bài giảng giải phẫu so sánh động vật không xương sống

Phần lớn động vật nguyên sinh là những sinh vật đơn bào, nhưng có một số đại diện của ngành có dạng tập đoàn được cấu tạo từ một hay nhiều tế bào.Các tập đoàn động vật nguyên sinh chỉ là

II CÁC BƯỚC PHÁT TRIỂN CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT

1 Động vật đơn bào (Protozoa)

Sau khi sự sống đã xuất hiện trên trái đất, thế giới hữu cơ tiếp tục pháttriển mạnh mẽ, vươn tới những bước đường mới Và bước quan trọng đầu tiên

là sự hình thành các cấu trúc tế bào Đứng riêng về giới động vật mà xét, sựhình thành tế bào đã dẫn đến hình thành một loại động vật ở bậc đơn giảnnhất của giới động vật là các động vật đơn bào (động vật nguyên sinh)

Phần lớn động vật nguyên sinh là những sinh vật đơn bào, nhưng có một

số đại diện của ngành có dạng tập đoàn được cấu tạo từ một hay nhiều tế bào.Các tập đoàn động vật nguyên sinh chỉ là 1 tập hợp tế bào, chưa có sự hìnhthành các mô, nên chưa thể coi là các động vật đa bào Các tập đoàn động vậtnguyên sinh chỉ là các dẫn liệu vạch lại con đường hình thành động vật đabào Từ đó tới các động vật đa bào nguyên thuỷ còn cả một bước nữa Động

vật nguyên sinh là động vật ở bậc thấp nhất trong giới động vật Bậc tiến hoátiếp theo là động vật đa bào.

2 Hải miên – hình ảnh của đa bào nguyên thuỷ

Phần lớn Hải miên là các tập đoàn sống ở biển Một ít loài sống trongnước ngọt Chúng sống bám trên bám trên các giá thể

Hình dạng thay đổi tuỳ loài: hình giỏ, hình cầu, hình cốc, hình hũ … cóthể chưa phân biệt đầu, đuôi, trái, phải, mặt lưng, mặt bụng, thậm chí khôngphân biệt được hậu môn và miệng Trên cơ thể có nhiều lỗ để cho chất bảthoát ra ngoài Một lỗ trên mình tương ứng với một các thể Như vậy Hảimiên là 1 tập đoàn nhiều cá thể, chứ không phải là một cá thể

Đứng về mặt cấu tạo cơ thể, Hải miên lại càng đơn giản, không có cơquan tiêu hoá, tuần hoàn … rõ rệt Toàn bộ cơ thể gần như chỉ một tập hợp tếbào, tuy cũng thành từng lớp, từng tầng nhưng vẫn còn rời rạc, chưa thànhmột tổ chức chặt chẽ, các tế bào này lại có thể biến hoá lẫn lỗn từ loại tế bàonày sang loại tế bào khác Sự phân hoá ra từng loại tế bào của chúng chưa thậtbền vững Hơn nữa, trong cơ thể Hải miên mới chỉ có các tế bào đảm nhiệmcác chức vụ che chở, tiêu hoá, tuần hoàn, sinh sản …, còn các tế bào thầnkinh thì hoàn toàn chưa có Vì vậy, Hải miên gần như không thấy có hoạt

Hình 1 Một số trùng roi đơn độc và tập đoàn (theo Hicknam)

động thần kinh Hiện nay, người ta chỉ đặt Hải miên ở vị trí cao hơn tập đoànđộng vật nguyên sinh và có liên hệ chặt chẽ với chúng.

3 Động vật đa bào giả có đối xứng toả tròn (Radiata)

Động vật chưa hoàn chỉnh như Hải miên, nhất định không thể phát triểnmạnh mẽ được Một bước mới trong sự hoàn chỉnh cấu tạo của động vật là sựhình thành động vật có đối xứng tỏa tròn (Radiata)

Lấy con Sứa làm thí dụ Sứa có hình dạng giống như một cái dù; từ các

cơ quan ngoài, như tay Sứa, đến các cơ quan bên trong như ống vị (ống tiêuhoá - tuần hoàn) các khối tuyến sinh dục, hết thảy đều xếp toả tròn xungquanh một trục chính đi qua đỉnh dù và thẳng góc với mặt dù Lối cấu trúcnày có ở nhóm động vật lớn gồm tới 9000 loài, họp thành một ngành độngvật: ngành Ruột khoang

Đây là bước hoàn chỉnh cấu tạo thứ nhất của động vật Khác với Hảimiên, ở Sứa với đối xứng toả tròn, thực ra vẫn chưa phân biệt được đầu,đuôi, phải trái, vì mọi cơ quan xếp đồng đều, quay tròn xung quanh cán dù.Nhưng tối thiểu ở đây đã có thể phân biệt được hướng trên dưới Bao giờ convật cũng quay mặy lưng lên trên, mặt miệng xuống phía dưới

Kênh phóng xạ Kênh trong

Kênh trong

Lỗ thoát nhỏ

Hình 2 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Hickman)

Từ trái qua phải: Ascon; Sycon; Leucon; Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước

Như vậy, lần đầu tiên, động vật đa bào ở trong không gian có một vị tríxác định theo hướng trên dưới Hơn nữa, trong cấu tạo cơ thể cũng có nhiềubiến đổi đáng kể, đã có sự phân hoá

các loại tế bào khác nhau một cách

khá vững chắc, không biến đổi, như

tế bào biểu mô cơ, tế bào ruột và lần

đầu tiên tế bào thần kinh xuất hiện

đảm bảo cho con vật có khả năng

cảm ứng và dẫn truyền cảm ứng, làm

tăng thêm tính thống nhất của cơ thể

Ruột khoang còn là biểu hiện của nhóm động vật mà trong sự phát triểnphôi sinh mới chỉ hình thành hai lá phôi: lá phôi ngoài và lá phôi trong Chưa

có lá phôi thứ ba (lá phôi giữa) Điều này thể hiện tính chất thấp trong cấutạo cơ thể của chúng Cơ thể chỉ mới gồm hai lớp tế bào: lớp thành cơ thểphía ngoài bọc lấy lớp thành ruột ở trong, giữa hai lớp này chưa hình thànhkhoảng trống như các động vật cao sau này Ngoài ra Ruột khoang thiếu hẳnmột loạt các bộ phận quan trọng khác, như: hệ cơ, hệ bài tiết, hệ sinh dục, hệmạch máu v.v… những cơ quan này sau này mới xuất hiện đầy đủ ở cácđộng vật sau Ruột khoang, các động vật đạt đến bước hoàn chỉnh thứ hai củađộng vật đa bào tức là động vật có đối xứng hai bên Động vật có đối xứngtỏa tròn có liên hệ với đời sống đứng im một chổ hoặc xoay tròn trong nước

4 Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria)

Khi các loài động vật hình thành ngày càng nhiều, môi trường sống ngàycàng chật chội, nguồn thức ăn ở từng vùng hẹp cạn dần thì động vật phải đấutranh gay gắt với nhau để chiếm lấy phần thắng trong cuộc sống Rõ ràng làcác động vật sống đứng im một chổ rất bất lợi trong cuộc đấu tranh này Độngvật đầu tiên phát sinh ở biển Nhưng dần dần, môi trường biển không thể chứahết được lượng động vật ngày càng tăng về số lượng và số loài Do đó xuhướng tiến hoá mới ở động vật là phát tán rộng ra các môi trường khác nữa,

Hình 3 Sứa ống Physalia phisalis

lên nước ngọt, lên cạn, lên không trung, để tranh thủ chiếm lĩnh nơi ở, cácnguồn thức ăn còn bỏ trống.

Chính từ những yêu cầu bức thiết này của môi trường sống, qua chọn lọc

tự nhiên đã hình thành nên những động vật có đời sống di động tích cực, chủđộng đi tìm mồi và di cư sang môi trường sống mới Một khi con vật chuyểnsang lối sống di động, nhất định tư thế của con vật trong không gian phải khác

đi, cụ thể là một đầu phải luôn luôn hướng về phía trước, một đầu hướng vềphía sau Đầu hướng về phía trước nhất định là nơi va chạm nhiều hơn cả Do

đó, cấu tạo của đầu này cũng phải biến đổi để thích ứng với nhiệm vụ của nó,tập trung các cơ quan cảm giác, phát triển hạch não về phía đầu, toàn bộ hìnhdạng ngoài cũng biến đổi Mặt khác, lỗ miệng cũng dần dần dịch chuyển vềphía đầu để đón lấy thức ăn trên con đường di động Như vậy, ở động vật đãphát sinh đầu – đuôi rõ ràng

Một biến đổi nữa trong cấu trúc cơ thể do đời sống di động của động vậtlà: trong khi di động như vậy, nhất định một mặt phải áp xuống đáy, lên váchtựa, mặt này dần dần dẹp hẳn xuống và trở thành mặt bụng của động vật, cònmặt đối diện là mặt lưng Nhưng ở động vật đã phân biệt mặt lưng, mặt bụng,phía đầu, phía đuôi thì cũng đồng thời xác định được bên phải, bên trái Độngvật bây giờ đã chuyển sang một cấu trúc mới đó là đối xứng hai bên Cấu trúcđối xứng hai bên là cấu trúc có ở đa số động vật đa bào cao, còn sống hiệnnay Cấu trúc đối xứng hai bên có liên hệ với sự kiện của động vật, từ bỏ lốisống đứng im chuyển sang lối sống di động tích cực bò dưới đáy Và một khi

đã hình thành, nó ngày càng tỏ ra thích ứng và thận lợi cho sự di động củađộng vật; sự sắp xếp đều đặn, cân bằng các cơ quan, lại càng giúp cho sự diđộng của động vật được dễ dàng hơn Chính vì vậy, cấu trúc đối xứng hai bêncho đến nay vẫn là cấu trúc chiếm ưu thế trong toàn thể động vật đa bào.Sau này còn có một bọn động vật đa bào trở lại cấu trúc đối xứng toảtròn, đó là nhóm động vật da gai, như cầu gai, sao biển Đối xứng toả tròn này

có liên hệ với sự chuyển sang đời sống đứng lần thứ hai của động vật da gai

gây nên Nguyên thuỷ, tổ tiên của của động vật da gai vẫn là động vật có đốixứng hai bên và sống dời sống di động Trong số các động vật da gai, có Hảisâm, sau khi trở lại đối xứng tỏ tròn lần thứ hai như các động vật da gai khác,rồi trở lại đời sống di động dưới đáy, thế là lần thứ hai cơ thể trở về cấu trúcđối xứng hai bên của tổ tiên lúc đầu Đây là một ví dụ điển hình về mối liên

hệ gữa cấu trúc cơ thể với lối sống đứng im hay di động ở động vật và cũng làmột ví dụ về tính chất diễn biến phức tạp của cấu trúc cơ thể hai, ba lần thayđổi trên con đường tiến hoá lịch sử

Cùng với sự xuất hiện đối xứng hai bên ở cấu trúc cơ thể, trong cấu tạocủa các động vật này cũng có những biến đổi lớn Đặc biệt là sự hình thành láphôi thứ ba đưa tới sự hình thành hàng loạt các cơ quan mới như hệ cơ, hệsinh dục, xoang cơ thể… làm phức tạp các cơ quan bên trong rất nhiều Điềunày đáp ứng với yêu cầu mới của lối sống hoạt động tích cực của động vật.Bước hoàn chỉnh thứ hai trong lịch sử tiến hoá của động vật rất quantrọng Trên cơ sở đối xứng hai bên của cơ thể, động vật đa bào lại có khả năngtiếp tục phát triển mạnh mẽ, đạt tới một giai đoạn mới của lịch sử tiến hoá độngvật, giai đoạn của hiện tượng phân đốt và phát sinh chi bên của cơ thể

5 Động vật phân đốt và có chi bên

Những động vật đa bào có đối xứng hai bên đầu tiên chưa cớ phân đốt.Điển hình cho nhóm này là Giun dep và Giun tròn Cơ thể có cấu tạo chưathật hoàn chỉnh, chúng hãy còn một số cơ quan “vô tổ chức” Ví dụ những sợilông tơ mọc phủ đầy mặt ngoài cơ thể chưa theo một trật tự nào cả

Trong bước phát triển mới này, các cơ quan còn sắp xếp vô trật tự trong

cơ thể con vật có khuynh hướng sắp xếp trật tự lại, theo trục cơ thể Việc sắpxếp trật tự lại các cơ quan trong cơ thể nhất định giúp cho cơ thể con vật cânđối hơn trong không gian, linh hoạt, thuận lợi hơn trong khi di chuyển

Việc sắp xếp trật tự các cơ quan bên ngoài sẽ kéo theo cả hiện tượng trật

tự hoá các nội quan bên trong Đó là một trong những nguyên nhân cơ bản,

dẫn đến hiện tượng phân đốt cơ thể động vật Hiện tượng giải phẫu phân đốtcũng chỉ là bước phát triển, trong hướng tiến hoá chung của động vật làkhông ngừng đạt tới khả năng sống cao nhất: cấu

trúc cơ thể từ vô hướng, đến đối xứng toả tròn, đối

xứng hai bên rồi đến phân đốt

Hiện tượng phân đốt, trước hết giúp cho

con vật vận chuyển linh hoạt Nhưng hiện

tượng phân đốt có thể không chỉ có ý nghĩa

như vậy Đi sâu vào cấu tạo cơ thể của nhóm

động vật phân đốt ta thấy mỗi đốt có đầy đủ cả một

hệ thống cơ quan: một đôi hạch thần kinh, một đôi thận, một phần tim, một hệthống cơ, một phần thể xoang cơ thể… có đầy đủ khả năng độc lập thích ứngvới môi trường xung quanh như một cơ thể riêng biệt Cơ thể phân đốt vừa làmột (toàn bộ cơ thể) lại vừa là nhiều (các đốt)

Ở Giun dẹp, Giun tròn, chưa phân đốt chỉ có hiện tượng một cơ thể toàn

bộ thích ứng và biến đổi theo một hướng nhất định Nhưng ở động vật phânđốt, ngoài hiện tượng thích ứng và biến đổi của toàn bộ cơ thể, còn có hiệntượng thích ứng và biến đổi của từng phần cơ thể, của các đốt; sự biến đổi củatừng phần cơ thể này nhiều khi lại theo chiều hướng khác nhau, dẫn tới sựhình thành các phần khác nhau trên cơ thể như đầu, ngực, bụng…

Hoạt động sống của động vật phân đốt linh hoạt và phức tạp hơn nhiều.Hiện tượng phân đốt đã cung cấp thêm cho động vật nhiều khả năng thích ứngmới, là cơ sở cho chiều hướng phát triển sau này của động vật

Cùng với hiện tượng phân đốt cơ thể, là hiện tượng chi bên, cơ quan vậnchuyển chính thức của động vật Sự phát triển chi bên (chân) cũng là mộtbước phát triển mới mẻ ở động vật, đáp ứng yêu cầu của môi trường sống đòihỏi động vật trong điều kiện sống ngày càng khó khăn, phải tận dụng hơn nữamôi trường sống, không phải chỉ hoạt động trong nước mà còn ở dưới đáy và

Hình 4 Hình dạng ngoài Pheretima aspergillum

A Nhìn phía lưng

B Nhìn phía bụng;

trên cạn Yêu cầu này không thể thực hiện được nếu không có sự xuất hiệncủa chi bên.

Hiện tượng biến đổi chi bên thành chân đã dẫn đến sự hình thành cả mộtngành động vật lớn, ngành Chân khớp

Đồng thời với dự biến đổi của chi bên, ở động vật Chân khớp còn có sựphân hoá đốt trong cơ thể Do đó đưa đến sự phân hoá cơ thể thành từng phânkhác nhau: đầu, ngực, bụng riêng rẽ và khác nhau về cấu tạo cũng như chứcphận Sự xuất hiện hiện tượng phân đốt cơ thể và chi bên đã hình thành mộtngành động vật mới: Giun đốt

Động vật phân đốt và có chi bên là bước tiến hoá tột cùng của động vậtkhông xương sống

II NHỮNG QUY LUẬT TIẾN HOÁ CHUNG CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT

1 Tiến hoá tiến bộ

Tiến hoá tiến bộ là những biến đổi về mặt tổ chức, cấu tạo để nâng cao tổchức, cấu tạo cơ thể động vật lên mức cao hơn, đồng thời tăng thêm lực sốngcho động vật trong những môi trường mới và mở ra những khả năng pháttriển xa hơn

Hình 5 Sự phân đốt và phần phụ ở các nhón động vật chân khớp khác nhau (theo Storer)

I Giáp xác; II Côn trùng; III Nhện; IV Chân môi; V Chân kép; VI Có móc

A Râu; M Miệng; G Lỗ sinh dục; P Hậu môn; PG Lỗ niệu sinh dục

Kết quả của tiến hoá tiến bộ là tạo ra hàng loạt các lớp và các ngành mớitrong hệ thống phân loại động vật Ví dụ: sự biến đổi vây ở cá thành chi cóngón nhưng vẫn còn màng nối giữa các ngón ở lưỡng cư đã tạo điều kiện cholưỡng cư thích nghi với điều kiện sống vừa trên cạn, vừa dưới nước.

2 Tiến hoá thoái bộ

Tiến hoá thoái bộ còn gọi là thoái bộ hình thái sinh lý toàn năng Xảy rakhi động vật chuyển sang đời sống kí sinh hoặc định cư Đời sống này ít vậđộng, do đó một số cơ quan tiêu giảm,: như cơ quan vận động, giác quan…đồng thời phát triên các đặc điểm khác, như: vỏ cuticun, giác bám… kết quả

là xuất hiện hàng loạt nhóm Giun Sán kí sinh

3 Thích nghi hẹp

Hướng tiến hóa này cũng có sự biến đổi cấu tạo cơ thể, nhưng chỉ giúpcho cơ thể thích ứng với một môi trường nhất định Nếu động vật càng thíchứng với môi trường sống cố định của mình thì càng bó hẹp mình vào 1 conđường riêng biệt và ngày càng cách xa con đường tiến hoá chung của sinh giới

Thích nghi hẹp chỉ làm cho con động vật biến đổi khác đi chứ khôngnâng cao về tổ chức và cấu tạo và không tạo cho cơ thể những khả năng đểsẵn sàng thích ứng với môi trường mới Xét cho cùng, thích nghi hẹp lại ngănchặn khả năng tiến hoá của động vật Động vật thích nghi hẹp chỉ biến đổitrong cấp độ của mình

4 Mối quan hệ giữa các quy luật trong sự tiến hoá của động vật

Trong lịch sử tiến hoá của động vật, cả 3 hướng tiến hoá này đan xen vớinhau Ngay từ những nhóm động vật đơn giản cũng có sự tiến hoá tiến bộ hoặctiến hoá thoái bộ để tạo nên những bậc động vật tiến bộ hơn hoặc thoái bộ hơn

Sau này, ngay trong cùng một bậc cũng có thể xảy ra 2 hiện tượng đồngthời Hoặc tiếp tục đạt tới nhũng tiến bộ hình thái mới để tạo ra những bậcđộng vật mới Hoặc đi vào thích nghi hẹp tạo thành một dòng khác cùng songsong biến đổi và tồn tạo cho đến ngày nay.

IV HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT

Từ khi ra đời tới nay, động vật đã trải qua nhiều bậc tiến hoá, cứ mỗi bậclại có những biến đổi thích nghi với các điều kiện sống khác nhau Nhờ đó màdần dần hình thành nên toàn bộ các loài động vật đông đảo, đa dạng, muônhình muôn vẻ ngày nay

Căn cứ các đặc điểm giống và khác nhau, suy luận trên các dẫn liệu vềphôi sinh học, cổ sinh vật học, tế bào học và hoá sinh học người ta sắp xếpcác động vật vào từng giống, từng họ, bộ… Toàn bộ hệ thống sắp xếp nhằmxác định mối quan hệ họ hàng xa hay gần gữa các loài động vật gọi là hệthống phân loại động vật

Qua nhiều thời kỳ, với các dẫn liệu mới được bổ sung, hệ thống phân loạiđộng vật có những điều chỉnh mang tính chính xác cao hơn Hệ thống phânloại được dùng trong giáo trình này là:

GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) Phân giới động vật nguyên sinh (protozoa) Động vật nguyên sinh có lông bơi

Ngành trùng lông bơi (ciliphora)

Động vật nguyên sinh có chân giả

Ngành trùng roi giáp (dinozoa)

Ngành trùng roi cổ áo (choanozoa)

Động vật nguyên sinh có bào tử

Ngành trùng bào tử (sporozoa)

Ngành trùng vi bào tử (microsporozoa)

Ngành trùng bào tử gai (cnidosporozoa)

Phân giới động vật đa bào (metazoa) Động vật thực bào (phagocytellozoa)

Ngành động vật hình tấm (placozoa)

Động vật cận đa bào (parazoa)

Ngành thân lỗ hoặc Hải miên (porifera hoặc spongia)

Động vật đa bào (eumetazoa)

Động vật có đối xứng toả tròn (radiata)

Ngành Ruột khoang (coeleterata)

Ngành sưứa lược (ctenophora)

Động vật có đối xứng hai bên (bilateria)

Động vật chưa có thể xoang (acoelomata)

Ngành Giun dẹp (plathelminthes)

Ngành Giun vòi (nemertini)

Động vật có thể xoang giả (pseudocoelomata)

Ngành Giun tròn (nematoda)

Ngành Giun cước (nematomorpha)

Ngành Giun bụng lông (gastrotricha)

Ngành động vật tay cuốn (brachiopoda)

Động vật có miệng thứ sinh (duterostomia)

V KHÁI NIỆM VỀ GIẢI PHẪU SO SÁNH

1 Cơ thể và cơ quan

Cơ thể là một thực tại khách quan mang sự sống có đặc tính của vật chấtnhư đặc tính về hình thái học, sinh lý học Cơ thể cùng với môi trường làmthành một thể thống nhất, trừ một số siêu vi trùng tách khỏi môi trường, sốngtiềm sinh được Mội cơ thể sống đều có sự trao đổi chất dù cơ thể đó đơn bàohay đa bào Trong suốt thời gian sống, trong cơ thể luôn tiến hành hai quátrình liên hệ mật thiết với nhau: sự đồng hoá và sự dị hoá

Trong quá trình tiến hoá, thế giới sinh vật càng phát triển, cơ thể sinh vậtngày càng phức tạp hoá và ngày cầng cóp sự phân hoá hay chuyên môn hoácủa các tế bào Mỗi tế bào biến đổi theo một hướng để phục vụ một chứcphận xác định Tập hợp các tế bào chuyên hoá theo một hướng chuyên biệtgọi là mô (tissue) Các mô khác nhau đã biệt hoá để đảm nhận một chức năngnhất định gọi là cơ quan (organ) Như vậy cơ quan là một phần của cơ thểmang những chức phận nhất định Mỗi cơ quan có một chức phận riêng,nhưng cũng có những cơ quan mang nhiều chức phận Như tay của người đểcầm nắm công cụ lao động là chính, ngoài ra còn dùng để bơi, để cảo giác…nhiều cơ quan cùng chức phận làm thành hệ thống cơ quan Hình dáng, cấutạo của hệ thống cơ quan liên hệ chặt chẽ với chức năng của chúng Các cơquan của động vật đã biến đổi qua một quá trình lịch sử tiến hoá lâu dài Cónhững cơ quan cố định ở dạng trưởng thành làm chức phận cố định Có những

cơ quan chỉ xuất hiện tam thời trong giai đoạn phát triển phôi Có những cơquan tiến hoá, nghĩa là cấu tạo ngày càng hoàn thiện, phức tạp hoá Song cũng

có những cơ quan thoái hoá hoặc tiêu giảm, nghĩa là cấu tạo ngày càng đơn

giản hoặc mất hẳn Có những cơ quan tương đồng là những cơ quan có cùng

nguồn gốc phát sinh Và cùng có một ý nghĩa hình thái học Như các phầnphụ ở Giun đốt và phần phụ của Chân khớp Đa số các cơ quan tương đồng

đều có chức phận khác nhau Còn các cơ quan tương tự là những cơ quan

cùng làm một chức phận nhưng có cấu tạo khác nhau Như mắt của Côn trùng

và mắt của chim Những cơ quan tương tự có được trong thiên nhiên là dohiện tương thích ứng hẹp của các động vật khác nhau với môi trường.

2 Sự tiến hoá của hệ thống cơ quan

Tổ chức cơ thể của động vật đa bào đi từ tế bào, mô, cơ quan và hệ cơquan Ở động vật đa bào bậc thấp, một cơ quan giữ nhiều chức phận khácnhau Ở động vật đa bào bậc cao, các cơ quan có chức phận riêng biệt Cơquan làm nhiệm vụ thống nhất các hoạt động của cơ thể đó là hệ thần kinh vàcảm giác Cơ quan giữ chức năng nâng đỡ là hệ cơ, xương Cơ quan làmnhiệm vụ sinh sản là hệ sinh dục

Cấu trúc cơ thể của động vật hiện nay là kết quả của cả một quá trình tiếnhoá lâu dài, bắt đầu bằng sự phân chia cơ quan và chức phận Con đường tiếnhoá của các cơ quan là sự phân chia Song sự phân chia lại phụ thuộc vào cơquan khác Ví dụ như sự phân chia của các phần ruột phụ thuộc vào sự pháttriển của mạch máu Song song với quá trình phân chia có quá trình tổng hợp,

vì thế đã hình thành nên hệ thần kinh chỉ huy chung

Cấu tạo của các cơ quan liên hệ với các chức phận Có những chức phậnchính dần mất đi và phát triển chức phận phụ Do hoàn cảnh sống thay đổi,một chức phận vốn là thứ yếu đã trở thành chủ yếu, làm cho cấu tạo cơ quanbiến đổi Nhiều động vật có vú ở cạn có thể bơi lội trong các trường hợp cầnthiết, nghĩa là chân có chức năng chính là đi, còn chức năng phụ là bơi Tuynhiên những động vật có vú thích nghi với đời sống ở nước như cá voi, chóbiển, báo biển có chi trước biến đổi thành tay chèo, do đó chúng bò trên cạnrất khó Cơ quan ngày càng phức tạp và hoàn thành nhiệm vụ tích cực hơnkhối lương công việc vao hơn mà đỡ tốn năng lượng hơn Đó là sự tiến hoácủa các hệ cơ quan

Sự phát triển của cơ quan đi đôi với sự phát triển cả chức phận chính vàchức phận phụ Song có những cơ quan chỉ phát triển những chức phận hẹp

để thích nghi với môi trường hẹp gọi là sự chuyên hoá Như chi của ngựa chỉ

còn nữa thì cơ quan đó mất đi hoặc tiêu giảm chỉ còn lại di tích Như chi saucủa rắn và trăn.

Sự xuất hiện cơ quan mới là phải dựa trên các cơ sở của các cơ quan cótrước, cơ quan cũ do sự phân hoá mà hình thành cơ quan mới Ngoài ra, trongquá trình biến đổi chức phận của cơ quan động vật còn gặp quy luật thay thế

cơ quan (kleinenberg) Đó là hiện rượng một cơ quan tiêu giảm đi và đượcthay thế bởi một cơ quan khác về nguồn gốc nhưng vẫn giữ chức phận của cơquan bị tiêu giảm Như sự thay thế hệ tuần hoàn bằng hệ tuần hoàn giả ở đỉa(hirudinea) Sự thay đổi này có thể xảy ra đồng thời, nghĩa là khi cơ quan nàytiêu giảm thì cơ quan khác thay thế đã ra đời Nhưng chũng có thể thay thếkhông đồng thời, như hậu đơn thận đã mất, những hệ thống malpighi ở Chânkhớp vẫn chưa xuất hiện

Mối quan hệ giữa phát triển cá thể và phát sinh chủng loại

Cơ thể sống là một thể tồn tại khách quan, luôn vận động và phát triển Sựphát triển của sinh giới bao gồm hai quá trình: quá trình phát sinh chủng loại vàquá trình phát triển cá thể Hai quá trình này có quan hệ mật thiết với nhau.Phát triển cá thể (ontogenesis) là quá trình phát triển của sinh vật từtrứng được thụ tinh đến trưởng thành (quá trình hình thành các cá thể củaloài)

Phát sinh chủng loại (phylogenesis) là quá trình hình thành các loài, nóicách khác, đó là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong câyphát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo nên những loài thuộc một nhóm phânloại nhỏ hoặc lớn

Quá trình phát sinh chủng loại do điều kiện môi trường quyết định, các độngvật biến đổi dần dần từ các dạng đơn giản đến các dạng có cấu tạo phức tạp

Sự phát triển các thể ở động vật đa bào có nét đặc biệt là liên tục phânhoá, nghĩa là dận dà tăng cường sự đa dạng về cấu trdúc và chức năng trongquá trình phát triển Sự phân hoá này diễn ra chủ yếu trong thời kỳ phôi

Trong khi đó, ở thực vật, sự phân hoá lại diễn ra chủ yếu ở giai đoạn hậuphôi Nhờ sự phân hoá về cấu trúc, chức năng mà cơ thể ở rộng khả năngphản ứng truớc môi trường Và trong quá trình phát triển cá thể thì đặc điểmkhác nhau càng về sau càng rõ.

Theo quy luật Hécken thì quá trình phát triển cá thể lặp lại một cách ngắnngủi quá trình phát sinh chủng loại Tuy nhiên không nên hiểu là sự phát triểncác thể lặp lại đúng trình tự của các giai đọn trong lịch sử phát sinh chủng loạimột cách cứng nhắc

Hécken cho rằng có hai quá trình là quá trình lặp lại các đặc điểm của tổ tiên

và quá trình phát triển xa tổ tiên do sự thích nghi của phôi với điều kiện sống.Tóm lại, sự phát sinh chủng loại có liên quan đến sự phát triển cá thể vàngược lại, quá trình phát triển các thể quyết định quá trình phát sinh chủng loại

********************

CÂU HỎI HƯỚNG DẪN ÔN TẬP

1 Đối tượng, nhiệm vụ và nội dung môn giải phẫu so sánh động vật học là gì?

2 Các bước phát triển của giới và đã diễn ra như thế nào?

3 Trình bày những quy luật tiến hoá chung của giới động vật

4 Trình bày mối quan hệ giữa phát triển cá thể và phát sinh chủng loại

CHƯƠNG II VỎ DA

Da là lớp bọc ngoài cơ thể động vật, giới hạn cơ thể với môi trường và cóchức năng liên hệ giữa cơ thể với môi trường Chức năng chủ yếu của da làche chở và bảo vệ Đồng thời da cũng có chức năng hô hấp và vận động.Ngoài ra da còn tham gia bài tiết, điều hoà thân nhiệt

Da có hai lớp: biểu bì ở ngoài và bì ở trong

I Biểu bì (Epidermis)

Biểu bì có nguồn gốc từ lá phôi ngoài (ectoderm) Là lớp tế bào hoặc môphía ngoài của động vật, thường dùng để bảo vệ cho các tế bào và mô ở phíadưới, đảm bảo cho cơ thể không bị thấm nước Ở các động vật không xươngsống, tầng biểu bì chỉ có một lớp tế bào Động vật có xương sống, tầng bìthường gồm một vài lớp tế bào tạo thành lớp ngoài của da Bề mặt của biểu bì

bị mòn dần đi và lại được tái tại do sự sinh trưởng của những tế bào mới củalớp malpighi ở ngay phía dưới

1 Động vật nguyên sinh

Biểu bì đơn giản nhất là lớp ngoại chất hay màng phim (pellicula), tạonên hình dáng ổn định của cơ thể và chống lại các tác động cơ học Ngoài rabiểu bì còn có chức năng vận động Nhóm sống kí sinh, cơ thể thiếu bộ xương

và vỏ bọc Ở các loài sống tự do, cơ thể được bao quanh bởi một lớp vỏ đóngvai trò bảo vệ như vở của trùng Amíp, trùng lỗ có vỏ Cấu trúc lớp vỏ vàthành phần hoá học của chúng khác nhau ở các nhóm: lớp keo (volvox); lớpsừng, lớp cellulosez (Trùng roi thực vật); SiO2, SrSO4 (Trùng phóng xạ)… bộxương của Trùng phóng xạ còn góp phần làm giảm tỉ trọng cơ thể là một đặcđiểm thích nghi để nổi trên mặt nước

Xương của trìng phóng xạ cũng là những hoá thạch chỉ thị dung để xácđịnh tuổi của các loại địa tầng

Ở nhiều Trùng có lỗ xuất hiện lớp vỏ hữu cơ có liên kết với những hạtcát Còn tuyệt đại đa số chúng vỏ có ngấm CaCO3 Vỏ có thể chỉ gồm mộtngăn, nhưng thường nhiều ngăn.

Trùng có lỗ sống nổi, trên vỏ có những gai rất dài, mọc toả ra xungquanh làm tăng diện tích tiếp xúc của vỏ với mặt nước

2 Hải miên (bọt biển)

Biểu bì nguyên thuỷ là một lớp ngoại sinh chất rất mỏng ngăn cách môitrường ngoài với trung chất

3 Ruột khoang và Sứa lược

Đã bắt đầu có môm biểu bì gồm một lớp tế bào có tơ, ngoài có vỏcuticun Tầng bì mang tơ, thoái hoá đần và chức phận vận động chuyển dầncho yếu tố cơ bì

4 Các ngành Giun

Biểu bì có cấu tạo khá phức tạp Giun dẹp, biểu bì còn tơ (lông bơi), tiêugiảm khi chuyển sang đời sống kí sinh Dưới biểu bì có tầng cơ phát triển.Biểu bì của chúng gắn chặt với tầng cơ ở phía dưới Ở Giun tròn và Giun đốtlớp biểu bì đã tách rời hoàn toàn lớp cơ, tạo thành nghững túi cơ da, làmnhiệm vụ vận động

Giun dẹp sống kí sinh, ngoài cùng có lớp cuticun mỏng Giun tròn có lớpcuticun dày, có rác dụng chống lại các tác dụng cơ học và dịch tiêu hoá củavật chủ Sự hình thành lớp vỏ cuticun dày đã ảnh

hưởng đến cách di chuyển của Giun tròn và

chúng lớn lên phải qua các lần lột xác

Ở Giun đốt, biểu bì có tơ rung động chỉ gặp

ở những nhóm thấp Tế bào biểu bì ở Giun đốt

còn tiết ra một lớp cuticun mỏng trong suốt để

bảo vệ cho cơ thể khỏi bị khô Hình 7 Cắt ngang phần thân của

giun ít tơ (theo Hickman)

Cuticul Lông

Cơ co

Tế bào tiết

5 Chân khớp

Toàn bộ cơ thể được bao bọc trong một bộ xương cứng bằng cuticun dobiểu mô ở bên dưới tiết ra Cuticun bao gồm một lớp sáp không thấm nước ởngoài, một lớp cứng ở giữa và một lớp mềm dẻo ở bên trong bằng kitin Kitin

là thành phần phổ biiến của vỏ cơ thể Chân khớp Đó là một polysaccarit cónitơ (polyaxetyl glucozamin) Thuỷ phân bằng axit đậm đặc ở nhiệt độ tươngđối cao nó sẽ bị phân tích và cho glucozamin, đường, axit béo (nhất là axitaxetic) Kitin có màu trắng, đàn hồi và không thấm nước Kitin ở một vài chổthì mỏng, như ở Chân khớp ở giữa các đốt thân, đã làm cho cuticun có thểuốn cong được

Lớp vỏ cơ thể chống được sự mất nước, dịch hại và làm chổ dựa cho các

mô mềm bên dưới Nhưng cũng có những bất lợi: vận động của cơ thể cũng ítnhiều hạn chế và mỗi lần lớn lên là một lần lột lớp vỏ ngoài và phát triển mộtlớp vỏ khác theo chu kỳ sinh trưởng Việc lột vỏ đã làm cho Chân khớp tạmthời dễ bị hại Vỏ kitin của Giáp xác thấp thêm đá vôi nên rất cứng

Hình 8 Vỏ của Giáp xác (theo Hickman)

Endocuticun Procuticun

Lỗ mở của tuyến vỏ

Lông

Epicuticun Exocuticun Lớp cơ bản Lớp màng đáy Lớp biểu bì

Tuyến vỏ

Màng đáy

Hình 9 Ve sầu lột xác

6 Thân mềm

Biểu bì thân mềm là vỏ có nhiều lớp, bọc toàn thân hay một phần thân đểbảo vệ Vỏ này lớn lên cùng với sự lớn của cơ thể Vỏ được hình thành do lớpphía trên màng áo tiết ra

Hầu hết vỏ Chân bụng xoắn ốc (chỉ đặc biệt có ở một ít loài hai mảnh,như vỏ trai) Vỏ ốc thực là một ống rỗng hình chóp nón dài, cuộn tròn lạiquanh một trục tạo nên các vòng xoắn vỏ Miệng vỏ có thể hở hoặc có nắpđậy Hình dáng, màu sắc, kích thước của vỏ rất khác nhau

Cấu tạo của vỏ gồm hai đến ba lớp Ngoài cùng là lớp sừng(periostracum), giữa là lớp lăng trụ canxi, trong cùng là lớp xà cừ

7 Da gai

Biểu bì của da gai có những tế bào xương thấm đá vôi làm thành vỏ baoxung quanh Da gai sống di động, lớp xương không phát triển, biểu bì hình thành

cơ quan vận chuyển Da gai sống định cư, biểu bì làm thành vỏ để bảo vệ

Cấu tạo biểu bị của động vật thay đổi theo chức phận và tiến hoá theo conđường phân hoá, từ chưa có cấu trúc tế bào, đến có cấu trúc tế bào và mô

Tuyến da của động vật khá phát triển

Ở Giun đốt, biều bì có nhiều tuyến chất nhờ để Giun thích nghi với đờisống trong cát, đất, đồng thời cũng làm trơn hang, làm vật liệu xât dựng tổ ỞGiun nhiều tơ di động, chất tiết còn có tác dụng giảm ma sát khi di chuyểnchuyển trong nước Ngoài ra, tuyến da còn giúp cho việc hô hấp đễ dàng

Hình nhện có tuyến độc và tuyến tơ Tuyến độc tiết dịch làm tê liệt conmồi Mức độ độc của dịch tiết khác nhau tuỳ loài.

Tuyến tơ hầu như chỉ có ở nhện Có nhiều dạng như hình túi, hình ống,hình thuỳ… mỗi tuyến đỏ ra ngoài ở một lỗ nhỏ, dịch tuyến tơ se lại rất nhanhkhi tiếp xúc với không khí Tơ nhện có vai trò rất quan trọng trong đời sốngcủa chúng

Ở Côn trùng, vỏ có rất nhiều loại tuyến có ý nghĩa quan trọng Đólàtuyến đơn bào hoặc tuyến đa bào, như tuyến mồ hôi ở ngực bọ xít, tuyến bảo

vệ ở nhiều ấu trùng… phổ biến nhất là tuyến lột xác Trong thời gian lột xác.Trong thời gian lột xác, tuyến này tiết ra dịch lột xác dưới lớp kitin, làm cholớp này mềm và bong ra Theo một số tác giả thì tuyến ày còn có chức năngnội tiết kích thích sự lột xác

******************

CÂU HỎI HƯỚNG DẪN ÔN TẬP

1 Trình bày cấu tạo biểu bì của cácngành động vật không xương sống

2 Chứng ming rằng biểu bì của động vật thay đổi theo chức phận và tiếnhoá theo con đường phân hoá từ chưa có dạng tế bào đến dạng có tế bào và mô

CHƯƠNG III HỆ THẦN KINH VÀ GIÁC QUAN

I Hệ thần kinh

A Chức năng, nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh

Để cho cơ thể đa bào phức tạp có thể hoạt động có tổ chức và hiệu quảthì cần thiết phải có sự phối hợp hoạt động của các phần riêng lẻ và như vậycần thiết phải có cơ chế điều chỉnh sự hoạt động của các phần riêng lẻ đó của

cơ thể từ tế bào, mô hoặc cơ quan Mặt khác, để đảm bảo sự truyền thông tin

từ bộ phận này tới bộ phận khác, từ bộ phận tới trung ương; cơ quan trungương chức năng so sánh, tổng hợp, lưu trữ và phát thông tin cần thiết để chỉhuy một cách có hiệu quả

Những chức năng trên được thực hiện bởi hai hệ thốngcó tương quanchặt chẽ với nhau – đó là hệ nội tiết và hệ thần kinh

Hệ thần kinh phát triển từ lá phôi ngoài (ngoại bì), có liên hệ trực tiếp đốivới môi trường bên ngoài Hệ thần kinh có chức năng thống nhất các hoạtđộng của cơ thể

Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tố, chủ yếu là dotính bắt mồi và tập tính sinh lý Hoạt động bắt mồi đòi hỏi hệ thần kinh và các

cơ quan cảm giác phát triển Bởi vậy, khi động vật chuyển từ đời sống bắtmồi tích cực sang sống thụ động, hệ thần kinh có xu hướng thoái hoá Tậptính sinh lý bảo đảm đời sống con vật như bản năng sinh dục, xây tổ

Những động vật đa bào thấp, sự tiến hoá của hệ thần kinh phụ thuộc vàotập tính sinh lý Sự tiến hoá có ý nghĩa to lớn

Có năm giai đoạn cấu trúc hệ thần kinh đánh dấu các giai đoạn phát triểnkhác nhau của giới động vật

1 Dạng phân tán là kiểu thần kinh mạng lưới đặc trưng của Ruột khoang

và Sán tiêm mao không ruột (Giun dẹp)

2 Dạng dây thần kinh đặc trưng cho Ruột khoang cao, đa số Giun dẹp,

3 Dạng hạch thần kinh phân đốt đặc trưng cho thân mềm (trừ song kinh).

4 Dạng hạch thần kinh không phân đốt đặc trưng cho Giun đốt và Chân khớp.

5 Dạng thần kinh ống đặc trưng cho dây sống.

B Hệ thần kinh của động vật không xương sống

1 Động vật nguyên sinh

Các động vật đơn bào như Amíp, Trùng tiêm mao không có hệ thần kinh,bởi vì cơ thể của chúng được cấu tạo toàn bộ chỉ từ một tế bào Amíp có đặcđiểm là không có các cơ quan phụ để di chuyển, còn Trùng tiêm mao có hàngngàn tiêm mao nhỏ bao phủ quanh mình, cần phải có một cơ chế nào đó đểphối hợp giữa các tiêm mao này và nhờ một mạng lưới nằm gần thể gốc Vàbao thích ty Có thể giả thiết rằng những sợi này là những yếu tố “thần kinh”nguyên thuỷ (neurophana) Các sợi thần kinh này có thể cắt được (khi tiếnhành phẫu thuật dưới kính hiển vi); sau khi cắt, hoạt động của các tiêm maotrở nên mất phối hợp và diễn ra một cách vô trật tự

2 Hải miên

Là động vật đa bào có tổ chức thấp nhất, ở chúng chưa có hệ thần kinh.Các tế bào có khả năng tiếp nhận, truyền kích thích Các tế bào tuyến, tế bào

cổ áo tự hoạt động không có sự chỉ huy của hệ thần kinh Thiếu hệ thần kinh

ở Hải miên gắn liền với phương thức nguyên thuỷ của chúng

Vì vậy xung động thần kinh ở phần nào của cơ thể cũng được truyền đi mọihướng đến tất cả các phần khác.

Các tế bào thần kinh cở thuỷ tức không phân thành các nơron cảm giác,nơron liên hiệp và nơron vận động Chúng có cấu tạo rất đơn giản, chỉ có một

số nhánh này của mạng lưới thần kinh hướng đến các tế bào thụ quan và một

số hướng đến các tế bào cơ Ở chúng

mới hình thành cung phản xạ đơn giản

Kích thích bất cứ điểm nào trên cơ thể

cũng đều làm cho toàn bộ cơ thể phản

Hệ thần kinh tập trung thành não trước với nhiều đôi dây thần kinh chạydọc, thường có 2 dây bên phát triển hơn Như vậy trên nền đối xứng toả tròn,

hệ thần kinh chuyển dần sang đối xứng hai bên

Sán tiêm mao (Turbellaria) thấp, hệ thần kinh vẫn ở mức độ phân tán (bộkhông ruột) như Ruột khoang Các dạng cao hơn dã tập trung thần kinh, cóhạch não ở đầu và cả đám rối (ở bề mặt thân và ở sâu có dây dọc và dâyngang nối với nhau)

Sán lá (Trematoda) liên hệ với đời sống ký sinh nên hệ thần kinh đơngiản hoá chỉ có ở giác bám là phát triển ít nhiều Ở chúng có một đôi hạch nãonằm ở trên hầu và thường từ đó phát ra ba đôi dây thần kinh Đôi day thầnkinh bên là phát triển hơn cả

Hình 10 Tế bào biểu mô cơ của Thuỷ tức (Theo Hickman)

Hệ thần kinh của Sán dây (Cestoda) gần giống với Sán lá song chủ, gồmmột đôi hạch não và 10 – 12 đôi dây thần kinh chạy dọc cơ thể Phát triểnnhất là đôi dây thần kinh bên Ngoài hạch não và hạch ở giác bám, có cáchạch và dây thần kinh ở cơ quan sinh dục.

Hình 11 Hệ thần kinh của Sán lông (từ Dogel)

A Convoluta; B Bothrioplana; C Mesostoma; D Planocera 1 Não;

2 Dây thần kinh bụng; 3 Dây thần lưng và bên; 4 Cầu thần kinh ngang

Giun đũa dài chừng 40cm, có gần 200 tế bào thần kinh Ở vòng hầu Giun trònkhác có khoảng 160 tế bào.

Hệ thần kinh của Giun tròn (nematoda)

gồm vòng thần kinh hầu bao quanh phía trước

thực quản Từ dó phát ra 6 dây thần kinh ngắn

hướng về phía trước, 6 dây dài hướng về phía

sau Trong đso có 2 dây lớn nằm trong gờ lưng

và gờ bụng Giữa các dây thần kinh lưng và

bụng có các vòng thần kinh nối chúng lại với

nhau Phần cuối của dây thần kinh bụng hình

thành hạch nằm trước hậu môn và phát nhánh

tới cơ quan giao phối của con đực Dây lưng

phát nhánh tới 2 dải cơ dọc ở lưng và dây bung

phát nhánh tới 2 dải dọc ở bụng

Trùng bánh xe (Rotatoria) có hệ thần

kinh đơn giản hơn, có một hạch trên hầu, từ

đó xuất phát nhiều dây thần kinh về phía

trước và phía sau Nhưng phát triển nhất là 2

dây thần kinh ở hai bên ruột và chạy tới tận

chân

7 Giun đốt

Giun đốt là một ngành đánh dấu bước phát triển mới về tổ chức cơ thể Cóxoang cơ thể thứ sinh (hay thể xoang - coelum) tham gia vào nhiều chức phậncủa cơ thể Tiến bộ chủ yếu

trong tiến hoá của Giun tròn

so với các dạng thấp hơn là sự

phân đốt Mỗi đốt là một đơn

vị phụ của cơ thể thực hiện

một chức năng nhất định

Hình 12 Hệ thần kinh Giun tròn

(từ Pechenik)

1 Nhú cảm giác; 2 Hạch cận lưng; 3 Vòng não; 4 Hạch amphid; 5 Nhú cảm giác bên; 6 Hạch bụng; 7 Dây cận bụng; 8 Cầu nối ngang; 9 Dây bên; 10 Hạch sau; 11 Ruột; 12 Dây lưng; 13 Dây bụng; 14 Dây cận lưng;

15 Hạch bên; 16 Hạch lưng; 17 Hạch cảm giác; 18 Dây amphid; 19 Amphid

Miệng Vòng thần kinh quanh hầu Dây thần kinh bên

Thần kinh cảm giác Thuỳ trước miệng Hầu Hạch não

Khoang miệng

So với các nhóm Giun thấp trên thì Giun đốt có quá trình tập trung caohơn, hạch não ở đầu phát triển hơn Não có thể phân biệt thành 3 phần ứng vớicác trung tâm cảm giác Phần trước điều khiển xúc biện, phần giữa điều khiểnăngten và mắt, phần sau điều khiển hố khứu giác (Giun nhiều tơ) Trên phầntrước của não Giun nhiều tơ di động (errantia) thường phát triển “thể cuống” làtrung tâm phối hợp hoạt động quan trọng có cấu tạo tương tụ như ở não trướccủa Giáp xác và sâu bọ Ở Giun nhiều tơ định cư (sedentaria), thể cuống hầunhư tiêu giảm Từ phần sau của não có dây thần kinh đến hầu (ở ngoài) và thựcquản (ở trong) Dây thần kinh bụng có cấu tạo bậc thang hoặc chuỗi.

Hệ thần kinh ở Giun đốt cổ có cấu tạo bậc thang Hai dây thần kinh bụng

xa nhau, ứng với mỗi đốt các tế bào tập trung thành hạch Mỗi đốt có một đôihạch nối với nhau bằng cầu nối ngang ở giữa Ở hầu hết các Giun đốt khác haiđôi dây thần kinh bụng, hai hạch ở mỗi đốt cũng tiến tới tập trung thành mộthạch Như vậy, hệ thần kinh ở Giun đốt có cấu tạo theo kiểu bậc thang vàchuyển dần sang dạng chuỗi hạch Một hướng biến đổi thứ hai là chuyển dần

từ mô bì vào trong thể xoang Từ hạch của chuỗi thần kinh có các đôi dâythần kinh đến điều khiển các phần của mỗi đốt

Ở đĩa (Hirudinea), hệ thần kinh có sự tập trung của các hạch dưới hầu (7hạch) tương ứng với sự tập trung của mỗi đốt

8 Chân khớp

Chân khớp là ngành có vị trí quan trọng trong giới động vật Không cònnghi ngờ gì nữa, các động vật tạo nên ngành này là những động vật thànhcông nhất về mặt sinh học trong tất cả các động vật, chúng động đảo hơn cácngành khác, chúng sống trong những môi trường đa dạng hơn và ăn nhiều loạithức ăn hơn các thành viên của bất kỳ các ngành nào khác

Hệ thần kinh của Chân khớp theo kiểu chân đốt: có hạch não và các hạchthân Mạng lưới thần kinh dưới da cũng như Giun đốt đều hoàn toàn tiêu

giảm Nhưng tiến hoá hơn hệ thần kinh Giun đốt: hạch não phát triển và phứctạp hơn, nghĩa là quá trình tập trung cao hơn gọi là “não bộ” Não bộ Chânkhớp có những biến đổi tiến bộ thể hiện trước tiên là sự tăng cường độ lớntương đối và tuyệt đối của não bộ Một số loài tuy cơ thể bé song não bộ rấtlớn Não bộ có cấu tạo phức tạp gồm não trước, não giữa và não sau.

Não trước (procerebrum) gồm 1 thể trung tâm, một cầu não trước và mộthai đôi thể nấm Thể nấm là trung khu của những bản năng phức tạp, đặc biệt

là ở Côn trùng có đời sống xã hội Não trước còn liên hệ với trung khu thịgiác điều khiển hoạt động các mắt kép Não trước phát triển tuỳ theo kíchthước thân

Não giữa (mesocerebrum hay reutocerebrum) gồm các hạch râu, từ đóphát ra các dây thần kinh tới điều khiển hoạt động của đôi râu thứ nhất Nãogiữa còn la trung khu khứu giác và có cầu nối trên hầu

Não sau (tritocerebrum hay metacerebrum) kém phát triển Gồm hai hạch

có cầu nối dưới hầu, là trung khu điều khiển đôi râu thứ hai của Giáp xác vàkìm của nhóm có kìm Não sau còn có hệ thần kinh giao cảm miệng - dạ dày,điều khiển của phần trước ống tiêu hoá Trung khu giao cảm là hạch hầu ởGiáp xác, hạch trán ở Sâu bọ, đôi khi còn kèm theo một hoặc nhiều hạch phụ

Hệ giao cảm tiêu giảm ở nhiều chân và rất tiêu giảm ở có kìm

Chuỗi thần kinh bụng có cấu tạo chuỗi hạch, mỗi đôi hạch ứng với một

Hình 14.

Hình 14 Cấu tạo và hiện tượng tập trung thần kinh (từ Dogel)

A Sơ đồ chung; B Hệ thần kinh của Lygistopterius; C Gyrinus notetor; D.

Sarcophaga carnaria; 1 Não trước; 2 Tế bào thần kinh tiết; 3 Vùng thị giác; 4 Não giữa; 5 Dây thần kinh râu; 6 Não sau; 7 Tuyến tim; 8 Tuến giáp; 9 Vòng hầu; 10 Hạch dưới hầu; 11 Dây thần kinh tới; 12 Hạch ngực; 13 Hạch bụng; 14 Dây thần kinh giao cảm

dây thần kinh Đôi thứ nhất và đôi thứ 3 ở phía lưng là dây vận động, còn đôithứ 2 ở mặt bụng là dây cảm giác Như vậy từ Giun đốt hệ thần kinh đượcphân hoá thành thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên có đủ các nơroncảm giác, nơron liên hợp, nơron vận động liên kết với nhau nhờ các sináp,cho nên cung động thần kinh có thể truyền theo một hướng mà thôi Điêề nàycho phép hệ thần kinh trung ương đóng vai trò của một cơ chế phối hợp, nốchọn một số xung động đi đến và truyền chúng đến các tác quan bằng cách ứcchế hay hay kìm hãm các xung động khác.

9 Thân mềm

Thân mềm là ngành là ngành lớn thứ hai trong tất cả các ngành động vật.Ngoài những ngành có kích thước bình thường, còn gặp cả những loài có kíchthước lớn nhất trong tất cả các động vật không xương sống Sơ đồ cơ thểtrưởng thành của các động vật này hoàn toàn khác hẳn bất kỳ nhóm động vậtkhông xương sống nào khác Hệ thần kinh cũng có những nét đặc trưng riêng

và có cấu trúc theo kiểu hạch phân tán

Hệ thần kinh của song kinh (Loricata) có dạng hai đôi dây dọc cơ thể.Giữa cac dây có cầu nối ngang Tế bào thần kinh ít tập trung thành hạch, chỉ

có hạch miệng và hạch dưới hầu

Ở các lớp khác, thường có 5 đôi hạch thần kinh là hạch não (đầu), hạchchi (chân), hạch phủ tạng (áo và mang), hạch bên (áo), hạch thành (áo vàmang) Giữa các hạch cùng tên có cầu nối ngang, các hạch khác tên có cầunối dọc Ngoài ra, thân mềm vẫn coa mạng lưới thần kinh phân tán dưới da.Qua các lớp có cấu tạo tập trung hạch Đặc biệt ở Chân bụng (gastropoda) dohiện tượng vặn xoắn cơ thể dẫn đến hiện tượng lệch thần kin hoặc hiện tượng

bẳ chéo thần kinh Bọn hai mảnh vỏ (bivalari) thần kinh đơn giản hoá do tiêugiảm giác quan, còn lại 3 đôi hạch Hạch não là kết quả tập trung của các đôihạch não và đôi hạch áo Hạch phủ tạng là do kết quả tập trung của hạchthành và hạch phủ tạng

Chân đầu (Cephalopoda) thích nghi với lối sống hoạt động và ăn thịt, hệthần kinh phát triển cao nhất so với các động vật không xương sống khác.Phần chính của hệ thần kinh là não do kết quả tập trung của đôi hạch não,hạch phủ tạng, hạch áo và hạch chân ở quanh hầu Chúng được bảo vệ trongmột bao sụn và có các phần tương ứng với các vùng điều khiển Hạch nãonằm trên hầu, có dây thần kinh tới hạch trên miệng và hạch dưới miệng Đôidây thần kinh mắt xuất phát từ hai bên hạch não Hạch chân nằm dưới hầu vềphía trước có dây thần kinh tới tay, xúc tu và phễu Từ hạch phủ tạng có bađôi dây thần kinh hướng về phía đầu: đôi dây phủ tạng điều khiển vùng ruột

có nhánh tới hạch mang điều khiển mang, đôi dây giao cảm đến hạch da dàyđiều khiển vùng dạ dày và dây thần kinh áo điều khiển vùng cổ áo có tế bàothần kinh vận động lớn

10 Da gai

Da gai bao gồm Sao biển (Asteroiden), Cà ghim (Echinoden), Hải sâm(Bolothuroidea), Sao rắn (Ophiuroidea) và Huệ biển (Crinodea) Một nhómđộng vật khác về cơ bản với các động vật không xương sống khác Hệ thầnkinh có cấu tạo nguyên thuỷ (không có hạch thần kinh tạo thành não)

Hình 15 Hệ thần kinh của một số Chân bụng (từ Barnes)

A Bào ngư; B Busycon; C Helix; D Aplysia 1 Hạch não; 2 Hạch bên; 3 Hạch chân;

4 Hạch nội tạng; 5 Hạch miệng; 6 Hạch mang; 7 Hạch chân - bên; 8 Dây nội tạng;

9 Dây chân; 10 Thực quản; 11 Vòi; 12 Ống dẫn nước bọt; 13 Tuyến nước bọt