động vật học không xương sống

Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com đại học huế nguyễn văn thuận - lê trọng sơn động vật học không xơng sống huế - 2004 i Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Li núi u T rong nhng nm gn õy, kin thc v ng vt tng thờm v nhiu phỏt hin mi ó lm thay i ớt nhiu cỏc quan nim truyn thng, chớnh vỡ vy vic biờn son giỏo trỡnh v cp nht mi l iu rt cn thit Quan im biờn son l nhm phỏt huy nng lc t hc, t tỡm tũi, to c nim say mờ nghiờn cu ca sinh viờn V ni dung coi trng tớnh c bn, hin i v thc tin Tớnh c bn c th hin la chn ni dung cỏc i tng ng vt gii thiu Va m bo cỏi chung i din cho mt hay mt s ngnh hay lp, va m bo cỏi riờng ca c im c th ca loi hay nhúm loi Tớnh c bn ny giỳp cho ngi hc gii quyt cỏc thc tin liờn quan n mt loi sinh vt t nhiờn Tớnh hin i c th hin vic c gng cp nht kin thc mi c cụng b v ng vt hc nh cỏc nghiờn cu v sinh hc phõn t, v cỏc nhúm ng vt mi c phỏt hin vo giỏo trỡnh Tớnh thc tin c th hin l khng nh giỏ tr thc tin ca cỏc nhúm ng vt, gn lin vi nhng nghiờn cu ng dng ca cỏc nh khoa hc v ngoi nc, to cho ngi hc s thớch thỳ say mờ v i tng m h quan tõm V phng phỏp giỏo trỡnh chỳ trng yờu cu rốn luyn ca ngi hc v lũng yờu thiờn nhiờn, v o c khoa hc, cao vic t hc v t nghiờn cu Khi biờn son chỳng tụi lu ý tờn khoa hc, s kt hp cỏc mng kin thc c liờn kt vi quan im tin hoỏ v sinh thỏi hc, c gng cung cp cỏc hỡnh v gin n, chớnh xỏc minh ho tt nht cho ó nờu lý thuyt, giỳp cho ngi hc d hiu v nh lõu hn Trong quỏ trỡnh biờn son giỏo trỡnh ny chỳng tụi c s giỳp v ng viờn rt ln ca cỏc ng nghip i hc Hu, cú s úng gúp nhiu ý kin quý bỏu ca GS TSKH Thỏi Trn Bỏi v cỏc v giỏo s u ngnh khỏc Chỳng tụi cng cú s k tha cỏc ti liu v giỏo trỡnh ó c biờn son trc õy Chỳng tụi xin chõn thnh cỏm n Chỳng tụi chc rng giỏo trỡnh ny s cũn cú nhiu thiu sút, rt mong c gúp ý ca bn c Nhúm tỏc gi biờn son Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Chng M u I ng vt hc l mt khoa hc ng vt hc (Zoologos) l khoa hc v ng vt i tng ca nú l ton b th gii ng vt Nhim v ca ng vt hc ny l phỏt hin nhng c im v gii phu hỡnh thỏi, sinh lý, sinh thỏi, phỏt trin, phõn b, phõn loi ca gii ng vt, hng chỳng phc v cho nhu cu nhiu mt ca ngi Khi kin thc v ng vt hc ó c tớch lu dn theo hng: 1- i sõu vo tng mt hot ng sng ca tng cỏ th ng vt hay tng nhúm ng vt; 2- Khỏi quỏt cỏc quy lut chi phi ton b, tng nhúm hoc tng mt hot ng sng ca ng vt Hai hng ny b sung cho nhau, cho ngi hiu bit ngy cng sõu v chớnh xỏc hn v gii ng vt Trong nhng nm gn õy khoa hc k thut v khoa hc v sinh vt hc phỏt trin rt mnh m nờn ó giỳp cho khoa hc v ng vt cng t c nhiu thnh tu mi vic phỏt hin cu trỳc siờu hin vi ca cỏc loi t bo v mụ hay khỏm phỏ cỏc vựng him tr m ngi cha tng t chõn n Cỏc thnh tu ny gúp mt phn quan trng cho vic xem xột mi quan h phỏt sinh gia cỏc nhúm ng vt Hin ngi cú cỏc hot ng ang lm thay i mónh lit mụi trng sng ca nhiu loi ng vt v trc tip e s tn ti ca chỳng thỡ vic nm vng kin thc v ng vt hc l yờu cu cp thit va bo v s a dng ca chỳng va cn s dng chỳng mt cỏch hp lý, m bo s phỏt trin bn vng II S a dng ca ng vt Gii ng vt rt phong phỳ v a dng S lng loi ng vt cú trờn hnh tinh rt khú xỏc nh, ch cú th a s gn ỳng (khong triu loi) Tng s loi ng vt hin cú d doỏn khong 10 triu loi, cũn cỏc loi ó tuyt chng phi ln gp 100 ln Mc dự vy nhiu nh khoa hc ó d oỏn s lng ng vt trờn hnh tinh ln hn nhiu, riờng cụn trựng ó cú ti 30 triu loi i vi cỏc nhúm ng vt cú kớch thc c th ln nh Bũ sỏt, Chim, Thỳ thỡ cú khong 90% - 99% s lng loi ó phỏt hin, cũn nhúm ng vt cú kớch thc nh Nguyờn sinh ng vt, Giun, Chõn khp thỡ s lng loi hin ó bit rt nh so vi s lng loi cha phỏt hin 2 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com S lng cỏ th ng vt cú trờn hnh tinh cng rt khú xỏc nh, nht l i vi ng vt nh, cú sc sinh sn nhanh Tuy nhiờn bng bng cỏc phng phỏp chuyờn mụn, ngi ta cú th tớnh c s cỏc cỏ th ng vt (hay c lng ng vt) trờn mt n v din tớch hay th tớch cú th tớnh c s lng cỏ th trờn vựng nghiờn cu III S phõn b ca ng vt ng vt phõn b rt rng rói, nhiờn trung dy c gn b mt ca qu t, tt c mụi trng nc, trờn cn, khụng khớ Cn c s sai khỏc v thnh phn loi, ngun gc v mi quan h vi iu kin t nhiờn hin ti v cỏc bin i qua cỏc k a cht ngi ta ó phõn chia thnh cỏc vựng phõn b ca ng vt trờn lc a v di bin khỏc bin chia thnh vựng l: Vựng bin cc Bc; Vựng bin cn bc Thỏi Bỡnh Dng; - Vựng bin cn bc i Tõy Dng; Vựng bin n Tõy Thỏi Bỡnh Dng; Vựng bin Tõy Phi; Vựng bin Trung M; Vựng bin Cn Nam v Vựng bin Cc Nam lc a chia thnh vựng l: Vựng Ton Bc (bao gm Chõu u, Bc M, Bc , Bc Phi); Vựng n Mó Lai (gm n , Mó Lai, Trung Hoa, Cỏc nc ụng Nam ); Vựng Etiopi (Trung v Nam Phi); Vựng Tõn Nhit i (Trung v Nam chõu M); Vựng Chõu c v Vựng lc a Cc Nam IV S lc v phỏt trin ca gii ng vt qua cỏc k a cht Cú th hỡnh dung c mt s nột v lch s phỏt trin tin hoỏ ca th gii ng vt qua cỏc k a cht nh sau: Nguyờn i Thỏi c: Cỏch õy 2.600 triu nm, c nht v kộo di nht Vo thi k ny trờn qu t ó xut hin ng vt n bo Cui nguyờn i ny ó xut hin ng vt Thõn l Nguyờn i Nguyờn sinh: Cỏch õy khong t nm, kộo di gn t nm ó xut hin hu ht cỏc ngnh chớnh ca ng vt Khụng xng sng Tt c sng bin Nguyờn i C sinh: Cỏch õy khong 600 triu nm v kộo di 345 triu nm, chia l k: - K Cambri (cỏch õy 570 triu nm, kộo di 70 triu nm) ó cú mt hu ht ng vt Khụng xng sng, chim u th l Trựng Ba thựy, Chõn u, Tay cun, San hụ, Da gai, ch yu sng di bin - K Ocdovic (cỏch õy 500 triu nm, kộo di 60 70 triu nm) ng vt khỏ phong phỳ, ch yu sng di bin, ó xut hin ng vt Cú xng sng nguyờn thy - K Silua (cỏch õy 410 triu nm, kộo Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com di 30 35 triu nm) ng vt Khụng xng sng chim u th l Tay cun, ó xut hin nhúm cỏ Cú hm (Gnathostoma), cui k ny din s hỡnh thnh nỳi la lm cho nhiu nhúm ng vt bin b tiờu dit - K Devon (cỏch õy 410 triu nm, kộo di 55 60 triu nm) cú cỏc nhúm ng vt Khụng xng sng bin in hỡnh nh Tay cun, San hụ, Chõn bng, trờn lc a cú ng vt Chõn khp phỏt trin mnh nht, cui k ny xut hin ng vt Cú xng sng Bn chõn (Tetrapoda) - K Cacbon (cỏch õy 340 triu nm, kộo di 60 70 triu nm), ng vt Nguyờn sinh phn thnh, ng vt Rut khoang, Chõn u, tay cun phỏt trin rt mnh, Lng c khng l thng tr, xut hin Bũ sỏt nguyờn thy, Cụn trựng phỏt trin rt mnh - K Pecmi (cỏch õy 285 triu nm, kộo di 45 triu nm) cú nhiu ngnh ng vt Khụng xng sng phỏt trin mnh, xut hin Bũ sỏt dng thỳ Nguyờn i Trung sinh: Cỏch õy 240 triu nm, kộo di 155 triu nm, chia lm k: - K Triat (cỏch õy 240 triu nm, kộo di 40 45 triu nm), ỏnh du mt s thay i ln v thnh phn sinh vt, cỏc nhúm ng vt in hỡnh trc ú khụng cũn na nh San hụ c, Trựng Ba thu, Hu bin c, ng vt bin ph bin l Cỳc ỏ, San hụ Sỏu ngn, Chõn rỡu, trờn lc a nhúm Bũ sỏt khng l thng tr - K Jura (cỏch õy 195 triu nm, kộo di 55 58 triu nm) ng vt bin ph bin l Cỳc ỏ, San hụ Sỏu ngn, trờn lc a Bũ sỏt khng l thuc nhúm Thn ln kinh khng (Dinosaura) lm bỏ ch, xut hin Chim c v Bũ sỏt cú cỏnh - K Creta (cỏch õy 137 triu nm, kộo di 70 triu nm) cú ng vt Nguyờn sinh cc thnh bin, ng vt Chõn rỡu phong phỳ, cui k ny Cỳc ỏ v Bũ sỏt khng l b tiờu dit, Bũ sỏt v Chim phỏt trin mnh Nguyờn i Tõn sinh: Cỏch õy khong 70 triu nm, kộo di cho ti ngy nay, chia lm k: - K Paleogen (cỏch õy 67 triu nm, kộo di 45 triu nm) phỏt trin mnh m ng vt Nguyờn sinh, Chõn rỡu, Chõn bng, ng vt Cú vỳ - K Neogen (cỏch õy 26 triu nm, kộo di 25 triu nm) phỏt trin ng vt bin nh Chõn rỡu, Chõn bng, Cỏ xng, trờn cn ó xut hin thỳ Cú (Eutheria) - K Th t hay k Nhõn sinh (cỏch õy triu nm, kộo di cho ti ngy nay) xut hin loi ngi, loi ngi c v tin hoỏ thnh ngi hin i V V trớ ca ng vt sinh gii v h thng hc ng vt Trc õy ngi ta phõn chia th gii hu c thnh nhúm ln l gii Thc vt v gii ng vt Trong ú Thc vt bao gm c Vi khun v Nm, cũn sinh vt n bo thỡ thỡ tỏch thnh nhúm: Nhúm cú kh Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com nng ng thỡ xp vo gii ng vt cũn nhúm khụng cú kh nng ng thỡ xp vo gii Thc vt Tip theo vi khun c tỏch thnh mt gii riờng, chỳng xut hin rt sm v c xp vo nhúm Tin nhõn (Prokaryota) phõn bit vi tt c cỏc sinh vt cũn li l Nhõn chun (Eucaryota) Tin nhõn cú mt gii l Monera gm Vi khun Sau ú Nm cng c tỏch thnh gii riờng l gii Nm cú nhiu c im khỏc vi thc vt n giai on ny th gii hu c c chia thnh gii Bt u t nhng nm 70 80 ca th k XX, Carl Woese so sỏnh gen 16S rARN gia Vi khun v cỏc nhúm sinh vt khỏc cho thy nhúm sinh vt quen gi l vi khun thc cht l nhúm tỏch bit l C khun (Archaebacteria) v Vi khun (Eubacteria = Bacteria) Nh vy h thng phõn chia Nhõn chun thnh gii l ng vt, Thc vt v Nm cú thun li l phõn bit khỏ d dng i vi sinh vt a bo, nhng i vi sinh vt n bo thỡ rt khú tỏch bit v mt s nhúm cú th xp vo gii ny hay gii khỏc Do ú mt s nh khoa hc ngh tỏch tt c cỏc nhõn chun n bo thnh mt gii riờng gi l Protista (Nguyờn sinh vt) bao gm sinh vt nhõn chun n bo, mt s nhúm to bin, nm nhy, nm mc Cui cựng Protista l mt taxon hp tt c cỏc sinh vt khụng c xp vo gii (Vi khun, ng vt, Thc vt v Nm) Quan nim v Protista cú my ý kin sau: Khụng coi Protista l mt n v phõn loi n phỏt sinh m cn tỏch chỳng thnh cỏc n v phõn loi bc gii Nõng cỏc n v phõn loi quen dựng lờn mt bc cao hn (nh nõng Protozoa thnh phõn gii, nõng Trựng roi, Trựng Chõn gi, Giun bng lụng thnh cỏc ngnh riờng) Sp xp li mt s nhúm cú v trớ chuyn tip gia Protista vi ng vt, thc vt v nm, Chng hn tỏch Trựng roi thnh nhúm: Trựng roi ng vt gn vi Protozoa cũn Trựng roi thc vt l thnh viờn ca to lam cú ngun gc chung vi Thc vt Tỏch cỏc Protista khụng cú ty th t bo thnh mt gii riờng (Archaezoa) i din cho nhúm c hỡnh thnh t giai on t bo cha cú ty th Mc dự cũn nhiu ý kin v v trớ ca mt s nhúm ng vt, nhiờn chỳng tụi s dng h thng phõn loi ti liu ny nh sau: Gii ng vt (Animalia) A Phõn gii ng vt nguyờn sinh (Protozoa) I ng vt nguyờn sinh cú chõn gi Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Ngnh Trựng chõn gi (Amoebozoa) Ngnh Trựng l (Foraminifera) Ngnh Trựng phúng x (Radiozoa) Ngnh Trựng mt tri (Heliozoa) II ng vt nguyờn sinh cú roi bi Ngnh ng vt c (Archaezoa) NgnhTrựng roi ng vt (Euglenozoa) Ngnh Trựng roi giỏp (Dinozoa) Ngnh Trựng roi c ỏo (Choanozoa) III ng vt nguyờn sinh cú bo t Ngnh Trựng bo t (Sporozoa) Ngnh Trựng bo t gai (Cnidosporozoa) Ngnh Vi bo t (Microsporozoa) IV ng vt nguyờn sinh cú lụng bi Ngnh Trựng lụng bi (Ciliophora) B Phõn gii ng vt a bo (Metazoa) I Trung ng vt (Mesozoa) Ngnh Mesozoa II ng vt cn a bo (Parazoa) Ngnh Thõn l (Porifera) Ngnh ng vt hỡnh tm (Placozoa) III ng vt a bo tht (Eumetazoa) 3.1 ng vt cú i xng to trũn (Radiata) Ngnh Rut khoang (Coelenterata) Ngnh Sa lc (Ctenophora) 3.2 ng vt cú i xng hai bờn (Bilateria) 3.2.1 ng vt cú ming nguyờn sinh (Protostomia) a ng vt khụng cú th xoang (Acoelomata) Ngnh Giun dp (Plathyhelminthes) Ngnh Gnathostomulida Ngnh Giun vũi (Nemertini) b ng vt cú th xoang gi (Pseudocoelomata) Ngnh Trựng bỏnh xe (Rotatoria) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Ngnh Giun Bng lụng (Gastrotricha) Ngnh Kinorhyncha Ngnh Giun trũn (Nematyhelminthes) Ngnh Giun cc (Gordicea) Ngnh Giun u gai (Acanthocephala) Ngnh Entoprocta Ngnh Priapulida Ngnh Loricifera c ng vt cú th xoang chớnh thc (Eucoelomata) Ngnh Thõn mm (Mollusca) Ngnh Giun t (Annelida) Ngnh Chõn khp (Arthropoda) Ngnh Echiurida Ngnh Sõu t (Sipunculida) Ngnh i ờm (Tardigrada) Ngnh Hỡnh li (Linguatula) Ngnh Cú múc (Onychophora) Ngnh Mang rõu (Pogonophora) 3.2.2 ng vt cú ming th sinh (Deuterostomia) Ngnh Phoronida Ngnh Entoprocta Ngnh Hm t (Chaetognatha) Ngnh Tay cun (Brachiopoda) Ngnh Da gai (Echinodermata) Ngnh Na dõy sng (Hemichordata) Ngnh Dõy sng (Chordata) TI LIU THAM KHO Thỏi Trn Bỏi 2003 ng vt hc Khụng xng sng NXB Giỏo dc, H Ni Lờ Trng Sn, Nguyn Mng 1997 M u Trong: Giỏo trỡnh ng vt hc, phn ng vt Khụng xng sng Trang - T sỏch i hc Khoa hc, i hc Hu Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W 1993 The Invertebrates: a new synthesis Blackwell Sci- Pub., 2nd edit, Oxford 7 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Chng Phõn gii ng vt Nguyờn sinh (Protozoa) I c im chung ca ng vt Nguyờn sinh L nhúm ng vt cú khong 38.000 loi ang sng v 44.000 loi húa thch, cú chung cỏc c im sau Cu to c th C th ch cú mt t bo (c gi l t bo bit húa a nng) nhng l nhng c th c lp nờn cỏc phn ca c th phõn húa phc thnh cỏc c quan t (organelle) thc hin cỏc chc phn khỏc Mt s c quan t khụng cú t bo ca ng vt a bo nh bao chớch, khụng bo co búp ng vt nguyờn sinh cng cú cỏc nhúm cu to gm nhiu cỏ th (tp on) cú mi liờn h nhiu hay ớt T bo ca ng vt nguyờn sinh gm cú t bo cht v nhõn T bo cht l mt cht keo loi, ng tớnh v tng i quỏnh, khụng hũa ln vi nc xung quanh, cú mt c tớnh rt c bn l luụn luụn bin i t trng thỏi lng (sol) sang trng thỏi c (gel) Thng t bo cht c chia thnh lp: Lp ngoi quỏnh v ng nht (gi l ngoi cht), lp lng hn, dng ht (gi l ni cht) Ni cht cha nhiu c quan t, ú quan trng nht l nhõn t bo Nhõn t bo cú cu to v thnh phn c bn ging vi nhõn ca ng vt bc cao Kớch thc, lng dch nhõn, hỡnh dng v cỏch sp xp ca nhõn thng thay i tựy nhúm ng vt nguyờn sinh khỏc (hỡnh 2.1) Ngoi cht thng hỡnh thnh phớa ngoi mt mng mng gi l mng phim (pellicula), l mt phn cht sng ca c th ng vt nguyờn sinh mt s ng vt nguyờn sinh, ngoi cht tit trờn b mt c th mt lp v c bit khụng cú c tớnh ca mt mng sng m l mt loi v cng c gi l mng cuticula cng bao quanh c th V ny ụi ngm thờm SiO2, CaCO3, SrSO4 tng kh nng bo v v nõng cho c th Ngoi mt s ng vt nguyờn sinh cũn cú v c th cu to bng cht cellulose rt in hỡnh nh thc vt Cỏc ng vt nguyờn sinh nh nht ch di t - 4m (h Pyroplasmidae), kớch thc trung bỡnh l 50 - 150m Tuy nhiờn cng cú mt s ng vt nguyờn sinh cú kớch thc ln t vi mm n vi cm (Trựng c Bursalia di 1,5mm, Trựng Hai on Porospora gigantea di khong 1cm, mt s trựng cú l cú ng kớnh v t ti - 6cm) 8 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Hỡnh 2.1 Nhõn ca ng vt nguyờn sinh (theo Borrer) A-F Nhõn ca Trựng cú t (Ciliata) vi nhõn nh v nhõn ln: A Stentor; B Opalina; C Paramecium; D Vorticella; E Spirostomium; F Fphelota G-H Kiu nhõn tỳi: G Endamoeba; H Entamoeba; I Endolimax; J Tỳi nhõn - Mi nhúm ng vt nguyờn sinh cú hỡnh dng v kiu i xng khỏc nhau: Trựng Chõn gi khụng i xng, Trựng phúng x (Radiolaria), Trựng Mt tri (Heliozoa) cú i xng phúng x (cũn gi l i xng mt tri) c trng cho cỏc ng vt sng trụi ni, Amip cú v sng nc i xng ta trũn Mt s ng vt nguyờn sinh khỏc cú i xng hai bờn nh Trựng phúng x (ging Euphysetta) v Trựng Cú l (ging Globotruncata), Trựng roi (ging Giardia), c th chỳng ch cú mt mt phng i xng nht chia vt thnh hai na hon ton ging ng vt mt i xng nh ng vt nguyờn sinh Cú lụng bi (Ciliata) Hot ng sinh lý i vi nhúm ng vt nguyờn sinh cha cú c quan t chuyn riờng bit (nh Trựng chõn gi) thỡ chuyn bng s hỡnh thnh chõn gi ú l s thay i trng thỏi lng v quỏnh ca t bo cht Mt s nhúm khỏc cú c quan t chuyn khỏ rừ rng nh roi (Trựng roi), lụng hay t (Trựng lụng) thỡ chuyn bi, li nc Phn ln ng vt nguyờn sinh l d dng, tr Trựng roi cú kh nng t dng Tiờu hoỏ ca ng vt nguyờn sinh tin hnh t bo Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com nh cỏc khụng bo tiờu hoỏ Cỏch bt mi ca ng vt nguyờn sinh khỏc nhau: Trựng Chõn gi bt mi bng chõn gi, Trựng roi bng s di chuyn ca roi a thc n v dng khớ vo, Trựng c dựng cht c ca t bo chớch lm tờ lit mi, Trựng hai on bỏm vo rut vt ch hỳt dinh dng Bi tit, iu hũa ỏp sut thm thu ca ng vt nguyờn sinh l cỏc khụng bo co búp Khi hot ng chỳng va thi cỏc cht cn bó va y lng nc tha ngoi iu hũa ỏp sut thm thu ca t bo Nh ú ng vt nguyờn sinh sng nc ngt khụng b phỏ v c th nc t mụi trng bờn ngoi xõm nhp vo c th (hỡnh 2.2) Hỡnh 2.2 S hỡnh thnh khụng bo co búp ca ng vt nguyờn sinh (theo Hickman) A Paramecium multimicronucleatum: Tỳi y vi l mng t bo úng; - L m, tỳi rng v thy c cỏc rónh si; L úng; v Tỳi thu nhn nc hỡnh hnh khụng bo co búp B Paramecium trichium khụng bo co búp c hỡnh thnh bi cỏc tỳi nh: Tỳi y c to thnh t hay tỳi nh; v Tỳi rng sau phỏ v cỏc tỳi nh; Tỳi y ln th ng vt nguyờn sinh cú kh nng hỡnh thnh bo xỏc gp iu kin sng bt li Sinh sn ng vt nguyờn sinh cú mt s hỡnh thc sinh sn khỏc nhau: Sinh sn vụ tớnh l hỡnh thc sinh sn ph bin ng vt nguyờn sinh Biu hin nh s phõn ụi, ny chi, lit sinh S phõn ụi thng c quan sỏt cỏc dng sng t do, ú l s chia ụi c th theo chiu ngang hay theo chiu dc (hỡnh 2.3) Kt qu ca quỏ trỡnh sinh sn vụ tớnh chia ụi c th dn ti s hỡnh thnh on ng vt nguyờn sinh 10 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Hỡnh 2.3 Sinh sn vụ tớnh chia ụi ca ng vt Nguyờn sinh A - C Trựng chõn gi (A: Amoeba proteus), B: Arcella, C: Euglypha); D v E Trựng cú t (D: Stentor, E: Vorticella); F -H Trựng roi (F: Euglena, G: Chlamydomonas, H: Ceratium) Sinh sn hu tớnh biu hin mc thp l s hỡnh thnh cỏc giao t ging hay khỏc (Trựng roi) hay cú hin tng sinh sn hu tớnh bng cỏch tip hp (conjugation) Trựng c Hỡnh thc xen k gia sinh sn vụ tớnh v hu tớnh vũng i cú th thy Trựng bo t Sinh sn vụ tớnh to rt nhiu cỏ th ( mt vt ch) v sinh sn hu tớnh to cỏc mm giao t v cỏc giao t ( mt vt ch khỏc) (hỡnh 2.4) II H thng hc ng vt Nguyờn sinh H thng hc ng vt nguyờn sinh gn õy cú nhiu thay i s phỏt trin ca nhiu ngnh khoa hc (hỡnh thỏi hc, gii phu hc, c sinh hc, phụi hc, t bo hc ) v c bit l sinh hc phõn t Mt xu hng 11 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com phỏt trin l tỏch riờng v nõng mt n v phõn loi nh t mt ngnh tỏch thnh nhiu ngnh, t mt lp tỏch thnh nhiu lp Chớnh s thay i ny ó lm cho h thng phõn loi ngy cng mang tớnh t nhiờn hn Hỡnh 2.4 S sinh sn xen k ca Trựng cú l Polystomella crispa (theo Lange) I Cỏ th sinh sn hu tớnh non; II Cỏ th sinh sn hu tớnh trng thnh; III Hỡnh thnh giao t; IV Giao t kt hp; V Hp t; VI Cỏ th vụ tớnh; VII Cỏ th vụ tớnh hỡnh thnh phụi ca cỏ th hu tớnh Theo quan im hin thỡ phõn gii ng vt Nguyờn sinh (Protozoa) c chia thnh nhúm ln (liờn ngnh) v cú 12 ngnh A ng vt nguyờn sinh cú chõn gi cú ngnh: 1) Ngnh Trựng chõn gi (Amoebozoa), 2) Ngnh Trựng l (Foraminifera), 3) Ngnh Trựng phúng x (Radiozoa), 4) Ngnh Trựng mt tri (Heliozoa) B ng vt nguyờn sinh cú roi bi cú ngnh: 1) Ngnh ng vt 12 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com c (Archaezoa), 2) Ngnh Trựng roi ng vt (Euglenozoa), 3) Ngnh Trựng roi giỏp (Dinozoa), 4) Ngnh Trựng roi c ỏo (Choanozoa) C ng vt nguyờn sinh cú bo t cú ngnh: 1) Ngnh Trựng bo t (Sporozoa), 2) Ngnh Trựng bo t gai (Cnidosporozoa), 3) Ngnh Vi bo t (Microsporozoa) D ng vt nguyờn sinh cú lụng bi cú ngnh l Ngnh Trựng lụng bi (Ciliophora) Ngnh Trựng chõn gi (Amoebozoa) Ngy ó bit khong 10.000 loi ang sng v s lng ln loi húa thch nh vo c th cú lp v rn bao bc Trong s ú cú 80% s lng loi sng bin, cũn li l sng nc ngt, t m hay sng ký sinh Ngnh ny ch cú mt lp Trựng Chõn gi (Sarcodina) 1.1 c im cu to v sinh lý Trong s ng vt thuc ngnh Trựng chõn gi thỡ amip cú cu to n gin nht, cú kớch thc khỏ ln (0,5mm) v khụng cú v bao bc nờn d quan sỏt Chỳng cú kh nng hỡnh thnh chõn gi (pseudopoda) di chuyn v bt mi Quan sỏt trờn c th amip, ta thy chõn gi c hỡnh thnh bng cỏch ngoi cht chy dn vo mt ch lm cho b mt c th phỡnh to, li ngoi (hỡnh 2.5) Cú mt s gi thit hỡnh thnh chõn gi, liờn quan n s cú mt ca loi protein l actin v myosin gi vai trũ quan trng hot ng c ca ng vt a bo v s chuyn i qua li gia trng thỏi sol v gel ca t bo cht ca amip Khi u mt tỏc nhõn kớch thớch lờn mng t bo, gõy húa mng vựng ngoi cht ú, sc ộp ca ngoi cht xung quanh, ni cht s dn v ú to thnh chõn gi Khi chõn gi ln thỡ vt cú th di chuyn c mt on ngn theo cỏch kộo lờ c th trờn giỏ th Khi t bo cht chy n chúp chõn gi thỡ chỳng b y sang mt bờn Hỡnh 2.5 Cu to c th amip Amoeba proteus (theo Abrikokov) Khụng bo tiờu húa; Khụng bo co búp Nhõn; Chõn gi 13 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com v chuyn sang trng thỏi gel hon ton, tip n s hỡnh thnh vỏch t bo b phn ú V trớ hỡnh thnh, hỡnh dng ca chõn gi thng khụng c nh trờn c th v sai khỏc cỏc loi khỏc (hỡnh 2.6) Hỡnh 2.6 Mt gi thit v hỡnh thnh chõn gi ca Trựng chõn gi (theo Phillips) Thc n ca amip l cỏc vi khun, sinh vt nh (Trựng roi, Trựng c ) v cỏc bó hu c m chỳng bt gp trờn ng i Amip hỡnh thnh chõn gi bao ly thc n sau ú a vo ni cht Trong ni cht s hỡnh thnh nờn khụng bo tiờu húa Cỏc men tiờu húa c tit vo khụng bo tiờu húa phõn hy thc n v cht dinh dng s c hp th vo ni cht, cũn cht cn bó s chuyn phớa ngoi v thi bt k ch no trờn b mt c th Ngi ta gi quỏ trỡnh thu nhn v tiờu húa thc n theo kiu ny l quỏ trỡnh thc bo (phagcytosist) Ngoi amip cú th ly thc n lng bng cỏch hỳt thc n qua cỏc ng nh, sau ú dn vo khụng bo tiờu húa Kiu tiờu húa ny c gi l tiờu húa m bo (pinocytosis) Mt s ng vt nguyờn sinh cú v bc ngoi nh Amip cú v, Trựng cú l ly thc n bng cỏch thũ chõn gi ngoi v Tiờu húa thc bo hay m bo u thuc kiu tiờu húa ni bo vỡ chỳng xy bờn t bo, c trng cho ng vt nguyờn sinh Trong t bo cht cũn cú cỏc khụng bo co búp nhm thc hin quỏ trỡnh thi cht cn bó, iu hũa ỏp sut thm thu, gúp phn vo quỏ trỡnh hụ hp Khụng bo co búp cú cu to l mt tỳi cha, cú th tớch ly nc v cht cn bó Quỏ trỡnh ny lm cho khụng bo co búp ln dn lờn, t n mt kớch thc nht nh chỳng s di chuyn phớa mng t bo v ra, tng nc v cht thi ngoi Ch cú cỏc ng vt nguyờn sinh sng nc ngt thỡ mi cú kh nng hỡnh thnh khụng bo co búp vỡ mụi trng nc ngt, nng cỏc cht t bo bao gi cng ln hn so vi mụi trng ngoi v nc t mụi trng ngoi luụn xõm 14 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com nhp vo t bo Nc c dn vo tỳi cha ca khụng bo co búp v tng lỳc c tng ngoi, cõn bng li ỏp sut cho t bo Khi nc xõm nhp t ngoi vo t bo thỡ mang O2 vo cho t bo cũn nc tng mang theo cht thi v CO2 c th ng vt nguyờn sinh i vi amip, khong cỏch gia ln co búp ca khụng bo co búp l phỳt tựy thuc vo loi amip khỏc v tựy thuc vo nng mui ng vt nguyờn sinh sng bin v ký sinh c th vt ch khụng cú khụng bo co búp Nhõn ca amip cú cu to in hỡnh ca ng vt cú nhõn chun Nhõn giu dch nhõn, mng nhõn cú nhiu l, giu cht nhim sc v hch nhõn S lng nhõn thay i tựy loi Vớ d nh loi Entamoeba coli cú nhõn, Entamoeba histolytica cú nhõn Mt s Trựng chõn gi cú kh nng hỡnh thnh b xng lm nhim v nõng c th B xng l sn phm ca t bo cht, cú nhiu hỡnh dng khỏc (hỡnh si, hỡnh ng, hỡnh cu, hỡnh nm, hỡnh mt tri ) Thnh phn húa hc ca b xng cú th l kitinoit, SiO2, CaCO3, SrSO4 Ngoi cũn gn thờm cỏt, ỏ, v cõy Trựng chõn gi cú kh nng kt bo xỏc gp iu kin sng bt li ú l quỏ trỡnh co c th li, thi bt nc v thc n ngoi, hỡnh thnh v cng cú lp Lp v ny cú kh nng bo v, cú iu kin thun li thỡ chỳng phõn hy v v tr li hot ng sng bỡnh thng Nh cú bo xỏc m Trựng chõn gi cú th phỏt tỏn c lung giú hay dũng nc 1.2 c im sinh sn 1.2.1 Sinh sn vụ tớnh Bng cỏch chia ụi c th ban u thnh c th mi i vi Trựng chõn gi cú v s hỡnh thnh v mi cho cỏ th mi Tc sinh sn vụ tớnh ph thuc vo iu kin mụi trng m ch yu l thc n: Nu thc n y , nhit thớch hp thỡ loi Amoeba proteus c - ngy phõn chia mt ln mt s Trựng cú l (vớ d loi Elphidium crispa) cú kiu sinh sn vụ tớnh hng lot hay cũn gi l kiu sinh sn vụ tớnh lit sinh: Nhõn c th phõn chia thnh nhiu nhõn nh, cht nguyờn sinh cng phõn thnh nhiu phn tng ng, sau ú hỡnh thnh tng cỏ th riờng bit cỏ th m Khi cỏ th m v thỡ gii phúng nhiu cỏ th 1.2.2 Sinh sn hu tớnh Ch xy mt s ớt loi, ú l s kt hp ca hai t bo sinh dc hay ca nhõn sinh sn Mt s ng vt nguyờn sinh thuc loi amip 15 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Amoeba diploidea cú kiu sinh sn ny 1.3 Phõn loi v tm quan trng Trựng chõn gi cú khong 10.000 loi, cú lp, chia lm b 1.3.1 B Amip trn (Amoebina) C th khụng cú b xng hay v bc, hỡnh dng c th luụn thay i Phn ln amip trn sng t nc ngt v t m, ch cú mt s loi sng ký sinh rut ngi v ng vt (Entamoeba hystolytica sng ký sinh ngi, gõy bnh l) (hỡnh 2.7) Chỳng n hng cu theo kiu thc bo v hỡnh thnh cỏc vt l lúet trờn thnh rut ging nh ming nỳi la Chỳng tn ti dng: Th nh (minuta) ớt di ng v th ln (histolytica) rt hot ng v n nhiu hng cu Mt s cú th theo mỏu vo gan, gõy ỏp xe gan Bo xỏc hỡnh trũn, cú ng kớnh khong 10m, cú nhõn Mi ngy ngi bnh cú th thi 300 triu bo xỏc, bo xỏc cú th sng phõn lng c 12 ngy, c th rui, nhng, giỏn bo xỏc cú th sng ti Hỡnh 2.7 Entamoeba histolytica 258 gi, cũn nc chỳng (theo Abrikokov) I Th histolytica II Th minuta sng c khong - 30 ngy, III - V Bo t Cú n nhõn bo xỏc chu c nhit t 480C - 600C T l nhim bnh l amip nc ta l xp x 7% Bnh cú th phỏt trin thnh dch, c bit l l Ngoi cũn gp loi E coli, bo xỏc cú nhõn nhng khụng gõy bnh 1.3.2 B Amip cú v (Testacea) Ch gp nc ngt, l thnh phn ca sinh vt ỏy Sai khỏc ch yu vi amip trn l chỳng cú thờm mt lp v bc, va cú tỏc dng bo v, va cú tỏc dng nõng c th Cỏc ging thng gp l Arcella, Difflugia, Centropyxis (hỡnh 2.8) Ngnh Trựng l (Foraminifera) L mt nhúm ng vt nguyờn sinh ch yu sng bin (sng ni 16 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Hỡnh 2.8 Mt s amip cú v (theo Storer) I Difflugia pyrifarmis; II Arcella vulgaris; III Arcella dentata; IV Lesquereusia modesta; V Centropyxis aculeata; VI Difflugia corona; VII Euglypha alveolata hay sng ỏy), cú khong 1.000 loi hin sng v khong 30.000 loi hoỏ thch Trựng cú l cú c im chớnh sau: V cú cu to c bit, mt ngn hay nhiu ngn (cú ti 100 ngn, gia cỏc ngn cú l nh thụng vi nhau), xp thnh dóy hay xp xon c Trựng cú l cú lp v hu c cú liờn kt vi cỏc ht cỏt, trờn v cú nhiu l nh ú m chõn gi thũ ngoi Mt s Trựng cú l, v ca chỳng cú ngm thờm cỏc mui vụ c nh CaCO3, SiO2, SrSO4 vỡ vy v chc v nh cỏc loi Trựng l sng ni, v ca chỳng cú nhng gai di mc xung quanh lm tng din tip xỳc vi nc, thớch nghi vi li sng ni Kớch thc ca v rt khỏc t vi chc m n hng trm m, thm ti vi cm (ging Cornuspiroides) hay ti 6cm (ging Nummulites) Chõn gi hỡnh si rt di, thng kt vi thnh mng li Cú kh nng sinh sn vụ tớnh v hu tớnh Trong sinh sn hu tớnh cú hỡnh thnh giao t cú roi v vũng i cú xen k th h Trựng cú l Discorbis patelliformis cú hin tng xen k th h Th hu tớnh m u cho th h sinh sn hu tớnh bng cỏch lit sinh hỡnh thnh nhiu giao t ging (isogamete), cú roi Sau kt hp hỡnh thnh nờn hp t (2n), cỏ th ny phỏt trin thnh th vụ tớnh (agamont) m u cho th h sinh sn vụ tớnh Th vụ tớnh phõn chia nguyờn nhim nhiu ln v gim nhim mt ln cui hỡnh thnh nờn th hu tớnh (gamont) cú nhim sc th n bi (n) Nh vy loi ny cú th h m v khỏc v cỏch sinh sn, c lp i lp li u n v c gi l hin 17 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com tng xen k th h (metagenez) Trựng l cú ý ngha thc tin khỏ ln Phn ln chỳng sng bin, cht i v ca chỳng lng xung ỏy bin (1 gam cỏt cú th cú ti 50.000 cỏ th) Khi cú cỏc cuc to sn, chỳng tham gia to nờn cỏc nn t ỏ trờn lc a vi din tớch rt rng Cỏc lp ỏ vụi v sa thch xanh l v ca Trựng l (vớ d ỏ vụi to nờn cao nguyờn Sahara hon ton bng v ca ging Nummulites v vựng cao nguyờn ny xa l ỏy bin) Trựng l l nhng ng vt xut hin rt sm (t k Cambri v Silua) Mi thi k a cht nht nh thng c c trng bi mt thnh phn Trựng l nht nh, vy da vo húa thch ca chỳng chỳng ta xỏc nh tui a tng Vớ d ging Nummulites c trng cho k tam; h Fusulinidae ch th cho cỏc lp dt thuc k Thch thỏn v Pecmi Cng cn c vo tớnh cht tng t, ngi ta cũn dựng chỳng thm dũ nhng ni cú du m vỡ lp t cha du m thng tng ng vi mt s loi Trựng l xỏc nh (hỡnh 2.9) Hỡnh 2.9 Mt s Trựng cú l (theo Baly & Calvez) A V ca Rheophax; B Globigerina; C V ca Nontion; D Ct dc v Trựng l Vit Nam khỏ phong phỳ v thnh phn loi Trựng l n ó xỏc inh c 290 loi Trựng l Vnh Bc B cú h ph bin l Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae v cỏc loi ph bin sng ni vựng ca sụng l Globerina bulloides, G eggeri, Hastigerrina siphonifera , cũn cỏc loi sng ỏy phõn b trung theo vựng (ca, gia, tõy v bc ca vnh) gm cỏc loi: Miliammina agglutinans, Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera Ngnh Trựng phúng x (Radiolozoa) Cú khong 7.000 - 8.000 loi, sng vựng bin cú sõu t 8.000m, phong phỳ cỏc vựng nụng ca bin m Cú mt s ln cỏc loi 18 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com ó húa thch 3.1 Cu to c th Trựng phúng x cú c th hỡnh cu, hỡnh khi, kớch thc dao ng t 40 - 50m n 1mm c trng v cu to l cú nang trung tõm: ú l mt mng c phõn húa t mt phn ca t bo cht, chia t bo cht thnh phn l phn nang v phn ngoi nang (hai phn ny khụng tng ng vi ni cht v ngoi cht) Thnh nang trung tõm cú nhiu l thng nh, qua ú nguyờn sinh cht nang thụng vi ngoi nang Trong nguyờn sinh cht ca Trựng phúng x cũn gp mt s ln cỏc to n bo (thuc b Dinoflagellata) sng cng sinh Ch gp cỏc Trựng phúng x sng vựng bin nụng, ni cú ỏnh sỏng chiu ti Chõn gi ca Trựng phúng x gm nhiu si, xuyờn qua thnh nang trung tõm ta ngoi ú l phn c hỡnh thnh t cỏc phn t bo cht quỏnh hn nm phớa ngoi Chõn gi cú th liờn kt v hỡnh thnh cỏc nhỏnh tng hiu qu bt mi (hỡnh 2.10) Hỡnh 2.10 Cu to c th Trựng phúng x Acanthometra elastica (theo ng Ngc Thanh) Phn ln Trựng phúng x cú v bc u n bao ly t bo cht hay hỡnh thnh nhiu gai xng ta xung quanh V ny cú cu to bng SiO2 hay SrSO4 va lm cho v bn, chc, va lm cho v nh, giỳp cho vt ni nc Do v cú hỡnh dng rt khỏc v cú th liờn [...]... vô tính tạo ra rất nhiều cá thể (ở một vật chủ) và sinh sản hữu tính tạo ra các mầm giao tử và các giao tử (ở một vật chủ khác) (hình 2.4) II Hệ thống học Động vật Nguyên sinh Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, phôi học, tế bào học ) và đặc biệt là sinh học phân tử Một xu hướng 11 Simpo PDF... tế bào Nhờ đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 2.2) Hình 2.2 Sự hình thành không bào co bóp của động vật nguyên sinh (theo Hickman) A Ở Paramecium multimicronucleatum: 1 Túi đầy với lỗ màng tế bào đóng; 2 - 3 Lỗ mở, túi rỗng và thấy được các rãnh sợi; 4 Lỗ đóng; 5 và 6 Túi thu nhận nước hình hành không bào co... Paramecium trichium không bào co bóp được hình thành bởi các túi nhỏ: 1 Túi đầy được tạo thành từ 1 hay 2 túi nhỏ; 2 và 3 Túi rỗng sau khi phá vỡ các túi nhỏ; 4 Túi đầy lần thứ 2 Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi 3 Sinh sản Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản phổ biến ở động vật nguyên sinh... nhờ các không bào tiêu hoá Cách bắt mồi của động vật nguyên sinh khác nhau: Trùng Chân giả bắt mồi bằng chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng cỏ dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp Khi hoạt động chúng... quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành A Động vật nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) B Động vật nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật 12 Simpo PDF Merge and Split... 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch nhờ vào cơ thể có lớp vỏ rắn bao bọc Trong số đó có 80% số lượng loài sống ở biển, còn lại là sống trong nước ngọt, đất ẩm hay sống ký sinh Ngành này chỉ có một lớp Trùng Chân giả (Sarcodina) 1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản nhất, có kích thước khá lớn (0,5mm) và không có vỏ bao... của không bào co bóp và từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào Khi nước xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 5 phút tùy thuộc vào loài amip khác nhau và tùy thuộc vào nồng độ muối Động vật nguyên sinh sống. .. sinh trong cơ thể vật chủ không có không bào co bóp Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân Số lượng nhân thay đổi tùy loài Ví dụ như ở loài Entamoeba coli có 8 nhân, Entamoeba histolytica có 4 nhân Một số Trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể Bộ xương là sản phẩm... thấu, góp phần vào quá trình hô hấp Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã Quá trình này làm cho không bào co bóp lớn dần lên, khi đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt thì mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì trong môi trường... Unregistered Version - http://www.simpopdf.com cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) C Động vật nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi bào tử (Microsporozoa) D Động vật nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)