II. HỆ TUẦN HOÀN CỦA ĐV KHÔNG XƯƠNG SỐNG:
A. Giun vòi; B Thân mềm; C Chân khớp; D Giun đốt; E Có bao; F Có xương sống
2.1 Ở đv đơn bào
Chưa hình thành tuh. Sự vận chuyển các chất là sự khuyếch tán của phân tử qua màng tế bào và chuyển động của tế bào chất. Nhờ vậy các chất dinh dưỡng được phân bố đều khắp tế bào và tập trung ở những bào quan cần thiết. Phổ biến ở Trùng chân giả, Trùng roi và TLB.
Hình 7.1 Các kiểu tuần hoàn ở đv (theo Storer & Usinger)
A. Giun vòi; B. Thân mềm; C. Chân khớp; D. Giun đốt; E. Có bao; F. Cóxương sống xương sống
1. mm lưng; 2. mm bên; 3. Tâm thất; 4. Tâm nhĩ; 5. Động mạch; 6. Tim;7. Lỗ tim; 8. mm bụng; 9. Tĩnh mạch 7. Lỗ tim; 8. mm bụng; 9. Tĩnh mạch
2.2 Ở đv đa bào thấp
Chưa hình thành tuh, tuy nhiên sự phối hợp giữa chức năng tuần hoàn, tiêu hoá và bài tiết khá chặt chẽ. Ở mức độ thấp thì chất dinh dưỡng khuyếch tán từ tế bào này sang tế bào khác bằng con đường khuyếch tán. Ở mức độ cao hơn, sự khuyếch tán này có sự tham gia co rút của hệ cơ để vận chuyển chất dinh dưỡng, chất bài tiết được thuận lợi.
+ Ở đv Ruột khoang (Sứa, Sứa lược), dạ dày có các ống vị phóng xạ đi từ trung tâm đến ngoại biên, càng xa trung tâm, ống vị càng phân hoá phức tạp,
tạo thành hệ thống ống vị vòng, hình thành xoang vị khép kín. Như vậy chức năng tuần hoàn của nhóm đv này gắn chặt với chức năng tiêu hoá và bài tiết. + Ở Giun dẹp, quá trình tiêu hóa khá đơn giản đối với nhóm ký sinh: chất dinh dưỡng từ ruột của vật chủ ngấm qua thành cơ thể vào trong cơ thể của vật ký sinh. Nhờ hệ thống ruột phân khá nhiều nhánh nên sự hấp thi chất dinh dưỡng dễ dàng, do đó sự vận chuyển các chất cũng dễ dàng. Ở nhóm đv này, chức năng tuh cũng không được biểu hiện rõ và có sự gắn kết rõ rệt giữa tuh và hệ tiêu hoá
2.3 Ở đv đa bào cao
Đv đa bào cao (từ Giun vòi trở về sau) do kích thước cơ thể lớn, hoạt động sống tích cực, tiêu tốn nhiều năng lượng. Sự vận chuyển các chất bằng con đường khuyếch tán không đáp ứng được nhu cầu tăng về khối lượng và tốc độ dẫn truyền các chất. Vì vậy có tuh.
+ Ở Giun vòi: là nhóm đv đầu tiên có tuh khá hoàn chỉnh. tuh kín, gồm có 3 mạch dọc là 1 mạch lưng và 2 mạch bên. Ngoài ra có cầu nối ngang nối các mạch dọc. Lưu thông trong mm chủ yếu là dịch, một số bọn có huyết cầu tố. Giun vòi không tim, sự lưu thông máu nhờ sự co cơ thành mạch và vận động trợ giúp của cơ thể. Ưu điểm của nhóm đv này là đã tách biệt về cấu tạo và chức năng của tuh với hệ tiêu hoá (hình 7.1A và 7.2).
+ Ở Giun đốt: Mức độ tổ chức cao hơn hẳn các đv trước đó. Lần đầu tiên xuất hiện thể xoang (coelum), sự phân đốt, các hệ cơ quan mới như tuần hoàn kín, hh bằng mang, cơ quan vận chuyển là chân bên cùng hệ cơ phát triển. Thể xoang được hình thành từ lá phôi giữa và tham gia vào nhiều chức năng khác nhau như: chuyển vận, nâng đỡ, tham gia vào sự bài tiết, sinh dục. như vậy tham gia vào chức năng của tuh có thể xoang (hình 7.3).
Hình 7.2 Tuần hoàn của Giun vòi (theo Hyman, Oudemans và Buger)
Hình 7.3 Lát cắt ngang cơ thể cho thấy mối quan hệ giữa tuh và thể xoang
(theo Storer & Usinger)
A. Giun vòi; B. Chân khớp; C. Giun đốt; D. đv Có xương sống 1. mm; 2. Nhu mô; 3. Hạch thần kinh; 4. Tim; 5. Lỗ tim; 6. Xoang máu; 1. mm; 2. Nhu mô; 3. Hạch thần kinh; 4. Tim; 5. Lỗ tim; 6. Xoang máu; 7. mm bụng; 8. mm lưng; 9. Động mạch; 10. Xoang; 11. Mao mạch. Gut:
Ruột
- Giun nhiều tơ có tuh kín có mm lưng, mm bụng với các đôi mạch bên xếp theo từng đốt. Từ các mm chính này có các cầu nối đi qua mạng mao mạch để lấy chất dinh dưỡng và qua mạng mao quản da để lấy ô xy. Có huyết sắc tố phân tán trong dịch máu, máu có màu đỏ (chứa nhân sắt) hay màu xanh (chứa nhân đồng). Một số bọn Giun nhiều tơ tuh tiêu giảm và chức năng tuần hoàn do thể xoang đảm nhận như họ Glyceridae, các giống Dinophilus, Myzostomum.
- Tuh của Giun ít tơ cấu tạo phức tạp hơn so với Giun vòi, gồm hệ mm trung tâm, hệ máu quanh ruột và các cung tuần hoàn máu ngoại biên. Hệ mạch trung tâm có 3 mm chính chạy dọc cơ thể là mạch lưng (phía trên ruột), mạch bụng (phía dưới ruột) và mạch dưới thần kinh. Mạch lưng và bụng nối với nhau bằng các quai mạch tương ứng với các đốt. Một số quai mạch bao quanh thực quản phình rộng, có khả năng co bóp (các tim bên). Máu từ mạch lưng chuyển xuống mạch bụng rồi rồi vào mao quản da và các nội quan. Ngoài ra còn có các mạch bên thần kinh. Sau khi lấy ôxy từ da về, máu qua các mạch nối dưới thần kinh để về mạch lưng. Mạch lưng vốn có khả năng co bóp để vận chuyển máu. Sắc tố đa dạng, có thể chứa nhân sắt – sắc tố có màu đỏ hay có thể chứa nhân đồng - sắc tố có màu xanh (hình 7.4).
Hình 7.4 Tuh của Giun ít tơ sống ở nước ngọt, Aelosoma (theo Marcus)
1 Vùng xoang trước; 2. Hầu; 3. mm lưng; 4. Khối nhu mô ruột; 5. Hậu môn; 6. Ruột; 7. Mạch bụng; 8. Miệng
- Hệ tuh chính thức của Đỉa có tơ và Đỉa có vòi có cấu tạo chung giống hệ tuh của GIT. Chức phận của hệ tuh ở Đỉa có vòi có một phần do thể xoang đảm nhận (phần còn lại của xoang cơ thể thứ sinh không bị nhu mô lấp kín). Các khe xoang có dạng ống, chứa máu màu đỏ thay thế cho các mm về chức phận. Hệ thống khe xoang gồm có 4 ống dọc (một ống lưng, một ống bụng và 2 ống bên). Hệ thống khe xoang của đỉa giữ chức phận và thay thế cho hệ tuh là sự thay thế chức phận ở đv (7.5).
Hình 7.5 Cấu tạo đôi túi thể xoang (trái - theo Oka) và thể xoang của đỉa (theo Dogel)
1. mm bụng; 2. Chuỗi thần kinh bụng; 3. mm lưng; 4. Ống lưng; 5. Ống bụng; 6. Ống bên; 7. Hệ khe hổng; 8. Khe hổng dưới da; 9. Thể xoang; 10 Ruột; 11.
Túi bên
A. Đỉa có tơ; B. Đỉa có vòi; C. Đỉa trâu; D. Đỉa Herpobdella
+ Ở đv Chân khớp do hình thành bộ xương ngoài nên đã vô hiệu hoá hoạt động của cơ liên quan đến tuh. Mặt khác tim chưa chuyên hoá sâu theo chức năng co bóp nên đv Chân khớp phải phá vỡ thành mm để hình thành nên tuh hở. Phần chủ yếu của tuh của chân khớp là mạch chạy dọc sống lưng được gọi là "tim" với các đôi lỗ tim ở hai bên. Khi tim co máu được dồn lên đầu, sau đó vào nội quan, làm ngập nội quan và tràn đầy trong các hệ khe rỗng. Máu sau khi đã qua hệ hh và bài tiết trở về xoang bao tim và vào tim qua đôi lỗ tim. Các lỗ tim này đều có van để không cho máu chuyển ngược chiều. Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hay hemocyanin (màu xanh) tùy nhóm đv chân khớp khác nhau.
- Nhóm có kìm sống ở nước (Đuôi kiếm), tuh cấu tạo đơn giản, gồm một ống mạch nằm phía lưng, có một số đoạn mạch dày lên được gọi là tim, bên cạnh đó có các đôi lỗ tim (hình 7.6).
- Nhóm sống trên cạn (Nhện), ống tim có số đôi lỗ tim giảm dần cùng với mức độ tập trung của các đốt. Ở Ve, Bét ống tim mặt lưng tiêu giảm, máu tràn đầy xoang – nội quan “tắm máu”.
Hình 7.6 tuh của Đuôi kiếm Xiphosura (theo Patten & Redenbaugh) 1. Mề; 2. Động mach trước; 3. Tim; 4. Ruột; 5. gốc mang; 6. Chuỗi thần
kinh bụng; 7. Động mạch bên; 8.Miệng; 9. Não; 10. lỗ gan; 11. Hầu
+ Hệ tuh của Giáp xác có mối quan hệ chặt chẽ với sự phát triển của hệ hh. Bộ phận chủ yếu là một ống lưng, có phần phình có khả năng co bóp, được gọi là tim. Tim có lỗ tim và xoang tim. Máu từ tim chảy vào trong các xoang hở ở các nội quan của cơ thể (hệ tuh hở). Ở giáp xác thấp thì tuh kém phát triển. Ví dụ như Daphnia và Copepoda chỉ có tim không có mạch. Ở giáp xác cao tuh phát triển, nhất là bọn Mười chân (Decapoda). Tim của chúng hình ống hay hình túi nằm ở mặt lưng, có xoang bao tim (đây là phần còn lại của thể xoang. Ngoài ra còn có hệ mm phức tạp chuyển máu từ tim về các cơ quan của cơ thể, về mang rồi từ mang theo khe hổng về xoang bao tim. Máu giáp xác có thể đông, ở giáp xác cao thì có sắc tố hemôglobin có nhân kim loại là đồng (Cu) còn ở giáp xác thấp thì nhân sắt (Fe) (hình 7.7).
+ Nhóm đv Nhiều chân có hệ mạch phát triển. Ở Chân môi từ mỗi ngăn tim có các đôi động mạch phân nhánh trước khi mở ra trong các khe hổng của thể xoang hỗn hợp, có động mạch chủ trước và các đôi lỗ tim. Ở các đôi lỗ tim máu chuyển từ sau ra trước, còn trong mm bụng máu chỉ chuyển theo chiều ngược lại. Nhịp co bóp của tim sai khác nhau tủy loài. Có thể 18 lần trong một phút như ở Scoliophanes maritimus còn giống Lithobius có tới 80 lần trong 1 phút.
Hình 7.7 tuh của giáp xác nhìn mặt lưng (theo Maynard)