Giáo trình sinh lý động vật

PGS TS TỪ TRUNG KIÊN (Chủ biên) TS TRẦN THỊ HOAN, TS CÙ THỊ THÚY NGA, TS HỒ THỊ BÍCH NGỌC, TS NGUYỄN VŨ QUANG GIÁO TRÌNH SINH LÝ ĐỘNG VẬT NHÀ XUẤT BẢN BÁCH KHOA HÀ NỘI Biên mục xuất phẩm Thư viện Quốc gia Việt Nam Giáo trình Sinh lý động vật / Từ Trung Kiên (ch.b.), Trần Thị Hoan, Cù Thị Thuý Nga - H : Bách khoa Hà Nội, 2023 - 312 tr : hình vẽ, bảng ; 27 cm Động vật Sinh lý học Giáo trình 571.10711 - dc23 BKK0079p-CIP LỜI NÓI ĐẦU Trong tự nhiên hay cơng tác lại tạo có nhiều giống, lồi động vật khác hình thành Những động vật có đặc trưng sinh lý khác nhau, chúng có điểm hoạt động giống Trong q trình sống có nhiều yếu tố ngoại cảnh bệnh tật tác động đến vật Do đó, thể muốn tồn mơi trường quan phận ln phải hoạt động nhịp nhàng tuân theo quy luật chung, quy luật sống phải đảm bảo tính thống với ngoại cảnh điều khiển chế thần kinh thể dịch Các yếu tố tác động làm thay đổi trạng thái sinh lý bình thường vật theo hướng có lợi hay có hại Để giải vấn đề này, sinh lý học động vật đời giúp cho kỹ sư chăn nuôi bác sĩ thú y hiểu kiến thức khoa học sinh lý động vật, đồng thời gắn kết với kiến thức học phần (sinh học, hóa học, v.v.) để học tập học phần chuyên ngành tốt hơn, từ giải vấn đề nảy sinh trình học tập chuyên ngành thực tiễn nghề nghiệp Do đó, sinh lý động vật xếp học phần cốt lõi để hình thành nên lý luận cở cho người học ngành chăn nuôi, thú y tiếp thu kiến thức chuyên ngành theo hướng điều khiển vật nuôi sinh trưởng, phát triển, sinh sản, v.v theo ý muốn người Trong năm qua, ngành chăn nuôi thú y có phát triển mạnh mẽ Nhiều cơng nghệ, kỹ thuật, giống tạo Để cập nhật thông tin thành tựu liên quan đến sinh lý động vật, cung cấp cho người học kiến thức phù hợp với thời đại đảm bảo tính đồng mục tiêu, chuẩn đầu chương trình đào tạo chuẩn đầu học phần, đáp ứng nhu cầu học tập người học việc biên soạn Giáo trình Sinh lý động vật cần thiết Với lý trên, chúng tơi tiến hành biên soạn Giáo trình Sinh lý động vật nhằm đáp ứng yêu cầu chương trình đào tạo khoa Chăn nuôi Thú y, Trường Đại học Nơng Lâm – Đại học Thái Ngun Giáo trình cung cấp kiến thức sinh lý, đồng thời sơ lược kiến thức giải phẫu nhằm tạo kết nối chặt chẽ với sinh lý Cấu trúc giáo trình gồm 11 chương bố trí cụ thể sau: Chương 1: Cơ thể sống hoạt động sinh lý (TS Nguyễn Vũ Quang biên soạn) Chương 2: Sinh lý tiêu hóa (PGS TS Từ Trung Kiên biên soạn) Chương 3: Sinh lý máu tuần hoàn máu (PGS TS Từ Trung Kiên biên soạn) Chương 4: Sinh lý hô hấp (PGS TS Từ Trung Kiên biên soạn) Chương 5: Trao đổi chất lượng (PGS TS Từ Trung Kiên biên soạn) Chương 6: Sinh lý tiết niệu (PGS TS Từ Trung Kiên biên soạn) Chương 7: Sinh lý nội tiết (TS Cù Thị Thúy Nga biên soạn) Chương 8: Sinh lý sinh sản (TS Trần Thị Hoan biên soạn) Chương 9: Sinh lý da (TS Trần Thị Hoan biên soạn) Chương 10: Sinh lý thần kinh (TS Cù Thị Thúy Nga biên soạn) Chương 11: Stress thích nghi (TS Hồ Thị Bích Ngọc biên soạn) Tập thể tác giả xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm – Đại học Thái Nguyên, bên liên quan giúp đỡ tạo điều kiện để xuất Giáo trình Sinh lý động vật Trong trình biên soạn giáo trình khó tránh khỏi sai sót, tập thể tác giả mong nhận ý kiến đóng góp chân thành quý độc giả để lần xuất sau hồn chỉnh Nhóm tác giả MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT THÔNG DỤNG 12 Chương CƠ THỂ SỐNG VÀ HOẠT ĐỘNG SINH LÝ 13 1.1 Đại cương thể sống 13 1.1.1 Đặc trưng thể sống 13 1.1.2 Tổ chức thể sống 14 1.2 Đại cương sinh lý học 15 1.2.1 Khái niệm 15 1.2.2 Các trình sinh lý tuân theo quy luật vật lý hóa học 15 1.2.3 Điều hịa sinh lý 17 1.2.4 Sinh lý học kiểu gen, môi trường 19 Chương SINH LÝ TIÊU HÓA 20 2.1 Khái niệm ý nghĩa hoạt động tiêu hóa 20 2.1.1 Khái niệm 20 2.1.2 Ý nghĩa hoạt động tiêu hóa 20 2.2 Đặc điểm sinh lý hệ tiêu hóa 21 2.2.1 Sinh lý tiêu hóa gắn liền với dinh dưỡng động vật 21 2.2.2 Cấu tạo ống tiêu hóa 22 2.2.3 Điều hịa hoạt động tiêu hóa 22 2.3 Tiêu hóa xoang miệng 24 2.3.1 Cấu tạo xoang miệng 24 2.3.2 Q trình tiêu hóa xoang miệng 25 2.4 Hầu thực quản 29 2.5 Tiêu hóa dày 30 2.5.1 Tiêu hóa hấp thu dày đơn 30 2.5.2 Tiêu hóa hấp thu dày gia cầm 39 2.5.3 Tiêu hóa hấp thu dày trung gian 40 2.5.4 Tiêu hóa hấp thu dày loài nhai lại 41 2.6 Tiêu hóa ruột non 52 2.6.1 Cấu tạo ruột non 52 2.6.2 Vận động ruột non 52 2.6.3 Điều hòa vận động ruột non 53 2.6.4 Phân tiết dịch ruột non 54 2.6.5 Dịch tiêu hóa q trình tiêu hóa, hấp thu ruột non 54 2.7 Tiêu hóa ruột già 66 Chương SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN MÁU 72 3.1 Đại cương máu 72 3.1.1 Khái niệm chức máu 72 3.1.2 Đặc tính lý hóa máu 73 3.1.3 Dự trữ kiềm máu trúng độc toan, kiềm 78 3.2 Thành phần máu 79 3.2.1 Huyết tương 79 3.2.2 Thành phần có hình máu 84 3.3 Đông máu nhóm máu 99 3.3.1 Q trình đơng máu 99 3.3.2 Nhóm máu 104 3.4 Tuần hoàn máu 111 3.4.1 Sinh lý tim 111 3.4.2 Sinh lý hệ mạch 118 3.4.3 Điều hòa hoạt động tim mạch 121 3.5 Tuần hoàn bạch huyết 123 Chương SINH LÝ HÔ HẤP 125 4.1 Các phận quan hô hấp 125 4.1.1 Đường dẫn khí 125 4.1.2 Xoang ngực, phổi, màng phổi phế nang 127 4.1.3 Điều hịa hơ hấp 128 4.1.4 Ý nghĩa việc nghiên cứu hô hấp 130 4.2 Hô hấp vật nuôi 130 4.2.1 Thơng khí phổi 130 4.2.2 Sự trao đổi khí hơ hấp 133 4.2.3 Sự kết hợp vận chuyển khí 135 4.2.4 Hô hấp gia cầm 137 Chương TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 140 5.1 Trao đổi chất 140 5.1.1 Khái niệm trao đổi chất 140 5.1.2 Trao đổi protein 140 5.1.3 Trao đổi gluxit 142 5.1.4 Trao đổi lipit 144 5.1.5 Trao đổi nước 145 5.1.6 Trao đổi chất khoáng 146 5.1.7 Trao đổi vitamin 148 5.2 Trao đổi lượng 150 5.2.1 Khái niệm trao đổi lượng 150 5.2.2 Sử dụng lượng thể 151 5.3 Thân nhiệt điều hòa thân nhiệt 152 5.3.1 Thân nhiệt 152 5.3.2 Quá trình hoạt động nhiệt thể 153 5.3.3 Điều hòa thân nhiệt 155 Chương SINH LÝ TIẾT NIỆU 158 6.1 Hệ thống tiết niệu 158 6.1.1 Thận 158 6.1.2 Đơn vị thận 158 6.1.3 Hệ thống cấp máu điều tiết thận 160 6.2 Cơ chế hình thành nước tiểu 162 6.2.1 Lọc cầu thận 162 6.2.2 Tái hấp thu tiết ống thận 166 6.2.3 Khả vận chuyển ống thận 169 6.3 Sự thải nước tiểu 170 6.4 Tác dụng thận vai trò điều tiết máu 171 6.4.1 Quá trình cân axit – bazơ máu 171 6.4.2 Thận điều hòa cân nước chất điện giải 172 6.5 Tiết niệu gia cầm 173 6.6 Ứng dụng chăn nuôi thú y 174 6.6.1 Các bệnh thận 174 6.6.2 Chẩn đoán thăm dò chức thận 175 6.6.3 Chẩn đoán bệnh đường tiết niệu thông qua nước tiểu 177 6.6.4 Thuốc lợi niệu 178 Chương SINH LÝ NỘI TIẾT 179 7.1 Giới thiệu tuyến nội tiết hormone 179 7.1.1 Các khái niệm 179 7.1.2 Vai trò sinh học hormone 180 7.2 Phân loại chất hormone 180 7.2.1 Phân loại 180 7.2.2 Bản chất hóa học hormone 181 7.3 Cơ chế hình thành, tác động đào thải hormone 182 7.3.1 Tổng hợp chế tác động hormone 182 7.3.2 Cơ chế hoạt động tuyến nội tiết 182 7.4 Đặc điểm vai trò tuyến nội tiết 183 7.4.1 Tuyến yên 184 7.4.2 Tuyến giáp trạng 190 7.4.3 Tuyến thượng thận 193 7.4.4 Tuyến tụy nội tiết 196 7.4.5 Tuyến nội tiết sinh dục 198 7.4.6 Chức nội tiết vùng đồi 200 CHƯƠNG SINH LÝ SINH SẢN 203 8.1 Thành thục tính thể vóc 203 8.1.1 Thành thục tính 203 8.1.2 Thành thục thể vóc 204 8.1.3 Ý nghĩa ứng dụng nghiên cứu thành thục 204 8.2 Sinh lý sinh dục đực 205 8.2.1 Bộ máy sinh dục đực 205 8.2.2 Tinh trùng 210 8.2.3 Tinh dịch 214 8.3 Sinh lý sinh dục 215 8.3.1 Bộ máy sinh dục 215 8.3.2 Sự hình thành phát triển tế bào trứng 218 8.3.3 Chu kỳ động dục 219 8.3.4 Trứng chín rụng trứng 221 8.3.5 Quá trình thụ tinh 222 8.4 Sinh lý sinh sản gia súc 224 8.4.1 Sinh lý chửa 224 8.4.2 Sinh lý đẻ 228 8.4.3 Sinh lý tiết sữa 232 8.5 Sinh sản gia cầm 236 8.5.1 Sinh sản gia cầm trống 236 8.5.2 Sinh sản gia cầm mái 237 Chương SINH LÝ CƠ VÀ DA 242 9.1 Cơ vân 242 9.1.1 Cấu trúc vân 243 9.1.2 Thành phần hóa học vân 243 9.1.3 Sự phát triển vân 244 9.1.4 Sinh lý hoạt động vân 244 9.2 Cơ trơn 248 9.2.1 Cấu trúc trơn 248 9.2.2 Sự co trơn 248 9.3 Cơ tim 249 9.3.1 Cấu trúc tim 249 9.3.2 Sự co tim 249 9.4 Da 250 9.4.1 Cấu tạo sinh lý da 250 9.4.2 Chức sinh lý da 253 Chương 10 SINH LÝ THẦN KINH 256 10.1 Neurone thần kinh 256 10.1.1 Đặc điểm cấu tạo tính hưng phấn neurone thần kinh 256 10.1.2 Đặc tính sinh lý sợi thần kinh 257 10.2 Thần kinh trung ương cấp thấp 263 10.2.1 Phản xạ thần kinh 263 10.2.2 Trung khu thần kinh 265 10.2.3 Các phận hệ thần kinh trung ương cấp thấp 266 10.3 Thần kinh trung ương cấp cao 279 10.3.1 Các vùng chức vỏ não 279 10.3.2 Phản xạ không điều kiện phản xạ có điều kiện 280 10 thể lại phân giải nhiều protein để cung cấp lượng, dẫn đến vật không tăng khối lượng Không tăng trưởng giảm tiết hormone tuyến giáp Khi bị lạnh, hạ thân nhiệt nhẹ xảy mức thân nhiệt 30 – 32 oC, hạ thân nhiệt vừa 29 oC, hạ thân nhiệt nghiêm trọng 20 oC Khi thân nhiệt 28 oC, bị khơng trở lại nhiệt độ bình thường khơng ủ ấm truyền dịch ấm Khi hạ nhiệt trao đổi chất sinh lý chậm lại, máu chuyển từ chi nội tạng để bảo vệ quan quan trọng Tai dịch hồn dễ bị tê cóng Ở mức cực đoan, hơ hấp nhịp tim giảm, vật bất tỉnh chết Lượng VCK tăng khối lượng hàng ngày giảm bị Holstein trước tuổi thành thục tính môi trường 33 oC giảm 22% so với nuôi nhiệt độ 28 oC Lượng nước uống vào tăng 23% Khi stress kéo dài, glucocorticoid gây ức chế sinh kháng thể, ức chế hoạt động tế bào T, giảm sản xuất cytokine; catecholamine ức chế phân bào bạch cầu lympho Đối với gia cầm bị stress nhiệt, chúng ăn, uống nước nhiều, thở hổn hển, nâng cánh lên, di chuyển Stress nhiệt dẫn đến gà thở há miệng, hen suyễn kéo dài, thu hẹp lồng ngực bụng, loạng choạng, thể duỗi thẳng, bồn chồn, yếu dần Khi thở hổn hển tăng dẫn đến tăng carbonic pH máu cao dẫn đến cản trở cung cấp bicarbonate máu để khống hóa cho trứng, tăng axit hữu máu, làm giảm nồng độ canxi tự máu, dẫn đến trứng gà mỏng vỏ Gà bị nặng bại liệt, co giật cạn kiệt nhiệt Đối vời gia cầm: THI = (0,6 × Trị số bầu khơ) + (0,4 × Trị số bầu ướt) Giá trị THI thuận lợi cho gia cầm nhỏ 70 THI báo động từ 70 – 75; THI nguy hiểm từ 76 – 81 mức nghiêm trọng 81 Khi vật bị stress nhiệt, thần kinh tự chủ làm cho tim đập nhanh, tăng hô hấp tăng lượng máu tới ngoại vi để giúp tản nhiệt thể Thúc đẩy phân hủy glycogen thành glucose làm giảm khả dự trữ lượng Kích hoạt hệ thần kinh giải phóng catecholamine, chất hoạt động thụ thể β androgen xương, tiến hành nhiều phản ứng, làm rối loạn enzyme xương ức chế enzyme glycogen phosphorylase kích hoạt trình phân giải glycogenolysis Stress nhiệt kích hoạt hoạt động vùng đồi đến tuyến yên tuyến yên tác động đến tuyến thượng thận, thúc đẩy giải phóng glucocorticoid, giãn mạch, phân giải lipit protein Glucocorticoid thúc đẩy phân giải protein phân giải myofibril Glucocorticoid thủy phân chất béo trung tính tuần hồn, tăng phân giải lipit Stress nhiệt mạn tính làm suy giảm miễn dịch, nhược cơ, tim trầm cảm Stress nhiệt gây vơ sinh tác động xấu đến hormone sinh sản, ảnh hưởng đến sức khỏe đường ruột, kích hoạt cytokine gây viêm 298 11.1.5.3 Độ ẩm Mỗi loài gia súc, gia cầm có giới hạn sinh thái độ ẩm định Nếu cao (ẩm ướt) q thấp (khơ hanh) so với giới hạn gây stress cho chúng Độ ẩm thích hợp cho sinh trưởng phát triển gia súc 70 – 80%, 90% gây stress cho trâu, bò Nhiệt độ, độ ẩm, tốc độ gió tạo thành hệ thống yếu tố gây stress gia súc Nhiệt độ cao làm cho tác động độ ẩm thêm sâu sắc Khi có gió mùa Đơng Bắc thổi mạnh (trên 0,8 m/s), có mưa độ ẩm cao 90%, mà nhiệt độ xuống oC lợn chết nhiều ỉa phân trắng bệnh kế phát 11.1.5.4 Mật độ chuồng nuôi Mật độ gia súc, gia cầm chuồng nuôi phụ thuộc vào lồi Trên bãi chăn thả dê cừu có tính quần thể cao Nếu từ đàn cừu bắt vài cho riêng lẻ chúng bị stress Ngược lại trâu bị tính quần thể thấp Đối với gia cầm, gia súc non nuôi theo ô chuồng phải đảm bảo mật độ thích hợp, với độ tuổi đồng nhau, hình thành trật tự xếp định để tránh stress Khi trật tự hình thành, cần trì ổn định thuận lợi cho sinh trưởng phát triển đàn Nếu đưa khỏi đàn đưa nhập đàn gây stress Nếu mật độ đông mức quy định gây stress nguyên nhân: (1) môi trường bị ô nhiễm, nồng độ carbonic, NH3 tăng, nồng độ oxy bị giảm; (2) gây va chạm dẫn đến cắn xé lẫn nhau; (3) thức ăn, nước uống thường bị thiếu, dễ nhiễm bẩn phân phối không cho cá thể 11.1.5.5 Vận chuyển gia súc xa Sự vận chuyển đường dài gia súc, gia cầm yếu tố stress mạnh đồng thời gây hậu quả: (1) từ trạng thái yên tĩnh sang trạng thái động, gây kích thích thần kinh làm thay đổi sinh lý bình thường; (2) mật độ đông, chật dẫn đến va chạm, cắn Nhiệt độ tăng cao mùa hè, ngược lại vận chuyển mùa đơng gió thổi mạnh xe chạy làm nhiệt, gây rét cóng; (3) gây nhiễm Vì thế, stress vận chuyển dẫn đến giảm sút thể trọng thiệt hại kinh tế Thậm chí vận chuyển làm cho vật bị stress mức dẫn đến chết Tỷ lệ chết vận chuyển từ – 10% chí cịn lớn áp dụng biện pháp đề phịng khơng tốt Ví dụ, Anh, vận chuyển gia súc làm giảm sút khối lượng 10% Ở Pháp, vận chuyển gia súc làm giảm 4,2% mùa xuân, giảm 7% mùa hè Ở Hà Lan, tỷ lệ lợn chết vận chuyển 6,6% Còn Việt Nam, vấn đề vận chuyển gia súc gây thiệt hại lớn Đặc biệt vận chuyển xa từ Bắc vào Nam ngược lại Khi vận chuyển vật thay đổi sinh lý tâm lý Thay đổi liên quan đến tác động vào vùng đồi, tuyến yên, tuyến thượng thận dẫn đến tăng nồng độ cortisol, 299 ức chế miễn dịch, tim hô hấp Trong q trình vận chuyển, có nhiều yếu tố gây stress Trên sở người ta đưa hội chứng thích ứng chung (GAS) Giai đoạn huy động chế phòng thủ, tái cấu trúc hệ thống kiểm soát thể Tăng tiết tuyến thượng thận, tăng độ nhớt máu, giảm clorua huyết, tăng dị hóa mơ Khi hoạt động kích hoạt từ bên ngồi lấn át tiềm bù đắp, phịng thủ thể, sau phản ứng dẫn đến chết vật, giai đoạn tiến hành thời gian ngắn Nếu vật không chết, chuyển sang giai đoạn đề kháng thích nghi, thể thải chất tiết tuyến thượng thận Máu lỗng tăng clorua huyết, tăng đồng hóa mơ có xu hướng phục hồi trọng lượng thể Nếu hoạt động kích thích bên ngồi kéo dài, khả bù trừ thể bị cạn kiệt Giai đoạn cạn kiệt, phản ứng báo động xuất trở lại, có hại cho thể Biểu stress vận chuyển như: cortisol huyết tương, nhịp tim, nhịp thở, run cơ, rung miệng, thay đổi adrenaline, noradrenaline, glucocorticoid huyết tương nước bọt, nhiệt độ, buồn nôn, say, vasopressin huyết tương, β-endorphin huyết tương, β-hydrooxybutyrate Khi vận chuyển xa, lượng cortisol, catecholamine tăng cao Khi vận chuyển bê xa làm tăng lượng urê huyết tương protein axit nucleic bị phân hủy Lượng creatinine kinase tăng cao vận chuyển trì vài ngày sau vận chuyển Enzyme tăng máu tổn thương hay vận động với cường độ cao, điều nói lên tình trạng suy kiệt thể Tăng lượng glucose máu vận chuyển vận chuyển bị lượng, thể huy động lượng từ glycogen gan vào hệ thống tuần hoàn để bù đắp lượng Tăng glucose trình glycogenolysis tăng catecholamine glucocorticoid giải phóng q trình vận chuyển kéo dài Vận chuyển dài dẫn đến tăng ion canxi ion khác dịch ngoại bào Trong trình vận chuyển, nguyên nhân gây stress tiếng ồn, độ rung, tính mới, mật độ, môi trường, thời gian, thái độ bên liên quan Khi vận chuyển vật hao hụt 12% khối lượng Phản ứng sinh lý thể bị vận chuyển nhiệt độ thể, tim mức độ hô hấp thường tăng lên Tác động tuyến yên thượng thận kích hoạt dẫn đến tăng cortisol, glucose, axit béo tự máu Enzyme máu tăng chứng tỏ thể hoạt động gắng sức hệ thống miễn dịch bị suy giảm Bạch cầu trung tính tăng lên, số lượng lympho bạch cầu toan, bạch cầu đơn nhân giảm Hành vi vật thường hồi hộp, kích động vận chuyển, thường xuyên đại tiện tiểu tiện Do đó, vận chuyển, dùng thuốc chất điện giải để bổ sung cho động vật 11.1.6 Hậu hạn chế hậu stress chăn nuôi Khi gia súc lâm vào trạng thái stress tồn lượng thể huy động sử dụng để vượt qua stress, làm cho thể vật tiêu tốn nhiều lượng, dẫn đến vật gầy yếu, chí chết, ngồi suất chất lượng thịt, trứng, sữa, tốc độ tăng trọng giảm, gây thiệt hại kinh tế cho người chăn nuôi 300 Thế nhưng, loại yếu tố gây stress có hại, thực tế sản xuất, người lợi dụng, khai thác yếu tố stress để kích thích gia súc, gia cầm sinh trưởng, phát triển tốt, đẻ nhiều, đẻ sớm, tăng suất chất lượng sản phẩm bổ sung thêm loại thuốc bổ, kháng sinh, premix khoáng, axit amin, v.v.; sử dụng chế độ màu sắc, cường độ ánh sáng phù hợp, tăng thời gian chiếu sáng để gia súc nhanh lên giống, tăng tỷ lệ trứng rụng, gia cầm đẻ nhiều, v.v Hoặc dùng tia hồng ngoại để tăng tỷ lệ phôi, tỷ lệ ấp nở gà, úm lợn con, úm gà nhằm nâng cao sức đề kháng cho vật, phòng chống bệnh, v.v Ngày nay, chăn nuôi công nghiệp, yếu tố stress có lợi khai thác áp dụng để nâng cao suất, chất lượng chăn nuôi phòng chống dịch bệnh Các biện pháp phòng chống stress chăn nuôi: Giữ vững cân tập tính, trạng thái sinh lý có xuất rối loạn sinh lý Điều chỉnh yếu tố ngoại cảnh để ngăn ngừa phản ứng định gia súc động tác chăn nuôi như: ni dưỡng, chăm sóc, vận chuyển 11.2 THÍCH NGHI 11.2.1 Khái niệm thích nghi Các lồi động vật sống hệ sinh thái khác giới thời điểm ngày phát triển hình thức đáp ứng để đối phó với mơi trường sống nhằm sinh tồn Cần phải xem xét tác động chế thích ứng thay đổi mơi trường khác Khả thích nghi động vật định nghĩa khả tồn sinh sản môi trường xác định mức độ mà sinh vật, quần thể lồi trì trở nên thích nghi với loạt môi trường theo sinh lý phương tiện di truyền Những người chăn nuôi động vật họ thường sống môi trường khắc nghiệt nóng khơ, nóng ẩm, độ cao lạnh Sự thích nghi định nghĩa “một đặc điểm làm tăng sức khỏe so với đặc điểm thay thế” đặc điểm hành vi thể chất động vật giúp tồn mơi trường sống Những đặc điểm chia thành ba loại chính: phận thể, lớp phủ thể hành vi Bất kỳ tất kiểu thích nghi đóng vai trò quan trọng tồn động vật Con vật sau sinh phải có thay đổi phù hợp với mơi trường sống nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm không khí, thức ăn, thay đổi cấu trúc hay hoạt động có sẵn cho phù hợp với điều kiện sống Đó khả điều chỉnh cá thể thân, sinh vật khác mơi trường vật lý bên ngồi Sự tồn phát triển điều kiện sống gọi thích nghi Thích nghi kết 301 hàng loạt diễn biến trình sinh học phức tạp thể, nhờ mà vật sống hợp với mơi trường Về sinh học, thích nghi động vật khả vượt qua ảnh hưởng yếu tố stress ngoại cảnh, xác lập mối quan hệ cân thể với môi trường sống để có trạng thái sinh lý bình thường Vậy: Thích nghi thích ứng phù hợp vật nuôi điều kiện sống, điều kiện nuôi dưỡng, quản lý sử dụng Trong điều kiện ấy, vật nuôi sống, sinh trưởng, sinh sản, sản xuất bình thường đồng thời phát huy đặc tính giá trị cũ có khả di truyền ổn định đặc tính cho đời sau 11.2.2 Cơ chế sinh lý để vật ni thích nghi Các chế sinh lý thiết lập động vật bị stress, giúp trì cân nội môi trạng thái cân thể chất bên chúng Các phản ứng sinh lý phân loại thành thay đổi ngắn hạn thay đổi dài hạn Những thay đổi ngắn hạn thường yếu tố gây stress cấp tính, ví dụ đợt nắng nóng, vật có thay đổi dài hạn yếu tố gây stress mạn tính Các yếu tố gây stress cấp tính dẫn đến thay đổi vĩnh viễn mơ hình biểu gen Những thay đổi sử dụng thước đo thoải mái khả thích ứng bị sữa với mơi trường khắc nghiệt biện pháp sinh lý nhạy cảm để điều chỉnh mơi trường Khả thích nghi động vật, đặc biệt động vật nhai lại nhỏ đạt cách thay đổi thông số sinh lý nhiệt độ trực tràng, nhịp tim nhịp hơ hấp Con vật có khả thích nghi sinh lý di truyền, cho phép để chống chọi với điều kiện khắc nghiệt Các chế thích ứng giúp động vật tồn mơi trường cụ thể Về bản, thích nghi động vật liên quan đến hình thái, hành vi, khả di truyền động vật qua nhiều hệ để thay đổi phù hợp với điều kiện sống sử dụng Thích nghi mở rộng bao gồm: hình thái học, hành vi, sinh lý, thần kinh nội tiết, sinh hóa máu, chuyển hóa, phân tử phản ứng tế bào kết hợp để thúc đẩy tồn môi trường cụ thể 11.2.2.1 Cơ chế sinh lý thích nghi với thay đổi nhiệt độ Nhiệt độ thể thước đo tốt thích nghi với nhiệt động vật, đại diện cho tổng tất trình tăng nhiệt nhiệt thể Những thay đổi sinh lý cần thiết để trì nhiệt độ bình thường thể ngăn ngừa tăng thân nhiệt Động vật điều chỉnh nhiệt độ bên thể chúng cách khớp lượng nhiệt tạo thông qua trình trao đổi chất với dịng nhiệt từ động vật đến mơi trường bên ngồi Dịng nhiệt xảy thơng qua q trình phụ thuộc vào nhiệt độ mơi trường 302 xung quanh (mất nhiệt cảm nhận được; tức dẫn truyền, đối lưu, xạ) độ ẩm (mất nhiệt tiềm ẩn; bay qua mồ hôi thở hổn hển) Một số nghiên cứu báo cáo thay đổi phản ứng sinh lý tốc độ hô hấp, nhiệt độ trực tràng, thở hổn hển, chảy nước dãi, giảm nhịp tim, đổ mồ hôi nhiều, giảm lượng thức ăn giảm sản lượng sữa bị chúng bị đặt ngồi vùng an tồn * Tốc độ hơ hấp Các lồi động vật biểu tốc độ hô hấp tăng lên điều kiện nhiệt độ môi trường cao Cơ chế quan trọng động vật bị stress nhiệt tăng tốc độ hô hấp, gây nhiệt bay Hơn nữa, thời kỳ nóng bức, động vật sử dụng chế hô hấp để tránh tăng nhiệt độ trực tràng, trì nhiệt lượng nội nhiệt Sự gia tăng nhiệt độ da động vật bị stress nhiệt nhiệt độ không khí xung quanh cao làm thay đổi lưu lượng máu phân bố lại nó, làm tăng lưu lượng máu đến bề mặt * Nhiệt độ trực tràng Nhiệt độ trực tràng coi số nhạy cảm nhiệt độ thể động vật bị stress nhiệt Nhiệt độ trực tràng tăng lên vật chịu khí hậu nóng Sự gia tăng nhiệt độ trực tràng xảy thể động vật khơng trì cân nhiệt Nhiệt độ trực tràng dê dao động từ 38,3 đến 40 ºC thường sử dụng số nhiệt độ thể động vật, nhiệt độ thể thay đổi phận khác thể suốt ngày * Nhịp tim Nhịp tim tăng, mồ hôi tăng lên ảnh hưởng nhiệt độ môi trường Những dê bị stress nhiệt cho thấy nhịp tim cao so với nhóm đối chứng Sự gia tăng tốc độ mạch làm tăng lưu lượng máu từ lõi đến vùng ngoại vi thể, dẫn đến nhiệt cao hai phương tiện cảm nhận (mất dẫn truyền, đối lưu xạ) phương tiện không truyền cảm (mất nước cách khuếch tán qua da) 11.2.2.2 Sự thích nghi hình thái vật ni Các đặc điểm hình thái vật ni quan trọng từ quan điểm thích ứng, chúng ảnh hưởng trực tiếp đến chế trao đổi nhiệt (đối lưu qua da, xạ bay hơi) động vật môi trường xung quanh Sự khác biệt giống cho đặc điểm thích nghi hình thái thể rõ số lồi Màu lơng đặc điểm hình thái quan trọng mang lại khả thích nghi cho gia súc bị stress nhiệt Ví dụ: lơng màu trắng sáng động vật ưu vùng nhiệt đới nóng hạn chế hấp thụ trực tiếp 50 – 60% xạ mặt trời so với lông màu sẫm tối Ngoài ra, độ dài, độ dày lơng mật độ lơng ảnh hưởng đến tính chất thích nghi động vật vùng nhiệt đới, nơi lơng ngắn, da mỏng nang lơng đơn vị diện tích liên kết trực tiếp với khả 303 thích ứng cao sang điều kiện nóng Các giống cừu địa thích nghi với vùng khơ hạn bán khơ hạn có hình thái đặc điểm lơng len dệt thảm (len sợi lớn dùng sản xuất thảm lót có độ bền cao), giúp bảo vệ tốt khỏi xạ mặt trời trực tiếp loại lông cho phép bay tản nhiệt qua da hiệu Cái béo cừu thích nghi hình thái để truyền nhiệt tốt Bốc qua da coi phương thức tản nhiệt quan trọng gia súc Do đó, thể tích, chu vi mật độ tuyến mồ hôi coi đặc điểm thích nghi tốt với mơi trường nóng Kích thước thể nhỏ gia súc nhiệt đới có lợi cho việc sinh tồn mơi trường khắc nghiệt, phần chúng nhỏ hơn, yêu cầu thức ăn nước thấp Ngoài ra, giống gia súc địa vùng nhiệt đới điều hòa nhiệt độ tinh hoàn hiệu gia súc vùng lạnh điều kiện stress nhiệt, thông qua tỷ lệ chiều dài thể tích động mạch tinh hồn với thể tích mơ tinh hồn 11.2.2.3 Sự thích nghi hành vi vật ni Thích nghi hành vi công nhận phản ứng trước hết động vật áp dụng để giảm tải nhiệt Một thay đổi hành vi nhanh thấy động vật bị stress nhiệt tìm kiếm bóng râm Tần suất sử dụng bóng râm bị sữa tăng lên nhiệt độ khơng khí cao xạ mặt trời mạnh Tuy nhiên, giống địa nhiệt đới thích nghi với stress nhiệt trực tiếp nên dành nhiều thời gian cho việc chăn thả nghỉ ngơi bóng râm Một hành vi quan trọng khác phản ứng với việc tăng nhiệt động vật nhai lại giảm lượng thức ăn Lượng thức ăn tiêu thụ động vật nông trại khác bao gồm gia súc, cừu dê mùa hè thấp điều kiện bị stress nhiệt 11.2.2.4 Những thay đổi sinh hóa máu thích nghi vật ni Thành phần máu động vật bị ảnh hưởng số yếu tố dinh dưỡng, quản lý, giới tính, tuổi tác, bệnh lý yếu tố căng thẳng ảnh hưởng đến giá trị máu Các thành phần sinh hóa máu coi quan trọng việc đánh giá tình trạng sức khỏe động vật Stress nhiệt làm thay đổi đáng kể nồng độ Hb, PCV, glucose huyết tương, tổng số protein albumin cừu Cả Hb PCV tăng đáng kể tiếp xúc với nhiệt độ cao Nhiệt độ cao làm tăng tiêu thụ oxy động vật cách tăng tốc độ hô hấp Mức tiêu thụ oxy cao làm tăng áp suất riêng phần oxy máu giảm tạo hồng cầu, giảm số lượng hồng cầu lưu thông Sự suy giảm PCV thời kỳ nắng nóng lượng nước vận chuyển vào hệ thống tuần hoàn nhiều để làm mát bay hiệu ứng pha lỗng máu Căng thẳng nhiệt ngồi việc làm giảm insulin máu cịn làm giảm độ nhạy cảm mơ với insulin làm tăng phản ứng với insulin Sự gia tăng đáng kể nồng độ albumin huyết tương báo cáo bò, bê trâu bị stress nhiệt Tiếp xúc lâu dài với xạ mặt trời làm tăng nồng độ protein tổng số huyết tương, 304 albumin globulin dê, nguyên nhân điều cho co mạch giảm thể tích huyết tương bị stress nhiệt Bị Holstein, thời kỳ nóng, tổng giá trị protein tăng đáng kể từ 68,95 lên 76,75 g/l, sau giảm dần, chúng sử dụng nhanh chóng để tạo gluconeogenes làm tăng đáng kể mức urê glucose Căng thẳng nhiệt gây giảm lượng glucose máu mức độ axit béo khơng ester hóa (NEFA) giảm tổng hợp glucose gan 11.2.2.5 Các phản ứng nội tiết thích nghi vật ni Các phản ứng nội tiết chế điều chỉnh thích nghi động vật Stress dẫn đến thay đổi việc tiết hormone tuyến yên, dẫn đến thay đổi trao đổi chất, lực miễn dịch hành vi, giảm sinh sản Các hormone liên quan đến thích ứng với stress nhiệt hormone tăng trưởng (GH), prolactin, hormone tuyến giáp, mineralcorticoid, glucocorticoid, catecholamine hormone chống niệu (ADH) Các yếu tố gây stress từ mơi trường có khả kích hoạt trục vỏ thượng thận vùng đồi – tuyến thượng thận (HPA) trục tủy giao cảm – thượng thận Sự kích hoạt HPA thời gian stress dẫn đến tăng nồng độ cortisol Tiếp xúc cấp tính với mơi trường nhiệt độ cao dẫn đến nồng độ cortisol huyết tương cao giảm nồng độ giai đoạn mạn tính Stress nhiệt ảnh hưởng đến oestronesulphate huyết tương động vật điều nguyên nhân làm giảm khối lượng sơ sinh bê Holstein Trong tháng mùa hè, gia súc, giảm insulin giảm yếu tố tăng trưởng –1 (IGF–1) Khi THI (THI – Temperature Humidity Index – số nhiệt – ẩm) vượt 70, hàm lượng GH sữa nhóm gia súc sản xuất thấp, trung bình cao giảm Mức GH giảm dẫn đến suy giảm trình tạo lượng, nhằm mục đích trì nhiệt độ thể Khi nhiệt độ tăng từ 18 đến 32 °C, mức prolactin bò tơ Holstein tăng ba lần Stress nhiệt ảnh hưởng đến trình sinh sản cách làm gián đoạn giải phóng hormone gonadotrophin từ vùng đồi, hormone tạo hoàng thể (LH) hormone kích thích nang trứng (FSH) từ thùy trước tuyến yên Stress nhiệt dẫn đến giảm sản xuất GnRH làm giảm độ nhạy cảm tuyến yên với GnRH Stress nhiệt làm giảm mức độ thống trị nang trứng điều thấy giảm khả sinh steroid tế bào theca granulosa, giảm nồng độ estradiol máu Mức độ progesterone huyết tương tăng giảm tùy thuộc vào trạng thái trao đổi chất động vật tình trạng stress nhiệt cấp tính hay mạn tính Những thay đổi nội tiết làm giảm hoạt động nang trứng chế phóng nỗn, dẫn đến giảm chất lượng tế bào trứng phôi 305 11.3 STRESS VÀ THÍCH NGHI Trải qua q trình stress, động vật xuất phản ứng thích nghi, tất nhiên mức độ định yếu tố stress mà thơi Vì cho rằng: Q trình stress thích nghi chất vấn đề, dựa sở sinh lý huy động lượng để tự điều chỉnh nội mơi nhằm phục hồi trạng thái sinh lý bình thường Nếu q trình khơng hồn thành tức gia súc không vượt qua stress, dẫn tới rối loạn sinh lý, trao đổi chất, dẫn tới chết Về sinh học, thích nghi động vật khả vượt qua ảnh hưởng yếu tố stress ngoại cảnh, xác lập mối quan hệ cân thể với mơi trường sống để có trạng thái sinh lý bình thường Đây vấn đề có ý nghĩa lý luận thực tiễn to lớn, khái quát lại rằng: Thích nghi thích ứng phù hợp gia súc điều kiện sống, điều kiện nuôi dưỡng, quản lý sử dụng Trong điều kiện ấy, gia súc sống, sinh trưởng, sinh sản sản xuất bình thường đồng thời phát huy đặc tính giá trị cũ có khả di truyền ổn định đặc tính cho đời sau Trong q trình thích nghi động vật có tượng thích nghi chung – GAS (general adaptation syndrom) gây phản ứng tồn thân thơng qua hệ thần kinh – nội tiết tượng thích nghi cục – LAS (local adaptation syndrom) gây phản ứng quan hay tổ chức định Như vậy, qua trình stress, vật thích nghi với điều kiện sống 306 TÀI LIỆU THAM KHẢO I Tài liệu tiếng Việt Nguyễn Xuân Bả, Nguyễn Tiến Vởn, Nguyễn Hữu Văn (2020) Giáo trình Chăn ni trâu bị (Dùng cho sinh viên Đại học ngành Chăn nuôi Thú y), NXB Đại học Huế Đinh Xuân Bình Nguyễn Kim Lin (2003) Kỹ thuật Chăn nuôi thỏ ngoại, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Nguyễn Văn Bình, Trần Văn Tường (2007) Giáo trình Chăn ni trâu bị, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội Trần Thị Dân, Dương Nguyên Khang (2015) Sinh lý vật nuôi, NXB Nông nghiệp Hồ Quang Đồ Nguyễn Thị Thủy (2015) Giáo trình Chăn ni dê, NXB Đại học Cần Thơ Thái Hà Đặng Mai (2015) Kỹ thuật Ni dưỡng chăm sóc dê, NXB Hồng Đức Hội Chăn nuôi Việt Nam (2002) Cẩm nang chăn nuôi gia súc – gia cầm, tập II Cẩm nang chăn nuôi gia cầm thỏ (Tái lần 1) NXB Nông nghiệp, Hà Nội Bùi Đức Lũng (2004) Áp dụng kỹ thuật ấp trứng gia cầm, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Trần Trang Nhung, Cao Văn, Hoàng Thị Hồng Nhung, Đỗ Thị Phương Thảo (2017) Giáo trình Chăn ni dê thỏ, NXB Đại học Thái Nguyên 10 Nguyễn Văn Thanh, Trần Tiến Dũng, Sử Thanh Long, Nguyễn Thị Mai Thơ, Nguyễn Cơng Toản, Hồng Kim Giao (2017) Giáo trình Cơng nghệ sinh sản vật nuôi, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 11 Hồng Tồn Thắng, Cao Văn (2006) Giáo trình Sinh lý học vật nuôi, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 12 Hồ Trung Thơng, Lê Văn An (2006) Giáo trình Hóa sinh động vật, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 13 Lâm Văn Tiên, Lê Văn Duy, Tô Thị Thái Sơn, Nguyễn Thị Ngọc Hà (2011) Giáo trình Sinh lý bệnh, Thái Nguyên 307 14 Nguyễn Xuân Tịnh, Tiết Hồng Ngân, Nguyễn Bá Mùi, Lê Hồng Loan (1996) Sinh lý học gia súc, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội 15 Võ Văn Tồn, Lê Thị Phượng (2014) Giáo trình Giải phẫu, sinh lý người động vật, NXB Giáo dục Việt Nam 16 Trần Tố, Cù Thị Th Nga (2008) Giáo trình Sinh hóa học động vật, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 17 Nguyễn Quang Tuyên, Trần Văn Thăng (2007) Giáo trình Sinh lý bệnh thú y (giáo trình dùng cho hệ Đại học), NXB Nông nghiệp, Hà Nội 18 Trần Thanh Vân, Nguyễn Duy Hoan, Nguyễn Thị Thúy Mỵ (2015) Giáo trình chăn ni gia cầm (giáo trình đào tạo bậc Đại học) NXB Nông nghiệp, Hà Nội 19 Trần Thanh Vân, Nguyễn Thị Thúy Mỵ, Mai Anh Khoa, Bùi Thị Thơm, Nguyễn Thu Quyên, Hà Thị Hảo, Nguyễn Đức Trường (2017) Giáo trình Chăn ni chun khoa, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội II Tài liệu tiếng Anh 20 21 22 23 Aleme Asres, Negassie Amha (2014), Effect of Stress on Animal Health, Journal of Biology, Agriculture and Healthcare, Vol.4, No.27, p 116 – 121 Arvind Kumar Pandey, Praveen Kumar Praveen, Subha Ganguly, Parveez Ahmad Para, Rajesh Wakchaure, Saroj and Tanvi Mahajan (2015) Avian respiratory anatomy and physiology with its interspecies variations: a review World Journal of Pharmaceutical and Life Sciences WJPLS Vol 1, Issue 3, 137 – 148 Aspinall V., Cappello, M (2015), Introduction to Veterinary Anatomy and Physiology Textbook, 3rd ed.; Elsevier Health Sciences: Amsterdam, The Netherlands; Butterworth – Heinemann: Oxford, UK Bhaskar Reddy P (2014), Text book of Animal Physiology (for Indian Universities) Ratna Prasad Multidisciplinary Research & Educational Society (Regd) 24 Blackmer J, Parish S (2002), Diseases caused by allogeneic incompatibilities In: Smith BP editor Large Animal Internal Medicine 3rd ed St Louis, USA: Mosby Elsevier Science, p 1604 – 1613 25 Christopher D Moyes, Patricia M Schulte (2008), Principles of Animal Physiology (Second Edition) Published by Pearson Benjamin Cummings 26 Colin G Scanes and Sami Dridi (2022), Sturkie's Avian Physiology (seventh Edition) Academic Press, an imprint of Elsevier 308 27 28 Costa D P and Sinervo B (2004), Field physiology: physiological insights from animals in nature Annu Rev Physiol 66: 209 – 238 Davies K J A (2016), Adaptive homeostasis Mol Asp Med (49): – 29 Dijkstra J, Forbes J M., and France J (2005) Quantitative aspects of ruminant digestion and metabolism / edited by –2nd ed CABI Publishing 30 31 Dubyak G R (2004), Ion homeostasis, channels, and transporters: An update on cellular mechanisms Advances in Physiological Education 28: 143 – 154 Feder M E., Bennett A F and Huey R B (2000), Evolutionary physiology: A review of the evolutionary approach to physiology, emphasizing empirical methods to assess adaptation Annu Rev Ecol Syst (31): 315 – 341 32 Forcada Y, Guitian J, Gibson G (2007), Frequencies of feline blood types at a referral hospital in the South East of England J Small Anim Pract 48 (10): 570 – 573 33 Frandson R D., Lee Wilke W., and Dee Fails A (2009), Anatomy and Physiology of Farm Animal 7th Edition 538 pp Williams and Wilkins, Philadelphia 34 Giger U (2009), Blood-typing and crossmatching In: Bonagura JD, et al editors Kirk’s Current Veterinary Therapy XIV 1st ed St Louis, USA: Saunders Elsevier p 260 – 265 35 Giger U (1991), Bucheler J, Patterson D Frequency and inheritance of A and B blood types in feline breeds of the United States J Hered 82(1): 15 – 20 36 Hackett TB, Jensen WA, Lehman TL (2006), Prevalence of ADN of Mycoplasma haemofelis, Candidatus Mycoplasma haemominutum, Anaplasma phagocytophilum and species of Bartonella, Neorickettsia and Ehrlichia in cats used as blood donors in the United States J Am Vet Med Assoc 229(5): 700 – 705 37 Hohenhaus A (2004), Importance of blood groups and blood group antibodies in companion animals Transfus Med Rev 18(2): 117 – 126 38 39 40 Laland K N., Sterelny K., Odling–Smee J., Hoppitt W., and Uller T (2011), Cause and effect in biology revisited: Is Mayr’s proximate – ultimate dichotomy still useful? Science 334: 1512 – 1516 Le Bourgot C., Apper E., Blat S and Respondek F (2018), Fructooligosaccharides and glucose homeostasis: a systematic review and meta-analysis in animal models Nutrition and Metabolism Lichtenberger M (2004), Transfusion medicine in exotic pets Clin Tech Small Anim Pract 19(2): 88 – 95 41 Lucas R, Lentz K, Hale A (2009), Collection and preparation of blood products Clin Tech Small Anim Pract 19(2): 55 – 62 309 42 Melzer K, Wardrop K, Hale A (2003), A hemolytic transfusion reaction due to DEA alloantibodies in a dog J Vet Intern Med 17(6): 931 – 933 43 Nguyen Thi Ngan, Pham Dieu Thuy, Tran Nhat Thang, Le Thi Thu Phương (2020), Clinical pathogical characterristics in dogs infected with ticks and their preventive, treatment mearures at Tay Ho district – Hanoi city TNU Journal and Technology, 225(05): 61 – 68 44 Perry G C (2006), Avian Gut Function in Health and Disease Poultry Science Symposium Series Volume Twenty-eight CABI Publishing 45 Piter F Surai (2020), Vitagenes in avian biology and poultry health Publishers Wageninge Academic 46 Rahul Kumar (2017), Blood transfusion in veterinary medicine Hematology & Transfusion International Journal Volume Issue 12-2017 47 Rastogi S C (2007), Essentials of Animal Physiology (fourth Edition) Published by 48 New Age International (P) Ltd., Publishers Reece, O W (2005), Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals Ames, Iowa University Press, Ithaca, USA p 357 – 358 49 Roux F, Deschamps J, Blais M (2008), Multiple red cell transfusions in 27 cats (2003 – 2006): indications, complications and outcomes J Fel Med and Surg 10(3): 213 – 218 50 Singh A K., Upadhyay R C., Malakar D., Singh S V., Suresh Kumar and Rajni Devi (2013), Chapter-6: Role of Animal Skin in Thermoregulation,, National Dairy Research Institute, Karnal–132001 (Haryana) INDIA p 50 – 61 51 Sejian V., Bhatta R., Gaughan J B., Dunshea F R and Lacetera N (2018), Adaptation of animals to heat stress, Animal, p – 14 doi:10.1017/S1751731118001945 52 Symons M, Bell K (1991), Expansion of the canine A blood group system Anim Genet 22(3): 227 – 235 53 Symons M, Bell K (1992), Canine blood groups: description of 20 specifi cities Anim Genet 23: 509 – 515 54 Wardrop K J, Reine N, Birkenheuer A (2005), Canine and feline blood donor screening for infectious disease J Vet Intern Med 19 (1): 135 – 142 310 55 Widder, E A (2010), Bioluminescence in the ocean: origins of biological, chemical, and ecological diversity Science 328: 704 – 708 56 William O Reece (2009), Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 57 4th ed ISBN 978-0-8138-1451-3, Wiley – Blackwell, p 206 – 223 Wikelski, M., and Cooke S J (2006), A survey of the ways in which physiological knowledge can be applied to animal conservation Trends Ecol Evol 21: 38 – 46 58 Wilkins P Disorders of foals In: Reed S M (2004), editors Equine Internal Medicine 2nd ed St Louis, USA: Saunders Elsevier p 1402 – 1431 59 Xin, Hongwei and Harmon, Jay D (1998) “Livestock Industry Facilities and Environenzymet: Heat Stress Indices for Livestock” Agriculture and Environenzymet Extension Publications Book 163, Iowa State University 311 GIÁO TRÌNH SINH LÝ ĐỘNG VẬT NHÀ XUẤT BẢN BÁCH KHOA HÀ NỘI Số – Đại Cồ Việt – Hai Bà Trưng – Hà Nội VPGD: Ngõ 17 – Tạ Quang Bửu – Hai Bà Trưng – Hà Nội ĐT: 024 38684569; Fax: 024 38684570 http://nxbbachkhoa.vn Chịu trách nhiệm xuất bản: Giám đốc – Tổng biên tập: TS BÙI ĐỨC HÙNG Phản biện: PGS TS NGUYỄN THỊ THÚY MỴ TS ĐẶNG THỊ MAI LAN Biên tập: NGUYỄN THỊ THU Sửa in: VŨ THỊ HẰNG Trình bày bìa: DƯƠNG HỒNG ANH In 50 khổ (19  27) cm Công ty Cổ phần đầu tư phát triển Vietmax, Lô D10-11, cụm sản xuất làng nghề tập trung, xã Tân Triều, huyện Thanh Trì, Hà Nội Số xuất bản: 3769-2023/CXBIPH/02-67/BKHN; ISBN: 978-604-471-999-3 Số QĐXB: 1117/QĐ-ĐHBK-BKHN ngày 21/11/2023 In xong nộp lưu chiểu quý IV năm 2023 312