dần được tăng lên Điều kiện ngoại cảnh thích hợp cho th ời kỳ này lànhiệt độ: 22-25oC, ẩm độ đất: 70-80% và yêu cầu ánh sáng đầy đủ để cây sinh trưởng

và phát triển khỏe Có thể nói đây là thời kỳ mấu ch ốt để có cây đậu tương thân to,đốt ngắn, rễ ăn sâu và mầm hoa nhiều Trong kỹ thuật cần chú ý:

+ Phải bón lót đủ phân và vun xới sớ m để bộ rễ phát triể n thuận lợ i Để tạo điều kiện cho nốt sần phát triển tốt nên bón đủ lân, kali và một số loại phân vi

lượng như Mo, Bo, Mg vv

+ Nếu mật độ cây dày quá phải tỉa sớm và làm cỏ kịp thờ i để các lá phía dưới

có đủ ánh sáng Cần phải điều tiết sự sinh trưởng của cây không cho sinh trưởngsinh dưỡ ng quá mạnh, nhưng cây cũng ph ải tích luỹ được nhiều chất hữu cơ đểchuẩn bị cho việc hình thành các cơ quan sinh sản về sau Thực tế thì vu.xuân và vụđông cần tạo điều kiện cây sinh trưởng tốt và có diện tích lá lớn Vụ hè và xuânmuộn và vụ 1 ở Nam Bộ cần ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng

2.2 Thời kỳ sinh trưởng sinh thực

Sau giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, cây chuyển sang giai đoạn sinh thực Trong giai đoạn này, những nụ ở nách lá chính phát triển thành những chùm hoa

Đối v ới giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, cây vẫn tiếp tục sinh trưởng sinhdưỡng hầu như trong suố t vụ trồng Số quả thường thưa và phân bố đều ở tất cả cáccành, về phía ngọn thân quả thường ít h ơn Đôi khi trên ngọn thân có chùm hoa ngọn,nhưng thực tế nó là chùm hoa nách tập trung ở trên ngọn thân Đối với giống có tậptính sinh trưởng hữu hạn, cây ngừng sinh trưởng khi ra hoa Loại này có cả chùm hoangọn và nách, quả phân bố đều dọc theo thân và phía trên ngọn

2.2.1 Sự phát triển của hoa

Các bộ phận của hoa hình thành như sau: trước tiên là vòi đài, trong đ ó có cánhđài phía trước hình thành đầu tiên sau đó là 2 cánh đài bên và cuối cùng là 2 cánh sau.Sau khi đài hoa hình thành, tiếp đến là tràng hoa Ở tràng hoa có 2 cánh thìa hình thànhtrước sau đó đến 2 cánh bên cạnh và cuối cùng là cánh cờ, mầm cánh hoa phát triểnchậm và chẳng bao lâu nhụy vượ t lên Đầu tiên, vòng ngoài gồm 5 nhị hoa xuất hiện,nằm ngay phía trong mầm cánh hoa và xen kẽ với chúng Trướ c khi nhị cuối cùng củavòng 1 xuất hiện, nhị vòng 2 xuất hiện vào phía trong và xen kẽ với vòng 1

Do sự sinh trưởng củ a những mô bên dưới, 2 vòng nhị liên kết vớ i nhau rấtnhanh thành 1 vòng bao gồm 9 nhị Các nhị ra trước xen kẽ với nhị ra sau bao quanhnhụy đang phát triển Chiếc nh ị tự do là cái xuất hiện sau cùng, nằm giữa cánh hoa

cờ và đường nối của phần bụng của nhụy

Mầm nhụy xuất hiện cùng lúc với sự hình thành vòng 2 của nhị và lúc đầu códạng hình ch ữ U Đường nối chỗ mở của chữ U (hoặc phần bụng) quay về phía saucủa hoa Tất cả các bộ phận của hoa phát tri ển nhanh từ cánh hoa cho tới khi baophấn phát triển hoàn chỉnh Bó nhị, nhị tự do và vòi nhụy phát triển với tố c độ nhưnhau Vì vậy, khi bao phấn trưởng thành thì bao phấn đã bao quanh nhụy Lúc nàycánh hoa phát triển rất nhanh, vượt ra khỏi đài hoa, nhị và nhụy để lộ ra khi hoa nở

Trước khi mép của nhụy nối với nhau, có từ 2 tới 4 mầm noãn đượ c sinh ramột cách xen k ẽ và phát triển đồ ng thời cùng một lúc trên giá noãn Noãn có hìnhcong và với đầu lỗ hướng về nhụy Khoảng 10 ngày trước khi hoa nở, tuyến mậtxuất hiện như một vành mô nằm giữa đáy của nhị và nhụy

2.2.2 Nhị hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn

Mầm của vòng nh ị hoa đầu tiên xuất hiện ngay sau khi hình thành mầm cánh hoa

và tiếp ngay sau đó là mầm của vòng nhị thứ hai Các bước phát triển của 2 vòng nhị

nh ư nhau Mỗi mầm nh ị có chứa một khối tế bào tươ ng đối đồng đều, được baoquanh bởi lớ p vỏ phân sinh ngọn Khi nh ị phát triển, trên đầu của nó hình thành mộtbao phấn xẻ bốn thuỳ và một sợi ngắn Mỗi thuỳ bao phấn bao gồm phần giữa là

nguyên bào phân tử (sinh bào tử đầu tiên) và bên ngoài là 4 đến 6 lớp tế bào đượcsinh ra bởi sự phân chia của v ỏ phân sinh ngọn Về sau, những lớp này sinh ra biểu

bì, vách trong bao phấn gọi là lớp nách và tầng nuôi Về phía giữa bao phấn, nguyênbào phân tử được bao quanh bởi các mô và trong đó có một bó nhị, ở một bao phấnnhững nguyên bào tử sinh ra từ 25 tới 50 tế bào mẹ hạt phấn sắp xếp thành 2 tới 3cột

M ỗi tế bào mẹ hạt phấn sinh ra một lớp vỏ bao quanh nằm giữa v ỏ tế bào và

vỏ nguyên sinh chất Tế bào tầng nuôi có một nhân hoặc mộ t và hai nhân Khi tếbào mẹ hạt ph ấn bắt đầu phân bào giảm nhiễm, tế bào tầng nuôi nới rộng ra và cómàu sẫm Màng trong của nó bắt đầu rố i lo ạn và đến cu ối của giai đ oạn hìnhthành hạt phấn, chỉ có màng ngoài của nó tồn tại Sau đó chất nguyên sinh được baoquanh bởi một màng nguyên sinh

Tầng nuôi trưởng thành không bào nhiều hơn, với chất nhiễm sắc lan toả vànhân của nó thường xẻ thuỳ Màng nguyên sinh vẫn nguyên vẹn cho tới khi baophấn mở mặc dù hầu hết tế bào tầng nuôi đã bị thoái hoá Những tế bào của 2 lớpvách.phía trong cũng bị rối loạn và xẹp xu ống Lớp tế bào ngay phía dưới biểu bìbắt đầu kéo dài ra và trở thành vách trong bao phấn

Trong quá trình phân bào giảm nhiễm củ a tế bào mẹ hạt ph ấn, nhân co lại, mỗi

tế bào mẹ h ạt phấn trải qua 2 lần phân chia và tạo thành 4 tế bào đơn bội (4 h ạt phấnhoặc bào tử đực) Bào tử đực trải qua 2 lần phân bào nữa tạo thành thể giao tử đực

Trong quá trình phát triển hạt phấn, 2 lớp vách của bao phấn bị vỡ nát Tườngvách trong bao phấn phát triển hình thành hình chữ U Vách trong phát triển tốt ở vỏngoài của bao phấn nhưng không phát triển ở đường ngăn giữa túi phấn của baophấn Khi hạt phấn trưởng thành, bức ngăn sẽ tách bao phấn ra làm hai

2.2.3 Sự phát triển của noãn

Noãn ở đậu tương có 2 lớp vỏ Noãn và bao phôi, cả hai đều cong về phía sau.Ban đầu nhiều nhất có 4 noãn xu ất hiện như khối mô nhỏ trên giá noãn Những tếbào của mâm noãn có kích thước như nhau và được che phủ bở i 1 lớp v ỏ phânsinh kho ảng từ 1 đến 2 ngày sau khi noãn hình thành, mộ t số nguyên bào tử ở dưới

vỏ trở nên to hơn so v ới những tế bào bên cạnh và có chất nguyên sinh cho màuthẫm hơn Chẳng bao lâu, một trong những nguyên bào tử đó vượt hẳn kích thướccủa những nguyên bào tử khác Và trở thành tế bào mẹ của bào tử cái Những tế bàobên cạnh dần dần bé lại và trở về kích thước bình thường nh ư những tế bào khác

ở trong noãn non Sự phân chia tế bào ở vùng v ỏ dưới sinh ra 2 lớp phôi tâm(nucellus) nằm giữa tế bào mẹ bào tử cái và biểu bì của noãn

Tế bào mẹ bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 bào tử cái,trong đó mộ t bào tử ở đầu cu ống noãn (đối diện với đầu lỗ noãn) tiếp tục lớn, cònlại 3 bào tử kia bị teo đ i Bào tử đó lại trải qua 3 lần phân bào nguyên nhiễm sẽ sinh

ra một túi phôi thể giao tử cái với 8 nhân, 4 nhân ở đầu cuống noãn và 4 nhân ở đầu

lỗ noãn Tiếp sau đó là mỗi nhân ở 2 đầu di chuyển về tâm và 1 màng tế bào đượchình thành Như vậy một túi phôi trưởng thành gồ m 7 tế bào, 3 tế bào ở đầu cuốngnoãn gọi là tế bào đối cực Một trứng và hai ở đầu lỗ noãn, tất cả những tế bào nàynằm trong một tế bào lớn với 2 nhân giữa

Trước khi thụ phấn, 2 nhân giữa hoà lẫn với nhau tạo thành 1 nhân với 2n

nhiễm sắc thể Tinh bột bắt đầu tích luỹ ở nguyên sinh ở tế bào lớn Sau khi thụphấn, tinh bột bắt đầu giảm và thường tiêu biến đi từ 1 tớ i 2 ngày Khi noãntrưởng thành, tế bào đối cực thoái hoá và biến mất, t ế bào lớn bị đầy ứ tinh bột, ởmỗi trợ bào có dạng hình sợi Khi tế bào mẹ bào tử cái xuất hiện, vỏ noãn đượchình thành từ biểu bì của noãn Vỏ trong hình thành trước, ngay sau đó tới lớp vỏngoài Lớp vỏ ngoài tham gia vào sự hình thành lỗ noãn Lỗ noãn tiếp xúc rất gầnvới giá noãn và có dạng Y ngược.

Sự sinh trưởng nhanh của lớp vỏ ngoài noãn dẫn đến đỉnh của phôi tâm tiếpxúc trực tiếp vớ i tâm biểu bì của vỏ ngoài noãn Lớp vỏ trong của noãn không thamgia vào sự hình thành lỗ noãn

Trong quá trình phát triển noãn và túi phôi, phôi tâm phát triển về bề dầy, tiếpxúc với túi phôi, tế bào của phôi tâm trở nên dẹt và không phân biệt Ở đầu lỗ noãntới sự thoái hoá của vỏ noãn trông rất rõ và càng rõ khi tế bào mẹ bào tử kéo dài

2.2.4 Sự thụ phấn và thụ tinh kép

Đến th ời điểm th ụ phấn xảy ra, hai bó chỉ nhị đượ c kéo dài ra và tạo thànhmột vòng quanh nhụy Hạt phấn rơi thẳng xuống nhụy, dẫn đến tỷ lệ tự thụ phấnrất cao Người ta thấy rằng sự thụ phấn có thể xẩy ra một ngày và thường từ 5 - 10giờ trước khi hoa nở (thụ phấn trong nụ)

Trên nhụy vòi nhụy có nhiều rãnh tiết dịch Chất dịch này cung cấp dinh dưỡngcho ống phấn sinh trưở ng Ở phần đáy nh ụy (giữa nhụy và vòi nhụy), phần giữacủa vòi nhụy tiết dịch ngày càng nhiều ở giữa các tế bào Những tế bào này là tế bàovận chuyển, chúng tiết ra d ịch tương tự như dịch ở nhụy dọc theo trục của nó, nhưvậy chúng sẽ tạo thành ống dẫn và ống phấn sinh trưởng ở đó

H ạt phấn thường nảy mầm ở trên bề mặt nhụy, nhưng đôi khi chúng cũngnảy mầm ở vòng gai thịt bên dưới nhưng ống phấn v ẫn đi vào nhụy trướ c khixuống vòi nhụy Mặc d ầu có nhiều hạt phấn rơi xuống mặt nhụy, h ầu hết phấn đó

n ảy mầm đi vào nhụy và phần trên vòi nhụy, nhưng có khoảng 90% s ố ống phấnteo và chết đi trướ c khi vào tới bầu Chỉ có một vài ố ng phấn sống sót đi vào bầu

và cạnh tranh thụ tinh với noãn ống đi qua các mô vận chuyển củ a vòi nhụy Môvận chuyển tiết ra một ch ất dịch gọi là dịch nút lỗ noãn, qua đó ống phấn đi vàonoãn Dịch đó có tính keo nó kiểm tra hướng đi của ống phấn

Trong quá trình ống phấn đ i vào noãn, nhân sinh sản phân chia và sinh ra haigiao tử đự c Cuối cùng, ống phấn đi vào lỗ noãn, tại đ ây đầu ống phấn vỡ ra vàgiải phóng hai giao tử đực Trong đ ó 1 giao tử kết hợp với trứng tạo thành hợp tử,

tế bào đầu tiên của phôi Giao tử thứ hai kết hợ p vớ i nhân lưỡng bội (2n) sinh ra

nộ i nhũ Thời gian từ lúc ph ấn rơi tới lúc th ụ tinh mất 8 tới 10 giờ Như vậy,ngày hoa nở là ngày thụ tinh hoặc ngày hôm sau Sau khi thụ tinh, ở xung quanh lỗnoãn có một vùng mà màng tế bào phát triển nhiều về phía trong tạo nên nếp nhănbao quanh và tăng sự vận chuyển dinh dưỡng vào cho phôi và nội nhũ

2.2.5 Sự phát triển của phôi

Khoảng 32 giờ sau khi thụ phấn không bào củ a hợp tử hoàn toàn biến đi và sựphân chia tế bào bắt đầu Tế bào ở đầu sẽ trở thành phôi, tế bào ở đầu lỗ noãn sẽ trởthành cuống noãn Cuống noãn giúp giữ phôi ở trong túi phôi và sau đó thoái hoá hoặcphát triển thành chóp rễ Sau 3 ngày thụ tinh, tiền phôi sinh ra từ tế bào ở đầu

(phôi non) hình thành cấu và sau 5 ngày thì vỏ phân sinh ngọn xuất hiện trong phôinon Sau 6 đến 7 ngày, lá mầm xuất hiện ngay dưới vỏ phân sinh ngọn Lá mầm ởphía đầu xuất hiện trước, sau đó tớ i lá thứ hai, lá này sinh trưởng mạnh, chẳng baolâu nó đạt tới kích thước của lá thứ nhất Trong quá trình phát triển, phôi cùng vớ i

lá mầm quay đi một góc 90o và lá mầm sẽ quay tới vị trí như quan sát thấy ở tronghạt phát triển đầy đủ

Ở giai đoạn này, lá mầm có hình tròn nhưng do sự phát tri ển nhanh đặc biệt

về hướng đầu của noãn đã tạo ra lá mầm hình quả thận, khoảng 10 đến 12 ngày saukhi thụ tinh, trụ mầm dưới xuất hiện

Trụ mầm trên xuất hiện cùng một lúc vớ i sự xuất hiện củ a hai lá mầm vàokho ảng 14 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm hình thành mầm của 2 lá đơn vuông gócvới điểm tiếp xúc của 2 lá mầm Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, nó đạt tới kíchthước lớn nhất xếp chồng lên nhau cùng chiều Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh,mầm lá có 3 lá chét được phân hoá và không phát triển cho tới khi hạt nảy mầm

2.2.6 Sự phát triển của nội nhũ

Nhân của nội nhũ phân chia ngay sau khi thụ tinh xảy ra cho tới khi hợp tử bắtđầu phân chia Nội nhũ đã có một vài nhân tự do Trong chất nguyên sinh, nhữngnhân này cách đều nhau, khoảng 5 ngày,sau khi thụ tinh những tế bào nội nhũ bắtđầu bao quanh phôi và khoảng 8 ngày sau, một phôi hình trái tim nằm sâu trong tếbào nội nhũ Màng tế bào nội nhũ ngày càng phát triển tới bầu của túi phôi và vàokhoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, chúng phát triển tới đầu của noãn

Trong quá trình phát triển noãn, phôi và nội nhũ sinh trưởng ở cùng một tố c

độ cho nên vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, tỷ lệ mô phôi và nội nhũ như nhau.Sau khi quay xong, lá mầm bắt đầu tích luỹ chất d ự trữ, chất đó được cung cấp từnội nhũ Khoảng 18 đến 20 ngày sau khi thụ tinh, chỉ còn lại những hạt nội nhũ ởhạt trưởng thành, dấu vết của nội nhũ chỉ là một lớp mỏng và một ít tế bào nội nhũ

đã tan rã

2.2.7 Sự phát triển của vỏ hạt

thời điểm thụ tinh xảy ra, vỏ trong noãn bao gồm từ 2 đến 3 tế bào Sau khithụ tinh tế bào bắt đầu phân chia, đặc biệt tế bào nằm ở đầu dẫn đến tăng bề mặtdày của vỏ trong noãn tới khoảng 10 tế bào Khoảng 10 đến 14 ngày sau khi thụ tinh,

vỏ noãn trong trở nên thẫm màu và phân hoá thành vách trong hoặc tầng nuôi vỏ vớinhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng

thời điểm thụ phấn, lớp vỏ noãn ngoài bao gồm 2 đến 4 lớp tế bào vỏ dày, ởvùng lỗ noãn và rốn vỏ có phần dày hơn Sau khi thụ tinh, do tế bào phân chia, lớp

vỏ noãn trong trở nên dày hơn vào khoảng 12 đến 15 lớp tế bào Biểu bì của vỏngoài noãn bao gồm những tế bào có cùng đường kính Trong quá trình hạt trưởngthành, những tế bào này kéo dài về phía trong, đặc biệt vùng rốn hạt tế bào biểu bìcủa cuống noãn ở vùng rốn cũng kéo dài như vậy Cho nên ở rốn hạt có hai lớp biểu

bì vỏ dày

Chiều dài rốn ngắn, tế bào biểu bì ở dải giữa rốn có vỏ mỏng và tách ra trongđiều kiện khô hạn Ngay bên dưới chỗ rốn võng, một số tế bào vỏ ngoài noãn phânhoá thành những tế bào có lỗ khí giống như tế bào ố ng (quản bào) Những tế bào nàytạo thành một cái ống gọi là thanh quản bào của hạt trưởng thành Những tế bào ống

này nằm dưới với trụ c dọc của nó vuông góc với rốn hạt và giúp cho sự trao đổi khí giữa rốn hạt và thanh quản bào.

2.2.8 Sự trưởng thành của hạt

hạt đậu tương cũng như hạt của nhiều loại họ đậu khác, không có nội nhũ màchỉ có 1 lớp vỏ bao quanh phôi lớn Tuỳ theo giống, hình dạng của hạt có thể biếnđổi từ hình cầu, dẹt, dài và hầu hết có hình ô van Ở hạt trưởng thành ở một đầucủa rốn là lỗ noãn, lỗ này được bao phủ một lớp màng Đỉnh của trục trụ mầm dướinằm ngay dưới lỗ noãn

đầu kia của rốn là rãnh nhỏ, nó đi tới chỗ mà vỏ noãn gắn với noãn Ở một sốgiống sự tách ra của cuống noãn từ hạt tạo thành rốn nhẵn với rãnh nhỏ ở giữa Ởmột vài giống khác, cuống noãn dính với rốn Khi cuống noãn rụng ra, rốn có bề mặtráp và có vết sẹo trắng ở giữa

Vỏ hạt đậu tương có 3 lớp rõ ràng: biểu bì, hạ bì và lớp nhu mô bên trong Biểu

bì bao gồm những tế bào mô d ậu vỏ dày Nhữ ng tế bào này có chiều dài 30-70 µmnằm vuông góc với bề mặt hạt, lớ p màng ngoài có nhiều lỗ Bên ngoài lớp mô dậu làlớp màng cutin Cũng như những cây họ đậu khác, ở lớp vỏ ngoài của tế bào lớn cómột vùng cứng có tính khúc xạ ánh sáng mạnh hơn các ph ần màng khác Đặc điểmnày thường thấy ở loài hoang dại, còn ở đậu tương trồng thì không rõ lắm

Hạ bì bao gồm một lớp tế bào cứng, dài và có khoảng trống lớn ở giữa chúng

Nhữ ng tế bào này có chiều dài 30-l00µm Vỏ của tế bào có độ dày không đều,

ở đầu màng mỏng ở giữa màng dày hơn

Nhu mô bên trong bao gồm từ 6 đến 8 lớp tế bào dẹt, trống rỗng màng mỏng.Lớp nhu mô này đồng đều ở khắp cỏ h ạt trừ rốn hạt, nơi mà có 3 lớp rõ ràng: lớpngoài gồm tế bào dạng sao với khoảng trống giữa chúng; lớp giữa gồm tế bào dẹt,nhỏ và chứa nhiều bó dẫn nhỏ, bó dẫn đó phân nhánh ra xung quanh rốn hạt, lớptrong bao gồm những tế bào đặc trưng cho nhu mô

Do vỏ của lớp tế bào nhu mô dậu có lớp cuốn che phủ, sự trao đổi khí khôngthể xảy ra, con đường duy nhất cho sự trao đổi khí giữa phôi và môi trường là quarốn h ạt Vì vậy cấu trúc của rốn ảnh hưởng tới quá trình trao đổi chất và lượ ngnước trong phôi Những mảnh của nộ i nhũ b ị ép chặt vào vỏ h ạt Lớp ngoài củanội nhũ gọi là lớp aleurone gồm những tế bào hình lập phương, nhỏ, chứa đầyđạm Bên trong lớp này là một vài lớ p tế bào nội nhũ bị chèn ép bởi sự sinh trưởngcủa phôi Ở một số giống không có lớp aleurone

Gần đây, qua nghiên cứu bề mặt hạt đậu tương Wolf và cộ ng sự (1981), Hill

và West (1982) cho rằng, ở nhiều giống đậu tương trên vỏ h ạt có nhiều lỗ (có tới

277 lỗ/mm2) trong khi đó một vài hạt vỏ cứng có lỗ, một vài hạt khác không có(trong Ngô Thế Dân và cs, 1999) Hình dạng lỗ có thể là tròn với đường kính 15 =>25µm, hoặc dài với kích thước 4 x 40µm Những lỗ này đ i sâu vào tới 20-35% độdài của lớp mô dậu Bên dưới lỗ có khoảng nhỏ hình ô van kéo dài tới lớp mô cứng(hạ bì) Những lỗ này tạo đ iều kiện thuận lợi cho những sợi nấm đi vào và nó cóthể giúp cho hấp thụ nước trong quá trình nảy mầm

Phôi trưởng thành bao gồm 2 lá mầm, một chồi mầm, 2 lá đơn bao quanh mầm

lá có ba lá chét và một trụ mầm dưới rễ Đầu rễ được bảo v ệ bởi vỏ hạt Mầm chồidài khoảng 2mm và có hai lá đơn n ằm đố i diện nhau, mỗi lá đơn có một cặp lá kèmtheo ở phần gốc Hệ th ống ống dẫn của lá đơn bao gồm g ỗ sơ cấp và thứ cấp non vàmột số mô libe trưởng thành Trước khi hạt trưởng thành, tế bào ở thể này phân chia

và tạo thành mầm của lá có 3 lá chét Trụ c mầm d ưới (rễ) dài khoảng 5 mm, tiếp xúc

vớ i vỏ h ạt và ở mặt trong bị ép chặt vào lá mầm Khi phôi ngủ nghỉ, sự chuyển tiếp

từ rễ tới trụ d ưới mầm không có sự thay đổ i v ề giải phẫu học rõ ràng Ở trong trụmầm dưới, hệ thống mô bao gồm: biểu bì, vỏ và trung trụ

Hạt đậu tương có màu sắc khác nhau: vàng, xanh, nâu, đen, có thể một màu, 2màu hoặc nhiều màu Sắc tố vỏ hạt ch ủ yếu nằm ở mô dậu, nó bao gồm: sắc tốnằm ở không bào, diệp lục nằm ở lạp thể và hợp chất của nhữ ng y ếu tố này Cả

mô dậu và nhu mô trung trụ thường có sắc tố ở vùng rốn, như vậy rốn có màu sắcđậm hơn Lá mầm của phôi trưởng thành thường có màu xanh, vàng hoặc vàngtrắng, nhưng ở hầu hết các giống nó có màu vàng

2.2.9 Sự phát triển của quả

Từ thời điểm thụ tinh, bầu noãn bắt đầu phát triển thành quả, nhụy và vòinhụy khô Đ ài tồn tại trong quá trình phát triển hạt, mảnh cánh hoa có thể tồn tại khiquả trưở ng thành Quả đậu tương cũng như quả của nhiều cây họ đậu khác, nó gồ

m 2 nửa một lá noãn nố i với nhau ở phần bụng và lưng Trên cả hai đường nốibiểu bì của quả cong vào phía trong tạo nên một lớp nhu mô thẳng đứng, lớp nhu

mô này tách mô dẫn thành 2 vùng và giúp quả tách ra

Vỏ củ a lớp quả non gồm nhiều lông, hệ thống ống dẫn nằm trong mô và một lớp nhu mô mỏng nằm bên trong, sau đó trở thành lớp vỏ trong

Ở quả già, tế bào biểu bì phát triển mạnh, v ới vỏ dày và bên ngoài còn đượcbảo vệ bởi một lớp cuốn Trên bề mặt củ a biểu bì có nhiều khí khổng thông với ph

ần nhu mô của quả Những lông dạng chùy tiêu biến, những lông có ria cứng tồn tạitới lúc quả già

Bên ngoài biểu bì là một lớp hạ bì, nó gồm những tế bào ngắn, vỏ dầy vànhiều lỗ Nhu mô bên dưới hạ bì, gồm nhiều tế bào to, màng mỏng có đường kínhnhư nhau Trong nhu mô, mạng ống d ẫn nối v ới những bó d ẫn ở đường nối phầnbụng, sau lưng quả Bên d ưới nhu mô là một lớp dày những tế bào dài, vỏ dày, tếbào của lớp này nằm vuông góc với tế bào của hạ bì Lớp vỏ trong quả gồm tế bàonhu mô dẹt

Khi quả mở, chỉ có lớp mô cứng bên trong tham gia vào việc này Nghiên cứutiết diện cắt dọ c lớp mô cứng này, người ta thấy lớp này gồm 2 lớp tế bào Lớpngoài gần phía trung tâm nhu mô gồm tế bào ngắn, đầu tù, màng có nhiều lỗ và nằmngang Lớp phía trong gồm những tế bào dài hơn, bé hơn, đầu nhọn và nằm dọc.Trước khi quả mở ra, ở trên hai đường nối xuất hiện vết nứt, sau đó 2 nử a quảbong ra và xoăn lại theo đường trục của nó - tức là song song hướng của những sợi tếbào nằm trong lớp nhu mô cứng S ự mở ra của quả liên quan trực tiếp tới sự chênhlệch sức căng của tế bào ở lớp mô cứng do h ậu quả của việc mất nước Trong quátrình phơ i khô lớp tế bào trong cùng củ a mô cứng có nhiều hơn lớp tế bào ở bên

ngoài nó Như vậy, quả bị cong lại do sự biến đổi chênh lệch về chiều dài tế bào lớp

mô cứng Bởi vì những sợi tế bào của mô cứng có vị trí nghiêng với trục quả chonên hai nửa vỏ quả xoăn lại Các lớp nhu mô, hạ bì, biểu bì không tham gia vào sự

mở của quả

Độ dài lớn nh ất của quả đạt được sau khi hoa nở từ 20-25 ngày Ở giai đoạnnày, hạt ch ỉ đạt 4% trọng lượng khô của nó, khoảng 30 ngày sau khi hoa nở, bềrộng, bề dày của quả đạt giá trị lớn nhất và hạt cũng tới mức lớn nhất Trọnglượng tươi và kích thước hạt lớn nhất đạt vào khoảng 5-15 ngày sau Lúc hạttrưởng thành, nó mất nước và chuyển từ dạng thon dài tới ô van hoặc hình cầu

Chương III

YÊU CẦU SINH THÁI CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG

Những yếu tố sinh thái có thể chia thành các nhóm ảnh hưởng như các yếu tốkhí hậu, dinh dưỡng khoáng trong đất và các sinh vật sống cạnh tranh khác Nhữngyếu tố khí hậu bao gồm ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí và nồng độ CO2.Những yếu tố sống cạnh tranh bao gồm cỏ và những cây trồng khác, sâu bệnh vàtuyến trùng Tất cả những yếu tố sinh thái này có thể làm giảm năng suất thông quaviệc làm rối loạn sinh lý trong cây Trong chương này chỉ đề cập đến ảnh hưởng donhiệt độ, nướ c, ánh sáng, nồng độ CO2, một số nguyên tố dinh dưỡng đa lượng, vilượng và độc hại do kim loại

1 ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ Khí HẬU

1.1 Nhiệt độ

Trong quá trình sinh trưởng của cây đậu tương, nếu nhiệt độ biến động trênhoặc dưới mức thích hợp quá nhiều, có thể gây thiệt hại đối với cây trồng Khảnăng thiệt hại do nhiệt độ tuỳ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng của cây

Đậu tương được trồng rải ở nhiều nước trên thế giớ i có thể trồng tới 47o vĩbắc (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Đậu tương có nguyên sản ở Trung Quốc nên nóichung đậu tương là một loại cây ưa nhiệt độ ấm Nhiều tài liệ u nghiên cứu chorằng muốn trồng cây đậu tương phải có nhiệt độ đầy đủ trong các thời kì sinhtrưởng hay tổng tích ôn không nhỏ quá 2400oC (Nguy ễn Danh Đông, 1982) Đậutương có thể trồng được trong những vùng nào nhiệt độ trong suất th ời gian sinhtrưởng lừ 1700 đến 2900oC và nhiệt độ ban đêm không thấp dưới 15oC (Lawn,1982) Cây đậu tương ưa nhiệt độ cao nhưng tuỳ theo thời kỳ sinh trưởng khácnhau mà yêu cấu nhiệt độ khác nhau

1.1.1 Nảy mần của hạt

Đậu tương thường nảy mần ở biên độ nhiệt độ từ 10 đến 400C Hạt của nhữnggiống chịu lạnh có thể nảy mần ở 6 - 8oC Đậu tương có th ể nảy mặn ở điều kiệnnhiệt độ từ 2 - 4oC (Lawn và William, 1987) Sự nảy mầ m có sự tương tác giữa nhiệt

độ, giống và độ sâu lấp hạt, cây mọc nhanh nhất ở nhiệt độ 25 - 30oC, nhiệt độ thấp,hạt nảy mầm chậm và cây con mọc chậm (Lawn và William, 1987)

Thông tin về cơ sở sinh lý của nảy mần ở nhiệt độ thấp rất ít Nó có thể doenzim tham gia vào quá trình hô hấp, thuỷ phân các chất dự trữ y ếu và tốc độ vậnchuyển các chất ở nhiệt độ thấp rất chậm Ở nhiệt độ thấp màng tế bào dễ b ị tổnthương, đó cũng là nguyên nhân quan trọng dẫn đến sự nảy mần và sinh trưởngkém của đậu tương ở đất lạnh

2 Sinh trưởng sinh dưỡng

nhiệt độ - 4oC cây con không chết, nhưng đối với một số giống, cây con có thểchết ở -60C trong thời gian ngắn (Lawn và William, 1987) Nhiều kết quả nghiên cứuvới các cây trồng vùng nhiệt đới, kể cả đậu tương cho thấy cây trồng có thể bị tổnthương khi gặp nhiệt độ l0-15oC Mức độ tổn thương tuỳ thuộc vào thời gian và sựnghiêm trọng của nhiệt độ thấp Thân cây bị lạnh có ảnh hưởng nhiều hơn so với

khi rễ bị lạnh Khi vùng rễ nhiệt độ giữ ở 250c, Xử lý lạnh cây đậu tương hai tuầntuổi ở 10oC trong một tu ần đ ã dẫn đến việc giảm thế nước trong lá, tốc độ kéo dàicủa lá, tỷ lệ ra lá và mức hấp thụ CO2 (Bảng 3.l) Tất cả những biểu hiện này trở lạibình thường sau khi tăng nhiệt độ Rễ bị lạnh có ảnh h ưởng tới sinh trưở ng ít hơnkhi thân bị lạnh và khi cả thân, rễ bị lạnh thì tổn thương vẫn không nhiều hơn khimỗi thân bị lạnh.

Quan niệm nhiệt độ ban đêm thấp hơn ban ngày thuận lợi với sự sinh trưởng vẫn cònnhiều tranh luận Sinh trưở ng của cây đậu tương ở nhiệt độ trung bình hàng ngày

23oC ít b ị thay đổi nếu như nhiệt độ trung bình giữ a ngày/đêm khoảng 26/20oC hoặc29/17oC, hoặc 23/23oC (Lawn và Hume, 1985) Rõ ràng nhiệt độ không thay đổ i banngày và ban đêm gần với nhiệt độ cho sinh trưởng của cây, thì ngày nóng và đêm lạnhkhông tăng thêm sinh trưởng của cây Tuy nhiên, nếu quang hợp trong thời gian banngày bị hạn chế do nhiệt độ cao hơn hoặc thấp hơn mứ c thích hợp, thì nhiệt độ lạnhhơn vào ban đêm có thể phần nào bù vào tỷ lệ CO2 h ấp thụ giảm thông qua việc giảm

hô hấp Mối quan hệ này phức tạp hơn trong thời kỳ sinh trưởng sinh thực

Sự sinh trưởng của cây đậu tương gồm nhiều quá trình khác nhau yêu cầunhiệt độ thích hợp khác nhau Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng toàn cây có thểrất khác nhau so với nhiệt độ của từng quá trình từng bộ phận Chẳng hạn, quanghợp của mỗi lá đậu tương tăng vớ i sự tăng với nhiệt độ từ 35 đến 40oC và sau đólại bắt đầu giảm Trong khi đó hô hấp thường tăng với nhiệt độ cao hơn mức thíchhợp cho quang hợp Những sự tích luỹ chất khô trong cây bắt đầu giảm khi nhiệt độkhông khí trên 30oC (Lawn và Hume, 1985)

Nhiệt độ thấp giảm sự vận chuyển sản phẩm quang hợp vào hạt qua việcgiảm các chất vào vỏ hạt và giảm sinh trưởng của phôi Nhiều k ết qu ả thí nghiệmcho thấy: nhiệt độ rễ 250C thì sự sinh trưở ng của cây và nốt sần đạt mức tối đa, ởnhiệt độ thấp nốt sần hình thành chậm và hoạt động yếu

Nhiệt độ rễ thấp làm giảm sự hút nước của nó và gây ra thiếu n ước, giảm tốc

độ ra lá ở nhiệt độ 20oC và 14,50C dòng nước tương ứng đi qua rễ chỉ đạt 60% và30% so với nhiệt độ 250C (Lawn và William, 1987) Như vậy, sự hấp thụ của cácion mà nó phụ thuộc vào dòng nước đến mặt rễ sẽ giảm

1.1.3 Sinh trưởng sinh thực

Nhìn chung người ta chú ý đến ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự ra hoa, làm quả,phát triển hạt hơn so với ảnh hưởng của quang chu kỳ Tuy nhiên, nhiều nghiên cứucho thấy tầm quan trọng củ a sự tương tác giữ a hai yếu tố tớ i ra hoa và làm quả.Thomas và Raper (1977) thí nghiệm trên giống Ransom, trồng ở nhiệt độ ngày/đêm26/220C và 22/180C cho hoa và quả nhiều hơn ở nhiệt độ 30/260C và 18/140C Ở nhiệt

độ 18/140C và 30/260C quả hình thành ít mặc dù hoa ra rất nhiều, chứng tỏ nhiệt độcao và thấp đã dẫn đến rụng hoa nhiều (trong Ngô Th ế Dân và cs, 1999) Ở nhiệt độtrung bình, cây có nhiều đốt hoa và số quả trên đốt Tương tự, giống cảm quang rahoa chậm cũng sinh nhiều đốt, cành, tăng số quả và năng suất

Đối với nhiều giống đậu tương, ở nhiệt độ thấp hơn 150C không hình thànhquả mặc dù có một số giống có thể cho qu ả ở nhiệt độ 10oC Dựa vào k ết qu ảnghiên cứu 10 năm, Lawn và Hume (1985) công bố nhiệt độ thích hợp cho ra hoa,đậu quả của đậu tương là 170C

Nhiệt độ tối ưu cho đậu chín là 250C ban ngày và 150C ban đêm Nhiệt độ quácao trong thời gian quả chín làm giảm chất lượng nảy mần của hạt, và điều này giảithích cho sự biến động về tính nảy mần và sự sống của cây con từ năm này qua nămkhác S ương mù xuất hiện trong thời gian quả chín gây tổn thương hạt Nguy cơ tổnthương do sương mù giảm khi hàm lượng nướ c trong h ạt giảm Ở quả xanh hàmlượng nướ c trong hạt chiếm khoảng 65% và hạt sẽ bị tổn thương nếu gặp nhiệt độ -

20C, trong khi đó vỏ quả vẫn chuyển sang màu quả chín Khi hàm lượng nước tronghạt khoảng 35% thì hạt không bị tổn thương mặc dù nhiệt độ có thể xuống tới - 120C

1.2 Nước

Trong cả vụ, nhu cầu nước đối với cây đậu tương dao động từ khoảng 350tới 800mm (Mayer và cs, 1992) Như ng nhu cầu nước phụ thuộ c vào độ dài thờigian sinh trưởng, tốc độ phát triển của cây trước khi phủ kín đất và lượng nướcsẵn có trong đất Trong suốt thờ i gian sinh trưởng, nhu cầu nước của cây khôngđồng đều qua các giai đo ạn Ở giai đoạn nảy mần và cây con, tỷ lệ sử dụng nước

th ấp do tán cây còn nhỏ và phần lớn số nướ c mất đi do bay hơ i trên mặt đất Nhucầu nước của cây đậu tương tăng dần khi cây ở giai đo ạn từ 3-5 lá kép, tăngnhanh và cao nhất ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực từ khi cây ra hoa đến khi qu ảvào chắc Giai đoạn quả bắt đầu chín, nhu cầu nước lại giảm đ i cùng với sự tàncủa lá và lượng nước bay hơi giảm Ảnh hưở ng của nước có thể do thừa nướcgây tổn thương bộ rễ do thiếu không khí hoặc có thể do thiếu nước dẫn đến cây bịhéo Nước ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây bao gồm về cả sinh lý, sinh hoá,hình thái và giải phẫu của cây dẫn đến làm giảm năng suất

1.2.2 Sinh trưởng sinh dưỡng

Sinh trưởng của cây ph ụ thuộc vào cường độ quang hợp, hiệu su ất quang hợp, tổng diện tích lá và thế năng quang hợp (thời gian lá xanh) Tất cả các quá trình này

bị ảnh hưởng nếu thiếu nước Tổng sản phẩm quang hợ p của cây bị thiếu nước sẽgiảm so v ới tỷ lệ CO2 hấp thụ trên một đơn vị diện tích lá giảm và diện tích quanghợp giảm do sự phát triển của lá kém và chóng tàn (Lawn, 1982) Đồng thời sức d ẫnqua khí không, cường độ quang hợp và bốc hơ i cũng giảm Khi thế nướ c trong láxuống thấp hơn -0,5MPa, nó ảnh hưởng tới sự hình thành diệp lục Khi thế nướctrong lá ở kho ảng -l,0MPa gây ra rối loạn cấu trúc h ạt diệp lục (Mayer và cs, 1991a).

Nó làm giảm sự vận chuyển điện tử trong quang Photphoryl hoá vòng và không vòng,hoạt tính của enzim ribulose (RUBP) và những enzim khác tham gia vào quá trình đồnghoá cacbon Cường độ quang h ợp giảm nhanh khi thế nước trong lá tiếp tục giảm tới

- 1 ,8 MPa và sau đó giảm đều nếu thế nước tiếp tục giảm

Hô h ấp cũng giảm với sự giảm của thế nước lá nhưng ở mức độ khác.Cường độ hô hấp giảm khi thế nước giảm từ -0,6 tới - 1 ,6 MPa sau đó không đổi.Kết quả nghiên cứu cho thấy khi thiếu nướ c quang hợp bị giảm nhiều hơn so với

hô hấp và nhiệt độ cao ảnh hưởng đến hô hấp mạnh hơn so với thiếu nước

Sự vận chuyển các chất vẫn tiếp tục khi thế nước giảm tới mức hạn chếquang hợp Nhiều nghiên cứu cho rằng tố c độ vận chuyển các chất không bị giảmnhiều cho tới lúc thế nước giảm tới -2,0; -3,0 MPa (Lawn, 1982)

Sinh trưở ng của tế bào và lá nhạy cảm với thiếu nước hơn so với quang hợp Thự c ra tốc độ phát triển lá giảm thường là dấu hiệu đầu tiên phát hiện ra với trường hợp thiếu nướ c Như vậy khi thế nước ở -2, - 0,8 MPa, nó chưa ảnh hưởng tới quang hợp nhưng có ảnh hưởng tới sinh trưởng của cây, đặc biệt nếu nó xảy ra ở giai đoạn

đầu

Sự phát triển của tế bào có tương quan với sức căng cần thiết cho sự lớn của tếbào Tuy nhiên, trên ng ưỡng của nó, sự lớn củ a tế bào không còn tươ ng quan với sựcăng nữa và mối tương quan của nó với trạng thái nước trong cây là quá trình phứctạp Sự lớ n của tế bào phụ thuộc vào những y ếu tố sinh hoá ảnh hưởng tớ i sự codãn của thành tế bào và những yếu tố lý học kiểm tra sự phân tán của nước đi vào tếbào Thân cây sinh trưởng ban đêm mạnh hơn ban ngày, nhưng rễ sinh trưở ng banngày mạnh hơn, bởi vì rễ ít tiếp xúc với những bất lợi xảy ra ban ngày Ban ngày, rễgiữ sức căng cao hơn lá Như vậy, ban ngày sự phát triển của lá do thiếu nước giảm,những sản phẩm quang hợp được chuyển về rễ Ban đêm, khí khổng đó đóng d ẫnđến sức căng tăng, tế bào phát triển mạnh hơn và trở thành cơ quan chứa nhiềucarbonhydrate hơn rễ và như vậy rễ sinh trưởng kém hơn

Ở điều kiện thiếu nước, quá trình cố định đạm giảm một phần do lượng sảnphẩm quang h ợp chuyển về rễ giảm, một ph ấn do ảnh hưởng trực tiếp của thếnướ c ở trong nốt sần Huang và cộng sự (1975) cho thấy ho ạt động cố định đạmgiảm khi thế nước giảm và ngừng hoạt động khi trọng lượng nốt sần giảm dưới80% so với khi đủ nước (Ngô Thế Dân và cs, 1999)

1 2.3 Sinh trưởng sinh thực

Giai đoạn sinh trưởng sinh thự c, cây rất nhạy cảm với thiếu nước Ph ần lớnbiến động về năng suất là do biến động về lượng nước cho cây trong thời kỳ ra hoađậu quả Sự thiếu nước dẫn đến rụng hoa, quả và giảm kích th ước hạt Trong thờigian xảy ra thiếu nước, quang hợp giảm Nếu thiếu nước xảy ra trước giai đoạn hạtphát triển, sau đó đủ nướ c thì quang hợp có thể hồi phục, sinh trưởng có thể trở lạibình thường và hạt có thể phát triển tới kích thước bình thường

1 3 Ánh sáng

Ánh sáng ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây trồng chủ yếu qua quang hợp vàquang tạo hình

1 3.1 Bức xạ hoạt tính quang hợp

Toàn bộ năng lượng đi vào cây trồng phụ thuộc một phần vào cường

độ quang hợp tối đa trên đơn vị diện tích lá và một phần vào sự hấp thụ bức

xạ hoạt tính quang hợp (PAR - photosynthetically active radiation) củ a toàn b

ộ diện tích lá Cường độ quang h ợp tối đa phụ thuộc vào tuổi và hàm lượng

N ở lá, trạng thái nước, nhiệt độ và nồng độ CO2 S ự hấp thụ bức xạ ho ạt tính quang hợp (PAR) bị ảnh hưởng bởi mật độ bức xạ trên tán cây và sự phân bổ của nó trong tán cây Ở điều kiện ngoài đồng ruộng, hầu h ết bức

xạ được tiếp nhận bởi những lá nằm ở bề ngoài của tán cây Hướng đứng của lá tăng sự hấp thụ bức xạ của ch ỉ số diện tích lá > 3, sự tích luỹ chất khô của đậu tương trồng ngoài đồng ruộng đạt tối đa khi chỉ số diện tích lá (LAI) tiến gần 4,0 Chỉ số diện tích lá > 4 thường xảy ra vào cuối giai đoạn sinh trưở ng sinh dưỡng Trong giai đo ạn sinh trưởng, sinh dưỡng, quang hợp có thể bị hạn chế do th ời gian chiếu sáng giảm và bất lợi về nhiệt độ và nước Hiệu suất quang hợp giảm khi lá già Khi tán cây đã khép kín, cường

độ quang hợp của mỗi lá, hoặc của toàn tán cây đậu tương ngoài đồng ruộng không phản ứng v ới bức xạ ban ngày tăng trên khoảng 50 - 60% bức xạ tối

đa của những buổi trưa hè Giới hạn này có thể do sự thiếu nước và nó biểu hiện hiện tượng bão hoà ánh sáng Một số kết quả nghiên cứu cho rằng mật

độ dòng photon không phải là yếu tố hạn chế quang hợp của cây đậu ở đ iều kiện ngoài đồng ruộng Tuy nhiên trong đ iều kiện môi trường nhân tạo, cường độ trao đổi CO2 củ a những lá tầng trên bị giảm từ 0,74 xuố ng 0,52

CO2/m2/s khi mật độ dòng photon giảm từ 700 xu ống 325 µmol/m2/s và nó dẫn đến tổng lượng chất khô giảm 60% (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Rõ ràng thờ i gian chiếu sáng ngắn ở giai đo ạn đầu sinh trưởng sinh dưỡng có thể làm giảm sinh trưởng của cây thông qua giảm cường độ quang hợp, giảm tích luỹ chất khô trên diện tích lá, tốc độ phát triển lá giảm.

B ức x ạ mặt trời mạnh cũng có thể là điều bất lợi, nó làm tăng nhiệt độ lá và

do đó dẫn đến tăng cường độ thoát hơi nước ở tốc độ lớn hơn tốc độ của dòngnước hút qua rễ Bức xạ mạnh vào những tháng đầu mùa hè thường làm giảmquang hợp và năng suất do tăng nhiệt độ lá và thoát hơi nước

1.3.2 Bức xạ quang hợp tạo hình

S ự phát triển cây trồ ng do b ức xạ quang tạo hình điều khiển, đặc biệt do tiasáng ở b ước sóng 660nm - 730nm, có ảnh hưởng lớn tới sinh trưởng và năng suấtcủa cây đậu tương Trong suốt thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng, tỷ lệ tia sáng bướcsóng 660nm/730nm thấp sẽ kích thích phát triển lá, thân và cuống lá của nhiều loạicây, kể cả đậu tương Trong lúc phản ứng quang tạo hình có thể tăng bức xạ quanghợp khi tán cây khép kín, thì phản ứng quang chu kỳ trong suốt giai đoạn sinhtrưởng sinh thực có ảnh hưởng tới năng suất mạnh hơn

Đậu tương là cây ngày ngắn, có ít giống không nhạy cảm với quang chu kỳ.Biến động của quang chu kỳ có ảnh hưởng tới sự sinh trưởng sinh thực cả trước vàsau khi hoa nở (Trần Đình Long và cs, 2001a)

Trong tất cả những giai đoạn sinh trưởng sinh thực, sự hình thành mầm hoa được cho là ít nhạy cảm với quang chu kỳ nhất Những mầm hoa đầu tiên hình thành

cả ở thời gian chiếu sáng 16 giờ và 10 giờ Tuy nhiên, sự phát triển củ a hoa sau nàyrất chậm ở điều kiện ngày dài và thời gian tới lúc ra hoa có th ể dài gấp đôi Đầu tiên,mầm hoa luôn xu ất hiện ở mô phân sinh ở một nách lá trên thân và sau đó tiến vềphía ngọn, gốc và ra cành Nếu số ngày ngắn không đủ, hoa chỉ ra ở một vài đốt trênthân chính, trong khi đó những đốt còn lại và phần ngọn tiếp tục sinh trưởng sinhdưỡng Ngược lại, ở điều kiện ngày ngắn (l0 - 12h) liên tụ c, hoa ra rất nhanh và chỉ

trong 7 - 10 ngày, ngọ n của giống có tập tính sinh trưởng h ữu h ạn cũng ra hoa Ở

điều kiện ngày dài (14 - 16h) những mầm hoa đầu tiên xuất hiện ngay khi thời gianchiếu sáng 10 - 12h, nhưng sau đó nó phát triển rất chậm và cây vẫn giữ khả năng sảnsinh ra đốt Biến đổ i của độ dài ngày nên coi là yếu tố bất lợi Mặc dù sự phân hoámầm hoa có thể xảy ra ở hầu hết các mô phân sinh chưa phân hoá ở nách lá Khi độdài ngày sau khi trồng cứ tăng dần đến điểm hạ chí dẫn đến quá trình hình thànhmầm hoa bị chậm lại và đẩy mạnh sinh trưởng sinh dưỡ ng đồng th ời vớ i sinhtrưởng sinh thực Tuy nhiên sau hạ chí, thời gian chiếu sáng giảm dần thúc đẩy sựhình thành mầm hoa và ngừng sinh trưởng sinh dưỡng Sự xuất hiện ngày ngắn liêntục trong giai đoạn sinh thực này thúc đẩy sinh trưởng hạt và quá trình chín Đố i vớimột số giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, tốc độ sinh trưởng hạt ở những quảtầng dưới chậm h ơn so với những quả ở tầng trên do hiệu quả ngắn dần của quangchu kỳ Độ dài ngày trong thời gian sinh trưởng sinh dưỡng chuyển sang giai đoạnsinh thực có ảnh hưởng rất ít tới sự phân bổ chất khô ở thân, lá và rễ Tuy nhiên mộ tcách gián tiếp sự sản sinh ra mô sinh dưỡng ở đ iều kiện ngày dài có thể dẫn đến sựkhác nhau về sự tích luỹ, phân bổ chất khô ở cây đậu tương khi mà nó chuyển từ th ờigian chiếu sáng dài sang ngắn Quang chu kỳ có ảnh hưởng tới sự tích luỹ N lớn hơntích luỹ cacbon trong hạt Nồng độ đạm trong hạt giảm khi quang chu kỳ tăng Tỷ lệtích luỹ đạm giảm trong hạt do quang chu kỳ dài có liên quan chặt với sự tích luỹ Ntrong lá và làm cho lá xanh lâu, không bị rụng khi quả chín Ngược lại, hàm lượngcacbonhydrate không cấu trúc ở lá trong giai đoạn sinh thực lại cao ở điều kiện quangchu kỳ ngắn ảnh hưởng này của quang chu kỳ được điều khiển bởi hoạt tính củaenzim tổng hợp sucrose-phosphate, chính enzim đó làm thay đổi sự phân bố giữa tinhbột (không vận chuyển) và sucrose (dễ vận chuyển)

Ở điều kiện ngoài đồng ru ộng, sự giảm của quang chu kỳ trong giai đ oạnsinh thực có thể dẫn đến giảm hoạt động cố định đạm, nhưng ở điều kiện nhà kínhthì không nhất thiết như vậy ở điều kiện ngày ngắn, tỷ lệ tích luỹ đạm giảm khi bịthiếu nước ở đầu giai đoạn phát triển h ạt Tuy nhiên, khi tốc độ cố định đạm thấptrong suốt giai đoạn sinh thực d ướ i điều kiện ngày ngắn, thì ở điều kiện ngày dàitốc độ cố định đạm được khôi phục lại sau khi có tưới

Người ta cho rằng nồng độ CO2 cao, năng suất cây trồng có thể tăng tới 30%

do cường độ quang hợp tăng Ở đ iều kiện ngoài đồng ruộng, nồng độ CO2 cao cóthể tăng sinh trưởng và năng suất cây trồng do nó thúc đẩy các quá trình sinh lý màthường bị kiềm chế do điều kiện ngoại cảnh bất lợi

1 4.1 Quang hợp và sinh trưởng

Ở những thí nghiệm ngắn hạn, khi đưa cây vào môi trường giàu CO2 ngườ i tathấy tốc độ trao đổi CO2/ diện tích lá tăng Tuy nhiên, khi thí nghiệm kéo dài một vàituần hoặc một vài tháng, người ta thấy tốc độ trao đổi CO2/diện tích lá thường giảm

sau một vài ngày hoặc tuần Phản ứ ng của cây khi ở điều kiện giàu CO2 là diện tích

lá tăng Bởi diện tích lá tăng thường tồn tại trong một thời gian dài, cho nên dù tố c

độ trao đổi CO2 thuần và đồng hoá có giảm thì tích luỹ chất khô của cây vẫn tăng.Đối với đậu tương cường độ quang hợp có thể giữ trong thời gian dài ở điều kiệngiàu CO2 Ph ản ứng đối với môi trường giàu CO2 thường lớn nhất ở giai đo ạn câycòn non và giảm đần khi cây già Mặc dù ở môi trường giàu CO2 tố c độ trao đổ i

CO2 thuần đều cao ở cả hai giai đo ạn sinh thực và sinh dưỡng, nhưng ở giai đoạnsinh dưỡng cao hơn ở giai đoạn sinh thực

1 4.2 Sự tương tác giữa nồng độ CO 2 với các yếu tố khác

Có nhiều nghiên cứu v ề ảnh hưởng của nồng độ CO2 đối với cây trồng ởđiều kiện thuận lợi, nhưng ở điều kiện ngoài đồng ruộng, ảnh hưởng của nó phứ ctạp hơn nhiều do tương tác v ới các y ếu tố khác như nước, dinh dưỡng, ánh sáng,

cỏ dại Nhìn chung n ồng độ CO2 cao đã tăng kh ả n ăng chịu hạn của cây Tính chịuhạn tăng ở nồng độ CO2 cao, một phần do giảm sự dẫn của khí khổng, sự dẫn củakhí khổng dẫn đến sự bốc h ơi n ước giảm Nhưng cường độ quang cao ở nồng

độ CO2 cao, mặc dầu sức dẫn của khí kh ổng giảm Điều này dẫn đến tăng hiệuquả sử dụng nướ c Tính chịu hạn ở n ồng độ CO2 cao một phần là do bộ rễ sinhtrưởng mạnh, nhất là ở mật độ thấp Ở môi trường giàu CO2 nhu cầu về N vànhững nguyên tố khác cho sinh trưởng của cây cao hơn mức bình thường

2 ĐẤT VÀ DINH DƯỠNG KHOÁNG

2.1 Đất

Cây đậu tương không yêu cầu nghiêm khắc về đất trồng, nói chung loại đấtnào trồng được các cây hoa màu nhất là ngô đều trồng được cây đậu tương Loạiđất thích hợp nhất đối với cây đậu tương là loại đất có tầng canh tác sâu, giàu ch ấthữu cơ Ca, K và pH trung tính, mực nước ngầm sâu, giữ ẩm tốt, dễ thoát nước,trong đó khả năng giữ nướ c và thoát nước có ảnh hưởng nhiều nhất đến khả năngsinh trưởng phát triển và năng suất cây đậu tương

Đậu tương chịu mặn và chịu chua kém hơn nhiều cây trồng khác độ pH có thểphát triển bình thường được là từ 5,0-8,0, độ pH thích hợp nhất là 6,0-7,0 Dưới 4,0

và trên 9,5 đậu tương không sống đượ c Ở nước ta đậu tương có thể trồng trênnhiều loại đất như đất phù xa sông su ối, đất đỏ ba gian, đất xám, đất pht zôn, đấtvàng đỏ (Tây Nguyên và miền núi đông Nam Bộ) đất lúa (thịt nhẹ và trung bình) đấtnương đồi bãi

2.2 Dinh dưỡng khoáng cần thiết đối với đậu tương

Có 16 nguyên tố cần thiết cho sinh trưởng của cây đậu tương Trong những số

đó, 3 nguyên tố C, H và O là thành phần ch ủ yếu trong chất khô và được hấp thụdưới dạng CO2, H2O và O2 tự do trong không khí Những nguyên tố cần thiết khác là

N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn Mo, Cu, B, Zn và Cl Bên cạnh đó Co là nguyên tố có íchcho cố định N và cũng được coi là nguyên tố cần thiết (Ngô Thế Dân và cs, 1999).Cácnghiên cứu về sự hấp thụ NPK ở các giống đậu tương với tập tính sinh trưởng vôhạn cho th ấy kiểu hấp thụ N, P và K ở trong cây giống nhau và sự tích luỹ tối đa của

nó xảy ra ở giai đoạn chín sinh lý (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Với các

giống đậu tương sinh trưởng hữu hạn, cho thấy tỷ lệ h ấp thụ các chất khoáng N, P,

K, Ca và Mg tăng d ần qua các giai đo ạn hình thành hạt Tỷ lệ h ấp thụ tối đa tươngứng của chúng là 7,7, 0,41, 0,46; 2,4 và 0,77 kg/ha (Ngô Thế Dân và cs, 1999)

2.3 Phản ứng của đậu tương đối với phân bón

C ũng không nên cho rằng với bất kỳ lượng đạm nào ở trong vùng rễ cây cũng

sẽ ảnh hưởng xấu tớ i hình thành nốt sần Mà thực ra, thí nghiệm trong phòng trồngtrong chậu cát hoặc trong chậu dung dịch đã chứng tỏ rằng ở giai đoạn đầu sinhtrưởng của đậu tương vẫn cần một lượng đạm nhỏ ở trong đất hoặc do phân bón,ngay cả khi có lây nhiễm vi khuẩn hợp lý

Cây đậu tương phản ứng ít đối với phân đạm, tuy nhiên phân đạm vẫn làmtăng năng suất, khối lượng hạt, tỷ lệ đạm trong hạt và hàm lượng protein Việctăng năng suất và tỷ lệ đạm trong hạt khi bón thêm đạm chứng tỏ cố định N2 không

đủ để cung cấp cho cây

Phản ứng của đậu tương đối với phân đạm có liên quan với lượng NO3 dư thừatrong vùng rễ Khi NO3 cư thừa trong vùng rễ thấp, phân đạm đã tăng năng suất đậu

Đa số những nghiên cứu về ảnh hưởng của phân đạm đối với sản xuất đậu tươngđược tiến hành ở độ sâu đất 15-30cm đây cũng là vùng rễ có nhiều nốt sần nhất.Harper và Cooper (1971) công bố phân N ở nồng độ 150mg/kg dưới 30cm không cótác dụng kìm hãm sự hình thành nốt sần (trong Ngô Thế Dân và cs, 1999)

và phản ứ ng đối với phân P cũng b ị ảnh hưởng bởi độ ẩm đất Ở điều kiện thiếu

n ướ c, sự hút P của cây giảm Sau khi tưới cho cây đã bị khô dài hạn, nó sẽ hút P ở

tỷ lệ cao hơn so với cây được tưới ở mức nước thích hợp

2.3.3 Phản ứng với khu kali

Đậu tương sau khi thu hoạch lấy đ i mộ t kh ối lượng lớn kali từ đất.

Vì vậy, các nghiên cứu cho rằng đậu tươ ng có phản ứng với phân khu Terman (1977) thấy rằng lượng chất khô và sự hấp th ụ dinh dưỡng tối đa ở giai đoạn đầu hình thành qu ả (trong Ngô Thế Dân và cs, 1999) Nồng độ K trong lá, đỉnh sinh trưởng và hạt tăng cùng tỷ

lệ K bón.

Cũng nh ư P, K rất cần cho sự phát triển của nố t sần De Mooy và Pesek( 1966) từ k ết quả thí nghiệm trong chậu, họ tuyên bố rằng sự hình thành nốt sầntối đa khi bón K ở lượng 600-800mg/kg (trong Ngô Thế Dân và cs, 1999)

Đỗ Ánh (1965) cho thấy đối với đậu tương tỷ lệ Ca: P: K tối thích là 2: l: 1,5 Đậu tương có thể hấp thụ P của các photphat khó tan AlPO4 FePO4

2.3.4 Phản ứng với lưu huỳnh

Nhìn chung, đậu tương có nhu cầu cao v ới S, vì vậy bón thêm S sẽ tăng năngsuất đậu Thí nghiệm trong chậu cho thấy dinh dưỡng S của đậu tương có thể bịảnh hưởng của nồng độ các chất dinh dưỡng khác

Dinh dưỡng S có liên quan chặt ch ẽ với dinh dưỡng N ở cây đậu Các kếtquả thí nghiệm cho th ấy sinh trưởng và năng suất của cây đậu biến đổi nhiều vớiphân S Chẳng hạn S bón trên đất cát vùng biển đã tăng năng suất của một vài loạicây trồng Tuy nhiên, không thấy hiệu quả của phân S đối vớ i đậu tương trên cùngloại đất đó Dựa trên tất cả các kết quả nghiên cứu cho tới nay, phản ứng của đậutương với S rất hạn chế

2.3.5 Phản ứng với vôi

Trên nền đất chua, vôi là yếu tố quan trọng giúp cho việc sản xuất đậu tương được thành công Bón vôi nhằm:

Giảm nồng độ của các chất độc chẳng hạn như: H, Al,

Mn - Cung cấp dinh dưỡng cho cây: Ca, Mg, Mo

Cải tiến và tăng cường sự hình thành nốt sần và cố định đạm Ở đất chua bón muôn sunphat và KCL mà không bón vôi nốt sần kém phát triển (Đỗ Ánh, 1965)

Bón vôi trên đất chua tăng lượng Ca hấp thụ trong dung d ịch đất Tuy nhiênlượng Ca tăng ít có ảnh hưở ng tới sinh trưởng của cây đậu tương nhất là ở đấttrồng đậu ít khi bị thiếu Ca Thự c ra trong nhiều trường hợp đất chua, bón thêmlượng Ca hoà tan vào hoặc muối Ca hoặc Mg sẽ tăng Al trong dung dịch đất và vìvậy nó có thể kìm hãm sự sinh trưởng của cây Lund (1970) công bố rằng nồng độcủa Ca trong dung dịch 0,05 mg/l là phù hợp cho rễ sinh trưởng ở đất có pH = 5,6

(trong Ngô Thế Dân và cs, 1999).

2.3.6 Phản ứng ứng với các nguyên tố vi lượng

Tầm quan trọng của các nguyên tố vi lượng thường có liên quan đến đặc tínhđất (Lê Văn Tri, 2002) pH có ảnh hưởng tới nhu cầu của mộ t số nguyên tố vi lượng.Trên đất giàu Ca có hiện tượng thiếu Fe Bón phân trên lá có thể bổ sung sự thiếu hụtnày Mn cũng rất cần cho cây đậu tương Bón theo hàng MnSO4 cho hiệu quả cao hơnbón vãi Bón trên lá cho hiệu quả cao nhất n ếu bón ở giai đoạn bắt đầu ra hoa, hoặchình thành quả Hoặc bón ở cả hai giai đoạn này Bón Monoamonium photphat hoặcDiamonium photphat sẽ hạn chế thiếu Mn Giảm pH đất dùng do hai loại phân này làyếu tố cơ bản dẫn tới tăng lượng Mn sẵn có trong đất

Khi pH đất ở phạm vi 5,8 - 6,7; xử lý hạt với Mo đã tăng năng suất đậu Martins

và cộng sự (1974) cho thấy đậu tương tương đối chịu được lượng B, Cu và Zn bónliều cao Thí nghiệm trong 5 năm liền bón 3 , 3 kg B/ha và 11,1 Zn/ha đã không có

ảnh hưởng xấu tới năng suất đậu (Ngô Thế Dân và cs, 1999).

2.4 Độc hại của kim loại

2.4.1 Độc hại của nhôm (Al)

Độc hại của nhôm làm cây đậu tươ ng nhạy cảm h ơn đối với khô h ạn vàgiảm khả năng tích luỹ P, Ca, Mg, K, Fe và N trong cây đậu tương Quá trình đầutiên bị ảnh hưởng bởi Al là sự kéo dài tế bào ở rễ, sự phân chia tế bào ở chóp rễ,

có thể do hình thành những hợp chất phức tạp vớ i axit nucleic trong quá trình phânbào giảm nhiễm Vấn đề đó dẫn đến sự sản sinh ra những rễ phụ không có lông hút

để hút nước và dinh dưỡng Ở nồng độ Al cao, số nốt sần cũng bị giảm

Độc hại của Al thường xảy ra ở chân đất chua với tỷ lệ nhôm trao đổi cao.Bón vôi có thể giảm Al trao đổi ở tầng đất cày, nhưng ở bên dưới cũng còn nhiềukhó khăn Như vậy hiệu quả của việc khai thác nước và dinh dưỡng ở tầng đấtdưới bị hạn chế do độc hại của nhôm

Để giảm độc h ại của Al, một chiến lược quan trọng là thay đổi thành phánhoá học đất tứ c là giảm lượng nhôm trao đổi ở tầng đất d ướ i, hoặc chọn giống

có tính chịu đựng cao, trong hai phươ ng pháp đó, chọn giống là phương pháp dễtiến hành hơn Sự chịu đựng của cây đối với độc hại Al mang tính di truyền

2.4.2 Độc hại do Mangan (Mn)

Dấu hiệu đầu tiên của độc h ại Mn là biến dạng lá Nhìn chung, dấu hiệu của

nó bao gồm lá quăn, vàng và những mô bị chết ở trên lá Sinh trưởng và năng suấtcủa cây bị giảm do độc hại Mn lá do quang hợp bị gián đoạn, thông qua những rốiloạn sinh hoá hoặc do giảm diện tích lá qua phân chia và sinh trưởng tế bào giảm

Sự độc hại do Mn thường xảy ra trên đất axit, nhưng nó còn phụ thuộc vàonhiệt độ ở nhiệt độ thấp cây dễ b ị ảnh hưởng độc hại của Mn hơn ở nhiệt độ cao.Chẳng hạn mức Mn ở trong dung d ịch gây ra độc ở nhiệt độ 200C Sẽ không gây rađộc cho cây đậu tương ở nhiệt độ từ 28 - 31oC Tuy nhiên nồng độ của Mn trong lá

ở điều kiện nhiệt độ cao lại không khác v ới nồng độ ở nhiệt độ lạnh Như vậyảnh hưởng của nhiệt độ đối v ới sự nhạy cảm Mn gây độc không trực tiếp liênquan đến sự hấp thụ và tích luỹ Mn trong cây

Với lượng Mn bón cao, nồng độ Mn trong lá thường tăng với tuổi của lá, vàtrong cùng ngày lấy mẫu, lá non thường có tỷ lệ cao hơn lá già Đ iều này chứng tỏgiai đoạn phân chia và sinh trưởng tế bào có nhạy cảm với độc hại Mn nhất Sựđộc hại có liên quan tới giống và nhiệt độ trong thời kỳ sinh trưởng

3 TÍNH CHỊU ĐỰNG ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI

3.1 Tính chịu lạnh

Nhiệt độ dưới 150C có ảnh hưởng xấu đến n ảy mần của hạt và sự hút nước.Nhiệt độ dưới 13 - 150C, giảm ra hoa, đậu quả và ảnh hưởng tới quang hợp và bộmáy quang hợp (Mayer và cs, 1991a) Nhưng cơ ch ế của ảnh hưởng này như thếnào? Tổn thương do lạnh thường do hại màng tế bào, do màng tế bào không có khảnăng giữ cấu trúc của nó ở nhiệt độ thấp Các mô, ch ẳng hạn như hạt phấn đang lớn

dễ nhạy cảm với nhiệt độ thấp hơn các mô khác và dẫn đến sự bất dục ở cây đậu

3.2 Tính chịu hạn

Tính chịu hạn của cây có thể phân loại ra như sau:

Tránh hạn: là cơ chế một số thời kỳ sinh trưởng phát triển nhạy cảm của câyđậu tương tránh và thoát các ảnh hưởng trực tiếp của khô hạn

Chịu hạn hoặc do giảm sự mất nước, hoặc cây chịu được sự mất nước Tránh hạn đối với những vùng có khô hạn dài ngày thì rất khó thực hiện Tachỉ có thể chọn thờ i vụ mà khô hạn xẩy ra ít nhất để hạn chế ảnh hưởng củ a nótới sinh trưởng và năng suất cây Hướng chọn giống có tính giảm sự mất nước chothấy có nhiều triển vọng Nên chọn những cây có bộ rễ sâu phân nhánh nhiều, do đó

có thể hút nước từ tầng đất sâu và rộng

Sự mất n ước qua khí không phụ thuộc chủ yếu vào độ mở của khí không vàsau đó vào hướng lá và các yếu tố khác Khi hạn xảy ra, lỗ khí không lá đóng ngaylại, dẫn đến giảm sự bốc hơi nước và quang hợp, nhưng sự giảm bốc hơi nướcmạnh hơn Giữa các giống có sự khác nhau về lớp phấn và lông trên lá Lớp phấntrên lá có tác dụng giảm sự bốc hơi

3.3 Tính chịu đựng và khả năng phục hồi

Cho dù đặc tính giảm sự mất nước của cây tố t đến đâu chăng nữa, cây vẫn bịtổn thương hoặc chết do khô hạn kéo dài Có rất ít thông tin về khả năng phục hồicủa cây đậu tương sau khi bị mất nướ c nặng Cây bị lạnh trong thời gian ra hoa, thìhầu hết những hoa ra trong thời kỳ đó bị rụng và sau đó vài tuần cây có thể ra hoa vàđậu quả nếu thời tiết ấ m Thiếu nước trong giai đoạn ra hoa sẽ làm giảm thời gian

ra hoa Thiếu nước trong giai đo ạn làm qu ả sẽ ảnh hưởng tới năng suất nhiềuhơn so với thiếu nướ c trong giai đoạn ra hoa Qua các nghiên cứu người ta có thể

dự đoán được giai đoạn nào cây bị ảnh hưởng nhiều do bất lợi (khô hạn, lạnh ).Tuy nhiên, bởi vì người ta khó có thể dự đoán khi nào bất lợi xảy ra, cho nên ngườinông dân khó có thể ứng dụng được những k ết quả nghiên cứu đ ó n ếu như điềukiện tưới không có Tốt nh ất, nên chọn giống có thời gian ra hoa dài và có khả năngphục hồi tốt sau khi bị hạn hoặc bị lạnh

3.4 Kết quả nghiên cứu giống chống chịu điều kiện bất lợi

Một điều quan trọng cần đề cập đến trong chương trình chọn giống chốngchịu điều kiện bất lợi, là những giống có năng suất cao ở đ iều kiện khi bất lợihoặc không có bất lợi xảy ra Đặc tính này gọi là tính ổn định kiểu hình của giống.Quan đ iểm về khả năng của một giống cho năng suất tương đối cao ở cả điều có và không có sự bất lợi có những đ iểm khác nhau Nhiều nghiên cứu cho rằng

có sự tương quan không thể tránh được giữa khả năng quang hợp nhanh khi độ ẩmđất thuận lợ i và khả năng không hút được nước khi đất bị khô và ngược lại Họdựa trên cơ sở là dạng lá chịu hạn không thể có cường độ quang hợp cao ở đ iềukiện thuận lợi, nhưng ở điều kiện bất lợi có cường độ quang hợp cao hơn nhữngcây bình thường Tuy nhiên, một số cây lấy gỗ với dạng lá chịu hạn có cường độbốc hơi cao, nó cũng có cường độ quang hợp cao

Tính ổn định kiểu hình về năng su ất v ẫn còn nhiều tranh luận Lá dày của những cây bị h ạn, sau khi không còn sự bất lợi có cường độ quang hợp cao hơn nhưng lá mỏng củ a cây không bị hạn Những cây đậu tương được chọn lọc theo hướng sinh trưởng tốt và có cường độ quang hợp cao khi bị hạn, khi trồng chúng trong điều kiện đất ướt thì có cường độ quang hợp th

ấp và tích luỹ chất khô ít h ơn so với cây không có tính chịu hạn Kết quả nghiên cứu nh ững giống có tính ch ịu dựng điều kiện bất lợi ở môi trường không có b ất lợ i, có vai trò quan trọng trong ch ương trình chọn giống chống chịu điều kiện bất lợi Hiện nay thường có ba phương pháp chọn giống chống chịu Phương pháp thứ nhất là chọn một số giống có khả năng cho năng suất cao ở cả điều kiện có và không có nhân tố b ất lợi Phương pháp này thường được sử dụng rộng rãi nhất Phương pháp thứ hai là chọn giống cho năng suất cao ở điều kiện bất lợi và không đề cập đến khả năng tối đa của nó Phương pháp thứ ba là giả thiết năng suất và tính chống chịu điều kiện bất lợ i là hai đặc tính di truyền riêng rẽ, ta chọn giống năng suất cao kết hợp với tính chống chịu điều kiên bất lợi.

3.5 Những nghiên cứu khắc phục yếu tố bất lợi

Mụ c đích cuối cùng của nghiên cứu là tìm ra con đường để tăng hiệu quả củasản xuất cây trồng Nhà chọn giống đ ã cung cấp cho người nông dân những giốngđậu tương với những đặc tính sinh lý, hình thái có tiềm n ăng năng suất cao.Nhưng toàn bộ tiềm năng năng suất ít khi đạt được bởi các yếu tố bất lợi do môitrường gây ra

Như vậy đ iều cần thiết đầu tiên của người nông dân là các giống cho năngsuất cao ở đ iều kiện thuận lợi và chỉ giảm ít khi điều kiện bất lợ i xảy ra Nghiêncứu để cải tiến năng suất một mặt nên dựa vào tính chất và thờ i gian xuất hiện yếu

tố bất lợi, một mặt dựa trên sự hiểu biết những quá trình sinh lý, hình thái cây giảmnăng suất như thế nào Những vấn đề này cần có sự hợp tác chặt chẽ giữa nhànông học, thổ nhưỡng học, khí hậu học và sinh lý học để cung cấp thông tin cầnthiết cho nhà chọn giống

3.5.1 Chịu đựng và tránh các yếu tố bất lợi

M ột khi yếu tố bất lợi đ ã được xác định là nguyên nhân chính hạn chế việcduy trì tiề m n ăng sinh lý của một giống, thì nhà nông h ọc và chọn giống có thểdùng một trong hai ph ương pháp sau để đảm bảo tránh hoặc hạn ch ế thiệt hại.Con đường thứ nhất là chọn giống chịu được và thứ hai là tránh yếu tố bất lợi Ởnhững vùng có mùa khô, mùa mưa rõ ràng thì có thể xác định thời điểm gieo trồng

để tránh thiệt hại do hạn Nhưng ở những vùng mà khô hạn xảy ra thường xuyênnên chọn giống có tính chịu đựng cao

Đôi khi y ếu tố bất lợi có thể loại đi được Thiếu nước có thể loại bỏ bằngtưới tiêu C ỏ có thể trừ bằng biện pháp chăm sóc hoặc dùng thuốc trừ cỏ Một sốsâu bệnh có th ể ngăn ngừa b ằng phun thuốc Nhưng phải tính đến hiệu quả kinh tếcủa việc dùng các biện pháp này để xử lý

3.5.2 Biên động di truyền về phản ứng với yếu tố bất lợi

Ở đậu tương có những biến động di truyền cho nhiều đặc tính khác nhau, chẳnghạn như độ sâu và mật độ rễ, tập tính sinh trưởng hữu hạn và vô hạn, thời gian sinhtrưởng, độ nhạy cảm với quang chu kỳ, tính chịu đựng nhiệt độ thấp, kh ả năng đâmsâu vào tầng đất cứng, khả năng chịu độc Al, Mn, chịu sự mất nước và ra hoa sau khi

bị hạn nặng Người ta thấy rằng, mức độ biến động di truy ền của nh ững đặc tínhnày đủ để những nhà chọn giống có thể chọn ra được những giống có tính chốngchịu cao, đối với hầu h ết các yếu tố bất lợi làm giảm năng suất Vấn đề xác địnhđặc tính nào của cây trồng là quan trọng nhất, có liên quan tới khả năng chống chịu

và năng suất, và tìm ra phương pháp để lựa chọn chúng

Nếu những biến dị di truyền của một đặc tính nào đó có tồ n tại trong vật liệukhởi đầu, việc tạo ra giống chống chịu không có gì khó khăn Tuy nhiên, khi mộtyếu tố bất lợi nh ư khô hạn hoặc chịu lạnh, nó liên quan đến nhiều đặc tính quyếtđịnh khả năng chống ch ịu của cây như: rễ sâu, phân cành nhiều, chín sớm, điềuchỉnh khí khổng tốt, chịu mất nước, ho ặc sinh trưởng tốt sau khi bị hạn Nhà nônghọc và sinh lý học phải xác định cho nhà chọn giống yếu tố nào quan trọng nhất đốivới điều kiện khí hậu đất đai của từng vùng

Từ cuối những năm 1960, công nghệ sinh học đã mở ra một hướng mới đểtăng tính chống chịu yếu tố bất lợi củ a cây trồng bằng cấy chuyển gen từ nguồnnày sang nguồn khác Mặc dù việc tách và chuyển gen có khó khăn đối với cây lấyhạt, nhưng nó được coi là phương pháp có tiềm năng để tạo ra các giống chốngchịu yếu tố bất lợi Tuy nhiên việc thực hiện phương pháp này còn phụ thuộc vàođiều kiện cơ sở vật chất, trang thiết bị và khả năng của các nhà nông học, sinh lýhọc xác định cơ chế tính chống chịu tìm ra những kỹ thuật sàng lọc phù hợp

3.5.3 Kỹ thuật chọn lọc giống

Một trong những vấn đề khó khăn của tạo giống có tính chống chịu cao dựatrên nh ững đặc tính đặc biệt là tìm ra phương pháp chọn lọc một kh ối lượng vậtliệu lớn về đặc tính đó Sàng lọc có thể chỉ yêu cầu đo đếm đơn thuần toàn bộ bộ

rễ ở điều kiện bất lợi tự nhiên và nhân tạo Xác định các quá trình sinh lý chẳng hạnnhư quang hợp, đo trạng thái nước củ a các cơ quan đặc biệt như lá, ngọn, thân,nhận xét những biến đổi xảy ra ở trong tế bào Đôi khi việc đo đếm chi tiết các chỉtiêu tốn nhiều thời gian và chỉ có thể tiến hành với quần thể nhỏ

Có quan điểm cho rằng có cường độ quang hợp cao thì cho năng suất cao,nhưng nhiều nghiên cứ u chứng minh vấn đề này không nhất thiết ph ải như vậy.Tương quan giữa quang hợp và tích luỹ ch ất khô phụ thu ộc vào tổng diện tích lá,thời gian diện tích lá có cường độ quang hợp cao cũng như hiệu suất quang hợp.Năng suất sinh học ở đậu tương thường liên quan đến quang hợp, quang hợp lạiliên quan tới chỉ số diện tích lá (LAI), sự phát triển của lá và nhanh khép kín tán cây.Tuy nhiên, tăng n ăng suất hạt không thể do tăng hiệu suất quang hợp nếu độ lớn,kích thước của cơ quan tiêu thụ (sức chứa) không tăng Như vậy, chọn giống cóhiệu suất quang hợp, chưa chắc đã dẫn đến năng suất cao

1.2 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưở ng của các giống đậu tương do đặc tính di truyền quyếtđịnh Tuy nhiên thời gian sinh trưởng của đậu tương bị ảnh hưởng bởi thời gianchiếu sáng và nhiệt độ Chính vì vậy, nói đến thời gian sinh trưởng của một giốngphải gắn với một vùng và một vụ nhất định Căn cứ vào thời gian sinh trưởngngười ta phân ra làm 6 nhóm:

1.3 Giống đậu tương cho các vùng sinh thái

Hiện nay mỗi một vùng sinh thái có một bộ giống địa phương khác nhau Cácgiống địa phương đ ã tồn tại và được gieo trồng từ lâu đời, nên thường có ưu điểm

là tính chống chịu rất tốt và thường là có chất lượng cao Các giống nhập nộ i haymới chọn tạo gần đ ây cũng thể hiện rất nhiều ưu điểm cả về năng suất và tínhthích ứng với từng vùng Mỗi vùng có một bộ giống thích hợp:

- Các tỉnh miền núi phía Bắc: Các giống thích hợp là: Vàng Mường Khương,

Vàng Cao Bằng, Vàng Hoà An, Vàng Mộc Châu, Bạch Hoà Thảo, Cúc Lục Ngạn,Vàng Hà Giang, Xanh Tiên Đài, Đen Bắc Hà, Vàng Phú Nhung, Xanh Tiên Yên, CúcChí Linh, ĐT76 (ĐH4), DT84, Ml03, ĐT80,VX-93

Vùng Đồng bằng Sông H ồng: Các giống thích hợp là: Ngọc Động, Thanh Oai,

Ninh Tập, Nâu Thường Tín, Lơ 75, Cúc Hà Bắc, AK02, AK03, AK05, Ml03,VX92,VX93; ĐT93 và DT84 (Trương Đích, 1999; Lê Song Dự và cs, 1998; TrầnĐình Long, 1992; Trần Đình Long và Đoàn Thị Thanh Nhàn, 1994)

Vùng Bắc Trung Bộ: Cúc Nam Đàn, Cúc Thọ Xuân và AK03.

Vùng Nam Trung Bộ: Đậu nành Ninh Sơn, Ba tháng Anh Hiệp, Đậu nành Xuân

Quang, Hồng Ngự, Nhơn Khánh, Diễn Phước, Ninh Hoa

Vùng Cao Nguyên: Đậu sẻ Kon Tum, Hạt to Chư sê, Ba Tháng Azunpa, Hạt to

Azunpa, Ba tháng Chưgar, Sẻ yachim, Hạt to Liên Nghĩa và ĐT7

Vùng Đông Nam Bộ: HL- 2, HL-92, G-87-5, Đậu nành Tân Uyên, Đậu nành Đầu dây, G97- 1 1 , G97- 1 2 và G97- 1 3

Vùng Đồng bằng sông C ửu Long: ĐT76, 22, 65, 120,

MTĐ-176, MTĐ-455, Nam Vang và ô Môn 3

2 CHẾ ĐỘ CANH TÁC

2.1 Luân canh

Cây đậu tương trồng liên tiếp không có lợi vì:

Rễ cây đậu tương thường tiết ra một loại axít không có lợi cho rễ và vi sinhvật phát triển

Mất cân đối về dinh dưỡng trong đất, thường lân bị hút nhiều, nên dẫn tới tìnhtrạng không khôi phục kịp thời và đầy đủ cho cây sử dụng

Tàn dư sâu bệnh được lan truyền từ vụ này sang vụ khác

Cho nên đậu tương thường được trồng luân canh với cây trồng khác và có lợi rất nhiều mặt

Rễ có nốt sần cố định được đạm không những cung cấp cho cây đậu tương

mà còn để lại trong đất cho cây trồng sau

Thân và lá có hàm lượng dinh dưỡng khá cao, do vậy để lại trên ruộng làmtăng chất mùn, làm thay đổi lý tính của đất

Tránh được sâu bệnh lây lan từ vụ trước để lại

Các công thức luân canh phổ biến ở nước ta:

Vùng núi phía Bắc:

Đậu tương xuân - lúa mùa - cây vụ đông (hoặc cày giữ ẩm qua đông)

Ngô xuân - đậu tương hè (hoặc hè thu) - cây vụ đông (hoặc cày giữ ẩm) Nơitưới tiêu chủ động: Lúa xuân - lúa mùa sớm - đậu tương đông

Trung du đồng bằng Bắc Bộ và Bắc Trung Bộ:

Đậu tương xuân - lúa mùa sớm - cây vụ đông

Ngô xuân (khoai lang ngắn ngày) - đậu tương hè thu - cây vụ đông

Lúa xuân - lúa mùa sớm - đậu tương đông

* Một số công thức tăng vụ:

Ngô đông xuân - đậu tương hè - lúa mùa - rau vụ đông

Lúa xuân - đậu tương hè - lúa mùa - cây vụ đông

Đồng bằng Sông Cửu Long.

+ Đậu tương vụ 1 - lúa mùa (đất lúa)

Đậu tương - ngô (đất cao)

Đông Nam Bộ, Tây Nguyên:

Ngô hè thu - đậu tương thu đông gối thuốc lá

Đậu tương hè thu - đậu tương thu đông gối thuốc lá

Ngô xen đậu tương hè thu - ngô xen đậu tương thu đông gối thuốc lá đông xuân

2.2 Trồng xen và trồng gối

• Trồng xen:

Là đem 2 loại cây trồng không có cùng thời gian sinh trưởng nhưng có cùngthời vụ gieo trồng đem gieo xen với nhau theo hàng, theo hốc hoặc theo băng Nhândân ta thường có kinh nghiệm trồng xen đậu tương với nhiều cây trồng khác nhưngchủ yếu đối với ngô Trồng xen đậu tương với ngô là một loại công thức canh táchợp lý, biết sử dụng tốt đặc tính của các cậy

Bộ rễ ngô là rễ chùm ăn rộng và sâu còn đậu tương ăn tương đối nông vàkhông lan rộng sử dụng hữu hiệu nguồn dinh dưỡng

Tận dụng khả năng sử dụng ánh sáng, phối hợp một cây có thân cao bộ lá lớnchịu cường độ ánh sáng mạnh với một cây có thân lá thấp, lá nhỏ, chịu cường độánh sáng yếu

Phối hợp được quan hệ dinh dưỡng giữa cây yêu cấu đạm nhiều như ngô vớicây yêu cầu lân nhiều như đậu tương

Ngô chịu được hạn còn đậu tương chịu được ẩm

Trồng xen giữa ngô và đậu tương tiết kiệm được đất đai, mang lại hiệu quả kinh tế cao

Kỹ thuật trồng xen đậu tương với ngô:

Thời vụ: Không nên xen với ngô đông xuân gieo tháng 11 - 12 mà xen với ngô

xuân gieo tháng 2-3

Giống: Dùng các giống chín sớm và chín trung bình, tương đối thấp cây, tán gọn

để trồng trong hàng ngô: Có thể dùng giống Cúc, Ml03, ĐH4, DT84, DT99 vv

- Cách xen: Xen một hàng đậu tương giữa 2 hàng ngô khoảng cách 2 hàng ngô:

70cm, đậu tương gieo thành hàng cây cách cây 5-6 ccm hoặc thành hốc 15-20cm/hốc

có 3-4 cây (hoặc 2 hàng ngô khoảng cách 80cm giữa gieo 2 hàng đậu tương cáchnhau 15-20cm)

Ngượ c lại ta có thể trồng xen ngô với đậu tương theo tỉ lệ từ

5000-10000 cây ngô/ha đậu tương Đậu tương vẫn được gieo với mật độ bình thường nhưng gieo xen

cây ngô/2m2 hoặc 1 cây ngô/lm2 đậu tương

Phân bón: Dựa vào tỷ lệ trồng xen cụ thể, phải tổng tính lượng phân cho cả

đậu tương và ngô trên cơ sở qui ra diện tích trồng thuần Phân của cây nào sẽ đượcbón cho cây đó

Chăm sóc: Kết hợp chăm sóc cả ngô và đậu tương

Phòng trừ sâu bệnh: Cần phát hiện sớm để phòng trừ kịp thời nhất, nên dùng

các loại thuốc phòng trừ sâu bệnh cả ngô và đậu tương Ngoài ra đậu tương còn cóthể trồng xen với khoai lang đông với mía vụ xuân Đặc biệt là trồng xen với sắn,ngoài ra trồng các vườn cây ăn quả cây công nghiệp lâu năm như chè vv