Giáo trình sinh lý động vật

CƠ THỂ SỐNG VÀ HOẠT ĐỘNG SINH LÝ

Đại cương về cơ thể sống

1.1.1 Đặc trưng của cơ thể sống Đơn vị sống cơ bản của cơ thể là tế bào Các tế bào này liên kết với nhau nhờ các cấu trúc liên tế bào để tạo thành mô, nhiều mô kết hợp với nhau để tạo thành cơ quan, từ đó hình thành nên hệ thống cơ quan trong cơ thể Chính vì vậy, những đặc điểm chung cơ bản của tế bào cũng chính là đặc trưng của một cơ thể sống Đặc tính thay cũ đổi mới: Các tế bào trong cơ thể tồn tại và phát triển được là nhờ quá trình thay cũ đổi mới Bản chất của quá trình này là sự chuyển hóa và trao đổi chất thông qua cơ chế đồng hóa và dị hóa Đồng hóa là quá trình thu nhận vật chất, chuyển vật chất thành chất dinh dưỡng, là thành phần cấu tạo tế bào để cơ thể sống sinh trưởng và phát triển Ngược lại, dị hóa là quá trình phân giải vật chất, cung cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động và đào thải chất cặn bã ra ngoài cơ thể Hai quá trình này luôn có sự thống nhất với nhau và thường cân bằng với nhau, nếu ngừng chuyển hóa hoặc rối loạn chuyển hóa sẽ dẫn đến rối loạn hoạt động chức năng của cơ thể

Tính hưng phấn là khả năng của tổ chức sống phản ứng với các yếu tố tâm lý, vật lý và hóa học, dẫn đến sự hưng phấn của tế bào, cơ quan hoặc toàn bộ cơ thể Sự tác động này gây ra chuyển hóa trong cơ thể và tạo ra dòng điện sinh học Mỗi loại tế bào và cơ quan có đặc tính và mức độ nhạy cảm khác nhau, do đó, chúng sẽ đáp ứng với kích thích ở các cường độ khác nhau Cường độ tối thiểu cần thiết để kích thích một bộ phận được gọi là ngưỡng kích thích.

Tính thích ứng là khả năng của cơ thể sống điều chỉnh chức năng để duy trì trạng thái cân bằng với môi trường, được điều tiết bởi hệ thần kinh và thể dịch Động vật có hệ thần kinh phát triển thường có tính thích ứng cao hơn Đặc tính sinh sản là quá trình tổng hợp các chức năng thông qua mã di truyền trong ADN, cho phép tạo ra tế bào con giống hệt tế bào mẹ Khi tế bào già hoặc chết, các tế bào còn lại có khả năng tái tạo tế bào mới, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của cơ thể Đặc điểm này không chỉ duy trì số lượng tế bào mà còn đảm bảo sự tiếp nối nòi giống qua các thế hệ.

1.1.2 Tổ chức cơ thể sống

Các cơ quan trong cơ thể động vật không hoạt động độc lập mà phối hợp chặt chẽ với nhau để thực hiện các chức năng sống thiết yếu như di chuyển, kiếm ăn, hô hấp, sinh trưởng, phát triển, cảm nhận môi trường, bài tiết và sinh sản Chẳng hạn, hệ thống tiêu hóa bao gồm các cơ quan liên quan đến việc đưa thức ăn vào cơ thể, tiêu hóa, hấp thụ dinh dưỡng và loại bỏ chất thải.

Các hệ thống cơ quan của cơ thể động vật bao gồm:

Hệ da bao gồm các lớp biểu bì, trung bì và hạ bì, bao phủ toàn bộ cơ thể Nó liên kết với lông, lông vũ, móng vuốt, móng guốc, cùng với các tuyến và cơ quan cảm giác của da.

Hệ xương bao gồm xương, tủy xương và các khớp, đóng vai trò quan trọng trong việc hỗ trợ và bảo vệ các cơ quan khác trong cơ thể Nó không chỉ giúp sản sinh tế bào hồng cầu và bạch cầu mà còn dự trữ chất khoáng, góp phần vào khả năng chuyển động của cơ thể.

‒ Hệ cơ: các cơ, kết hợp với bộ xương và các khớp, giúp cơ thể có khả năng vận động và di chuyển

‒ Hệ tim mạch: còn được gọi là hệ thống tuần hoàn, nó bao gồm tim, các mạch máu và máu Nó vận chuyển các chất đi khắp cơ thể

Hệ bạch huyết đóng vai trò quan trọng trong việc thu thập và làm sạch chất lỏng rò rỉ từ mạch máu, đưa chúng trở lại hệ thống tuần hoàn Đồng thời, hệ thống này cũng sản xuất các kháng thể, giúp bảo vệ cơ thể khỏi sự xâm nhập của vi khuẩn và các tác nhân gây bệnh khác.

‒ Hệ hô hấp: là hệ thống liên quan đến việc đưa oxy trong không khí vào và loại bỏ carbonic ra khỏi cơ thể

Hệ tiêu hóa bao gồm ống tiêu hóa và các tuyến tiêu hóa, có chức năng phân giải thức ăn thành những phân tử nhỏ hơn để hấp thụ vào máu và bạch huyết Đồng thời, hệ thống tiêu hóa cũng đảm nhiệm việc loại bỏ chất thải khỏi cơ thể.

‒ Hệ tiết niệu: được cấu tạo gồm thận, niệu quản và bàng quang, các bộ phận này giúp đào thải các chất cặn bã ra khỏi máu

‒ Hệ sinh sản: giúp cho loài tồn tại bằng cách tạo ra những cá thể mới

‒ Hệ thần kinh: điều khiển, phối hợp các hoạt động của cơ thể và phản ứng với môi trường

Hệ nội tiết bao gồm các tuyến nội tiết không có ống dẫn, chịu trách nhiệm sản sinh hormone, và phối hợp với hệ thần kinh để điều hòa các hoạt động của cơ thể.

Đại cương về sinh lý học

Sinh lý học là một phân ngành của sinh học nghiên cứu các vấn đề liên quan đến các chức năng khác nhau của sinh vật sống

Sinh lý học động vật là lĩnh vực nghiên cứu các chức năng sống và hoạt động của các tổ chức cơ thể động vật Chuyên ngành này nhằm giải đáp hai câu hỏi chính về cách thức hoạt động của các tổ chức trong cơ thể động vật.

(1) cơ chế thực hiện một chức năng; (2) cơ chế đó hình thành như thế nào?

1.2.2 Các quá trình sinh lý tuân theo các quy luật vật lý và hóa học Để hiểu sinh lý học, cần có hiểu biết cơ bản về hóa học và vật lý Cơ thể động vật được cấu tạo từ các vật chất tự nhiên, do đó tuân theo các quy luật vật lý và hóa học tự nhiên Ví dụ, nhiệt độ tác động lên sinh lý học bằng cách thay đổi bản chất của các liên kết hóa học trong các phân tử sinh học hoặc khả năng hòa tan của chất khí trong dung dịch

Lý thuyết cơ học cung cấp cái nhìn sâu sắc về cách thức hoạt động của sinh vật Chẳng hạn, kỹ sư thiết kế hệ thống bơm nước từ giếng sâu cần xem xét chênh lệch áp suất, động lực học chất lỏng, công suất máy bơm và lực cản trong ống nước Tương tự, nhà sinh lý học tim mạch cũng quan tâm đến các yếu tố như vậy để hiểu cách tim vận chuyển máu qua mạch máu.

Lý thuyết điện thế là nền tảng của điện sinh học, cho thấy rằng động vật sử dụng điện để cung cấp năng lượng cho các hoạt động tế bào, tương tự như cách chúng ta sử dụng điện để vận hành máy móc Các tế bào tạo ra sự chênh lệch điện tích trên màng tế bào bằng cách di chuyển ion và phân tử, điều này rất cần thiết cho sự sống Hơn nữa, động vật sử dụng những thay đổi điện thế để truyền tín hiệu giữa các tế bào, điều phối các quá trình phức tạp trong cơ thể Đặc biệt, tế bào cơ và tế bào thần kinh, hai loại tế bào độc quyền ở động vật, dựa vào sự thay đổi điện thế màng để gửi tín hiệu.

Điện sinh vật là dòng điện phát sinh khi các tổ chức sống ở trạng thái hưng phấn, với điện thế màng là sự chênh lệch điện tích giữa trong và ngoài màng tế bào Màng tế bào có điện thế dương bên ngoài và âm bên trong, nhờ vào tính thấm chọn lọc cho phép K+ thấm qua dễ dàng hơn Na+ Nồng độ K+ bên trong tế bào cao hơn nhiều so với bên ngoài, trong khi nồng độ Na+ ngược lại, tạo ra sự chênh lệch nồng độ duy trì bởi cơ chế bơm Na+-K+ Khi có kích thích, tính thấm của màng thay đổi, cho phép Na+ di chuyển vào trong tế bào, gây ra hiện tượng khử cực và hình thành dòng điện hoạt động Khi kích thích ngừng lại, màng tế bào sẽ tái phân cực, trở lại trạng thái ban đầu Sự chênh lệch nồng độ Na+ và K+ là nguồn gốc chủ yếu tạo ra điện thế màng.

Hình 1.1 Điện thế kép hai bên màng tế bào

Khi cơ bị tổn thương, vùng tổn thương sẽ mang điện tích âm, trong khi vùng cơ nguyên vẹn giữ điện tích dương Sự chênh lệch này được xác định qua điện kế, cho thấy điện tích âm tại vị trí tổn thương, gọi là điện tổn thương Nguyên nhân là do tại khu vực tổn thương, các chất điện giải như H2CO3 phân ly thành H+ và HCO3–; H+ tích điện dương khuếch tán nhanh vào mô lành, trong khi HCO3– khuếch tán chậm và giữ lại ở vùng tổn thương, tạo ra điện tích âm Vùng tổn thương cũng phát sinh điện thế hoạt động, dẫn đến sự chênh lệch điện thế giữa hai vùng, từ đó sinh ra dòng điện sinh vật Sự khác biệt này giữa vùng hưng phấn và chưa hưng phấn cũng góp phần tạo ra điện hoạt động Những hoạt động điện này có thể ứng dụng trong thực tiễn như đo điện trở âm đạo để phát hiện động dục, xác định vị trí ung thư, và thực hiện điện tâm đồ, điện não đồ, liên quan đến ion natri và ion kali.

Hầu hết sinh vật đều phải thích nghi với sự thay đổi của môi trường sống, bao gồm nhiệt độ và nguồn thức ăn Động vật có hai cách phản ứng với sự thay đổi này: một là cho phép môi trường bên trong thay đổi theo môi trường bên ngoài, như cá hồi điều chỉnh thân nhiệt khi bơi ngược dòng; hai là duy trì sự ổn định môi trường bên trong bất chấp biến động bên ngoài, như gia súc và gia cầm giữ thân nhiệt ổn định dù nhiệt độ môi trường thay đổi.

Cân bằng nội môi (homeostasis) là quá trình duy trì sự ổn định của các điều kiện bên trong cơ thể mặc dù môi trường bên ngoài có sự thay đổi Điều này không có nghĩa là không có sự thay đổi nào xảy ra, mà là cơ thể động vật sẽ có những phản ứng cụ thể để điều chỉnh và kiểm soát những biến đổi đó nhằm giữ cho sự ổn định Chẳng hạn, nhiệt độ của gia súc được duy trì ổn định nhờ vào các quá trình sinh lý giúp điều chỉnh tốc độ sinh nhiệt và tỏa nhiệt Khi thời tiết lạnh, cơ bắp của động vật có thể run lên để sản sinh nhiệt, bù đắp cho lượng nhiệt đã mất ra môi trường, từ đó góp phần duy trì nhiệt độ cơ thể ổn định.

Phản ứng sinh lý của động vật đối với sự thay đổi môi trường phụ thuộc vào nhiều yếu tố Những biến đổi ngắn hạn có thể được xử lý bằng các đáp ứng sinh lý đơn giản, như khi chó cảm thấy quá nóng, chúng có thể tìm nơi mát mẻ hoặc thè lưỡi để thải nhiệt Đây là những biện pháp tạm thời hiệu quả để giảm stress nhiệt Tuy nhiên, để đối phó với sự thay đổi nhiệt độ kéo dài, như trong chu kỳ mùa, chó thường mọc lông vào mùa thu và rụng lông vào mùa xuân, cho thấy sự thích nghi lâu dài hơn.

1.2.3.2 Điều hòa ngược kiểm soát hoạt động sinh lý Để duy trì cân bằng nội môi, động vật phải (1) phát hiện các điều kiện bên ngoài và

Khi cần thiết, cơ thể sẽ kích hoạt các phản ứng sinh lý để duy trì sự ổn định môi trường bên trong, nhằm chống lại những thay đổi bất lợi từ môi trường Những thay đổi này, dù bên trong hay bên ngoài cơ thể, sẽ tạo ra kích thích, dẫn đến các phản ứng tương ứng Ví dụ, quá trình này có thể được so sánh với việc lái xe: khi nhấn chân ga (tác nhân kích thích), xe sẽ tăng tốc (phản ứng), và khi bỏ chân ga (bỏ kích thích), xe sẽ giảm tốc độ.

Động vật điều chỉnh các phản ứng sinh lý thông qua cơ chế điều hòa ngược, làm tăng hoặc giảm chức năng của cơ quan hoặc nồng độ chất Ví dụ, trong việc kiểm soát nhiệt độ cơ thể, hormone như insulin và glucagon đóng vai trò trung gian trong việc điều chỉnh nồng độ glucose trong máu Điều hòa ngược âm tính xảy ra khi nồng độ một chất hoặc hoạt động của cơ quan giảm, dẫn đến việc tăng cường hoạt động để khôi phục cân bằng Ngược lại, điều hòa ngược dương tính làm tăng nồng độ hoặc hoạt động của một cơ quan, có thể gây ra sự bất ổn định và nguy hiểm Tuy nhiên, khi đạt đến ngưỡng nhất định, cơ chế điều hòa ngược âm tính sẽ xuất hiện để duy trì cân bằng nội môi Ví dụ, trong quá trình sổ thai, sự căng thẳng ở cổ tử cung kích thích tăng cường co bóp của thân tử cung cho đến khi thai được đẩy ra ngoài, sau đó cơ thể sẽ trở lại trạng thái ban đầu.

1.2.3.3 Vai trò của thần kinh thể dịch trong điều hòa hoạt động sinh lý

Hệ thống thần kinh và thể dịch hoạt động phối hợp nhịp nhàng để điều chỉnh quá trình điều hòa ngược, kiểm soát các hoạt động sinh lý của cơ thể Điều hòa thần kinh đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng và ổn định cho các chức năng sinh lý.

Quá trình điều tiết hoạt động sinh lý của cơ thể diễn ra thông qua hệ thần kinh trung ương và các loại dây thần kinh như cảm giác, vận động, thần kinh sọ và thần kinh thực vật Các dây thần kinh này điều khiển cơ thể thông qua các phản xạ Để hình thành một cung phản xạ, cần có năm bộ phận chính: (1) bộ phận nhận cảm, nằm trên da, bề mặt khớp, thành mạch và cơ quan nội tạng; (2) đường truyền vào, là dây thần kinh cảm giác hoặc thần kinh thực vật; (3) trung tâm thần kinh, nơi xử lý thông tin và đưa ra lệnh đáp ứng; (4) đường truyền ra, là dây thần kinh vận động hoặc thần kinh thực vật; và (5) bộ phận đáp ứng lại, bao gồm hệ thống cơ và các tuyến.

Hoạt động phản xạ không điều kiện là loại phản xạ cố định và mang tính bản năng, tồn tại vĩnh viễn và được truyền lại cho các thế hệ sau Phản xạ này có cung phản xạ cố định, thể hiện sự tự nhiên trong các phản ứng của sinh vật.

Hoạt động phản xạ có điều kiện là loại phản xạ được hình thành qua quá trình luyện tập trong đời sống, dựa trên phản xạ không điều kiện Điều hòa thể dịch trong cơ thể chủ yếu phụ thuộc vào nồng độ các chất hòa tan trong máu và dịch thể, bao gồm khí, hormone và ion.

SINH LÝ TIÊU HÓA

Khái niệm và ý nghĩa của hoạt động tiêu hóa

2.1.1 Khái niệm Động vật sống được trong một thời gian dài mà không cần đến thức ăn, lúc này chúng sẽ huy động nguồn năng lượng dự trữ ban đầu, sau đó đến các mô cấu tạo cơ thể để huy động cho các hoạt động sinh hóa trong cơ thể giúp duy trì sự sống cho các mô quan trọng Ở giai đoạn này, con vật sẽ rơi vào trạng thái stress, tùy mức độ nghiêm trọng khác nhau mà con vật có thể đáp ứng được hay dẫn đến chết đói Do đó, động vật muốn duy trì sự sống đòi hỏi phải lấy được các chất dinh dưỡng cần thiết từ thức ăn để bù đắp lượng mất đi hằng ngày do quá trình trao đổi chất

Tiêu hóa là quá trình biến đổi và phân giải thức ăn thành các chất đơn giản mà cơ thể có thể hấp thu Sau khi thức ăn được đưa vào, nó cần trải qua các hoạt động vật lý và hóa học để tạo thành các tiểu phần nhỏ, có thể hấp thu qua biểu mô ruột Quá trình này không chỉ bao gồm tiêu hóa mà còn cả hấp thu, khi các chất dinh dưỡng được tiếp nhận vào máu và bạch huyết Tiêu hóa diễn ra nhờ sự kết hợp của các hoạt động cơ học, hóa học và vi sinh vật học.

Hoạt động tiêu hóa cơ học bao gồm quá trình nghiền nát và nhào trộn thức ăn với dịch tiêu hóa, nhằm tăng diện tích tiếp xúc giữa thức ăn và dịch tiêu hóa Đồng thời, việc vận chuyển thức ăn qua nhu động của dạ dày và ruột giúp các hoạt động tiêu hóa diễn ra một cách hiệu quả hơn.

Hoạt động tiêu hóa hóa học diễn ra nhờ sự tiết dịch tiêu hóa từ các tuyến tiêu hóa, trong đó các men thủy phân đóng vai trò quan trọng trong việc phân giải thức ăn từ các chất phức tạp thành các chất đơn giản, giúp cơ thể dễ dàng hấp thu.

Hoạt động tiêu hóa vi sinh vật học diễn ra nhờ hệ vi sinh vật cộng sinh trong đường tiêu hóa, giúp lên men và phân giải thức ăn về mặt hóa học Chúng cũng phá vỡ cấu trúc thức ăn, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình tiêu hóa và hấp thu chất dinh dưỡng cho cơ thể.

2.1.2 Ý nghĩa của hoạt động tiêu hóa

Quá trình tiêu hóa biến đổi thức ăn thành các chất dinh dưỡng đơn giản như axit amin từ protit, đường đơn từ gluxit, và axit béo cùng glycerol từ lipit Những chất này sau đó được hấp thu qua thành ống tiêu hóa vào máu, cung cấp nguyên liệu xây dựng cơ thể, dự trữ, và năng lượng cần thiết cho hoạt động sống.

Thông qua hoạt động tiêu hóa, chúng ta có thể xây dựng quy trình kỹ thuật nuôi dưỡng phù hợp cho từng loài vật nuôi, từ đó hỗ trợ chẩn đoán, phòng và trị bệnh hiệu quả Điều này cũng góp phần vào việc cải tạo giống vật nuôi, định hướng cho mục tiêu chăn nuôi như lấy thịt hoặc lấy sữa.

Đặc điểm sinh lý cơ bản của hệ tiêu hóa

Hệ tiêu hóa của động vật bao gồm ống tiêu hóa và các tuyến tiêu hóa, bắt đầu từ miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột non, ruột già và kết thúc ở hậu môn Ống tiêu hóa chiếm diện tích lớn nhất trong các xoang cơ thể Các tuyến tiêu hóa, bao gồm tuyến nước bọt, tuyến dạ dày, tuyến ruột, tuyến gan và tuyến tụy, tiết ra dịch tiêu hóa và hormone, có thể đổ vào ống dẫn hoặc trực tiếp vào ống tiêu hóa Mặc dù tất cả các loài động vật đều có cấu trúc bộ máy tiêu hóa tương tự, nhưng kích thước và chức năng của chúng thay đổi tùy thuộc vào khẩu phần tự nhiên.

2.2.1 Sinh lý tiêu hóa gắn liền với dinh dưỡng động vật

Động vật được phân loại theo khẩu phần ăn tự nhiên thành ba nhóm: động vật ăn thịt, động vật ăn thực vật và động vật ăn tạp Sự khác biệt trong khẩu phần ăn dẫn đến sự phát triển khác nhau của các bộ phận đường tiêu hóa Chẳng hạn, chó, là động vật ăn thịt với manh tràng phát triển kém, trong khi ngựa, động vật ăn cỏ, có manh tràng phát triển mạnh mẽ để hỗ trợ quá trình lên men chất xơ từ thực vật.

Gia súc ăn thịt có khẩu phần chủ yếu từ thịt và máu, cung cấp dinh dưỡng cao, dễ tiêu hóa với ống tiêu hóa ngắn và đơn giản, giúp thức ăn di chuyển nhanh Ngược lại, gia súc ăn cỏ tiêu thụ thức ăn ít năng lượng và khó tiêu hóa, chủ yếu là carbohydrate từ tế bào thực vật, mà chỉ được phân giải bởi enzyme vi sinh vật yếm khí trong dạ dày và manh tràng, dẫn đến quá trình tiêu hóa chậm và cần thời gian lâu hơn trong ống tiêu hóa Đối với động vật nhai lại, thức ăn được lên men trong dạ dày trước, trong khi các động vật ăn cỏ khác như ngựa và thỏ lên men ở manh tràng Cấu trúc các bộ phận tiêu hóa của động vật ăn cỏ được thiết kế phù hợp với loại thức ăn và cách lấy thức ăn, như gia súc ăn chồi non có môi và lưỡi nhạy cảm, tuyến tiêu hóa lớn và dạ dày trước nhỏ, trong khi động vật ăn thức ăn giàu xơ có ống tiêu hóa và dạ dày trước lớn.

Gia súc ăn tạp có khẩu phần ăn đa dạng, bao gồm cả cỏ và thịt, với cấu trúc ống tiêu hóa trung gian giữa gia súc ăn cỏ và gia súc ăn thịt Đặc biệt, ruột già của chúng phát triển tương tự như loài ăn cỏ dạ dày đơn.

2.2.2 Cấu tạo ống tiêu hóa Ống tiêu hóa có cấu tạo từ ngoài vào trong gồm: màng tương, lớp cơ, lớp dưới niêm mạc, lớp cơ niêm, lớp mô liên kết, lớp biểu mô

‒ Màng tương: là lớp ngoài cùng của ống tiêu hóa, chứa mô liên kết

Lớp cơ của ống tiêu hóa nằm dưới lớp màng tương, bao gồm cơ vòng và cơ dọc, có thể có thêm cơ chéo tùy theo từng đoạn Cơ vòng có chức năng co thắt, giúp ống tiêu hóa thay đổi kích thước, trong khi cơ dọc giúp đẩy thức ăn về phía sau Lớp cơ này được điều khiển bởi đám rối thần kinh, đảm bảo quá trình tiêu hóa diễn ra hiệu quả.

Lớp dưới niêm mạc là một cấu trúc dày hơn mô liên kết, chứa mạch máu và mạch bạch huyết, chạy từ lớp biểu mô xuyên suốt ống tiêu hóa Trong lớp này còn có đám rối thần kinh, bao gồm đám rối mainner nằm giữa cơ vòng và màng nhầy, và đám rối Auerbach nằm giữa cơ dọc và cơ vòng.

‒ Cơ trơn: dưới lớp mô liên kết là lớp cơ trơn dày có nhiệm vụ co bóp để tiêu hóa và hấp thu thức ăn

Mô liên kết nằm dưới lớp biểu mô và bao gồm một lớp màng mỏng chứa mạch máu, mạch bạch huyết, sợi thần kinh và tế bào lâm ba Đặc biệt, bạch cầu được sản xuất trong mô này có vai trò quan trọng trong việc ngăn chặn vi sinh vật xâm nhập vào máu, từ đó bảo vệ cơ thể khỏi các tác nhân gây hại.

Biểu mô là loại tế bào trụ đơn, có tính thấm cao hơn da, giúp ngăn chặn vi sinh vật và độc tố xâm nhập vào máu Tế bào này có vòng đời ngắn, được thay thế định kỳ mỗi 2-3 ngày Ngoài chức năng bảo vệ, biểu mô còn vận chuyển chất dinh dưỡng từ lòng ống tiêu hóa vào máu và mạch bạch huyết, đồng thời tiết dịch tiêu hóa và enzyme cần thiết cho quá trình tiêu hóa các chất dinh dưỡng.

Màng nhầy là lớp bên trong ống tiêu hóa, có cấu trúc nhiều nếp gấp giúp tăng diện tích hấp thu Cấu tạo của màng nhầy bao gồm ba phần chính: biểu mô, mô liên kết và lớp cơ trơn mỏng.

2.2.3 Điều hòa hoạt động tiêu hóa Điều hòa hoạt động tiêu hóa nhờ vào các cơ chế thần kinh và kích tố là chủ yếu Thành ống tiêu hóa có nhiều thụ thể đáp ứng với những thay đổi khác nhau như: sức căng của ống tiêu hóa, nồng độ dinh dưỡng, sản phẩm phân giải, v.v kích thích các thụ thể truyền đến thần kinh gây các hoạt động co thắt cơ trơn, tế bào tiết enzyme và dịch tiêu hóa, sản xuất kích tố Ngoài ra, dưới tác động của ánh sáng, hình ảnh, mùi cũng tác động vào hệ thần kinh tạo cung phản xạ và làm tiết dịch tiêu hóa

2.2.3.1 Điều hòa thần kinh Điều hòa tiêu hóa chủ yếu bởi hai cung phản xạ ngắn và dài Cung phản xạ ngắn: do thụ thể và do thần kinh tự động tại thành ống tiêu hóa gây ra Thần kinh tự động là hai đám rối tế bào thần kinh trong đám rối có xinap tiếp xúc với tế bào cơ trơn, tế bào truyền và tế bào thần kinh trong đám rối khác Do đó, đám rối có thể nhận cảm để co cơ, phân tiết dịch và kích tố Cung phản xạ ngắn rất đơn giản chỉ gồm tế bào nhận cảm đơn và tế bào thần kinh vận động đơn Do đó, phản xạ hỗn hợp tác động vào vùng này có thể dẫn đến ảnh hưởng tới vận động, phân tiết dịch tại dạ dày và ruột Phản xạ dài: điều hòa hoạt động bởi thần kinh trung ương Cung phản xạ thông qua thần kinh giao cảm và phó giao cảm Thần kinh phó giao cảm hoạt động thông qua dây thần kinh số 10 bằng acetylcholine dẫn đến tăng co thắt, tiết dịch Thần kinh giao cảm giải phóng adrenaline giảm vận động và tiết dịch, giảm máu tới ống tiêu hóa và co thắt cơ vòng hậu môn Do đó, khi nhai sẽ làm tăng tiết dịch, tăng vận động của các cơ, gây co thắt đẩy thức ăn dịch chuyển trong ống tiêu hóa

2.2.3.2 Điều hòa bởi thể dịch và kích tố

Hầu hết các kích tố tiêu hóa được tiết ra từ biểu mô ruột non, phụ thuộc vào thành phần chất trong lòng ruột và sự nhu động của ruột Các kích tố này sẽ đi thẳng vào máu để tác động lên các cơ quan đích, thúc đẩy hoặc ngăn chặn hoạt động tiêu hóa Quá trình phân tiết được chia thành ba pha: pha đầu, bắt đầu từ khi thức ăn chưa vào dạ dày, liên quan đến các giác quan như nhìn, ngửi và vị giác, trong đó thần kinh giao cảm ức chế co bóp và tiết dịch tiêu hóa; pha dạ dày, nơi thần kinh điều khiển thông qua phản xạ dài và ngắn với gastrin là kích tố chủ yếu; và pha ruột, trong đó chất chứa trong ruột, đặc biệt là tá tràng, kích thích tiết dịch tụy, mật và nhu động ruột thông qua các phản xạ ngắn và dài, với secrectin và cholecystokinin là các kích tố quan trọng.

2.2.3.3 Điều hòa tính thèm ăn

Xung động thần kinh từ trung khu thèm ăn kích thích nhu cầu ăn uống ở động vật, trong khi trung khu no phát tín hiệu khi động vật đã no Sự tác động của trung khu thèm ăn đến hành vi ăn uống là rất lớn Khi động vật ăn, hạ tầng thị giác sẽ điều khiển hành động này; kích thích vùng bụng sẽ làm tăng lượng thức ăn, trong khi kích thích vùng hông sẽ khiến động vật ngừng ăn Nếu trung khu no bị tổn thương, động vật sẽ ăn không ngừng Nhiều yếu tố ảnh hưởng đến lượng thức ăn, khi dạ dày và tá tràng đầy sẽ kích thích thụ thể cảm giác, dẫn đến việc giảm lượng thức ăn Thực phẩm cung cấp năng lượng cho động vật qua hệ tuần hoàn, điều hòa lượng ăn vào, trong đó hàm lượng glucose đóng vai trò quan trọng.

Mỡ, axit béo bay hơi (chỉ loài nhai lại) và axit amin trong máu có ảnh hưởng đến việc kiểm soát lượng thức ăn thu nhận Khi nồng độ glucose trong máu tăng cao nhưng thiếu axit amin, động vật vẫn tăng cường thu nhận thức ăn để đáp ứng nhu cầu protein Ngoài ra, cholecystokinin được phóng thích từ biểu mô ruột khi động vật có dấu hiệu no, đặc biệt trong khẩu phần giàu protein và mỡ, có tác dụng kích thích trung khu no.

Tiêu hóa ở xoang miệng

Xoang miệng là khởi đầu của ống tiêu hóa, tiếp nhận thức ăn từ môi trường Cấu tạo của xoang miệng gia súc bao gồm: (1) môi giúp lấy, cảm nhận và giữ thức ăn; (2) vòm khẩu cái và màng khẩu cái cùng hai bên má giữ thức ăn trong quá trình nhai; (3) răng với răng cửa cắt, răng nanh xé và răng hàm nghiền thức ăn; (4) lưỡi là khối cơ vân phức tạp, có khả năng cử động tự do để lấy thức ăn và nước uống; (5) các tuyến nước bọt nhỏ nằm trong lớp màng nhầy, với ba đôi tuyến lớn: tuyến mang tai, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi, đóng vai trò quan trọng trong việc tiết nước bọt hỗ trợ tiêu hóa.

Cấu tạo xoang miệng gia cầm rất đa dạng, với hình dáng và kích thước mỏ khác nhau tùy theo loài Thủy cầm có mỏ dài, bẹt và cong tròn ở đầu, trong khi các loài gia cầm khác có mỏ ngắn, nhọn và cứng Mỏ của thủy cầm còn có các răng nhỏ bằng sừng giúp lọc nước và cắn rau, cỏ, với nhiều đầu dây thần kinh nhạy cảm Lưỡi gia cầm nằm ở đáy khoang miệng, có hình dạng tương tự như mỏ, với bề mặt trên có những gai nhỏ giúp giữ thức ăn và đẩy chúng về phía thực quản Màu sắc mỏ cũng khác nhau giữa con đực và con cái cũng như giữa các cá thể trong cùng một giống.

(3) Khi thức ăn vào khoang miệng sẽ được thấm ướt nước bọt để dễ nuốt Tuy nhiên, tuyến nước bọt của gia cầm phát triển kém

2.3.2 Quá trình tiêu hóa trong xoang miệng

Động tác lấy thức ăn của gia súc rất đa dạng và phụ thuộc vào từng loài Lợn sử dụng môi dưới để đưa thức ăn cứng vào miệng và dùng răng, lưỡi để lấy thức ăn lỏng Trâu và bò dùng lưỡi để cuốn cỏ vào miệng, sau đó dùng răng để cắt cỏ, điều này có thể gây tổn thương cho lưỡi Dê, cừu và ngựa có môi linh hoạt, sử dụng chúng để kéo thức ăn và răng cửa để cắt thức ăn thô Gia cầm lấy thức ăn bằng cách mổ và nuốt nhờ các động tác nâng hạ đầu, với gà thực hiện khoảng 180 lần mỗi phút.

Gia cầm có thể thực hiện tới 240 động tác mổ trong một phút Khi đói, chúng mổ nhanh và tiêu thụ nhiều thức ăn hơn Để tiếp nhận thức ăn và nước uống dạng lỏng, gia cầm nâng đầu nhanh chóng và ngửa cổ lên để nuốt.

Số lượng thức ăn và nước uống mà gia cầm tiêu thụ trong một khoảng thời gian nhất định phụ thuộc vào độ hấp dẫn của thức ăn, loài gia cầm và độ tuổi của chúng.

Động vật ăn thịt sử dụng lưỡi cong như cái thìa để uống nước và ăn thức ăn lỏng, trong khi các loài động vật khác chủ yếu dựa vào áp lực âm trong xoang miệng để hút Hầu hết chim nhúng mỏ vào nước và nâng lên để nước chảy vào thực quản nhờ trọng lực, nhưng chim bồ câu lại uống nước bằng cách hút vào.

Nhai là một động tác phối hợp giữa răng, lưỡi và má, giúp cắt xé, nghiền nát thức ăn và trộn đều với nước bọt để dễ nuốt Động tác này không chỉ kích thích vị giác và tăng cường cảm giác thèm ăn mà còn thúc đẩy tiết dịch tiêu hóa Đối với động vật ăn thịt, nhai chủ yếu dựa vào sự ép của hàm và hoạt động của răng cửa, trong khi động vật nhai lại sử dụng chuyển động qua lại của hàm dưới Động vật ăn tạp kết hợp cả hai kiểu chuyển động, nhưng thường là lên xuống nhiều hơn Thời gian nhai phụ thuộc vào loài, tuổi và độ cứng của thức ăn; động vật nhai lại thường nhai lâu hơn, trong khi con vật lớn tuổi nhai ít hơn và thức ăn mềm thì nhai nhanh hơn Đối với động vật ăn cỏ, cấu trúc răng giúp nghiền nát thức ăn hiệu quả mà không cần tạo viên thức ăn trước khi nuốt.

Nuốt ở gia súc là một phản xạ phức tạp gồm ba giai đoạn Giai đoạn đầu diễn ra ở miệng, khi thức ăn được nghiền nát và tạo thành viên, kích thích niêm mạc miệng để gây ra phản xạ nuốt Lúc này, miệng sẽ ngậm lại, lưỡi cong lên đẩy thức ăn về phía sau, và giai đoạn này có thể kiểm soát theo ý muốn Nếu gia súc bị bất tỉnh, trung tâm nuốt ở não không hoạt động, khiến chúng có thể hít phải chất nôn Giai đoạn thứ hai xảy ra ở hầu, khi viên thức ăn đến đây, màng khẩu cái sẽ bật ngược lên, đóng kín đường thông lên mũi, trong khi thanh quản nâng lên và màng tiểu thiệt hạ xuống, ngăn không cho thức ăn vào khí quản Lúc này, viên thức ăn chỉ còn một lối đi duy nhất là vào thực quản, và giai đoạn này diễn ra không theo ý muốn.

Thực quản sử dụng nhu động để tự động chuyển thức ăn vào dạ dày qua lỗ thượng vị, và quá trình này diễn ra không theo ý muốn.

Cơ chế điều tiết thần kinh trong hoạt động nhai được bắt đầu khi thức ăn tiếp xúc với các thụ thể ở miệng, kích thích dây thần kinh số 5 gửi tín hiệu về trung khu nhai ở hành não Từ đó, phản xạ được thực hiện qua dây thần kinh ly tâm số 5 để nâng hàm, dây thần kinh số 7 kích thích cơ môi và má, cùng với dây thần kinh số 12 điều khiển lưỡi, giúp nghiền nhỏ và nhào trộn thức ăn thành viên dễ nuốt Đối với gia cầm, quá trình nuốt diễn ra nhanh chóng nhờ chuyển động của lưỡi, đưa thức ăn vào hầu và thực quản Thanh quản được nâng lên và ép vào đáy xương dưới lưỡi, ngăn không cho thức ăn rơi vào đường hô hấp Viên thức ăn được đẩy vào lỗ thực quản và tiếp tục di chuyển nhờ co bóp và nhu động của thành thực quản.

Ba đôi tuyến tiết nước bọt cùng với các tuyến trên niêm mạc miệng đóng vai trò quan trọng trong việc tiết ra enzyme tiêu hóa Các tuyến này có chức năng phân tiết khác nhau: tuyến mang tai tiết nước bọt loãng, chứa ít chất nhầy mucin nhưng nhiều protein và enzyme; tuyến dưới lưỡi tiết nhiều chất nhầy mucin mà không có enzyme; và tuyến dưới hàm tiết ra cả chất nhầy lẫn enzyme.

* Đặc điểm của nước bọt

Thành phần nước bọt của động vật phụ thuộc vào loài, vị trí phân tiết và loại thức ăn Đối với loài ăn thịt và ăn cỏ, thành phần chất tiết trong nước bọt sẽ khác nhau Thức ăn khác nhau tác động đến tuyến nước bọt một cách khác nhau, dẫn đến sự thay đổi trong thành phần chất tiết Khi vật nuôi tiêu thụ thức ăn khô, tuyến nước bọt sẽ tiết nhiều nước để làm mềm thức ăn, giúp dễ nuốt, trong khi đó, đối với loài ăn thịt, tuyến nước bọt sẽ tiết nhiều chất nhầy.

Nước bọt là dịch lỏng màu ánh sữa với tỷ trọng từ 1,002 đến 1,009 và pH chủ yếu là kiềm yếu, như ở lợn (7,32) và chó, ngựa (7,36), trong khi trâu, bò có pH kiềm mạnh (8,1) Thành phần chính của nước bọt bao gồm 99-99,4% nước, còn lại là vật chất khô, trong đó 2/3 là chất hữu cơ như mucin và enzyme phân giải gluxit, cùng với các muối vô cơ như clorua, carbonate, sulphate, phosphate, đặc biệt là Na2HPO4 và NaHCO3, thường thấy ở nước bọt của động vật nhai lại Ngoài ra, nước bọt còn chứa urê, carbonic, mảnh nhỏ niêm mạc bong ra, bạch cầu, vi sinh vật và enzyme diệt khuẩn lysozyme.

Dịch tiết nước bọt bao gồm các thành phần tương tự như huyết thanh, chất nhầy và men, tùy thuộc vào vị trí tiết Nước bọt là một dịch lỏng trong suốt, trong khi chất nhầy có tính dẻo và dai, đóng vai trò như một lớp màng bảo vệ cho toàn bộ đường tiêu hóa Mạch máu và các dây thần kinh đi vào tuyến nước bọt qua các đường dẫn chất tiết.

* Tác dụng của nước bọt

Nước bọt đóng vai trò quan trọng trong việc tẩm ướt thức ăn, giúp tạo thành viên dễ nuốt và bảo vệ màng nhầy miệng nhờ tính chất nhớt Nó giúp phân giải tinh bột thành maltose và dextrin, sau đó chuyển đổi một phần thành glucose Đối với loài nhai lại và ngựa, nước bọt không chứa enzyme amylase, nhưng vẫn hòa tan một số chất và có tác dụng diệt khuẩn nhẹ nhờ lysozyme Nước bọt cũng giúp thải nhiệt cho chó, trâu, bò khi thở hổn hển và có tác dụng tẩy rửa khi có chất bẩn hoặc độc vào miệng Đối với loài nhai lại, nước bọt duy trì độ ẩm và pH kiềm (pH = 8,1) trong dạ cỏ, tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật hoạt động, đồng thời chứa vitamin C và urê hỗ trợ sự phát triển của vi sinh vật Nước bọt cũng là dung dịch đệm quan trọng trong quá trình lên men và trung hòa axit sinh ra Nó chứa bicarbonate và phosphate, giúp phát triển vi khuẩn Nước bọt được tiết ra liên tục, tăng lên khi ăn và nhai lại, đồng thời có đặc tính chống tạo bọt, giảm nguy cơ chướng hơi dạ cỏ Khoảng 80% nước vào dạ dày gia súc được cung cấp bởi nước bọt, do đó việc tái hấp thu nước từ ruột là rất cần thiết.

Chất nhầy mucin: cấu tạo là glycoprotein có tính chất nhầy, dính, giúp cho nhai và nuốt được thuận lợi

Enzyme amylase có tác dụng phân giải tinh bột

Enzyme lysozyme và kháng thể có tác dụng diệt khuẩn trong nước bọt

Hầu và thực quản

* Hầu và thực quản gia súc

Sau khi thức ăn được nhai kỹ và trộn đều với nước bọt, nó sẽ được đẩy vào vùng hầu nhờ lưỡi và cơ hàm Lưỡi nâng lên, tạo áp lực để đẩy thức ăn vào hầu và thực quản Khi thức ăn đến hầu, các thụ thể cảm nhận bị kích thích, gửi tín hiệu lên trung khu nuốt ở hành tủy Hành tủy sau đó truyền tín hiệu xuống cơ để điều khiển quá trình nuốt, và khi phản xạ nuốt bắt đầu, quá trình này không thể dừng lại.

Thực quản là ống cơ nối giữa hầu và dạ dày, kết thúc tại cơ vòng thượng vị Cấu tạo của thực quản gồm 1/3 cơ vân ở phía trên và 2/3 cơ trơn ở phía dưới, với cơ trơn bao gồm các dải cơ dọc và cơ vòng Lớp dưới niêm mạc chứa mạch máu và thần kinh, trong khi lớp niêm mạc lót trong lòng thực quản được cấu tạo bởi biểu mô, lớp đệm, cơ niêm và các tuyến Cơ vòng ở đầu thực quản và gần thượng vị dạ dày phát triển mạnh, co thắt khi nuốt để mở ra cho thức ăn đi qua và đóng lại để bảo vệ khí quản Cơ vòng vùng thực quản luôn đóng, chỉ mở khi nuốt hoặc khi nôn, nhờ sự hỗ trợ của cơ vòng thượng vị dạ dày giúp ngăn trào ngược Nhiều loài động vật có khả năng nôn khi áp lực dạ dày tăng, nhưng ngựa không thể do cấu trúc thực quản và chức năng cơ vòng yếu, dẫn đến nguy cơ vỡ dạ dày khi áp lực tăng cao.

* Hầu và thực quản gia cầm

Thực quản là ống nối giữa hầu và dạ dày, có một đoạn phình to gọi là diều, nằm bên phải, trước chạc ba nối hai xương đòn Diều chứa các tuyến nhầy giúp ướt và trơn thức ăn khi nuốt Ở thủy cầm, diều dài nhưng không lớn, trong khi ở gia cầm khác, diều phình rộng hơn, giúp chứa lượng thức ăn lớn Một số loài như cò và sáo không có diều Diều giãn rộng khi có thức ăn, và giữa thực quản và diều có các cơ co thắt, tạo thành ống diều Khi gia cầm đói hoặc ăn thức ăn lỏng, thức ăn có thể đi thẳng vào dạ dày mà không qua diều Thức ăn trong diều được làm mềm và tiêu hóa một phần nhờ enzyme và vi khuẩn Diều có sóng nhu động để đẩy thức ăn xuống ống tiêu hóa, với tần số từ 13 – 55 nhu động/giờ, tùy thuộc vào tình trạng đói Diều có độ pH từ 4,5 – 5,8, và thức ăn hạt với nước theo tỷ lệ 1:1 có thể giữ lại ở diều từ 5 – 6 giờ.

Tiêu hóa ở dạ dày

2.5.1 Tiêu hóa và hấp thu ở dạ dày đơn a) Cấu tạo dạ dày đơn

Dạ dày đơn có hình dạng giống như một túi rỗng, với hai đường cong chính là đường cong nhỏ và đường cong lớn Cấu trúc của thành dạ dày bao gồm bốn lớp: lớp tương mạc ở ngoài cùng, tiếp theo là lớp cơ trơn, lớp hạ niêm mạc và lớp niêm mạc ở bên trong Trong đó, lớp cơ được chia thành ba loại: cơ vòng, cơ dọc và cơ chéo.

Dạ dày được cấu tạo từ bốn phần chính: tâm vị, thượng vị, thân vị và hạ vị Tâm vị là phần nhỏ nhất, lớn hơn ở lợn và có chức năng chứa thức ăn dự trữ Thượng vị tiếp nhận và lưu trữ thức ăn, điều chỉnh thể tích để duy trì áp suất ổn định Thân vị là nơi thức ăn được trộn với nước bọt và dịch vị, trong khi hạ vị (hay hang vị) có cơ dày, đóng vai trò quan trọng trong việc trộn thức ăn chính.

Hạ vị đóng vai trò như một bơm, giúp đẩy thức ăn qua cơ co thắt môn vị vào tá tràng Các cơn co thắt của hang vị kết hợp với cơ co thắt môn vị giúp đưa thức ăn trở lại phần thân vị để trộn với dịch tiêu hóa Cuối hạ vị có cơ vòng hạ vị, hoạt động theo cơ chế của thể dịch, điều tiết thức ăn vào ruột non theo từng đợt Trong dạ dày, có bốn loại tế bào: tế bào chủ tiết enzyme, tế bào phụ tiết dịch, tế bào vách tiết HCl và tế bào tiết kích tố.

Mỗi vùng trong dạ dày có vai trò và chức năng riêng, dẫn đến sự khác biệt về thành phần tế bào và sự phân tiết dịch Cụ thể, vùng thượng vị chỉ chứa tế bào phụ, trong khi vùng thân vị có đủ bốn loại tế bào Đối với phần hạ vị, có sự hiện diện của tế bào chủ, tế bào vách và tế bào tiết kích tố.

Dạ dày có vai trò quan trọng trong việc chứa và nhào trộn thức ăn với dịch tiêu hóa, đồng thời kiểm soát lượng thức ăn chuyển xuống ruột non Ngoài ra, dạ dày còn ngăn chặn hiện tượng trào ngược từ tá tràng trở lại.

Hình 2.1 Cấu tạo dạ dày đơn

Hình 2.2 Các tế bào tiết trong dạ dày b) Hoạt động cơ học

Hoạt động của lớp cơ trơn trong dạ dày đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh sự vận động của dạ dày Cơ trơn có khả năng giãn mà không làm thay đổi sức căng, giúp duy trì áp lực ổn định trong dạ dày khi con vật ăn quá nhiều Ngoài ra, cơ trơn còn tự phát sinh xung động nhờ vào hai nhóm tế bào nằm ở vị trí tiếp giáp giữa thực quản và dạ dày, cũng như gần ống dẫn mật Quá trình dẫn truyền xung động diễn ra thông qua hoạt động của bơm ion natri và kali qua màng tế bào, với sự dẫn truyền theo hướng nhất định Giữa cơ vòng và cơ dọc có nhiều bó thần kinh, liên kết với hệ thần kinh trung ương qua thần kinh mê tẩu và thần kinh giao cảm, giúp điều tiết hoạt động của cơ dạ dày Dạ dày chủ yếu vận động theo hai phương thức: vận động nhịp điệu và khẩn trương.

Vận động nhịp điệu của dạ dày là quá trình co và giãn thay thế nhau, bắt đầu từ thượng vị và lan xuống hạ vị Làn sóng giãn nở này khởi phát yếu do lớp cơ mỏng ở phần đầu, nhưng dần mạnh lên khi đến hạ vị với cơ dày và khỏe hơn Chức năng chính của vận động này là nhào trộn và chuyển thức ăn từ thượng vị xuống hạ vị, đồng thời mở cơ vòng để đẩy thức ăn xuống ruột non Cấu tạo hẹp của hạ vị cùng với cơ vòng chỉ mở theo cơ chế giúp thức ăn lỏng di chuyển xuống đáy dạ dày, trong khi thức ăn thô tập trung ở phần giữa Nhờ vậy, mỗi lần hạ vị co bóp sẽ đẩy thức ăn thô lên phần trên để tiếp tục tiêu hóa.

Hình 2.3 Sóng nhu động của dạ dày

Vận động khẩn trương là quá trình làm cho dạ dày co bóp liên tục và mạnh mẽ, tạo áp lực cao trong dạ dày, từ đó ép thức ăn vào thành dạ dày để hòa trộn đồng đều với dịch vị.

Khi động vật uống nước, bú sữa hoặc ăn thức ăn lỏng, đường cong nhỏ sẽ co lại, giúp thượng vị và hạ vị gần nhau hơn Điều này tạo ra một rãnh nhỏ cho phép nước và thức ăn lỏng di chuyển trực tiếp tới ruột non.

Nhũ trấp lỏng nhu động hai

Nhũ trấp lỏng nhu động một

Nhũ trấp xuống tá tràng

Nhũ trấp đặc nhu động hai Nhũ trấp đặc nhu động một c) Điều hòa vận động của dạ dày

Khi thức ăn vào dạ dày, quá trình tiêu hóa được điều khiển bởi các cơ trơn trong dạ dày và ruột, hoạt động tự động nhờ hệ thần kinh thực vật Cơ trơn có điện thế màng nghỉ khoảng 50 mV, với dao động sóng chậm thể hiện sự thay đổi điện thế màng Khi sóng chậm đạt ngưỡng, điện thế tăng đột biến xuất hiện, dẫn đến co cơ Tần số điện thế tăng đột biến cao hơn khi sóng chậm vượt ngưỡng, tạo ra co cơ mạnh và kéo dài Thời gian tăng đột biến ở cơ trơn dài hơn do sự tham gia của bơm Ca++, cho phép ion canxi vào chậm hơn, hỗ trợ quá trình co cơ thông qua tương tác giữa actin và myosin.

Các giá trị điện thế âm và dương liên quan đến quá trình khử cực và siêu phân cực, với tần số sóng chậm hoạt động như máy tạo nhịp tim Kích thích thần kinh phó giao cảm gây ra khử cực, làm tăng hoạt động tiêu hóa, trong khi kích thích thần kinh giao cảm dẫn đến giảm hoạt động tiêu hóa Hoạt động của dạ dày chủ yếu được điều hòa bởi thần kinh, với thần kinh phó giao cảm kích thích và thần kinh giao cảm ức chế Các chất hóa học và thức ăn tác động lên dạ dày tạo ra xung động thần kinh, truyền đến hành tủy để điều chỉnh hoạt động của cơ trơn dạ dày thông qua phản xạ không điều kiện Khi động vật nhìn hoặc ngửi thấy thức ăn, trung khu ở hành tủy kích thích hoạt động của dạ dày, thể hiện hoạt động có điều kiện Dạ dày cũng có tính tự động nhờ vào các bó thần kinh bên trong, cùng với các thể dịch như gastrin và acetylcholine tăng cường vận động, trong khi enterogastrin và adrenaline có tác dụng ức chế.

Co bóp khi đói là hiện tượng dạ dày co bóp mạnh khi cơ thể cảm thấy đói Nguyên nhân chính là do hạ đường huyết trong máu, kích thích phản xạ co bóp của dạ dày, liên quan đến hệ thần kinh trung ương Nếu cắt đứt sợi dây liên hệ với thần kinh trung ương, phản xạ này sẽ không còn xảy ra.

Khi thức ăn vào dạ dày, cơ vòng và cơ chéo co bóp tạo ra sóng pha trộn, trong khi cơ vòng và cơ dọc thực hiện hoạt động nhu động Sóng nhu động, mặc dù ít hơn, nhưng mạnh hơn sóng pha trộn, giúp đưa vị trấp từ hai bên thành dạ dày xuống môn vị Thức ăn rắn thường được đẩy lên phần trên của dạ dày để tiêu hóa Sóng pha trộn chiếm khoảng 80% số lần co bóp của dạ dày.

Thời gian thức ăn lưu lại dạ dày phụ thuộc vào thành phần và khối lượng của nó, với chất lỏng di chuyển xuống tá tràng nhanh hơn chất rắn Thức ăn lỏng thường tồn tại từ 1,5 – 2,5 giờ, trong khi thức ăn rắn cần 3 – 4 giờ để được tiêu hóa thành dạng nhũ trấp Nếu thức ăn quá thô cứng, dạ dày có thể phản ứng bằng co bóp mạnh, thậm chí nôn Môn vị thường đóng kín khi mới ăn, và sóng nhu động kiểm soát số lần co bóp tối đa khoảng 4 – 5 lần mỗi phút, tăng cường khi dạ dày căng lên do thức ăn Nếu thức ăn đi qua quá nhanh, axit dạ dày có thể gây hại cho niêm mạc tá tràng, làm giảm quá trình tiêu hóa và hấp thu dinh dưỡng Ngược lại, nếu thức ăn ở lại quá lâu, dịch axit cũng có thể gây hại cho thành dạ dày Quá trình tiêu hóa cần có cơ chế thần kinh và thể dịch, và khi không có thức ăn, dạ dày sẽ co bóp khi đói, sau đó rơi vào trạng thái im lặng xen kẽ co bóp mạnh.

Cơ chế đưa thức ăn từ dạ dày xuống ruột diễn ra thông qua phản xạ thần kinh và thể dịch, với các thụ thể ở tá tràng đóng vai trò quan trọng Thụ thể thẩm thấu kiểm soát áp suất thẩm thấu của chất chứa; khi áp suất này cao, tá tràng sẽ tăng cường bài tiết chất lỏng từ máu để đạt được sự cân bằng thẩm thấu Quá trình này không xảy ra ở dạ dày do khả năng thấm nước kém hơn Các cảm thụ cũng nhận biết chất chứa ưu trương, ngăn cản việc đưa thức ăn xuống tá tràng để bảo vệ khỏi mất nước Sự tiêu thụ quá nhiều protein hoặc carbohydrate sẽ ức chế quá trình này thông qua cơ chế thần kinh Các thụ thể khác phản ứng với nồng độ ion hydro cao, làm giảm việc đưa chất chứa xuống ruột cho đến khi được trung hòa bởi dịch tụy và gan Lipit vào tá tràng kích thích sản sinh hormone cholecystokinin, làm giảm sự di chuyển của thức ăn để tạo thời gian tiêu hóa chất béo Hormone polypeptide (GIP) cũng được tiết ra để ức chế dạ dày khi có lipit và carbohydrate, giảm lượng thức ăn từ dạ dày xuống ruột.

Tiêu hóa ở ruột non

Ruột non được chia thành ba phần chính: tá tràng, không tràng và hồi tràng Dịch ruột non được tiết ra từ hai tuyến, bao gồm tuyến Brunner chỉ có ở tá tràng và tuyến Lieberkühn dọc theo ruột non Bên cạnh đó, còn có sản phẩm từ máu được đưa vào ruột.

Ruột non được cấu tạo từ ba lớp chính: lớp tương mạc bên ngoài, lớp cơ trơn với cơ dọc và cơ vòng bên trong, cùng với lớp niêm mạc và hạ niêm mạc Ngoài ra, ruột non còn có ba hình thức vận động chủ yếu.

2.6.2 Vận động của ruột non

Vận động co thắt từng đoạn là quá trình co và giãn của cơ vòng khi có thức ăn đi qua, diễn ra ở nhiều đoạn ruột khác nhau, tạo thành các đốt Những đốt này có thể kết hợp với nhau để hình thành đốt mới, và quá trình này có thể kéo dài hàng chục phút tại một đoạn ruột Co thắt này không phụ thuộc vào hệ thần kinh mà do myosin của tế bào cơ trơn điều khiển Sau đó, nhu động sẽ đẩy dưỡng trấp xuống đoạn ruột khác Sự co thắt từng đoạn tạo ra chuyển động nhào trộn, giúp thức ăn được dịch chuyển trong đường tiêu hóa và trộn đều với dịch tiêu hóa, tăng cường khả năng hấp thu và tiêu hóa Tần số vận động cao nhất xảy ra ở tá tràng và giảm dần đến hồi tràng.

Vận động quả lắc là quá trình diễn ra nhờ sự co giãn của cơ dọc trong ruột, giúp dưỡng trấp được lắc qua lại Khi thức ăn xuống đến một đoạn ruột, cơ dọc ở đó giãn dài và co ngắn nhịp nhàng, làm cho dưỡng trấp được trộn đều với dịch tiêu hóa, tăng diện tích tiếp xúc và hấp thu, ngăn chặn tình trạng ứ đọng Vận động kiểu quả lắc thường diễn ra đồng thời với vận động co thắt, nhưng ở loài ăn cỏ, vận động này rõ nét hơn so với các loài khác.

Nhu động là quá trình vận động của cả cơ dọc và cơ vòng trong ruột, tạo ra sóng co giãn liên tục từ đoạn ruột này sang đoạn ruột khác, được điều khiển bởi thần kinh qua phản xạ cục bộ Khi ruột căng phồng, các phản xạ kích hoạt phần trước của nhũ trấp, đẩy nó về phía sau trong khi ức chế phần sau Chuyển động này giúp di chuyển dưỡng trấp trong ruột non từ trên xuống dưới, với tốc độ có thể từ vài centimet đến 25 cm mỗi phút Sóng nhu động chậm lại khi đến van hồi manh tràng, với thời gian di chuyển từ môn vị đến van hồi manh tràng khoảng 3 – 5 giờ Ngoài ra, các phản xạ như chướng khí, đau và viêm phúc mạc có thể làm giảm nhu động của đường tiêu hóa.

Phản nhu động là hiện tượng nhu động xảy ra theo hướng từ dạ dày lên thực quản, thường chỉ xuất hiện một cách yếu ớt và trong phạm vi hẹp Hiện tượng này đặc biệt rõ nét ở tá tràng, nơi giúp dưỡng trấp lưu lại lâu hơn và được nhào trộn kỹ Nhu động ngược chỉ thấy ở loài nhai lại, trong khi các loài khác không có Chức năng của nhu động ngược là giúp thức ăn tồn tại lâu trong đường tiêu hóa, được nhào trộn kỹ với dịch tiêu hóa, từ đó tăng cường quá trình tiêu hóa và hấp thu.

Ruột non có chức năng quan trọng trong việc tiêu hóa bằng cách trộn và đẩy chất chứa theo chiều ngang Quá trình này được kiểm soát thông qua sự kết hợp giữa việc nhào trộn với men tiêu hóa từ dịch tụy và mật, đồng thời đảm bảo đủ thời gian để tiêu hóa carbohydrate, lipid và protein, tối ưu hóa sự tiếp xúc của các chất dinh dưỡng với niêm mạc ruột Việc làm chậm quá trình di chuyển thức ăn xuống ruột non cũng đồng nghĩa với việc làm chậm sự di chuyển ở hồi tràng, nhờ vào số lượng cơn co thắt phân đoạn nhiều và ít nhu động tại khu vực này.

2.6.3 Điều hòa vận động của ruột non

Cơ chế thần kinh ảnh hưởng đến vận động của ruột non, với sự kích thích từ thần kinh phó giao cảm làm tăng hoạt động và thần kinh giao cảm làm giảm hoạt động của ruột Stress có thể tác động tiêu cực đến nhu động của ruột Quá trình nhu động tự động được điều khiển bởi các đám rối thần kinh giữa hai lớp cơ trơn của ruột, và chúng cũng chịu ảnh hưởng từ chất dinh dưỡng và thành phần của thức ăn.

Van hồi manh tràng đóng vai trò quan trọng trong hệ tiêu hóa, mở ra khi sóng nhu động từ ruột non đẩy dưỡng trấp vào manh tràng Khi manh tràng giãn ra, van này sẽ đóng lại, giúp tối ưu hóa quá trình tiêu hóa và hấp thu dưỡng trấp ở ruột non, đồng thời ngăn chặn sự quay trở lại của các chất từ manh tràng vào ruột non.

Cơ chế thể dịch ảnh hưởng đến sự vận động của ruột thông qua các sản phẩm phân giải như protein, dịch mật, axit và muối Niêm mạc ruột tiết ra các chất như cholin, entorokinin và serotonin, góp phần tăng cường vận động ruột Các dung dịch ưu trương và nhược trương cùng với pH thấp cũng kích thích co bóp của ruột non Hơn nữa, hormone như secretin, cholecystokinin và gastrin có vai trò ức chế và kích thích nhu động ruột non, giúp kiểm soát tốc độ dịch chuyển của chất chứa trong ruột non.

2.6.4 Phân tiết dịch ở ruột non

Cơ chế thần kinh trong tiêu hóa hoạt động khi động vật ăn hoặc bị kích thích bởi thị giác và khứu giác, dẫn đến sự gia tăng tiết dịch ruột Kích thích từ hệ thần kinh phó giao cảm cũng góp phần làm tăng lượng dịch và enzyme tiết ra Ngoài ra, sự kích thích tiết dịch còn do tác động cơ học và hóa học tại chỗ, được điều tiết bởi các bó thần kinh vách ruột như mainner và auerbach Do đó, thức ăn khi đến từng phần của ruột sẽ kích thích tăng tiết dịch ở khu vực đó.

Cơ chế thể dịch trong tiêu hóa bắt đầu khi thức ăn tiếp xúc với niêm mạc ruột, kích thích tế bào niêm mạc tiết ra duocrinin và enterokinin, dẫn đến việc tuyến Brunner và tuyến Lieberkun tăng cường tiết dịch Ngoài ra, pancreozymin và gastrin cũng góp phần vào quá trình này Dịch ruột có đặc tính trong suốt với pH từ 8,2 đến 8,7, bao gồm 99-99,5% là nước và 0,5-1% là chất khô, chủ yếu là muối vô cơ, cholesterol, protein (chủ yếu là enzyme), niêm dịch và màng nhầy Các enzyme tiêu hóa trong dịch ruột bao gồm erepsin, aminopeptidase, dipeptidase, prolinase, enterokinase, nuclease, nucleotidase, nucleositase cho protein; amylase, mantase, rase, lactase cho gluxit; và lipase, phospholipase, cholesterolestease cho lipit Dịch ruột có tác dụng tiêu hóa triệt để protein, gluxit và lipit, nhưng chỉ đóng vai trò bổ sung cho quá trình tiêu hóa hóa học mà không thay thế các dịch tiêu hóa khác.

2.6.5 Dịch tiêu hóa và quá trình tiêu hóa, hấp thu ở ruột non

Tiêu hóa hóa học trong ruột non diễn ra nhờ sự tiết các dịch tiêu hóa từ tuyến tụy, gan (thông qua túi mật) và tuyến ruột vào ống ruột non.

Tuyến tụy tiết ra dịch tụy, nằm dọc theo tá tràng và chất tiết được đổ vào ống dẫn ở đoạn đầu tiên của tá tràng Ở hầu hết các loài, ống dẫn tụy kết hợp với ống dẫn mật để đưa dịch vào tá tràng, trong khi ở dê và cừu, ống dẫn tụy đổ trực tiếp vào ống mật chung Phần nội tiết của tuyến tụy, gọi là đảo tụy (tiểu đảo Langerhans), chứa các tế bào biệt lập, trong đó tế bào beta sản xuất insulin và tế bào alpha tiết glucagon, hai hormone quan trọng được đưa trực tiếp vào máu.

Tuyến tụy đóng vai trò quan trọng trong cả chức năng nội tiết và ngoại tiết, sản xuất hormone và tiết dịch tiêu hóa Dịch tụy có khả năng phân giải từ 60% đến 80% protein, glucid và lipid trong thức ăn, góp phần quan trọng vào quá trình tiêu hóa.

Tiêu hóa ở ruột già

Ruột già có vai trò quan trọng trong việc hấp thu nước và ion, tiêu hóa vi sinh vật (VSV), cũng như hấp thu carbohydrate và protein còn sót lại từ quá trình tiêu hóa trước đó Tại đây, quá trình lên men VSV diễn ra, đồng thời tiết ra dịch nhầy và ion bicarbonate, góp phần vào chức năng tiêu hóa của cơ thể.

Ruột già bao gồm manh tràng, kết tràng và trực tràng, có kích thước lớn hơn ruột non và nhiều góc cạnh Loài nhai lại sở hữu ruột già lớn hơn so với loài ăn thịt và ăn tạp Tuy nhiên, diện tích bề mặt của lòng ruột già nhỏ hơn ruột non do không có nhung mao và vi ti nhung mao Kết tràng được cấu tạo bởi ba lớp cơ dọc chạy song song và xen kẽ với lớp cơ vòng.

Ruột già có chức năng chính là bài tiết và hấp thu, với tế bào cốc tiết ra nhiều chất nhầy giúp bôi trơn thành đại tràng và kết dính các chất thành phân Khi có kích thích cơ học vào thành ruột già, lượng dịch nhầy sẽ tăng lên, trong khi kích thích thần kinh phó giao cảm cũng góp phần làm tăng bài tiết các dịch nhầy này.

Ruột già đóng vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hóa vi sinh vật, tái hấp thu nước và chất điện giải, nhưng cần nhiều thời gian hơn so với ruột non Thức ăn di chuyển từ ruột non vào manh tràng và kết tràng, với manh tràng là nơi bắt đầu quá trình tiêu hóa Tại đây, các sóng nhu động giúp trộn đều và hấp thu nước cùng các ion Kích thước nhỏ của lối vào manh tràng (khoảng 5 cm) và dung tích lớn (28 – 36 lít) khiến việc di chuyển thức ăn khó khăn, dẫn đến đau bụng khi chuyển đổi khẩu phần từ thức ăn tốt sang kém chất lượng Thức ăn có tỷ lệ xơ cao có thể gây tắc nghẽn và tích tụ khí, làm tăng cơn đau bụng Do đó, việc chuyển đổi thức ăn cho ngựa cần thực hiện từ từ trong khoảng 1 – 2 tuần Manh tràng có cấu trúc chia thành các hốc để làm chậm quá trình tiêu hóa, có thể kéo dài đến 7 giờ Những cơn co thắt mạnh tại manh tràng có thể gây lệch vị trí hoặc xoắn manh tràng, trong khi sự xáo trộn hệ vi sinh vật có thể tạo ra khí dư thừa, dẫn đến các vấn đề tiêu hóa và đau bụng.

Co thắt trong hõm kết tràng giúp trộn các chất chứa và tạo hình dạng phân, khác với nhu động ở các phần ruột khác Nhu động trong kết tràng diễn ra theo cả hai hướng, với dòng chảy ngược làm chậm dịch chuyển và giúp làm đầy các phần của đại tràng Sự thu hẹp giải phẫu ở các góc uốn cong của khung chậu trong các loài như ngựa ảnh hưởng đến tốc độ chất chứa vào đại tràng lưng Nhu động ngược kết hợp với vi sinh vật kéo dài thời gian tiêu hóa và hấp thu Tần suất sóng chậm giảm dần, và chất chứa di chuyển về phía sau nhờ các gai chuyển động Nhu động xuôi hướng từ trên xuống đẩy chất chứa xuống trực tràng Quá trình vận động của ruột già tương tự như ruột non nhưng yếu hơn, với các loài như dê, cừu, và hươu có co thắt mạnh tạo thành các cục phân riêng lẻ Hoạt động của đại tràng chủ yếu nhằm giảm vận chuyển chất chứa và làm đầy các hốc Tăng hoạt động đại tràng có thể dẫn đến táo bón, trong khi giảm hoạt động có thể gây tiêu chảy Sự dịch chuyển chậm qua đại tràng có thể gây ra các vấn đề như viêm loét, chảy máu, và đau bụng do tác động của vật nặng, sắc nhọn.

Sau khoảng 15 phút sau khi ăn, nhu động ruột mạnh mẽ sẽ xuất hiện và kéo dài khoảng 30 phút trước khi dừng lại Các phản xạ cục bộ từ đám rối thần kinh ruột, bao gồm dạ dày – đại tràng và tá tràng – đại tràng, là nguyên nhân gây ra những cơn nhu động này.

Thải phân là một phản xạ phức tạp, diễn ra khi phân đi qua đoạn cuối đại tràng và trực tràng Tần suất thải phân khác nhau giữa các loài, ví dụ, ngựa thải từ 5 – 10 lần, gia súc nhai lại từ 10 – 20 lần, và loài ăn thịt từ 2 – 3 lần Phản xạ này được điều chỉnh bởi cơ tự động Thời gian thức ăn di chuyển qua đường tiêu hóa cũng khác nhau giữa các loài: lợn mất khoảng 48 giờ, trong khi ngựa từ 24 – 48 giờ Đối với loài nhai lại, thức ăn được pha loãng trong dạ dày ngay khi ăn vào, dẫn đến một phần có thể được thải ra chỉ sau 12 – 24 giờ Khoảng 80% thức ăn không được tiêu hóa sẽ được thải ra theo phân sau 3 – 4 ngày, trong khi phần còn lại sẽ được thải hết sau 7 – 10 ngày.

* Điều tiết vận động ở ruột già

Trung khu điều tiết vận động của ruột già nằm trong tủy sống vùng khum, hoạt động thông qua hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm Hệ thần kinh giao cảm có tác dụng làm giảm nhu động ruột, tuy nhiên mức độ giảm này không đáng kể, trong khi hệ thần kinh phó giao cảm lại có tác dụng tăng cường nhu động ruột.

Tiêu hóa ở ruột già chủ yếu diễn ra nhờ vi sinh vật, đặc biệt là ở loài ăn cỏ và các loài dạ dày đơn như ngựa, nơi khả năng tiêu hóa vi sinh vật tốt hơn Quá trình này cung cấp năng lượng cho cơ thể, với sự lên men chủ yếu diễn ra ở kết tràng của ngựa và manh tràng của thỏ Hệ vi sinh vật tại manh tràng ngựa rất đa dạng, với 78% là vi sinh vật phân giải cellulose, ảnh hưởng bởi khẩu phần và pH Lên men chất xơ tạo ra axit béo bay hơi, metan, carbonic và nước, trong khi protein được phân giải thành amoniac và axit amin cho vi sinh vật sử dụng Vi sinh vật ở manh tràng cũng tổng hợp vitamin nhóm B giống như dạ cỏ của gia súc nhai lại Đối với động vật dạ dày đơn khác, tiêu hóa chủ yếu xảy ra ở ruột non, trong khi ruột già có vai trò lên men ít quan trọng hơn Đối với động vật nhai lại, quá trình lên men chủ yếu diễn ra ở dạ cỏ và dạ tổ ong, với vi sinh vật chết ở dạ múi khế, chỉ còn lại tiêu hóa và hấp thu ở ruột non.

Vi sinh vật trong ruột già không thể bị tiêu hóa và sẽ bị đào thải qua phân Số lượng vi sinh vật ở ruột già tương đương với dạ dày trước, tạo ra môi trường giống như dạ cỏ và sản phẩm chính là axit béo bay hơi Axit béo bay hơi này được cơ thể hấp thu giống như ở dạ dày trước, nhưng một phần cũng sẽ theo phân ra ngoài Ngoài ra, các thành phần mỡ hòa tan cũng được hấp thu tại ruột già Các khí như carbonic và metan, sản phẩm từ quá trình phân giải ở manh tràng và kết tràng, sẽ được vận chuyển đến trực tràng và thải ra ngoài Cuối cùng, các sản phẩm dư thừa của protein sẽ bị phân giải thành khí như H2S và amin bay hơi, cũng được thải ra theo phân.

Tiêu hóa vi sinh vật trong ruột già chủ yếu diễn ra nhờ hệ vi sinh vật, với sản phẩm cuối là axit béo bay hơi như axit acetic, propionic và butyric, cung cấp năng lượng quan trọng cho động vật Đối với thỏ, quá trình này cho phép tái hấp thu protein từ phân, trong khi ngựa hấp thu ABBH từ ruột già, cung cấp tới 75% năng lượng cần thiết Manh tràng của gia cầm có cấu trúc giúp hấp thu hiệu quả chất dinh dưỡng, với vi sinh vật phân giải carbohydrate thành axit béo bay hơi, cung cấp năng lượng cho chúng Gia cầm tiêu thụ thức ăn nhiều chất xơ có manh tràng dài hơn, và việc sử dụng thức ăn hỗn hợp hoàn chỉnh hiện nay làm giảm sự phong phú của vi sinh vật trong hệ tiêu hóa.

Manh tràng đóng vai trò quan trọng trong việc tiêu hóa và hấp thu dinh dưỡng, có khả năng tiêu hóa 20% chất xơ nhờ vi sinh vật Nó chứa vi sinh vật kỵ khí giúp phân giải axit uric để tổng hợp protein, axit béo bay hơi, vitamin và amoniac Tuy nhiên, gia cầm không thể tận dụng nguồn protein này Manh tràng duy trì pH ổn định từ 6,0 – 6,5, tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật phát triển và góp phần cân bằng lượng nước trong cơ thể Khi manh tràng bị cắt, nhu cầu nước của động vật sẽ tăng lên Ngoài ra, manh tràng cũng giúp tiêu diệt vi sinh vật gây bệnh, nhưng không hiệu quả với ký sinh trùng như cầu trùng và giun kim Cuối manh tràng có nhung mao dài hơn và chứa các tế bào B, T cùng ba loại globulin miễn dịch IgG, IgM, IgA.

Nước tiểu đi vào đại tràng thông qua nhu động ngược, một đặc điểm nổi bật của đại tràng gia cầm, giúp manh tràng luôn được làm đầy Cơ vòng hồi tràng đóng vai trò quan trọng trong việc ngăn ngừa trào ngược chất chứa từ đại tràng, đồng thời đẩy thẳng vào đại tràng Trong manh tràng, axit uric trong nước tiểu cung cấp nguồn nitơ cho vi sinh vật tiêu hóa cellulose, trong khi sự tái hấp thu nước từ nước tiểu trào ngược cũng là một chức năng quan trọng của manh tràng.

Lỗ huyệt: là nơi thải các chất không tiêu hóa được ở ruột và ống dẫn niệu

Tổng thời gian từ khi ăn vào cho đến khi thải phân của các loài gia cầm kéo dài từ

Thời gian dịch chuyển thức ăn trong đường tiêu hóa của gia cầm dao động từ 4 đến 12 giờ, tùy thuộc vào loài, lứa tuổi và độ cứng của thức ăn Đối với gà mái đẻ, thời gian này là 4 giờ, trong khi các loại gà khác mất từ 8 đến 11 giờ Thức ăn dạng nguyên hạt thường di chuyển chậm hơn so với các loại thức ăn khác Dựa vào đặc điểm này, người chăn nuôi cần tính toán thời gian cho ăn hợp lý để giúp gà mái sinh sản ổn định lên tổ đẻ, đồng thời giảm thiểu tình trạng phân không quá nhiều trong đường tiêu hóa dưới, ảnh hưởng đến khả năng sinh sản và chất lượng sản phẩm.

Quá trình tiêu hóa và hấp thu chủ yếu diễn ra ở ruột non, trong khi ruột già của ngựa chỉ tiếp nhận một lượng nhỏ protein tế bào chất và carbohydrate hòa tan Phần lớn carbohydrate từ thành tế bào và protein liên kết không tiêu hóa ở ruột non sẽ được tiêu hóa ở ruột già, nơi chủ yếu diễn ra quá trình tiêu hóa và hấp thu carbohydrate thành ABBH để cung cấp năng lượng cho vật chủ Vi sinh vật trong manh tràng có khả năng tổng hợp nitrogen, nhưng hiệu quả tái sử dụng urê chỉ đạt 10-30% so với dạ cỏ của loài nhai lại Ngựa có thể hấp thu vitamin nhóm B, ABBH, amoniac và nước từ manh tràng, trong khi ở ruột già, chỉ có axit béo bay hơi và nước được hấp thu Quá trình hấp thu khoáng chất, điện giải và nước diễn ra trước khi chúng vào ruột kết nhỏ, nơi nước tiếp tục được hấp thu và tạo thành các viên phân có cấu trúc tương đối tròn.

SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN MÁU

Đại cương về máu

3.1.1 Khái niệm và chức năng của máu

Máu là một tổ chức lỏng quan trọng, lưu thông trong tim và hệ thống mạch máu, đóng vai trò kết nối các cơ quan trong cơ thể Nó vận chuyển chất dinh dưỡng đến tế bào và loại bỏ các sản phẩm cặn bã từ quá trình chuyển hóa, đưa chúng đến các cơ quan bài tiết.

Từ máu cơ thể hình thành các dịch thể khác như dịch nội bào, dịch gian bào, dịch bạch huyết và dịch não tủy

Máu bao gồm huyết tương và tế bào máu, được duy trì bằng một con số không đổi gọi là “hằng số sinh lý máu” Hằng số này được ổn định bởi nhiều cơ quan trong cơ thể thông qua các quá trình chuyển hóa, loại thải, dự trữ và thay thế giữa dịch nội bào và dịch ngoại bào Sự điều hòa “hằng số sinh lý máu” phụ thuộc vào hệ thần kinh và nội tiết, nhằm đảm bảo sự cân bằng và ổn định cho cơ thể.

Máu lưu thông nhanh chóng trong cơ thể, ảnh hưởng đến tất cả các cơ quan, do đó đóng vai trò quan trọng trong hoạt động sống của cơ thể.

Máu có nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể, bao gồm vận chuyển oxy từ phổi đến tế bào và carbonic từ tế bào về phổi để thải ra ngoài, thực hiện quá trình hô hấp Ngoài ra, máu còn cung cấp các chất dinh dưỡng như glucose, axit amin, axit béo, vitamin và muối khoáng đến từng tế bào để cung cấp năng lượng và nguyên liệu cần thiết Máu cũng đảm nhiệm việc vận chuyển các chất thải như carbonic, urê và axit uric đến phổi, thận và da để bài tiết Bên cạnh đó, máu vận chuyển hormone đến các cơ quan để điều hòa các hoạt động sống, bao gồm trao đổi chất và sinh trưởng Nó cũng giúp vận chuyển vitamin D từ da đến thận và gan để chuyển hóa thành dạng hoạt động, thúc đẩy hấp thu canxi ở ruột non Thêm vào đó, máu điều hòa cân bằng nước bằng cách vận chuyển nước từ ống tiêu hóa đến các khoảng gian bào Cả huyết tương và tế bào máu đều tham gia vào quá trình này thông qua hòa tan và kết hợp các chất, đảm bảo cơ thể nhận đủ dinh dưỡng và loại bỏ chất thải của quá trình trao đổi chất.

Máu đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa thân nhiệt bằng cách co giãn mạch máu khi gặp lạnh hoặc nóng, giúp duy trì nhiệt độ cơ thể Nó cũng duy trì sự ổn định của các yếu tố như cân bằng nước, pH, áp suất thẩm thấu và tỷ lệ các chất điện giải trong tế bào, thực hiện cơ chế đệm để cân bằng nội môi Hơn nữa, máu giúp điều hòa huyết áp và chứa các bạch cầu như monocyte và trung tính có khả năng thực bào, cùng với bạch cầu lympho sản sinh kháng thể để ngăn chặn và tiêu diệt vi khuẩn, virus, cũng như trung hòa độc tố xâm nhập vào cơ thể.

3.1.2 Đặc tính lý hóa của máu

Khối lượng máu trong cơ thể được tính bằng tỷ lệ phần trăm so với khối lượng cơ thể và thường dao động từ 8 đến 10% tùy thuộc vào loài động vật Ví dụ, tỷ lệ máu ở một số loài như trâu, bò là 8,0%; ngựa là 8,9%; chó từ 8,0 đến 9,0%; và gà là 8,5% Trong cùng một giống, lượng máu có thể thay đổi dựa trên kích thước cơ thể, trạng thái sinh lý, tình trạng dinh dưỡng, phương thức sản xuất và mức độ tập luyện.

Gia súc vỗ béo có tỷ lệ máu thấp hơn so với gia súc lao động, trong khi gia súc mang thai lại có tỷ lệ máu cao hơn Tình trạng tăng tỷ lệ máu có thể do tăng hồng cầu hoặc tăng thể tích huyết tương Tăng hồng cầu thường liên quan đến hoạt động của cơ quan sinh hồng cầu hoặc sự chậm lại trong quá trình phá hủy hồng cầu, dẫn đến xung huyết và tăng huyết áp Ngược lại, tăng thể tích huyết tương có thể do rối loạn cân bằng nước hoặc chức năng thận Lượng máu trong cơ thể thay đổi theo trạng thái, thường tăng sau khi ăn và giảm khi đói hoặc mất nước Để xác định lượng hồng cầu, huyết tương và khối lượng máu, có thể sử dụng nhiều phương pháp khác nhau, chẳng hạn như đo khối lượng máu (BV) theo tỷ lệ hematocrite Nếu thể tích huyết tương (PV) là 600 ml và tỷ lệ hồng cầu (PCV) là 40%, thể tích huyết tương sẽ chiếm 60% trong máu, từ đó khối lượng máu có thể được xác định.

Nếu chó 12,5 kg, ta xác định được BV là 1.000 tương đương với 80 ml/kg, tức là khối lượng máu chiếm 8% khối lượng cơ thể

Cơ thể con người chứa tới 64% lượng máu trong hệ tuần hoàn và 36% ở dạng dự trữ, với 20% trong gan và 16% trong lách Khi mất máu, lượng máu dự trữ sẽ được huy động để bổ sung vào máu lưu thông Đồng thời, cơ quan tạo máu sẽ được kích thích để sản xuất các thành phần cần thiết cho máu.

Khi tỷ lệ máu giảm, sắc mặt và niêm mạc của động vật sẽ nhợt nhạt, huyết áp và thân nhiệt cũng giảm theo Cơ thể sẽ phản ứng bằng cách huy động nước từ gian bào vào mạch máu để duy trì huyết áp và kích thích sản xuất máu Việc giảm lượng máu cung cấp cho các cơ quan dẫn đến giảm hoạt động của tế bào, và nếu ngừng cung cấp máu trong vài phút, sẽ gây ra rối loạn trao đổi chất, đặc biệt là ở não, có thể dẫn đến tổn thương vĩnh viễn Sự giảm đột ngột khối lượng máu có thể đe dọa tính mạng do huyết áp giảm nhanh, với nguy cơ tử vong ngay khi mất 30% máu Do đó, việc đo khối lượng máu trực tiếp qua phương pháp cắt tiết không khả thi, vì khi mất đến 30% máu, động vật đã chết; máu sẽ tiếp tục chảy cho đến khi mất 50%, phần còn lại sẽ tích tụ ở mao mạch và các mạch khác Mất máu đột ngột nguy hiểm hơn so với mất từ từ lượng hồng cầu, vì cơ thể vẫn có thể sống sót khi mất 70-75% hồng cầu.

Tỷ trọng của máu cao hơn nước và khác nhau giữa các loài gia súc, với các giá trị cụ thể như bò (1,043 – 1,061), lợn (1,039 – 1,054), dê (1,062), cừu (1,042), ngựa (1,060), chó (1,059) và gà (1,064) Hồng cầu có tỷ trọng riêng lớn hơn huyết tương, và tỷ trọng của máu có thể thay đổi theo trạng thái cơ thể; nó tăng khi cơ thể mất nước và giảm khi bị mất máu.

Tỷ dung của máu, hay hematocrite, là tỷ lệ phần trăm thể tích hồng cầu so với tổng thể tích máu, thường được biểu thị dưới dạng phần trăm (%) Chẳng hạn, một lít máu của nghé Murrah mới sinh có 0,45 lít hồng cầu, tương ứng với tỷ dung 45% Trong khi đó, một lít máu của trâu Murrah cái trưởng thành chứa 0,402 lít hồng cầu, dẫn đến tỷ dung là 40,2%.

Tỷ dung của máu gia súc thay đổi ngay cả trong điều kiện sinh lý bình thường

Tỷ dung máu của các loài động vật khác nhau dao động từ 24% đến 65%, với bò, lợn, chó, mèo và gia cầm có tỷ lệ cụ thể tương ứng Động vật được huấn luyện thường có tỷ dung cao hơn so với động vật không huấn luyện, trong khi động vật sống ở vùng lạnh có tỷ dung thấp hơn do kích thước hồng cầu nhỏ hơn Sự khác biệt về tỷ dung giữa các loài phụ thuộc vào số lượng và kích thước hồng cầu, như dê có số lượng hồng cầu gấp đôi chó nhưng tỷ dung lại thấp hơn Các yếu tố như dinh dưỡng và độ cao cũng ảnh hưởng đến tỷ dung, trong khi tỷ dung tăng khi số lượng hồng cầu tăng và giảm trong trường hợp thiếu máu Độ nhớt của máu cao gấp năm lần nước và phụ thuộc vào hàm lượng protein và số lượng hồng cầu, ảnh hưởng đến sức cản dòng chảy và huyết áp Độ nhớt biến đổi từ 3 đến 6, tăng lên khi cơ thể mất nước, như trong trường hợp tiêu chảy hoặc ra mồ hôi nhiều, dẫn đến giảm huyết áp và cần bù nước bằng dung dịch sinh lý.

Tốc độ lắng hồng cầu (TSH) là chỉ số đo lường sự lắng đọng của hồng cầu trong ống nghiệm máu kháng đông, tính bằng mm/phút TSH phụ thuộc vào thành phần huyết tương, đặc biệt là fibrinogen và globulin; tăng fibrinogen làm tăng TSH, trong khi gan nhiễm mỡ làm giảm fibrinogen TSH cũng khác nhau giữa các loài và theo độ tuổi, ví dụ chó có TSH từ 5-10 mm/giờ, trong khi ngựa là 64 mm/giờ Áp suất thẩm thấu của máu (ASTT) giữ vai trò quan trọng trong ổn định áp suất trong mô, bao gồm ASTT thể keo và tinh thể ASTT thể keo phụ thuộc vào hàm lượng protein trong huyết tương, có giá trị từ 20-25 mmHg, giúp giữ nước trong mạch máu; giảm protein dẫn đến phù nề ASTT tinh thể chủ yếu do nồng độ muối hòa tan, khoảng 5.600 mmHg, ảnh hưởng ít đến nước trong máu NaCl là ion chủ đạo trong cân bằng áp suất thẩm thấu, với tỷ lệ ổn định từ 0,9-1,0% Việc hiểu rõ TSH và ASTT có ý nghĩa quan trọng trong chẩn đoán và điều trị bệnh.

Áp suất thẩm thấu (ASTT) trong hồng cầu và huyết tương thường bằng nhau, giữ cho hình dạng và kích thước hồng cầu ổn định Khi hồng cầu được đặt vào dung dịch NaCl có ASTT cao (ưu trương), hồng cầu sẽ mất nước và teo lại Ngược lại, nếu hồng cầu ở trong dung dịch NaCl có ASTT thấp (nhược trương), chúng sẽ trương phồng lên; nếu trương quá mức, hồng cầu có thể vỡ, hiện tượng này gọi là dung huyết (haemolysis) Áp suất thẩm thấu của động vật có vú tương đương với ASTT của dung dịch NaCl 0,9%.

Dung dịch NaCl 0,9% được gọi là nước muối sinh lý, là dung dịch đẳng trương, nhưng trị số này có sự khác biệt giữa các loài gia súc Cụ thể, ASTT huyết tương của ngựa là 0,927%, của chó là 0,933%, của bò là 0,936%, và của dê là 0,955% Để đảm bảo dung dịch sinh lý không chỉ có ASTT bằng ASTT huyết tương mà còn cân bằng tỷ lệ giữa các ion như Na+, K+, Ca++, người ta đã pha chế một số loại dung dịch sinh lý trong thú y, chẳng hạn như dung dịch Ringer, Lock và Tyrod.

Bảng 3.1 Công thức pha chế một số loại dụng dịch sinh lý (% o )

Dung dịch Lock Dung dịch

Tyrod Động vật bình nhiệt Động vật biến nhiệt

Nguồn: Hoàng Toàn Thắng và Cao Văn (2006)

Thành phần của máu

Máu là một mô liên kết đặc biệt, gồm: huyết tương chiếm 55 – 60% thể tích máu và các yếu tố hữu hình (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu) khoảng 40 – 45%

Huyết tương là dịch lỏng màu vàng nhạt của máu, chủ yếu do bilirubin quyết định, với màu sắc thay đổi từ vàng nhạt đến vàng đậm tùy thuộc vào nồng độ bilirubin Ngoài ra, huyết tương còn chứa các sắc tố như caroten ở động vật có vú và xanthophyll ở gia cầm Chẳng hạn, huyết tương bò thường có màu vàng nhạt, trong khi huyết tương ngựa có màu vàng sẫm Thành phần huyết tương bao gồm 90-92% nước và 8-10% vật chất khô, trong đó các chất hữu cơ như protein, đường, lipit, hormone, vitamin, enzyme và khí là quan trọng nhất, cùng với một số muối vô cơ của kim loại kiềm.

Albumin chiếm 58% protein huyết tương, đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì áp suất thẩm thấu của máu Trong khi đó, globulin chiếm khoảng 38% protein huyết tương và fibrinogen chiếm 4%, tham gia vào quá trình đông máu.

Thành phần hóa học trong huyết tương ở các loài gia súc khác nhau thì khác nhau, cụ thể tại bảng 3.2

Bảng 3.2 Thành phần hóa học trong huyết tương gia súc (trong 100 ml)

Thành phần Ngựa Bò Cừu Lợn Chó

Fibrinogen (mg) 300 600 360 500 250 Đạm cặn (mg) 34 31 28 32 29

Trần Thị Dân, Dương Nguyên Khang (2015)

3.2.1.1 Thành phần hữu cơ trong huyết tương

Protein trong huyết tương, chủ yếu gồm albumin, globulin và fibrinogen, được tổng hợp tại gan và chiếm từ 6 – 9% tổng lượng vật chất khô của huyết tương Tỷ lệ protein này thay đổi theo từng loài, cụ thể như lợn (6,5 – 8,5%), bò (6,4 – 7,1%), ngựa (6,6 – 7,6%), cừu (6,2 – 7,0%) và gà (4,3 – 5,3%) Sự giảm protein huyết tương thường xảy ra trong các bệnh truyền nhiễm mạn tính và tình trạng suy dinh dưỡng.

Protein huyết tương giữ vai trò quan trọng trong việc duy trì áp suất thẩm thấu keo (ASTT thể keo) trong cơ thể Tại mao quản thận, protein huyết tương giúp ngăn chặn áp lực thủy tĩnh, ngăn nước xâm nhập vào khoảng gian bào, đồng thời hỗ trợ tái hấp thu nước từ khoảng gian bào vào máu tại tĩnh mạch Protein cũng ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất tại mao quản và cân bằng nước của cơ thể, góp phần điều chỉnh pH và độ nhớt của máu Với nhiều dấu điện tích khác nhau trên bề mặt, protein có khả năng giữ nước, tạo ra lực giữ nước gọi là áp suất thể keo Khi chức năng gan suy giảm, lượng protein huyết tương sẽ giảm, và để điều trị tình trạng thiếu protein, cần truyền protein có áp lực thể keo cao.

Albumin là thành phần quan trọng trong việc tạo áp suất thể keo, hỗ trợ hình thành các cơ quan và vận chuyển axit béo, axit mật cùng nhiều chất khác Hàm lượng albumin trong máu phản ánh khả năng sinh trưởng của gia súc và gia cầm Chất này cùng với các protein khác chủ yếu được sản xuất bởi gan và được đưa vào máu.

α và β-globulin huyết tương có vai trò vận chuyển cholesterol, kích tố steroid, phosphatide và axit béo, trong khi β-globulin còn vận chuyển các kim loại nặng như Fe, Cu, Zn, và Co γ-globulin, hay immuno globulin (Ig), có năm loại: IgG, IgA, IgE, IgD và IgM, tất cả đều do bạch cầu lympho sản sinh Khi cơ thể tiếp xúc với kháng nguyên lạ, nồng độ các Ig tăng lên để bảo vệ cơ thể, nhưng sẽ giảm trong bệnh thiểu năng hạch lâm ba Globulin cũng tham gia vào việc tạo ra các yếu tố đông máu và các chất như ngưng kết tố, kết tủa tố, và dung giải tố để bảo vệ cơ thể.

Tỷ lệ A/G (albumin/globulin) trong huyết tương là chỉ số quan trọng để đánh giá sức khỏe của gia súc, với các giá trị cụ thể như lợn 1,13, bò 0,81, ngựa 0,59, và chó 1,41 Sự thay đổi tỷ lệ này, đặc biệt là sự gia tăng globulin (G), có thể chỉ ra sự xâm nhập của vi khuẩn hoặc yếu tố lạ, với G tăng đột ngột là dấu hiệu của nhiễm trùng nặng và suy giảm miễn dịch Ngược lại, sự gia tăng albumin (A) thường phản ánh tình trạng sức khỏe tốt và chế độ dinh dưỡng đầy đủ protein của gia súc.

Bảng 3.3 Tỷ lệ albumin và globulin trong huyết tương (% so với protein toàn phần)

Loài Albumin α-globulin β-globulin γ-globulin

Trần Thị Dân, Dương Nguyên Khang (2015)

Fibrinogen đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu, với mức tăng cao khi cơ thể gặp tình trạng viêm cấp tính hoặc mạn tính, trong khi đó mức fibrinogen giảm đi trong các bệnh lý về gan Nồng độ fibrinogen trong máu của động vật có vú dao động từ 0,2 đến 0,6 g%.

Enzyme trong huyết tương được sản xuất từ nhiều nguồn, trong đó transaminase, bao gồm ALT và AST, tăng cao khi tim và gan bị viêm, đóng vai trò quan trọng trong chẩn đoán bệnh Cholinesterase, được tổng hợp ở gan, có chức năng phân giải acetylcholine và tăng hoạt tính khi có tổn thương gan Ngoài ra, một số enzyme của tuyến tụy cũng xuất hiện trong máu, đặc biệt trong trường hợp viêm hoặc tắc ống dẫn tụy, và chúng có thể được thải ra ngoài qua nước tiểu.

Nitơ cặn, hay còn gọi là đạm cặn, bao gồm các phân tử chứa nitơ như urê, creatine, creatinine, axit uric và axit amin với khối lượng phân tử thấp Ở động vật có vú, hơn 50% nitơ cặn đến từ urê Sau khi ăn, hàm lượng đạm cặn trong máu tăng do sự gia tăng axit amin tự do Khi thận suy yếu, urê và các hợp chất chứa nitơ khác khó được loại bỏ qua nước tiểu, dẫn đến tăng hàm lượng trong máu.

Đường huyết, hay glucose trong máu, được điều hòa bởi các hormone từ tuyến yên, tuyến tụy và tuyến thượng thận Sau bữa ăn, hàm lượng glucose tăng lên, và nếu vượt quá mức bình thường, sẽ bị đào thải qua nước tiểu Tình trạng tăng đường huyết có thể xảy ra trong bệnh tiểu đường Đặc biệt, ở loài nhai lại, không có hiện tượng tăng đường huyết vì tế bào lấy năng lượng chủ yếu từ axit béo bay hơi hấp thu qua vách dạ cỏ Ngoài ra, glucose còn liên kết với protein tạo thành glycoprotein, và hàm lượng này tăng lên trong các trường hợp bệnh truyền nhiễm mạn tính, viêm cấp tính hoặc khi có khối u.

Bài viết đề cập đến các thành phần chính của lipid bao gồm glyceride, cholesterol, phosphatide và lipoprotein Sau bữa ăn giàu lipid, hàm lượng glyceride tăng lên, trong khi đó, nó sẽ giảm khi cơ thể nhịn đói trong thời gian dài Cholesterol được tổng hợp chủ yếu ở gan, do đó, nếu gan bị bệnh, hàm lượng cholesterol trong cơ thể sẽ bị giảm.

* Axit hữu cơ, thể cetone và các thành phần khác

Axit hữu cơ trong cơ thể bao gồm axit lactic (12 mg%), axit citric (0,9 – 3,1 mg%), axit pyruvic (0,3 – 2,0 mg%), α-ceto glutaric (0,2 – 1,0 mg%) và một lượng nhỏ axit malic, axit fumalic, axit succinic Axit lactic là thành phần chính khi cơ thể hoạt động, dẫn đến giảm pH máu Ở gia súc nhai lại, nồng độ cetone bình thường trong máu dao động từ 0,4 – 0,8 mg%, nhưng trong trường hợp tiểu đường hoặc aceton huyết, nồng độ này có thể tăng gấp 10 lần.

Sắc tố trong huyết tương bao gồm sắc tố mật, caroten và xanthophill Sắc tố mật được hình thành từ quá trình phân hủy hồng cầu, trong khi caroten và xanthophill xuất hiện do quá trình hấp thu ở đường tiêu hóa Hàm lượng vitamin trong máu rất thấp, được đo bằng đơn vị γ, trong khi hàm lượng kích tố được tính bằng UI.

3.2.1.2 Thành phần vô cơ trong huyết tương

Ion vô cơ và nồng độ muối trong máu được duy trì ổn định nhờ thận, các cơ quan bài tiết và hormone, quá trình này gọi là cân bằng nội môi Sự gia tăng ion trong máu có thể dẫn đến rối loạn mô Nồng độ ion cũng ảnh hưởng đến pH dịch thể, với ion natri là chủ yếu trong huyết tương Hàm lượng NaCl có thể tăng do hấp thu muối hoặc bệnh lý tim, thận Ion kali chủ yếu ở trong hồng cầu và cần được xét nghiệm ngay sau khi lấy máu để đảm bảo cân bằng Ion canxi có dạng liên kết với protein hoặc tự do, với khoảng 50-60% là tự do, đóng vai trò quan trọng trong hoạt động sinh lý Giảm ion canxi, đặc biệt khi kết hợp với giảm ion magie, có thể gây cứng cơ và bại liệt sau khi đẻ Nồng độ ion canxi thấp kéo dài có thể dẫn đến nhược năng tuyến giáp, còi xương, xốp xương, trong khi ion canxi huyết tăng liên quan đến ưu năng tuyến giáp Ở gia cầm, nồng độ ion canxi và magie cao hơn ở động vật có vú, đặc biệt trong thời kỳ đẻ trứng, giúp tăng cường vận chuyển khoáng chất đến ống dẫn trứng Hàm lượng ion canxi và magie cũng hỗ trợ hoạt động hưng phấn thần kinh – cơ, liên quan đến các ion khác.

Khi tăng ion ở tử số sẽ làm tăng hưng phấn thần kinh cơ, ngược lại khi tăng ion ở mẫu số sẽ làm giảm tính hưng phấn thần kinh cơ

Đông máu và nhóm máu

Trong cơ thể, máu không đông nhờ vào sự hiện diện của các chất chống đông tự nhiên như kháng thromboplastin, kháng thrombin và heparin Cấu trúc thành mạch trơn nhẵn giúp tiểu cầu không bị vỡ và không bám vào thành mạch, do đó không có sự xuất hiện của thromboplastin Hơn nữa, bề mặt nội mô có một lớp protein mỏng mang điện tích âm, ngăn cản tiểu cầu dính vào thành mạch máu.

3.3.1 Quá trình đông máu Đông máu là một phản ứng bảo vệ của cơ thể, làm ngừng chảy máu ra ngoài cơ thể để chống mất máu khi mạch quản bị tổn thương Đông máu là quá trình hình thành cục máu đông để bịt kín vết thương, nó là giai đoạn quan trọng nhất trong sinh lý cầm máu Quá trình cầm máu gồm các giai đoạn: co mạch, hình thành nút tiểu cầu, đông máu, tan cục máu đông và phát triển mô xơ trong cục máu đông để đóng kín miệng vết thương

* Quá trình co mạch máu

Ngay sau khi mạch máu bị tổn thương, các kích thích đau tại vị trí này kích thích co cơ trơn của thành mạch, dẫn đến sự co lại của mạch máu và giảm lượng máu thoát ra Quá trình co mạch diễn ra thông qua cơ chế thần kinh và thể dịch, trong đó các tiểu cầu được kích hoạt tại vết thương sẽ giải phóng các chất gây co mạch như tromboxane A2, serotonin và các yếu tố từ mô tổn thương Mức độ co mạch kéo dài ít nhất 30 phút để ngăn chặn chảy máu cho đến khi quá trình ngưng kết tiểu cầu và đông máu bắt đầu Đặc biệt, khi tổn thương rộng, sự co thắt mạch máu sẽ diễn ra mạnh mẽ hơn.

* Hình thành nút tiểu cầu (kết dính tiểu cầu)

Tiểu cầu là một cấu trúc hoạt động mạnh mẽ, khi tiếp xúc với tế bào nội mạc tổn thương hoặc collagen, chúng phồng to, bề mặt xù xì và hình dạng không đều đặn Tiểu cầu co lại mạnh mẽ và giải phóng các hạt chứa yếu tố hoạt động, khiến chúng dễ dàng kết dính vào collagen Chúng bài tiết một lượng lớn ADP và thromboxane A2 từ axit arachidonic, kích hoạt các tiểu cầu lân cận, tạo thành vòng tròn kết tụ tiểu cầu và cuối cùng hình thành nút tiểu cầu tại vị trí tổn thương, ngăn chặn máu chảy Kết dính tiểu cầu cũng giúp hạn chế sự lan rộng của tổn thương sang các mô lành Tuy nhiên, nút tiểu cầu chỉ hiệu quả với những vết thương nhỏ; đối với vết thương lớn hơn, cần có cục máu đông bổ sung để bịt kín hoàn toàn.

* Sự hình thành cục máu đông và cơ chế đông máu

Quá trình hình thành cục máu đông diễn ra qua một chuỗi phản ứng dây chuyền, liên quan đến gần 50 yếu tố đông máu khác nhau Quá trình này được chia thành ba giai đoạn chính.

Giai đoạn 1: Hình thành và giải phóng thromboplastin

Khi mạch máu bị đứt, máu chảy ra và tiểu cầu va chạm vào bề mặt vết thương sẽ vỡ ra, giải phóng tiền chất prothromboplastin (không hoạt động), một loại protein nội sinh Đồng thời, prothromboplastin ngoại sinh cũng được mô cơ thể tiết ra khi bị tổn thương Chất này sẽ ngay lập tức được kích hoạt bởi các yếu tố đông máu, tạo thành phức hợp enzyme thromboplastin, chất xúc tác cho giai đoạn 2 của quá trình đông máu.

Giai đoạn một là giai đoạn tiêu tốn nhiều thời gian nhất trong quá trình đông máu, do đó tốc độ đông máu nhanh hay chậm phụ thuộc chủ yếu vào giai đoạn này.

Prothromboplastin (vô hoạt) Thromboplastin (hoạt động) hay Thrombokinase

Giai đoạn 2: Hình thành thrombin

Dưới tác dụng của thrombokinase và các yếu tố đông máu khác, prothrombin vô hoạt được chuyển thành thrombin hoạt động, với prothrombin được tổng hợp bởi gan và có sự tham gia của vitamin K Ion canxi đóng vai trò quan trọng trong việc tăng tốc quá trình hình thành thrombin.

Prothrombin (vô hoạt) Thrombin (hoạt động)

Prothrombin là một loại globin không bền, dễ bị phân cắt thành thrombin và các thành phần nhỏ khác Nó đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu, nhưng cần có vitamin K để hoạt động hiệu quả Vitamin K không chỉ thúc đẩy sự tổng hợp prothrombin mà còn hỗ trợ sản xuất ba yếu tố đông máu khác từ gan, do đó, vitamin K rất cần thiết cho quá trình đông máu.

Giai đoạn 3: Biến fibrinogen thành fibrin

Fibrinogen, một protein hòa tan trong huyết tương, sẽ chuyển đổi thành fibrin dạng sợi không tan dưới tác dụng của thrombin và các yếu tố đông máu Các sợi fibrin này đan xen tạo thành một tấm lưới giam giữ các huyết cầu, hình thành cục máu đông để bịt kín vết thương, trong quá trình này có sự tham gia của tiểu cầu Tiểu cầu chứa các protein actin và myosin, khi dính vào sợi fibrin, chúng co rút và giúp các sợi fibrin liên kết với nhau, tạo nên mạng lưới vững chắc.

Fibrinogen (hòa tan) Fibrin (sợi không tan)

Yếu tố V, VIII, IX, XII – Ca ++

Toàn bộ quá trình đông máu, ta có thể tóm tắt bằng sơ đồ sau:

Ghi chú: Các số La Mã là ký hiệu các yếu tố gây đông máu, ví dụ:

Yếu tố III: yếu tố của mô, thromboplastin của mô

Yếu tố IV: là ion Ca ++

Yếu tố V: là proaccelerin (Ac)globulin) – không bền

Yếu tố VII: là proconvertin – bền vững

Yếu tố VIII: là yếu tố chống hemophilia A

Yếu tố IX: là yếu tố chống hemophilia B

Yếu tố XII: là yếu tố hageman, v.v

Hình 3.8 Cơ chế đông máu có sự tham gia của các thành phần đông máu

Hình 3.9 Cơ chế hình thành sợi tơ máu Đông máu phát triển nhanh trong 1 – 2 phút, nếu vết thương không quá nặng thì sau

Cục máu đông sẽ hình thành và bịt kín vết thương trong khoảng thời gian từ 3 đến 6 phút Thời gian đông máu khác nhau giữa các loài động vật: bò mất 6,5 phút, trâu 2 phút, dê, chó, thỏ khoảng 2,5 phút, lợn 3,5 phút, và gà chỉ từ 0,5 đến 2 phút.

* Quá trình co cục máu đông

Khi cục máu đông hình thành, nó bắt đầu co lại và giải phóng dịch huyết thanh trong vòng vài chục phút Huyết thanh là huyết tương đã loại bỏ fibrinogen và các yếu tố đông máu, do đó không có khả năng đông lại.

Tiểu cầu đóng vai trò quan trọng trong quá trình co cục máu đông bằng cách kết nối các cục fibrin và tiết ra các yếu tố ổn định fibrin, tạo ra dây nối bắt chéo giữa các sợi fibrin Hơn nữa, tiểu cầu còn tham gia trực tiếp vào sự co cục máu thông qua việc kích hoạt thrombosthenin, actin và myosin, giúp co các “gai” tiểu cầu gắn vào fibrin Kết quả là mạng lưới fibrin bị ép lại, làm cho kích thước của nó nhỏ hơn.

Yếu tố thrombin và ion canxi kích hoạt quá trình co cục máu đông, giúp kéo các mép vết thương lại gần nhau, từ đó tạo điều kiện cho vết thương dễ dàng hóa sẹo Sau khoảng 20 – 60 phút, cục máu đông sẽ co lại, làm cho cục máu trở nên vững chắc hơn.

* Quá trình tan cục máu đông

Sau khi cục máu đông hình thành để bịt kín vết thương, nó sẽ co lại và phân hủy Quá trình này diễn ra trong hai trường hợp: (1) với những cục máu nhỏ tại các lỗ nhỏ của thành mạch, mô liên kết sẽ xâm nhập vào cục máu và chuyển hóa thành mô liên kết (mô xơ); (2) đối với mạch máu lớn và vết thương lớn, cục máu sẽ phân hủy.

Tuần hoàn máu

Bộ máy tuần hoàn, bao gồm tim và hệ mạch máu, có vai trò quan trọng trong việc cung cấp chất dinh dưỡng và chất kiến tạo cho cơ thể Nó cũng giúp đào thải các chất không cần thiết ra ngoài, tham gia điều hòa các hoạt động sống và duy trì mối quan hệ giữa tế bào và môi trường sống.

3.4.1.1 Sơ lược cấu tạo của tim

Tim hoạt động như một cái bơm, vừa đẩy vừa hút, có hình dạng như một khối cơ rỗng và được bao bọc bởi bao tim Nó được chia thành hai phần riêng biệt, trái và phải, mỗi phần hoạt động như một bơm độc lập.

Vị trí của tim: nằm trong lồng ngực, gốc tim nằm phía trước (khoảng giữa xương ức), mỏm tim nằm phía sau, lệch 40 o so với trục cơ thể

Khối lượng quả tim so với khối lượng cơ thể mỗi loài là khác nhau: lợn 0,3 – 0,4%; bò 0,4 – 0,6%; ngựa 0,6 – 1%; chó 0,6 – 0,8%; mèo 0,4 – 0,8%; vịt và ngỗng 0,8%

Tim được chia thành bốn ngăn, với vách ngăn chia thành hai nửa riêng biệt Tim trái lớn hơn tim phải, chiếm 2/3 thể tích tim Mỗi nửa tim lại được chia thành hai phần: tâm nhĩ và tâm thất.

Tim có bốn van, bao gồm hai van nhĩ thất và hai van thất động mạch Van nhĩ thất trái là van hai lá, trong khi van nhĩ thất phải là van ba lá Giữa tâm thất và động mạch chủ, động mạch phổi có van tổ chim (van bán nguyệt) Chức năng chính của các van này là đảm bảo máu chỉ chảy theo một chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất và từ tâm thất sang động mạch Nếu van nhĩ thất không khép kín, sẽ nghe thấy tiếng thổi trong tim, kèm theo tĩnh mạch cổ phồng lên, cho thấy bệnh tích ở van ba lá Ngược lại, nếu thấy mạch biến động, có thể do hở van hai lá do máu dội lại phổi.

Hệ thống dẫn truyền hưng phấn của tim: gồm có nút xoang và nút nhĩ thất, bó His cùng sợi Purkinje

Nút xoang, hay còn gọi là nút Keit – Flack ở động vật có vú và nút Remark ở ếch, nằm tại gốc tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải, là nơi phát sinh xung động nhịp nhàng cho hai tâm nhĩ và nút nhĩ thất Nút nhĩ thất, được biết đến với tên gọi nút Aschoff – Tawara ở động vật có vú, nằm trên nền vách nhĩ thất gần lỗ xoang tĩnh mạch vành, có chức năng phát nhịp và chuyển tiếp xung động vào bó His Giữa hai nút này có đường liên nút kết nối chúng.

Bó His bắt nguồn từ nút nhĩ thất và phân chia thành hai nhánh phải và trái khi đến vách liên thất Tại vị trí này, nó tiếp tục chia thành nhiều nhánh nhỏ, tạo thành mạng lưới Purkinje nằm giữa các sợi cơ tim ở hai tâm thất.

Cơ tim được hình thành từ các sợi cơ tim, có đặc điểm vừa giống cơ vân vừa giống cơ trơn Những sợi cơ này có vân ngang và nhiều nhân như sợi cơ vân, đồng thời chúng kết nối với nhau thông qua các đĩa nối, nhưng không có sự liên kết màng giữa các sợi cơ.

Hình 3.10 Cấu tạo của tim

Cơ tim kết hợp khả năng co ngắn theo ý muốn giống như cơ vân và tính co giãn tự động như cơ trơn, điều này cho phép cơ tim thực hiện chức năng bơm máu hiệu quả.

3.4.1.2 Chức năng và hoạt động của tim a) Đặc tính sinh lý của cơ tim

Cơ tim có bốn đặc tính cơ bản đó là: tính hưng phấn, tính trơ có chu kỳ, tính dẫn truyền và tính tự động

Khi có kích thích, cơ tim phát sinh điện thế hoạt động, phụ thuộc vào hoạt động của kênh canxi – natri Thời gian mở kênh kéo dài vài chục phần trăm giây, cho phép ion canxi và natri vào màng sợi cơ tim, kéo dài trạng thái khử cực Điện thế hoạt động của cơ tim có đoạn thẳng và biên độ cao, khác biệt so với cơ vân Sự không thấm của ion kali ra ngoài giúp duy trì trạng thái khử cực, cho phép tim thực hiện chức năng bơm máu Tính hưng phấn của cơ tim tuân theo quy luật “tất cả hoặc không có gì”, nghĩa là kích thích dưới ngưỡng không gây co bóp, kích thích ở ngưỡng co tối đa, còn kích thích trên ngưỡng không làm cơ co mạnh hơn.

Cấu trúc cơ tim có đặc điểm nổi bật là sự kết nối giữa các sợi cơ thông qua các cầu nối, giúp cho hưng phấn được lan truyền đồng bộ đến toàn bộ sợi cơ Điều này dẫn đến việc cơ tim co lại đồng thời, tạo nên sự khác biệt rõ rệt so với cơ vân trong khả năng hưng phấn.

* Tính trơ có chu kỳ

Hưng phấn của cơ tim biểu hiện qua các giai đoạn: trơ tuyệt đối, trơ tương đối, hưng vượng và phục hồi hoàn toàn

Giai đoạn trơ tuyệt đối là quá trình khử cực của màng cơ tim, trong đó mọi kích thích đều không gây hưng phấn để cơ co lại Thời gian trơ tuyệt đối của tâm thất là khoảng 0,25 – 0,3 giây, trong khi tâm nhĩ có thời gian trơ tuyệt đối khoảng 0,1 – 0,15 giây.

Giai đoạn trơ tương đối diễn ra sau giai đoạn trơ tuyệt đối, khi màng tế bào tái cực Thời gian của giai đoạn này kéo dài khoảng 0,03 giây, trong khoảng thời gian này, cơ tim có khả năng đáp ứng với kích thích mới cao hơn ngưỡng bình thường bằng cách co bóp.

Giai đoạn hưng vượng xuất hiện sau khi có sự trơ tương đối, liên quan đến quá trình giảm phân cực của màng Trong giai đoạn này, ngay cả một kích thích dưới ngưỡng cũng có thể dẫn đến hiện tượng co cơ.

Giai đoạn phục hồi hoàn toàn của cơ tim tương ứng với trạng thái phân cực của màng như trước khi bị kích thích Trong giai đoạn này, kích thích ngưỡng sẽ khiến cơ tim co bóp trở lại bình thường Tuy nhiên, giai đoạn này rất ngắn và ít khi xuất hiện.

Tính dẫn truyền trong tim được thực hiện bởi các nút, bó His và mạng lưới Purkinje, cho phép dẫn truyền các điện thế hoạt động Xung động từ nút xoang tới tâm nhĩ diễn ra theo kiểu nan hoa, kéo dài từ 10 – 20 ms với tốc độ 1 m/s Hưng phấn đến tâm nhĩ trái chậm hơn so với tâm nhĩ phải Từ tâm nhĩ tới nút nhĩ thất, thời gian truyền kéo dài khoảng 12 – 13 ms với tốc độ 0,1 – 0,2 m/s Tại nút nhĩ thất, hưng phấn được giữ lại trong khoảng 90 – 100 ms trước khi tiếp tục truyền đến bó His và sợi Purkinje.

Tốc độ dẫn truyền của bó His là 2 m/s, nhánh bó His là 3 – 4 m/s, sợi Punikinje là

Tuần hoàn bạch huyết

Hệ thống bạch huyết đóng vai trò quan trọng trong hệ tuần hoàn, bắt nguồn từ các khoang kẽ và nối với nhau thành các mạch lớn, cuối cùng đổ vào tĩnh mạch Các mạch bạch huyết có van một chiều giống như van trong tĩnh mạch, giúp ngăn dòng chảy ngược Bạch huyết di chuyển nhờ sự co thắt của mạch và co bóp của các cơ, không có hệ thống bơm như tim Tần suất co bóp của mạch bạch huyết khoảng 10 – 20 lần mỗi phút và quá trình này được điều khiển bởi hệ thần kinh giao cảm Tốc độ dòng chảy của bạch huyết rất chậm, chỉ khoảng 0,25 – 0,3 mm mỗi phút, phụ thuộc vào sự co bóp của thành mạch và áp suất từ dịch kẽ.

Dịch bạch huyết là chất lỏng trong mạch bạch huyết, có thành phần tương tự như dịch kẽ, nhưng chỉ cho phép protein phân tử nhỏ khuếch tán Việc vận chuyển protein qua mạch bạch huyết rất quan trọng để cung cấp nguyên liệu cho tế bào Ngoài protein, dịch bạch huyết còn chứa kháng thể và kháng nguyên, giúp chúng trở lại máu Nồng độ protein trong huyết tương cao hơn dịch kẽ, do đó protein chỉ có thể trở lại huyết tương qua mạch bạch huyết, giúp kiểm soát lượng protein và áp suất trong dịch kẽ Mạch bạch huyết cũng ngăn ngừa sự dư thừa chất trong dịch kẽ, tránh tình trạng phù nề Chức năng này của mạch bạch huyết giúp ngăn chặn thất thoát protein từ mạch máu vào dịch kẽ.

Hạch bạch huyết chứa các tế bào mầm có khả năng sinh ra tế bào lympho, giúp sản xuất kháng thể và tế bào lympho nhạy cảm để chống lại các chất lạ trong cơ thể Khi kháng thể và tế bào lympho nhạy cảm rời khỏi hạch bạch huyết, chúng đi vào mạch bạch huyết và vào máu, lan tỏa khắp cơ thể Các hạch bạch huyết cũng chứa đại thực bào, giúp thực bào các vật lạ như vi khuẩn để ngăn chặn sự xâm nhập Hệ thống bạch huyết còn đóng vai trò quan trọng trong việc hấp thu chất dinh dưỡng từ đường tiêu hóa, với tất cả các chất phải đi qua hạch bạch huyết ở thành ruột và màng treo ruột, tạo thành cơ chế bảo vệ tự nhiên Do đó, nhiễm trùng hoặc viêm có thể dẫn đến sưng to các hạch bạch huyết, là cơ sở để cán bộ kiểm dịch đánh giá tình trạng sức khỏe của động vật trước khi cấp phép lưu hành.

Dịch bạch huyết có đặc điểm tương tự như dịch kẽ, với tính chất không màu, pH kiềm và chứa đầy đủ protein, đường glucose, muối khoáng, đặc biệt là NaCl và các bạch cầu Tuy nhiên, thành phần của dịch bạch huyết có sự khác biệt rõ rệt giữa các bộ phận cơ thể Chẳng hạn, bạch huyết từ gan có hàm lượng protein cao hơn, trong khi bạch huyết ở ruột lại giàu chất dinh dưỡng, đặc biệt là lipit, và có màu sắc khác biệt do sự hấp thu lipit từ ống ruột vào hệ mạch.

SINH LÝ HÔ HẤP

Các bộ phận của cơ quan hô hấp

4.1.1 Đường dẫn khí Đường dẫn khí bắt đầu từ ngoài vào trong gồm mũi phân nhánh thành xoang hốc mũi, miệng, vùng hầu; tiếp theo hệ thống hình thành ống dẫn khí gồm thanh quản, khí quản, phế quản chính đi vào hai lá phổi; phế quản chính chia nhánh nhiều lần thành phế quản thùy, phế quản thùy tiếp tục chia thành phế quản phân thùy rồi đến tiểu phế quản, tiếp đến là tiểu phế quản tận cùng (vi phế quản), cuối cùng nhỏ nhất là ống phế nang dẫn vào các phế nang (nhiệm vụ trao đổi khí) Đường dẫn khí ngoài chức năng dẫn không khí vào phế nang, nó còn có các nhiệm vụ: (1) làm ấm và ổn định nhiệt độ không khí tới phổi; (2) lọc và làm sạch vật lạ, vi khuẩn trong không khí, chống nhiễm trùng, bảo vệ phổi; (3) làm không khí bão hòa hơi nước, ngăn mất nước trên bề mặt biểu mô của phế nang

Hình 4.1 Hệ thống ống dẫn khí

Xoang mũi có tế bào biểu mô với lông rung và tuyến tiết chất nhầy, giúp giữ lại bụi bẩn, vi khuẩn và các vật lạ Đường dẫn trong xoang mũi gấp khúc và hẹp dần, tạo điều kiện thuận lợi cho việc bắt giữ các hạt nhỏ.

Phế quản phân thùy 4 đến 20 đóng vai trò quan trọng trong việc dẫn khí vào phổi Lông rung trong hệ hô hấp giúp chuyển chất nhầy đến vùng hầu để nuốt vào đường tiêu hóa, đồng thời phản xạ ho và hắt hơi giúp loại bỏ bụi bẩn và dị vật ra khỏi đường dẫn khí Nhờ đó, không khí từ xoang mũi đến phổi được lọc sạch vi sinh vật Dịch nhầy cũng có tác dụng bão hòa hơi nước, trong khi hệ thống mao mạch trong xoang mũi làm ấm không khí trước khi nó vào phổi.

Khi nhu cầu không khí tăng lên, thở bằng miệng trở nên phổ biến hơn vì sức kháng dòng chảy không khí thấp hơn so với thở bằng mũi Không khí đi qua xoang miệng thường ít được sưởi ấm và bão hòa hơi nước hơn, dẫn đến phế quản nhận không khí chưa được xử lý đầy đủ, dễ bị nhiễm khuẩn Thở bằng miệng thường xảy ra khi đường mũi bị tắc nghẽn do sưng màng nhầy trong trường hợp nhiễm trùng Đặc biệt, ngựa có khả năng thở bằng mũi ngay cả khi vận động mạnh nhờ vào hệ thống cơ co giãn ở lỗ mũi, trong khi các loài khác với mũi cứng và lỗ mũi không di động có nguy cơ cao hơn về thiếu không khí ấm khi hoạt động mạnh.

Hầu là đường trung gian giữa nuốt và thở, là ngã tư liên thông giữa xoang miệng, xoang mũi, thực quản và thanh quản bằng nắp tiểu thiệt

Là bộ phận kết nối giữa hầu và khí quản, sụn nắp thanh quản co thắt và di chuyển khi nuốt, nhằm đậy kín thanh quản Điều này ngăn thức ăn và chất lỏng vào thanh quản, giúp thức ăn từ miệng đi trực tiếp vào thực quản.

Khí quản là ống nối trực tiếp với thanh quản, được cấu tạo bởi các vòng sụn giúp duy trì độ mở cho không khí lưu thông Lớp tế bào tiết chất nhầy trong khí quản có chức năng bắt giữ các vật lạ từ không khí Ngoài ra, khí quản còn có hệ thống lông rung, giúp đẩy bụi và chất ứ đọng ra ngoài, với tốc độ di chuyển chất nhầy về phía hầu lên đến vài mm/phút.

Khí quản phân nhánh thành hai phế quản gốc, mỗi phế quản dẫn đến một lá phổi, và tiếp tục phân nhánh thành tiểu phế quản Sụn trong thành phế quản giảm dần theo đường kính, trong khi phế quản và tiểu phế quản chứa lông rung và tế bào tiết chất nhầy, giúp bảo vệ phổi khỏi vi khuẩn và bụi bẩn Tiểu phế quản tận cùng không có tế bào lông rung và chất nhầy, chỉ có cơ trơn, giúp điều hòa lượng không khí vào phổi dưới tác động của hệ thần kinh tự động Sự co thắt của cơ trơn có thể gây ra cơn khó thở Tiểu phế quản tận cùng đóng vai trò là vùng chuyển tiếp giữa đường dẫn khí và vùng hô hấp, nơi diễn ra quá trình trao đổi khí Có khoảng 20 – 24 mức phân nhánh từ khí quản đến phế nang, với đường kính nhánh hô hấp giảm dần, nhưng tổng số nhánh tăng lên, dẫn đến diện tích trao đổi khí gia tăng.

4.1.2 Xoang ngực, phổi, màng phổi và phế nang

Xoang ngực được giới hạn bởi các cấu trúc xung quanh như xương sống, xương sườn, xương ức và cơ vân giữa các xương sườn Phía trước, xoang ngực được tạo thành bởi cơ cổ, trong khi phía sau là cơ hoành mỏng, ngăn cách xoang ngực với xoang bụng Lồng ngực chia thành hai nửa trái và phải nhờ trung sườn, nơi chứa mô liên kết, mạch máu, dây thần kinh, phế quản, thực quản và tim, được bao bọc bởi bao tim.

Xoang màng phổi, hay còn gọi là xoang phế mạc, là khoảng không gian giữa hai lớp màng phổi Lớp màng bên ngoài phổi được gọi là lá tạng, trong khi lớp màng bên trong lồng ngực là lá thành Khoảng trống này chứa một lượng dịch nhỏ giúp bôi trơn, cho phép phổi di chuyển tự do trong xoang ngực.

Phổi nằm trong xoang ngực và được bao bọc bởi màng phổi, cấu tạo từ mô liên kết, mô đàn hồi và sợi cơ trơn Màng phổi luôn căng, điều này rất quan trọng cho sự co giãn của hai lá phổi Ngoài ra, màng phổi còn nối tiếp với mô gian bào có cấu trúc tương tự và cũng góp phần duy trì trạng thái căng này.

Mô gian bào này chia nhu mô phổi thành tiểu thùy nhỏ dần

Tiểu phế quản tận cùng phân chia thành 2 – 4 vi phế quản, kết nối với phế nang qua ống phế nang Phế nang được sắp xếp liên tiếp, ngăn cách bởi vách mỏng và thông nhau bằng ống phế nang, với đường kính khoảng 0,15 – 0,5 mm Vách phế nang gồm một lớp mô đàn hồi và một lớp biểu mô mỏng bên trong Trong vách phế nang có hai loại tế bào, trong đó tế bào loại hai chịu trách nhiệm tổng hợp và bài tiết protein cùng phospholipid cho lớp dịch lót trong phế nang, giúp giảm sức căng bề mặt Khi hít không khí, các phân tử nhỏ hơn 5 µm có thể vào phế nang nhưng sẽ bị tiêu diệt bởi đại thực bào Lớp dịch phế nang cũng chứa kháng thể IgA.

Xung quanh phế nang có một mạng mạch máu phong phú, tạo thành cấu trúc đặc biệt gọi là màng hô hấp, có vai trò quan trọng trong việc khuếch tán khí giữa máu và phế nang Màng hô hấp rất mỏng, chỉ từ 0,2 – 0,8 micromet tùy theo loài, và bao gồm sáu lớp: (1) lớp dịch lót phế nang chứa surfactan giảm sức căng mặt ngoài; (2) biểu mô phế nang với các tế bào dẹt; (3) màng nền biểu mô; (4) khoảng kẽ hẹp giữa biểu mô phế nang và mao mạch; (5) màng nền mao mạch hòa lẫn với nền biểu mô; và (6) lớp nội mạc mao mạch.

Cấu tạo của đường dẫn khí đến phế nang được thiết kế hoàn hảo cho chức năng trao đổi khí, với đường dẫn khí thuận lợi và an toàn bảo vệ phế nang Diện tích trao đổi lớn, mạch máu phong phú cùng với màng hô hấp rất mỏng tạo điều kiện tối ưu cho quá trình hô hấp.

Máu đến phổi qua hai hệ thống: tuần hoàn cơ năng và tuần hoàn dinh dưỡng Hệ tuần hoàn cơ năng bắt đầu từ động mạch phổi, phân nhánh đến tiểu thùy phổi và tạo thành mạng lưới mao quản hô hấp xung quanh phế nang Máu sau đó được tập hợp thành mao quản tĩnh mạch, tiểu tĩnh mạch và tĩnh mạch phổi, đưa máu đỏ tươi trở về tâm nhĩ trái Đường kính mao mạch ở phổi rất nhỏ, khiến hồng cầu phải kéo dài khi đi qua, giúp khí khuếch tán dễ dàng hơn.

Hệ thần kinh đến phổi bao gồm các sợi giao cảm và phó giao cảm, chạy song song với phế quản và hình thành các đám rối Chúng có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh đường kính mạch máu và trương lực của các sợi cơ bao quanh phế nang và phế quản.

Hô hấp ở vật nuôi

Thông khí là quá trình trao đổi không khí giữa khí quyển và phế nang, trong đó không khí giàu oxy và ít carbonic được đưa vào phế nang, trong khi không khí nghèo oxy và nhiều carbonic được thải ra ngoài.

Nguyên lý thông khí ở phổi dựa trên sự chuyển động của không khí từ vùng có áp suất cao sang vùng có áp suất thấp Trong đường hô hấp, ma sát giữa các phân tử không khí và với thành đường hô hấp tạo ra sức kháng dòng không khí Khi sức kháng tăng, chênh lệch áp suất giữa không khí và phế nang cũng tăng để duy trì dòng không khí ổn định Các yếu tố ảnh hưởng đến sự thông khí ở phổi bao gồm sức kháng dòng khí, khả năng giãn nở của phổi và sức căng bề mặt của phế nang.

* Cơ chế thông khí ở phổi

Khi con vật hít vào, chỉ một phần không khí đến được các phế nang bình thường, phần này tham gia vào quá trình trao đổi khí, trong khi phần còn lại nằm trong đường dẫn khí và các phế nang không còn chức năng, được gọi là khoảng chết Khoảng chết sinh lý bao gồm lượng khí trong đường dẫn khí và trong các phế nang không hoạt động Trong trường hợp phế nang bị xơ hóa, tắc mạch máu, nấm phổi hay hen, quá trình trao đổi khí sẽ bị giảm sút Thông khí phế nang mới là yếu tố quan trọng, cung cấp oxy cần thiết cho cơ thể.

Thông khí phế nang là yếu tố quyết định nồng độ oxy và carbonic trong phế nang và máu, với kết quả cơ học thông khí phụ thuộc vào thông khí phế nang Dòng không khí vào và ra phổi được điều chỉnh bởi sự thay đổi áp suất phế nang, do sự co giãn của phổi tạo ra Tốc độ dòng không khí cũng bị ảnh hưởng bởi sức kháng trong đường dẫn khí Kiểu thở ảnh hưởng đến thông khí phế nang, trong đó thở nhanh và cạn kém hiệu quả hơn thở chậm và sâu, mặc dù thể tích thông khí có thể giống nhau Khi hít vào, thể tích lồng ngực tăng theo ba chiều: trước-sau nhờ cơ hoành co lại, trên-dưới do cơ liên sườn ngoài nâng xương sườn, và trái-phải khi cơ liên sườn giãn rộng, dẫn đến tăng thể tích lồng ngực Diện tích cơ hoành khoảng 300 cm², vì vậy khi hạ thấp 1 cm, thể tích lồng ngực tăng thêm 300 cm³.

Khi hít vào, thể tích lồng ngực và phổi tăng lên, tạo điều kiện cho không khí đi vào phế nang Sự tăng thể tích này làm giảm áp suất trong màng phổi, tạo sức hút kéo căng phổi ra ngoài Trong quá trình thở ra, các cơ hít vào ngừng hoạt động, lồng ngực trở lại trạng thái ban đầu, dẫn đến giảm thể tích lồng ngực và làm xẹp phổi, đẩy không khí ra ngoài Sự giảm thể tích phổi còn do tính đàn hồi của phổi, cùng với áp lực bụng nâng lên trong kỳ hít vào, đẩy cơ hoành về vị trí cũ Khi áp suất ở phế nang cao hơn không khí, không khí được đẩy ra ngoài cho đến khi áp suất giữa phế nang và không khí cân bằng.

Khi gia súc vận động, biên độ và tần số hô hấp tăng do cơ hoành và cơ liên sườn ngoài co cứng hơn Sự co của cơ liên sườn trong đẩy xương sườn ra sau và vào trong, cùng với sự co của cơ thành bụng đẩy cơ hoành về phía trước, giúp thải không khí ra ngoài nhanh hơn Điều này là điều kiện tiên quyết để tăng tần số hô hấp.

Áp suất đường dẫn khí và xoang ngực liên quan đến áp suất không khí (760 mmHg so với mực nước biển) Áp suất dương lớn hơn áp suất không khí, trong khi áp suất âm thấp hơn mức này Áp suất phế nang (Palv) dao động từ -1 mmHg khi hít vào đến 1 mmHg khi thở ra, và bằng 0 khi không khí di chuyển qua đường dẫn khí Áp suất trong màng phổi (Ppl) được tạo ra bởi hai lá màng phổi (lá thành và lá tạng) tạo thành một túi kín; khoảng trống giữa chúng tạo ra áp lực âm, thay đổi theo chu kỳ hô hấp Áp suất màng phổi âm nhất là -6 mmHg vào cuối kỳ hít vào, và có thể giảm xuống dưới -50 mmHg trong một số tình huống Áp suất phổi (Pt) là chênh lệch giữa áp suất phế nang và áp suất trong màng phổi, với áp suất phế nang luôn cao hơn, thể hiện lực giãn của phổi và khả năng giữ phổi căng trong lồng ngực.

* Nhịp thở và phương thức thở

Nhịp thở là số lần hít vào và thở ra trong một phút, là chỉ tiêu quan trọng để đánh giá trao đổi chất của cơ thể Nhịp thở phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loài, giống, tính biệt, tuổi, trạng thái hoạt động và sinh lý Chẳng hạn, gia súc non có tỷ lệ trao đổi chất cao hơn gia súc trưởng thành, dẫn đến nhịp thở nhanh hơn Dưới đây là nhịp thở của một số loài gia súc và gia cầm (lần/phút):

Bò: 10 – 30 Trâu: 18 – 21 Lợn: 20 – 30 Cừu: 10 – 20 Nghé: 30 – 40 Ngựa: 8 – 16 Chó: 10 – 20 Bồ câu: 50 – 70 Mèo: 20 – 30 Gà: 20 – 25 Dê: 10 – 18 Thỏ: 20 – 25 Vịt: 15 – 18 Ngỗng: 9 – 10

Phương thức thở của gia súc được chia thành ba loại chính: (1) thể ngực bụng, nơi cả cơ vùng bụng và ngực cùng tham gia, biểu hiện ở gia súc khỏe mạnh; (2) thể ngực, chủ yếu sử dụng cơ vùng ngực, thường gặp ở gia súc có chửa; và (3) thể bụng, với sự hoạt động chủ yếu của cơ bụng, thường thấy ở gia súc non hoặc những con vật bị thương ở ngực.

4.2.2 Sự trao đổi khí trong hô hấp

Quá trình hô hấp ngoài diễn ra tại phổi, nơi diễn ra sự trao đổi khí giữa phế nang và máu trong mao mạch Sự trao đổi này tuân theo nguyên tắc khuếch tán, với chiều khuếch tán phụ thuộc vào áp suất riêng phần (ASRP) của từng loại khí, di chuyển từ khu vực có ASRP cao sang khu vực có ASRP thấp.

Áp suất riêng phần là áp suất mà mỗi loại khí đóng góp vào áp suất tổng của hỗn hợp khí trong khí quyển, được tính theo tỷ lệ phần trăm (%) Dưới đây là tỷ lệ phần trăm của một số loại khí ở các vị trí khác nhau trong khí quyển.

Bảng 4.1 Tỷ lệ (%) và ASRP (mmHg) của một số loại chất khí

Khí quyển Khí trong phế nang Khí thở

Tỷ lệ (%) Áp suất Tỷ lệ (%) Áp suất Tỷ lệ (%) Áp suất

Trong phế nang, áp suất riêng phần oxy (pO2) đạt 104,0 mmHg, trong khi pO2 trong máu đến phổi là 40 mmHg, tạo ra chênh lệch 64 mmHg, cho phép oxy khuếch tán từ phế nang vào máu mao mạch phổi Khi máu ra khỏi phổi, pO2 đạt khoảng 104 mmHg Trong trường hợp lao động nặng, lưu lượng máu qua mao mạch phế nang tăng, giúp cung cấp đủ oxy cho cơ thể Đối với khí carbonic (CO2), pCO2 trong máu đến phổi là 46 mmHg, trong khi pCO2 trong phế nang là 40 mmHg, tạo ra chênh lệch 6 mmHg, cho phép CO2 khuếch tán từ máu vào phế nang và được thải ra ngoài qua hơi thở.

Quá trình trao đổi khí ở phổi được tóm tắt qua sơ đồ hình 4.2

Hình 4.2 Sơ đồ trao đổi khí ở phế nang

* Trao đổi khí ở mô bào

Sau khi máu trao đổi khí oxy và carbonic ở phổi, nó trở về tim qua tĩnh mạch phổi Tim co bóp để bơm máu đến các mô trong cơ thể, nơi diễn ra quá trình hô hấp trong Quá trình này tuân theo nguyên lý khuếch tán và phụ thuộc vào áp suất riêng phần (ASRP) của từng loại khí.

Trong máu của động vật khi đến các mô, ASRP của oxy (pO2) vào khoảng

Áp suất oxy (pO2) trong máu là 102 mmHg, trong khi pO2 ở dịch gian bào chỉ 40 mmHg, tạo ra sự chênh lệch 62 mmHg, giúp oxy dễ dàng khuếch tán từ máu vào mô Quá trình này làm giảm pO2 trong máu xuống còn 40 mmHg trước khi trở về tĩnh mạch chủ và tim Đối với carbonic, quá trình trao đổi chất tại tế bào sản sinh carbonic, làm tăng áp suất riêng phần (ASRP) của nó Cụ thể, pCO2 trong dịch nội bào đạt 46 mmHg, trong khi pCO2 ở dịch gian bào là 45 mmHg và ở máu động mạch đến mô là 40 mmHg Do đó, carbonic khuếch tán từ tế bào ra dịch ngoại bào và từ đó vào máu mao mạch ASRP của carbonic trong máu tĩnh mạch chủ đạt 45 mmHg trước khi quay lại phổi để trao đổi khí ở phế nang Quá trình trao đổi khí ở mô bào có thể được tóm tắt qua sơ đồ hình 4.3.

Hình 4.3 Sơ đồ trao đổi khí ở mô bào

Quá trình trao đổi khí ở phổi và mô bào cho thấy hiệu số chênh lệch ASRP của oxy luôn cao hơn nhiều lần so với carbonic, điều này xảy ra do khả năng khuếch tán của carbonic mạnh hơn oxy gấp 25 lần.

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

Trao đổi chất

5.1.1 Khái niệm về trao đổi chất

Trao đổi chất là đặc trưng quan trọng của cơ thể sống, giúp phân biệt giữa sự sống và cái chết Quá trình này bao gồm việc trao đổi chất và năng lượng trong cơ thể, cũng như sự tương tác với môi trường xung quanh Trao đổi chất và năng lượng luôn đi đôi với nhau, tạo thành một hệ thống thống nhất trong cơ thể.

Trao đổi chất trong cơ thể bao gồm hai quá trình chính: đồng hóa và dị hóa Đồng hóa là quá trình chuyển đổi thức ăn thành các chất dinh dưỡng, giúp tổng hợp các thành phần cần thiết cho cơ thể Ngược lại, dị hóa là quá trình phân giải các chất trong cơ thể để giải phóng năng lượng cho các hoạt động, đồng thời tạo ra các chất cặn bã cần thải ra ngoài Quá trình trao đổi chất diễn ra liên tục và được chia thành ba giai đoạn chính.

(1) các chất dinh dưỡng đi vào cơ thể; (2) chuyển hóa các chất dinh dưỡng trong cơ thể;

(3) bài thải các chất cặn bã ra ngoài

Đồng hóa và dị hóa là hai quá trình sinh học diễn ra đồng thời và thống nhất trong cơ thể sống, đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì sự tồn tại, sinh trưởng và phát triển của các sinh vật, cũng như trong việc thực hiện các hoạt động sống cần thiết.

Protein khi được tiêu thụ sẽ được phân giải thành axit amin và hấp thu vào máu qua tĩnh mạch cửa vào gan Tại gan, một phần axit amin được tổng hợp thành các protein như albumin, globulin và fibrinogen, trong khi phần lớn được chuyển đến các mô bào để tổng hợp thành protein đặc trưng cho từng loại mô trong cơ thể, bao gồm máu, cơ, tuyến tiêu hóa và kháng thể.

Protein trong cơ thể thường xuyên được trao đổi thông qua quá trình dị hóa, trong đó protein ở gan và mô bào được phân giải thành các axit amin Những axit amin này được chuyển tới gan, nơi chúng được khử gốc amin để hình thành NH3, sau đó tham gia vào chu trình ornitin để tạo ra urê, được tổng hợp thành các muối amon Ngoài ra, protein cũng tham gia vào quá trình chuyển amin, chuyển nhóm amin từ axit amin này sang axit cetonic mà không giải phóng NH3, chủ yếu xảy ra ở gan, thận và cơ Sau khi khử amin, phần còn lại sẽ biến đổi theo ba hướng chính: (1) thành glucose và glycogen; (2) oxy hóa để tạo năng lượng, nước và carbonic; (3) hình thành khung carbon mới kết hợp với gốc amin để tạo thành axit amin mới.

Nucleoprotein khi chuyển hóa tạo ra protein và axit nucleic Quá trình phân giải protein tương tự như các protein bình thường, trong khi axit nucleic bị phân giải thành các kiềm purin, pirimidin, đường pentose và H3PO4 Gốc kiềm purin tiếp tục phân giải thành axit uric và được thải ra ngoài qua thận, trong khi gốc kiềm pirimidin phân giải thành NH3 và carbonic rồi được thải ra ngoài.

Căn cứ vào quá trình trao đổi chất, có thể xác định lượng protein mà con vật thu nhận thông qua việc so sánh lượng nitơ thu nhận và thải ra Cân bằng nitơ dương xảy ra khi lượng thu nhận lớn hơn lượng thải ra, thường thấy ở con vật đang sinh trưởng, mang thai hoặc phục hồi Cân bằng nitơ bằng không được xác định khi lượng ăn vào bằng lượng thải ra, thường gặp ở con vật trưởng thành Trong khi đó, cân bằng nitơ âm xảy ra khi lượng ăn vào ít hơn lượng thải ra, thường do khẩu phần không đủ hoặc do con vật già, bị bệnh.

* Vai trò sinh lý của protein

Protein là thành phần thiết yếu của mọi tế bào và cơ quan trong cơ thể, cấu tạo nên nhiều chất sinh học như hemoglobin, myosin, keratin, albumin và globulin Chúng không chỉ duy trì áp suất thể keo và ổn định nội môi mà còn cung cấp nguyên liệu cho việc hình thành mô bào và kháng thể Ngoài ra, protein còn đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất hormone, xúc tác sinh học, điều hòa quá trình trao đổi chất và bảo vệ cơ thể Hơn nữa, protein cũng có khả năng bị oxy hóa để cung cấp năng lượng cho cơ thể.

Protein cung cấp 5,7 kcal năng lượng cho mỗi gram, nhưng chỉ chiếm một phần nhỏ so với năng lượng từ lipit và gluxit Khi cơ thể thiếu protein, vật nuôi không thể phát triển bình thường theo tiềm năng của chúng Protein được cấu thành từ 20-22 loại axit amin khác nhau, kết hợp theo nhiều cách để tạo ra các loại protein đặc trưng.

Mỗi loại động vật và cơ quan đều có đặc trưng protein riêng, dẫn đến sự tương tác giữa các protein khác nhau Điều này tạo ra sự bất đồng sinh học, khiến cơ thể vật chủ có xu hướng loại bỏ và tiêu diệt các mô cấy ghép.

Protein đóng vai trò quan trọng đối với cơ thể thông qua các axit amin thiết yếu Mỗi axit amin như tryptophan, arginine, tyrosine, cysteine, methionine, lysine, glycine, valine và leucine đều có chức năng sinh lý riêng biệt Tryptophan và methionine hỗ trợ chức năng sinh dục và bảo vệ gan, trong khi lysine duy trì sự cân bằng protein Glycine giúp hình thành các tổ chức keo, valine cân bằng hệ thần kinh, và leucine tham gia vào việc hình thành protein huyết tương và mô bào Tyrosine cần thiết cho việc tổng hợp hormone tuyến giáp và cysteine góp phần vào cấu trúc lông, mỏ và các tổ chức sừng.

Hằng ngày, protein trong các mô bào của cơ thể luôn thay đổi, với quá trình phân giải thành axit amin và oxy hóa để thải ra ngoài Đây là sự mất protein tự nhiên ở động vật, do đó, chúng cần được cung cấp một lượng protein nhất định hàng ngày để bù đắp cho lượng protein đã mất Lượng protein cần thiết này được gọi là protein duy trì.

* Điều hòa chuyển hóa protein

Vai trò chuyển hóa protein của hệ thần kinh thường bị bỏ qua, nhưng khi phá hủy chất xám vùng dưới đồi, lượng nitơ qua nước tiểu tăng lên, cho thấy sự gia tăng chuyển hóa protein Chuyển hóa protein chủ yếu được điều chỉnh bởi các hormone nội tiết Insulin là hormone quan trọng giúp tăng cường tổng hợp protein ở mô bào và tăng cường sử dụng glucose, ngăn chặn phân giải axit amin để cung cấp năng lượng Thiếu insulin sẽ làm gián đoạn quá trình này Các hormone như LH, testosterone và estrogen cũng góp phần vào việc tích lũy protein ở mô bào, trong khi thyroxin chỉ tăng cường tích lũy protein khi có đủ glucose, lipid và axit amin Ngược lại, glucocorticoid và thyroxin có thể thúc đẩy phân giải protein, huy động axit amin để tạo năng lượng, đặc biệt khi cơ thể thiếu glucose và lipid.

* Trao đổi gluxit trong cơ thể

Các đường như glucose, fructose và galactose có cấu trúc đồng phân và khi hấp thu qua niêm mạc ruột, chúng được chuyển hóa thành glucose Glucose sau đó được vận chuyển qua tĩnh mạch cửa về gan, nơi một phần nhỏ được insulin chuyển thành glycogen để dự trữ Phần còn lại được chuyển đến mô bào, chủ yếu là mô cơ vân, để tiếp tục chuyển hóa thành glycogen Nếu cơ thể hấp thu quá nhiều glucose hoặc tích tụ glycogen, chúng sẽ được chuyển hóa thành lipit và dự trữ dưới dạng mỡ, chủ yếu ở dưới da Đối với loài nhai lại, chất xơ và tinh bột sau khi tiêu hóa tạo ra axit béo bay hơi, được hấp thu qua vách dạ cỏ đến gan, nơi một phần được giữ lại và chuyển hóa thành mỡ gan, một phần được oxy hóa để cung cấp năng lượng, và phần còn lại được chuyển đến mô bào để tổng hợp mỡ cơ thể và mỡ sữa.

Glycogen được dự trữ trong gan và cơ bắp, khi cần thiết sẽ được phân giải thành glucose thông qua quá trình oxy hóa, tạo ra carbonic và nước, đồng thời giải phóng năng lượng cho các hoạt động sống Đối với glycogen trong cơ, còn xảy ra quá trình đường phân yếm khí, hình thành axit lactic, làm giảm pH máu và gây ra cảm giác mệt mỏi Sau đó, axit lactic sẽ tiếp tục được oxy hóa thành carbonic và nước, đồng thời cung cấp thêm năng lượng cho cơ thể.

* Vai trò sinh lý của gluxit

Trao đổi năng lượng

5.2.1 Khái niệm trao đổi năng lượng

Trao đổi năng lượng là quá trình chuyển đổi năng lượng từ dạng này sang dạng khác trong cơ thể động vật, liên quan chặt chẽ đến trao đổi chất Nhiệt năng chiếm khoảng 75% tổng năng lượng, tạo nên thân nhiệt của vật nuôi và được truyền ra môi trường Công năng sử dụng gần 25% lượng nhiệt để hỗ trợ các hoạt động cơ bắp, tiết dịch và chức năng các cơ quan Điện năng tham gia vào hoạt động của hệ thần kinh và tim, trong khi năng lượng dự trữ được lưu trữ trong ATP thông qua quá trình chuyển hóa chất trong cơ thể.

5.2.2 Sử dụng năng lượng trong cơ thể

Năng lượng tích lũy trong cơ thể rất đa dạng, chủ yếu được lưu trữ dưới dạng ATP ATP thực hiện các công việc hóa học như nối chuỗi peptide, tổng hợp đường và axit béo, đồng thời đào thải chất cặn bã như urê để ngăn ngừa nhiễm độc NH3 Ngoài ra, ATP cung cấp năng lượng cho các hoạt động cơ học, giúp cơ thể hoạt động hiệu quả Năng lượng cũng hỗ trợ các chức năng bài tiết, như vận chuyển nước và các chất qua bậc thang điện hóa Hơn nữa, năng lượng điện được sử dụng trong việc dẫn truyền xung động thần kinh, trong khi năng lượng nhiệt giúp điều hòa thân nhiệt Trong mọi điều kiện thời tiết, cơ thể tiêu hao năng lượng để duy trì nhiệt độ ổn định Tóm lại, mọi quá trình sống của cơ thể đều cần năng lượng.

Trao đổi cơ bản là mức năng lượng tối thiểu cần thiết để duy trì hoạt động sống bình thường của cơ thể trong điều kiện tiêu chuẩn Quá trình chuyển hóa này diễn ra khi động vật ở trạng thái nghỉ ngơi, tức là chỉ đứng hoặc nằm ở một vị trí thoải mái Để đảm bảo hiệu quả, nhiệt độ chuồng nuôi cần được duy trì ở mức tối ưu, không gây cảm giác lạnh hay nóng cho động vật.

25 o C Không có thức ăn trong đường tiêu hóa (nhịn đói) Đối với gia súc nhai lại là sau

Trong khoảng thời gian 6 – 10 ngày, gia súc dạ dày đơn và trung gian có thời gian tiêu hóa từ 12 – 24 giờ, với năng lượng chỉ đủ cho các cơ quan như tim, thận, phổi và gan hoạt động Trao đổi cơ bản của động vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố: con đực có trao đổi cơ bản cao hơn con cái từ 10 – 30%, con non có chuyển hóa cao hơn con trưởng thành, và con nhỏ có trao đổi lớn hơn con lớn do tỷ lệ diện tích cơ thể so với khối lượng Giống cao sản thường có chuyển hóa lớn hơn giống sản lượng thấp Ngoài ra, trạng thái sinh lý như động dục, mang thai, và tiết sữa cũng làm tăng chuyển hóa cơ bản Điều kiện dinh dưỡng tốt giúp động vật có trao đổi cơ bản cao hơn, và nhiệt độ theo mùa cũng ảnh hưởng đến mức trao đổi cơ bản, với mùa hè thấp hơn mùa thu và đông, trong khi động vật ở vùng nhiệt đới có trao đổi cơ bản lớn hơn so với vùng ôn đới Những yếu tố này đều tác động đến mức độ trao đổi cơ bản của động vật.

Khi nghiên cứu chuyển hóa cơ bản, cần phải xem xét các yếu tố quan trọng để đảm bảo kết quả nghiên cứu chính xác Nếu bỏ qua những yếu tố này, kết quả có thể bị biến động lớn, ảnh hưởng đến tính khả thi và độ tin cậy của nghiên cứu.

Trao đổi năng lượng khi đói xảy ra khi cơ thể không có thức ăn trong đường tiêu hóa, buộc phải sử dụng năng lượng tích lũy để duy trì sự sống Cơ thể tiêu hao glycogen dự trữ trong gan và cơ trong 2-3 ngày đầu, sau đó chuyển sang sử dụng mỡ, và cuối cùng là protein để cung cấp năng lượng Động vật có khả năng tích lũy năng lượng nhiều sẽ nhịn đói lâu hơn; động vật lớn nhịn đói lâu hơn động vật nhỏ, và con trưởng thành nhịn đói lâu hơn con non Trong quá trình nhịn đói, mô mỡ có thể giảm từ 93-97%, cơ xương giảm 30%, và gan giảm 50%, trong khi một số mô chức năng như tim, thần kinh, và phổi giảm rất ít Khi lipid được phân giải nhiều, quá trình phân giải protein cũng gia tăng, dẫn đến nguy cơ tử vong cho động vật.

Khi ăn, quá trình trao đổi năng lượng có thể tăng từ 8 đến 40% so với mức cơ bản, tùy thuộc vào loại thực phẩm Protein có tác dụng kích thích trao đổi năng lượng cao nhất, đạt khoảng 30%, tiếp theo là mỡ với 15%, trong khi đường chỉ tăng 6% Sự gia tăng này xảy ra do các sản phẩm phân giải từ thực phẩm được hấp thu vào máu, kích thích trung khu sinh nhiệt ở vùng dưới đồi, cùng với việc các cơ quan tiêu hóa tham gia vào quá trình tiêu hóa cơ học cũng góp phần làm tăng sinh nhiệt.

Khi cơ hoạt động, quá trình trao đổi năng lượng gia tăng đáng kể Cường độ và thời gian hoạt động càng cao, mức tiêu hao năng lượng càng lớn Điều này dẫn đến việc nhu cầu năng lượng hằng ngày tăng lên rõ rệt.

Khi tổng hợp các sản phẩm như thịt, trứng, sữa, trao đổi năng lượng trong cơ thể tăng cao hơn so với khi không tiêu thụ các sản phẩm này Điều này xảy ra vì năng lượng được tiêu hao trong quá trình tổng hợp sản phẩm, cùng với năng lượng mà cơ thể cung cấp để tích lũy Do đó, cơ thể cần tăng cường trao đổi năng lượng để đáp ứng cho các hoạt động này.

Thân nhiệt và điều hòa thân nhiệt

Thân nhiệt là nhiệt độ cơ thể, với động vật máu lạnh thay đổi theo nhiệt độ môi trường và cần điều chỉnh hành vi để duy trì thân nhiệt Đối với động vật máu nóng, thân nhiệt ổn định, cao nhất ở gan và thấp nhất ở da, với nhiệt độ các vùng trong cơ thể ổn định để tối ưu hóa phản ứng hóa học Nhiệt độ đo ở trực tràng phản ánh nhiệt trung tâm, nhưng có thể thấp hơn thực tế khi động vật bị tiêu chảy Nhiệt độ ở một số loài động vật có vú dao động từ 26,5 – 38,5 °C, trong khi gia cầm từ 38 – 42 °C Nhiệt độ miệng và nách thường thấp hơn nhiệt độ trực tràng Thân nhiệt cũng thay đổi theo thời gian trong ngày, với mức cao nhất từ 14 – 17 giờ và thấp nhất từ 3 – 6 giờ sáng Thân nhiệt tăng trong nửa sau chu kỳ kinh nguyệt và trong tháng cuối thai kỳ Ngoài ra, thân nhiệt cũng thay đổi khi hoạt động và trong các trường hợp bệnh lý, với việc theo dõi tình trạng sốt là quan trọng cho chẩn đoán và điều trị bệnh.

Khi nhiệt độ trung tâm của loài có vú tăng lên 43– 44 o C có thể gây chết động vật

Do khi tăng nhiệt làm tăng tốc độ phản ứng của các enzyme trong cơ thể, trao đổi chất tăng

Tốc độ phân giải protein tăng 14%, cung cấp 30% năng lượng cho cơ thể, trong khi trao đổi lipit và gluxit cũng gia tăng Các cơ quan như tim và huyết áp hoạt động quá mức, dẫn đến hư hại cho enzyme và protein điều hòa Khi nhiệt độ cơ thể giảm xuống dưới 25°C, động vật không thể chịu đựng, trừ những loài ngủ đông Tuy nhiên, tế bào có khả năng chịu đựng nhiệt độ gần 0°C, và tốc độ trao đổi chất giảm 10% khi nhiệt độ giảm xuống 1°C Do đó, trong phẫu thuật, phương pháp làm lạnh có thể được áp dụng cho các mô cần nhiều oxy như tim và não.

5.3.2 Quá trình hoạt động nhiệt của cơ thể

Nhiệt độ cơ thể được tạo ra từ các phản ứng hóa học trong quá trình chuyển hóa vật chất và năng lượng Cơ vân là nguồn sinh nhiệt chính, chiếm 70% tổng nhiệt lượng, trong khi gan và thận chỉ chiếm 6,5% Mô xương và sụn sinh nhiệt rất ít Trong quá trình tiêu hóa, cơ thể tiêu hao năng lượng cho các hoạt động như nhai, nuốt, và hấp thu, tất cả đều góp phần sinh nhiệt Khi gặp lạnh, nhu cầu năng lượng của động vật tăng lên vào mùa đông để chống lại cái lạnh, dẫn đến việc chúng ăn nhiều hơn Ngược lại, vào mùa hè, khi nhiệt độ môi trường cao hơn, động vật giảm ăn và sinh nhiệt cũng giảm.

Quá trình sinh nhiệt luôn đi đôi với việc tỏa nhiệt để năng lượng được giải phóng và ngăn ngừa cơ thể bị nóng lên Da là cơ quan chính trong việc tỏa nhiệt, chiếm 75 – 85% tổng lượng nhiệt sinh ra, trong khi cơ quan hô hấp đóng góp khoảng 9 – 10% Nhiệt tỏa ra từ thức ăn, nước uống và không khí hít vào chiếm 8%, trong khi lượng nhiệt thải ra qua phân và nước tiểu là không đáng kể.

Mất nhiệt do dẫn truyền xảy ra khi nhiệt độ cao truyền đến nơi có nhiệt độ thấp qua bề mặt tiếp xúc Quá trình này tỷ lệ thuận với diện tích tiếp xúc, mức chênh lệch nhiệt và thời gian tiếp xúc giữa hai vật, và sẽ dừng lại khi nhiệt độ hai bên bằng nhau Trong cơ thể, các mô cơ dẫn truyền nhiệt đến bề mặt da, từ đó nhiệt được truyền ra môi trường xung quanh Đối với động vật ở chuồng có nền lạnh, việc này có thể dẫn đến mất nhiệt, do đó, cần có hệ thống đệm lót cách nhiệt để bảo vệ chúng Ngược lại, nếu môi trường quá nóng, nhiệt có thể truyền vào cơ thể, gây nguy hiểm cho sức khỏe động vật Một số loài như lợn và trâu thường tìm nơi mát để nghỉ ngơi và làm mát cơ thể.

Tỏa nhiệt do đối lưu xảy ra khi nhiệt được truyền cho lớp không khí tiếp xúc với bề mặt cơ thể, làm cho lớp không khí này nóng lên và được thay thế bằng lớp không khí mát hơn Khi thời tiết nóng, gió mang lại cảm giác mát mẻ, trong khi vào mùa lạnh, gió khiến ta cảm thấy lạnh hơn Lông giúp giữ không khí, giảm thiểu sự đối lưu, và độ dày của lông có thể thay đổi nhờ cơ dựng lông Vì vậy, gia cầm ở vùng ôn đới thường có bộ lông bông và không ôm sát cơ thể như gia cầm ở vùng nhiệt đới, giúp chúng tránh mất nhiệt do đối lưu.

Hình 5.1 Các hình thức truyền nhiệt

Tỏa nhiệt do bức xạ nhiệt là quá trình truyền nhiệt từ vật nóng sang vật lạnh mà không cần chất dẫn truyền, ít bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ không khí Các vật rắn phát ra tia điện từ trong vùng ánh sáng hồng ngoại, ví dụ như nhiệt từ bức xạ mặt trời đến Trái Đất hay từ đèn hồng ngoại đến cơ thể trong môi trường lạnh Cơ thể cũng bức xạ nhiệt sang vật có nhiệt độ thấp hơn và nhận nhiệt từ vật có nhiệt độ cao hơn Màu sắc của vật nhận nhiệt ảnh hưởng đến lượng nhiệt tiếp nhận; vật màu tối hấp thụ bức xạ tốt hơn so với vật màu trắng sáng Điều này là lý do cần chọn màu sắc và vật liệu phù hợp cho vách chuồng, mái, nền trong trang trại chăn nuôi để giảm thiểu bức xạ nhiệt cho động vật.

Tỏa nhiệt do bốc hơi nước xảy ra khi nước từ mồ hôi, nước bọt và chất tiết hô hấp chuyển thành hơi nước Quá trình bốc hơi này giúp cơ thể mất đi một lượng nhiệt đáng kể.

Nước có năng lượng bốc hơi là 580 kcal/lít, và động vật có tuyến mồ hôi sẽ toát mồ hôi khi nhiệt độ cao Quá trình bốc hơi này phụ thuộc vào điều kiện gió và độ ẩm môi trường; độ ẩm thấp và có gió sẽ thúc đẩy quá trình này Ngay cả khi không đổ mồ hôi, cơ thể vẫn mất nước qua da và hơi thở, do da có khả năng thấm nước Lượng nước bốc hơi qua hô hấp rất quan trọng đối với các loài như gà, chó, lợn và trâu, vì chúng không có tuyến mồ hôi và khả năng mất nước qua da thấp Khi nhịp thở đạt 200 lần/phút, lượng nước bốc hơi qua hô hấp sẽ tăng lên, nhờ cơ chế thải nhiệt thông qua tụ máu trong mạch niêm mạc miệng và đường hô hấp, cùng với việc tăng tiết nước bọt.

5.3.3 Điều hòa thân nhiệt Động vật sống ở vùng nóng khô chịu được khoảng biến thiên nhiệt của môi trường lớn hơn Do đó, chúng giảm thân nhiệt vào ban đêm để hấp thu nhiệt vào ban ngày tốt hơn Đối với con vật sống trong điều kiện nhiệt độ ôn hòa thì khoảng thân nhiệt khá hẹp Để điều hòa được thân nhiệt cơ thể ổn định thì hệ thống điều tiết phải điều hòa một cách nhịp nhàng thông qua hệ thống nhận cảm nhiệt, trung khu điều hòa thân nhiệt ở vùng dưới đồi, các bộ phận sinh nhiệt Hệ thống nhận cảm nhiệt ở da (nhận cảm nóng và lạnh) Hệ thống nhận cảm này cũng có ở vùng dưới đồi Sự phân bố giữa nhận cảm nóng và lạnh không đồng đều nhau trên bề mặt da cơ thể Nhận cảm về lạnh nhiều hơn so với nhận cảm về nóng gấp nhiều lần Tuy nhiên, để có cảm giác nóng hay lạnh thì phải có diện tích đủ rộng bị kích thích thì mới gây ra cảm giác về nhiệt vì phải có nhiều cơ quan nhận cảm bị kích thích và gây ra hiện tượng cộng kích thích Khi nhận cảm sẽ truyền tín hiệu đến trung tâm điều hòa thân nhiệt và so sánh với giá trị đối chiếu, từ đó ra mức độ hoạt động của cơ thể để đáp ứng

* Điều hòa thân nhiệt khi gặp nóng

Nhiệt độ môi trường cao ảnh hưởng đến bề mặt da và nhiệt độ cơ thể, kích thích các bộ phận cảm thụ trên da và thành mạch, dẫn đến việc truyền tín hiệu đến vùng dưới đồi Điều này làm tăng hoạt động của trung khu tỏa nhiệt và ức chế trung khu sinh nhiệt, từ đó giảm quá trình oxy hóa trong mô bào Nhiệt độ từ trung tâm được vận chuyển ra ngoài qua máu, kích thích trung tâm kiểm soát máu tại vùng dưới đồi, gây giãn mạch da và làm da trở nên hồng hào Khi giãn mạch không đủ để tỏa nhiệt, tuyến mồ hôi sẽ tăng tiết để giảm nhiệt độ da và tăng bốc hơi nước Ở cùng một nhiệt độ, động vật ở vùng nóng tiết mồ hôi ít hơn so với vùng lạnh, nhưng khi chuyển từ môi trường lạnh sang nóng kéo dài, lượng mồ hôi tiết ra sẽ tăng Nhiệt độ máu cao kích thích trung tâm tăng thông khí ở hành não, làm tăng nhịp thở và dòng khí qua đường hô hấp, giúp tăng cường đối lưu và bay hơi nước, tuy nhiên, động vật chỉ thở nông và nhanh mà không ảnh hưởng đến cân bằng axit-bazơ.

Gia súc có khả năng chống nóng nhưng có giới hạn; nếu nhiệt độ quá cao, chúng có thể chết Mỗi khi nhiệt độ tăng lên một độ, tốc độ trao đổi chất tăng 10%, dẫn đến gia tăng nhiệt độ cơ thể Việc đổ mồ hôi và thở dốc làm mất nước, suy giảm lượng nước trong hệ tuần hoàn và có thể gây hại cho tế bào Để bảo vệ gia súc khỏi cái nóng, cần áp dụng các biện pháp như cung cấp điện giải, vitamin C, giải độc gan thận, cho ăn vào lúc mát và bổ sung trang thiết bị chống nóng Nếu nhiệt độ cơ thể quá cao, có thể cần hạ sốt cho gia súc.

Hình 5.2 Cơ chế điều hòa khi gặp nóng

* Điều hòa thân nhiệt khi gặp lạnh

Khi nhiệt độ môi trường giảm, cảm giác lạnh kích thích các cơ quan nhận cảm trên da, truyền tín hiệu đến vùng dưới đồi, dẫn đến hưng phấn trung khu sinh nhiệt và ức chế trung khu tỏa nhiệt Trung khu sinh nhiệt kích thích gan và cơ bắp tăng cường quá trình oxy hóa, nhờ sự tham gia của adrenaline và thyroxin, làm tăng sinh nhiệt Đồng thời, trung khu tỏa nhiệt bị ức chế khiến mạch máu ngoài da co lại, dồn máu vào trong cơ thể để giữ ấm Lớp da, mô dưới da và mỡ dưới da tạo thành lớp cách nhiệt, giúp duy trì nhiệt độ trung tâm ổn định dù nhiệt độ ngoại vi thấp Dưới tác động của thần kinh giao cảm, cơ dựng lông co lại, tạo ra lớp không khí cách nhiệt, giảm thiểu mất nhiệt Cơ thể cũng phản ứng với lạnh bằng cách run cơ, làm tăng sinh nhiệt Khi mất nhiệt đột ngột, động vật có thể rùng mình để bù lại Đặc biệt, động vật non thường điều chỉnh hành vi như nằm chồng lên nhau hoặc cuộn mình để giảm tiếp xúc với môi trường, do đó cần được lau khô và đưa vào nơi ấm ngay sau khi sinh để tránh mất nhiệt.

SINH LÝ TIẾT NIỆU

Hệ thống tiết niệu

Hệ thống bài tiết của động vật bao gồm hai thận, hai niệu quản, bàng quang và niệu đạo, với chức năng chính là tạo và bài thải nước tiểu Quá trình này giúp thận điều tiết thể tích, cân bằng nội môi, axit – bazơ và áp suất thẩm thấu Kích thước thận khác nhau giữa các loài động vật; thận có hình hạt đậu, nằm sát lưng trong khoang bụng, hai bên cột sống, với thận phải nhỏ hơn và thấp hơn thận trái Thận được giữ chắc chắn nhờ hệ thống cân vùng thận bao bọc xung quanh, trong khi rốn thận nằm ở bờ cong phía trong, là nơi mạch máu, thần kinh và ống niệu kết nối.

Thận không chỉ có chức năng bài tiết nước tiểu mà còn đóng vai trò quan trọng trong nội tiết, bao gồm việc bài tiết renin để điều hòa huyết áp và erythropoietin, một glycoprotein kích thích sản xuất hồng cầu tại tủy xương khi nồng độ oxy giảm Bên cạnh đó, thận cũng tham gia vào quá trình chuyển hóa vitamin D3 và chuyển hóa glucose từ nguồn không phải carbohydrate khi cơ thể nhịn ăn lâu hoặc gặp tình trạng nhiễm axit hô hấp mạn tính.

Bể thận nằm ở trung tâm của quả thận, bao gồm các mạch máu và dây thần kinh Xung quanh bể thận là hai lớp: lớp vỏ màu nâu chứa nhiều mao mạch và cầu thận, nơi có các đơn vị thận hoạt động để lọc máu và tạo thành nước tiểu; lớp tủy có màu trắng đục với các đường tia của tháp Manpighi.

Thận được cấu tạo từ nhiều đơn vị thận (nephron), đảm nhiệm cả vai trò cấu tạo lẫn chức năng Kích thước và số lượng đơn vị thận khác nhau giữa các loài: bò có khoảng 8 triệu nephron, lợn từ 1,2 đến 1,4 triệu, chó khoảng 415 nghìn, mèo khoảng 190 nghìn, và con người có khoảng 1 triệu đơn vị thận Trong cùng một loài, số lượng nephron tương đối giống nhau; tuy nhiên, động vật lớn hơn thường có kích thước nephron lớn hơn mà không nhất thiết có nhiều nephron hơn.

Đơn vị thận của động vật có vú bao gồm tiểu cầu thận và ống thận nhỏ Tiểu cầu thận chứa nhiều thể manpighi, được tạo ra từ các nhánh của động mạch thận, với khoảng 40-50 mao mạch Thể manpighi được bao bọc bởi xoang Bowman, hình thành một nang có nhiều lỗ nhỏ, với một màng lọc mỏng ngăn cách giữa nang và mao mạch để lọc các chất Xoang Bowman thông với ống thận, trong đó biểu mô cầu thận dày khoảng 4 micromet Ống thận bao gồm ống lượn gần, quai Henle và ống lượn xa, với cấu trúc biến đổi tương ứng với chức năng Ống lượn gần được bẻ cong nhiều lần trước khi vào miền tủy thận, tiếp theo là quai Henle, bao gồm quai xuống nhỏ nhất và quai lên lớn hơn, tạo thành một quai chữ U Cuối cùng, ống quai Henle lên gấp nếp nhiều lần và đổ vào ống góp, nơi tổng hợp nước tiểu hoàn chỉnh để đưa về bể thận.

Dịch lọc từ nang sẽ được đổ vào ống lượn gần, đến quai Henle và tới ống lượn xa

Dịch lọc từ ống lượn xa sẽ được chuyển vào ống góp, nơi không phải là một đơn vị thận mà là điểm tiếp nhận các sản phẩm từ nhiều đơn vị thận khác nhau, trước khi đổ về bể thận.

Chiều dài một nephron là 35 – 50 mm Tổng chiều dài của toàn bộ các nephorn của hai thận có thể trên dưới 100 km và tổng diện tích có thể từ 5 – 8 m 2

Nephron được chia thành hai loại chính: nephron vỏ và nephron cận tủy Nephron vỏ có cầu thận nằm ở phần vỏ thận, với quai Henle ngắn và cắm vào phần ngoài của vỏ thận, chiếm khoảng 85% tổng số nephron Trong khi đó, nephron cận tủy có cầu thận nằm ở vùng tiếp giáp giữa vỏ và tủy thận, có quai Henle dài và cắm sâu vào tủy thận Những nephron này đóng vai trò quan trọng trong việc cô đặc nước tiểu nhờ vào hệ thống nhân nồng độ ngược dòng.

6.1.3 Hệ thống cấp máu và điều tiết thận

Cung cấp máu ở thận có đặc điểm đặc biệt, khác biệt với các cơ quan khác trong cơ thể, đóng vai trò quan trọng trong chức năng lọc của thận Động mạch thận ngắn và lớn, xuất phát từ động mạch chủ, chia nhánh thành các tiểu động mạch dẫn đến tiểu cầu thận, nơi hình thành động mạch tiểu cầu thận Mạng lưới mao mạch trong xoang Bowman có tính thấm cao, cho phép huyết tương đi qua nhưng giữ lại protein và huyết cầu, từ đó tạo áp suất lọc cao Tiểu động mạch đi ra từ tiểu cầu thận phân chia thành các mao mạch bao quanh ống thận, giúp tái hấp thu nước và các chất hòa tan Mạng lưới mao mạch thứ hai này có chức năng dinh dưỡng và trao đổi chất, với tốc độ trao đổi chất nhanh hơn so với mạch ở cơ xương Các tiểu động mạch đi của nephron tủy tạo thành vasa recta, chạy vào tủy thận và quay lại vùng cầu thận Tĩnh mạch thận, hình thành từ các mao mạch quanh ống thận, tập hợp lại và đổ vào tĩnh mạch chủ Sự chênh lệch về kích thước giữa động mạch vào và ra tiểu cầu thận duy trì áp lực máu cao, thuận lợi cho quá trình lọc và tái hấp thu trong thận.

Mỗi phút, thận nhận khoảng 1.200 ml máu, tương đương với 20% lưu lượng tim khi cơ thể nghỉ ngơi Trong quá trình vận động, lượng máu tới thận giảm do mạch thận co lại, trong khi máu cung cấp cho cơ bắp tăng lên Máu đến thận không chỉ cung cấp oxy và dinh dưỡng mà còn cần thiết cho quá trình lọc để loại bỏ các sản phẩm chuyển hóa Thận tiêu thụ oxy nhiều thứ hai chỉ sau tim, chiếm khoảng 8% nhu cầu oxy của cơ thể, với mức tiêu thụ oxy tỷ lệ thuận với lưu lượng máu tới thận Khi lưu lượng máu đến thận giảm, nhu cầu oxy cũng giảm theo.

Mức tiêu thụ oxy của thận tỷ lệ thuận với lưu lượng máu thận, ảnh hưởng đến sự hấp thu natri và đào thải hydro Khi lưu lượng máu thận giảm, phân số lọc giảm theo, dẫn đến giảm lượng natriclorua (NaCl) được lọc và tái hấp thu Do đó, mức tiêu thụ oxy của thận chủ yếu phụ thuộc vào quá trình tái hấp thu natri ở ống thận, và khi máu tới thận giảm, nhu cầu oxy cũng giảm Lưu lượng máu đến vùng vỏ và vùng tủy thận không giống nhau, với phần tủy chiếm 20-25% trọng lượng thận, trong khi vùng vỏ chỉ nhận khoảng 8% lượng máu tới thận.

* Bộ máy cận cầu thận

Các ống lượn xa của nephron đi qua góc giữa tiểu động mạch đến và tiểu động mạch đi, nơi mà các tế bào biểu mô biến đổi cấu trúc, tạo thành macula densa Macula densa, với chức năng bài tiết về phía động mạch đến, có cấu trúc dày hơn các phần khác Tại vị trí tiếp xúc với macula densa, các tế bào cơ trơn ở tiểu động mạch đến và tiểu động mạch đi nở to và chứa hạt renin chưa hoạt động, được gọi là tế bào cận cầu thận.

Macula densa và các tế bào cận cầu thận cấu thành bộ máy cận cầu thận, đóng vai trò quan trọng trong việc cảm nhận và điều chỉnh lưu lượng máu Các tế bào này không chỉ có chức năng nhận cảm mà còn tham gia vào quá trình bài tiết các chất cần thiết vào máu động mạch đến và đi khỏi cầu thận.

* Thần kinh chi phối thận

Hệ thần kinh giao cảm đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa lưu lượng tuần hoàn thận thông qua việc chi phối lớp cơ của mạch máu thận Các dây thần kinh giao cảm xuất phát từ nhánh thần kinh gần đó và đi theo thần kinh nội tạng, chi phối tất cả các đơn vị thận Một số sợi thần kinh tận cùng ở cơ trơn của mạch quản tiểu cầu thận, trong khi những sợi khác trực tiếp chi phối tế bào biểu mô của vách ống thận nhỏ.

Sợi thần kinh truyền vào thận xuất phát từ các thụ cảm bên trong thận, theo thần kinh nội tạng vào tủy sống Tủy sống vùng lưng hông điều hòa hoạt động của thận, trong khi tủy sống vùng khum điều chỉnh hoạt động của bóng đái Vì vậy, khi con vật bị tổn thương ở vùng hông khum, nó có nguy cơ cao bị rối loạn hoạt động bài tiết.

Cơ chế hình thành nước tiểu

Quá trình hình thành nước tiểu là một quá trình phức tạp, nhưng có thể được đơn giản hóa thành ba giai đoạn chính: giai đoạn lọc qua, trong đó nước tiểu được lọc qua cầu thận và xoang Bowman; giai đoạn tái hấp thu, khi các chất được tái hấp thu từ ống thận vào máu; và giai đoạn bài tiết thêm, diễn ra khi một số chất được hình thành và bài tiết thêm ở ống thận Nghiên cứu này thường sử dụng phương pháp vi phẫu để phân tích nước tiểu từ từng bộ phận của đơn vị thận.

Huyết tương từ lòng mạch đi vào xoang Bowman phải qua ba lớp màng lọc: lớp tế bào nội mô mao mạch với lỗ thủng 160 Å, màng đáy với lỗ nhỏ 110 Å tích điện âm, và lớp tế bào biểu mô của Bowman với khe nhỏ 70-75 Å Ba lớp này tạo thành một màng lọc thấm chọn lọc, cho phép các chất có đường kính nhỏ hơn 70 Å (khối lượng phân tử khoảng 15.000 Dalton) đi qua, trong khi các chất lớn hơn như globulin (khối lượng phân tử trên 80.000 Dalton) không thể qua Các phân tử nhỏ mang điện tích âm như albumin cũng khó khăn hơn trong việc vượt qua màng lọc Ngoài ra, các chất gắn với protein sẽ không qua được, và những chất có khả năng bám vào màng sẽ bị thực bào Màng lọc có tính đặc trưng riêng, chỉ cho phép một số chất nhất định đi qua để duy trì hoạt động sinh lý bình thường; tuy nhiên, trong trường hợp bệnh lý như viêm cầu thận, một số chất như γ-albumin và hồng cầu có thể đi qua màng và xuất hiện trong nước tiểu.

Nước tiểu trong xoang Bowman, được gọi là nước tiểu đầu, có thành phần tương tự như huyết tương, ngoại trừ các chất hòa tan có phân tử lượng lớn hơn kích thước màng lọc và các chất tích điện âm hoặc liên kết với protein Quá trình lọc nước tiểu đầu diễn ra một cách thụ động, phụ thuộc vào chênh lệch áp suất và kích thước lỗ màng tại cầu thận.

* Các áp suất tham gia vào quá trình lọc

Sự chênh lệch đường kính giữa động mạch đến và động mạch đi của tiểu cầu thận dẫn đến tình trạng ứ máu trong tiểu cầu thận, tạo ra áp lực lọc (PH) của mao mạch cầu thận Áp lực này có tác dụng đẩy nước và các chất hòa tan ra khỏi mạch Theo lý thuyết, trị số áp lực lọc bằng 60% huyết áp động mạch, cho phép chúng ta tính toán PH dựa trên huyết áp của từng loài động vật (xem chương 3).

Áp suất keo của huyết tương (PK) giữ vai trò quan trọng trong việc duy trì các chất hòa tan và nước, với giá trị thường từ 20 – 25 mmHg ở động vật Áp suất thủy tĩnh của xoang Bowman (PB) cản trở sự xâm nhập của nước và các chất hòa tan, thường ở mức 5 mmHg Trong khi đó, áp suất keo của xoang Bowman (PKB) có tác dụng kéo nước vào xoang, nhưng thường được tính bằng 0 do protein không thể qua mao mạch để vào xoang Bowman.

Như vậy, huyết tương muốn được lọc qua tiểu cầu thận phải khắc phục được tất cả các lực cản vừa nêu trên

Quá trình lọc tại thận phụ thuộc vào sự chênh lệch giữa các yếu tố đẩy và kéo nước cùng chất hòa tan ra khỏi mạch máu và vào xoang Bowman Áp suất lọc (PL) được tính bằng công thức PL = PH – (PK + PB), trong đó PH là áp suất huyết, PK là áp lực giữ nước trong mạch, và PB là áp lực cản nước vào xoang Bowman Ví dụ, với huyết áp 120 mmHg, áp suất lọc sẽ là 42 mmHg, cho phép chức năng lọc diễn ra thuận lợi Nếu áp lực lọc thấp hơn mức tối ưu, sẽ dẫn đến thiểu niệu, và nếu PL = 0, sẽ không có nước tiểu Khi thận bị viêm, tính thấm của tiểu cầu thận tăng, khiến protein huyết tương như albumin và globulin bị lọc qua, làm giảm áp suất keo và tăng áp lực lọc, dẫn đến việc hình thành nước tiểu nhiều hơn với chứa albumin Ngược lại, nếu huyết áp giảm hoặc áp lực trong ống dẫn nước tiểu tăng đến 30 mmHg, quá trình sinh nước tiểu sẽ ngừng lại Nước tiểu đầu vào xoang Bowman có thành phần giống huyết tương nhưng không chứa protein.

6.2.1.3 Các chỉ số đánh giá chức năng lọc của thận

Hệ số lọc (KL) của cầu thận phụ thuộc vào diện tích mao mạch và tính thấm của màng lọc, được đo bằng ml/phút/mmHg Tổng diện tích mao mạch thận khoảng 1,6 m², trong đó chỉ 2-3% tham gia vào quá trình lọc, tương ứng với diện tích lọc từ 320 đến 480 cm² Giá trị bình thường của hệ số lọc là 12,5 ml/phút/mmHg, cao hơn từ 50 đến 100 lần so với mao mạch cơ vân.

Lượng máu qua thận (RBF) là số mililit máu chảy đến thận trong một phút, trong đó có huyết tương Khi huyết tương đi vào thận, nó được ký hiệu là RPF Sau khi huyết tương qua xoang Bowman, dịch lọc được hình thành Tốc độ hình thành dịch trong xoang Bowman được gọi là lưu lượng lọc ở cầu thận (GFR).

Lưu lượng lọc cầu thận (GFR) là lượng dịch lọc được tạo ra trong một phút, được tính bằng tích của hệ số lọc và áp lực lọc tại cầu thận Mỗi ngày, cầu thận lọc khoảng 150 – 180 lít dịch vào xoang Bowman.

Phân số lọc của cầu thận (Filtration fraction, FF) là tỷ lệ phần trăm giữa lưu lượng dịch lọc (RFG) và lượng huyết tương qua thận (RPF) trong một phút, thường dao động từ 19% đến 21% Điều này có nghĩa là trong một phút, khoảng 19% đến 21% lượng huyết tương được lọc vào xoang Bowman.

6.2.1.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến lưu lượng lọc

Áp suất lọc ảnh hưởng đến lưu lượng lọc, với yếu tố chính là áp suất thủy tĩnh của mao mạch cầu thận Trong khi áp suất thể keo ít thay đổi trừ khi có rối loạn dinh dưỡng protein, áp suất thủy tĩnh của xoang Bowman cũng không ảnh hưởng nhiều do thời gian dịch lọc lưu lại ngắn Vì vậy, những yếu tố tác động đến áp suất thủy tĩnh của mao mạch cầu thận sẽ trực tiếp ảnh hưởng đến lưu lượng lọc.

Lưu lượng máu tới thận tăng dẫn đến áp suất mao mạch cầu thận tăng, cải thiện khả năng lọc Bình thường, khoảng 20% huyết tương được lọc qua, nhưng lưu lượng máu tăng sẽ bù cho lượng huyết tương được lọc, giữ nồng độ protein và áp suất keo ổn định Lưu lượng máu tới thận phụ thuộc vào huyết áp động mạch, thể tích máu và hoạt động tim; huyết áp thấp làm giảm áp suất lọc, dẫn đến ít hoặc không có nước tiểu, trong khi huyết áp cao làm tăng lượng nước tiểu Áp suất keo huyết tương giảm có thể làm tăng áp suất lọc, nhưng nồng độ protein quá thấp gây phù Co tiểu động mạch đến giảm lượng máu tới thận và áp suất mao mạch cầu thận, làm giảm lưu lượng lọc, trong khi giãn tiểu động mạch có tác dụng ngược lại Co tiểu động mạch đi làm chậm dòng máu ra khỏi mao mạch, tăng áp suất mao mạch cầu thận; nếu co nhẹ, áp suất lọc tăng, nhưng nếu co mạnh, huyết tương bị giữ lại lâu, dẫn đến tăng áp suất keo và giảm lưu lượng lọc.

6.2.1.5 Điều hòa lưu lượng lọc ở cầu thận và lưu lượng máu qua thận

Cơ chế tự điều hòa huyết áp tại thận xảy ra khi huyết áp trung bình trong động mạch thấp hơn mức tối thiểu, nhờ vào bộ máy cạnh cầu thận Khi lưu lượng lọc giảm, sự tái hấp thu natri và clorua tại quai Henle tăng, làm giảm nồng độ các ion này ở macula densa Các tế bào macula densa phát tín hiệu làm giãn tiểu động mạch đến, tăng lưu lượng máu đến cầu thận và từ đó tăng lưu lượng lọc Đồng thời, sự giảm natri và clorua ở macula densa kích thích các tế bào cạnh cầu thận giải phóng renin, dẫn đến việc tạo ra angiotensin II, co tiểu động mạch đi và tăng áp suất mao mạch thận Quá trình giãn tiểu động mạch đến và co tiểu động mạch đi diễn ra đồng thời, giúp duy trì lưu lượng lọc ổn định trong phạm vi huyết áp động mạch của loài.

Thần kinh giao cảm điều chỉnh tiểu động mạch đến và đi cũng như một phần của ống thận Kích thích nhẹ không gây tác dụng do thận có cơ chế tự điều hòa mạnh Tuy nhiên, khi kích thích mạnh, tiểu động mạch đến co lại đáng kể, có thể làm giảm lưu lượng lọc xuống bằng không Nếu kích thích kéo dài, lưu lượng lọc sẽ dần trở lại mức bình thường nhờ giảm tiết noradrenaline, tác động của hormone và sự thay đổi nồng độ ion trong thận.

Hormone như angiotensin II, adrenaline và noradrenaline có tác dụng co mạch, dẫn đến giảm lượng máu tới thận và giảm lưu lượng lọc ở cầu thận Khi cơ thể bị mất máu, các hormone này giúp giảm lượng máu tới thận, ngăn ngừa hiện tượng mất nước Ngược lại, hormone prostacyclin (PGI2) và prostaglandin PGF2α làm giãn tiểu động mạch đi và tiểu động mạch đến, từ đó tăng lượng máu tới thận và cải thiện lưu lượng lọc ở cầu thận.

Sự thải nước tiểu

Nước tiểu hình thành trong ống thận nhỏ và được vận chuyển qua ống góp vào bể thận, sau đó đi vào bàng quang qua ống dẫn nước tiểu Khi nước tiểu tích lũy đủ trong bàng quang, quá trình thải nước tiểu sẽ diễn ra Ống dẫn nước tiểu được cấu tạo bởi nhiều sợi cơ trơn, giúp vận chuyển nước tiểu nhờ hệ thống nhu động với tần suất từ 1 đến 6 lần mỗi phút Sự gia tăng lượng nước tiểu sẽ kích thích khả năng nhu động, được điều tiết bởi hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm; trong đó, thần kinh phó giao cảm hưng phấn làm tăng nhu động, trong khi thần kinh giao cảm hưng phấn lại làm giảm nhu động.

Bàng quang là cơ quan chứa nước tiểu, được cấu tạo bởi ba lớp cơ trơn: cơ dọc, vòng và dọc, hoạt động đồng bộ để điều chỉnh chức năng Cổ bàng quang bao gồm cơ vòng trong (cơ trơn) và cơ vòng ngoài (cơ vân), luôn trong trạng thái co để ngăn nước tiểu chảy ra Khi thần kinh giao cảm kích thích, cơ bàng quang giãn ra, trong khi thần kinh phó giao cảm có tác dụng ngược lại Hoạt động của bàng quang phụ thuộc vào dây thần kinh hạ vị và dây chậu kết nối với tủy sống, trong khi ống dẫn nước tiểu được điều khiển bởi dây thẹn.

Khi bàng quang đầy nước tiểu, áp lực lên vách bàng quang kích thích hệ thần kinh hạ vị, gửi tín hiệu đến trung khu thải nước tiểu trong tủy sống và vỏ não, tạo cảm giác muốn đi tiểu Vỏ não sau đó phát tín hiệu để giãn cơ vòng trong và vòng ngoài của cổ bàng quang, giúp thải nước tiểu ra ngoài Để quá trình này diễn ra hiệu quả, các cơ như cơ hoành, cơ bụng và cơ bàng quang cần tham gia tích cực.

Việc thải nước tiểu của vật nuôi có thể được hình thành thông qua kích thích có điều kiện, từ đó tạo ra phản xạ có điều kiện Điều này giúp huấn luyện vật nuôi thải nước tiểu đúng địa điểm và thời gian mong muốn.

Lượng nước tiểu thải ra hàng ngày thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố như lượng nước uống, sự có mặt của tuyến mồ hôi ở gia súc, hàm lượng protein trong thức ăn, và thời gian trong ngày, với lượng nước tiểu thường nhiều hơn vào ban ngày so với ban đêm Ngoài ra, các điều kiện như nhiệt độ, độ ẩm, mùa vụ và tình trạng sức khỏe cũng ảnh hưởng đến lượng nước tiểu thải ra.

Tác dụng của thận trong vai trò điều tiết máu

Trong quá trình hoạt động sống, cơ thể sản sinh ra các sản phẩm làm biến đổi nội môi trong máu Hệ đệm đóng vai trò quan trọng trong việc cân bằng axit – bazơ một cách nhanh chóng Tiếp theo, thận đảm nhận nhiệm vụ ổn định cân bằng nội môi, đặc biệt là pH máu, thông qua quá trình bài tiết ion H+, tái hấp thu HCO3–, và tổng hợp, bài tiết NH3.

6.4.1 Quá trình cân bằng axit – bazơ của máu Để điều tiết pH, thận sẽ đào thải ra các axit mà phổi không đào thải được Do đó, pH nước tiểu giảm thấp so với máu (pH khoảng 4,5), nồng độ H + có thể gấp trên dưới 800 lần so với huyết tương Nguồn gốc H + được tạo ra do quá trình phản ứng giữa carbonic và H2O để tạo thành H2CO3, sau đó sản phẩm này phân ly thành H + , HCO3 – H + sẽ được vận chuyển qua màng tế bào, phần nhỏ sẽ khuếch tán vào lòng ống lượn, còn Na + sẽ kết hợp với HCO3 – vào dịch gian bào

Bài tiết H+ liên quan chặt chẽ đến hệ đệm của ống thận, chủ yếu là đệm phosphate và các axit hữu cơ như creatine, axit citric, axit lactic và beta oxy axit béo Đệm phosphate đóng vai trò quan trọng nhất, với 80% phosphate ở dạng HPO4²⁻ và 20% ở dạng H2PO4⁻ khi pH máu bình thường Tuy nhiên, khi pH nước tiểu giảm xuống 4,5, hơn 99% phosphate chuyển sang dạng H2PO4⁻ Quá trình siêu lọc tại cầu thận dẫn đến việc nhận H+ để thải ra ngoài Đối với các axit hữu cơ yếu, quá trình beta oxy axit béo trở nên ưu thế hơn, với axit hữu cơ tồn tại dưới dạng anion trong máu Tại tiểu cầu thận, các anion axit hữu cơ kết hợp với ion H+ để tạo ra sản phẩm trung tính.

HCO3 – là chất kiềm chủ yếu trong huyết tương, được tái hấp thu khi cơ thể đào thải axit và bị đào thải khi pH máu kiềm tính Trong nước tiểu bình thường, HCO3 – hầu như không có do 99,9% đã được tái hấp thu nhờ enzyme carbonic anhydrase ở màng đỉnh tế bào ống lượn gần Một phần nhỏ anion này khuếch tán vào dịch gian bào, trong khi phần lớn được khuếch tán vào ống lượn HCO3 – được tạo ra trong tế bào ống lượn, sau đó được hấp thu vào dịch gian bào và cuối cùng vào máu.

Chức năng đào thải NH3 của thận rất quan trọng, giúp loại bỏ axit ra khỏi cơ thể Lượng NH3 trong nước tiểu thường cao gấp 100 lần so với trong máu, chủ yếu được tạo ra trong lòng ống lượn từ quá trình khử amin của các tiền chất như glutamine, alanine, histidine, glycine, leucine, methionine và lysine, trong đó 60% NH3 đến từ glutamine Sau khi được tạo ra, NH3 khuếch tán qua màng tế bào vào lòng ống lượn nhờ chênh lệch phân áp.

H + để tạo thành NH4 + và NH3 ở dạng kết hợp thành NH4Cl (Cl – sau này kết hợp với Na + và hình thành NaCl trong lòng ống lượn)

Thận đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh cân bằng axit – bazơ trong máu Khi pH máu tăng, thận sẽ giảm bài tiết ion H+, giảm tái hấp thu bicarbonate (HCO3–), và giảm tổng hợp cũng như bài tiết các chất cần thiết để duy trì cân bằng này.

NH3, hay amoniac, có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh pH của nước tiểu Khi pH máu giảm, các quá trình sinh hóa trong cơ thể sẽ thay đổi, dẫn đến việc nước tiểu trở nên ít axit hơn Cơ chế này cho phép thận duy trì sự ổn định của pH máu, đảm bảo hoạt động bình thường của các chức năng sinh lý.

6.4.2 Thận điều hòa cân bằng nước và các chất điện giải

Nước và chất điện giải có mối quan hệ chặt chẽ trong quá trình siêu vi lọc ở thận, vì vậy khi thận điều hòa cân bằng nước, điều này cũng đồng nghĩa với việc cân bằng chất điện giải Quá trình điều hòa này diễn ra một cách đồng bộ, đảm bảo sự ổn định cho cơ thể.

Ion natri chiếm 90% tổng số ion trong dịch ngoại bào, quyết định áp suất thẩm thấu của dịch này Quá trình hấp thu ion natri diễn ra khác nhau ở các đoạn ống thận, trong đó 60-80% natri được tái hấp thu tại ống lượn gần thông qua cơ chế khuếch tán và vận chuyển tích cực Tái hấp thu hoàn toàn phụ thuộc vào cầu thận, áp lực keo, và áp lực thủy tĩnh giữa ống lượn, dịch gian bào và máu.

Tại quai Henle, natri được hấp thu tích cực ở phần quai lên, tạo ra dịch gian bào ưu trương, dẫn đến hiện tượng hấp thu thụ động nước ở quai xuống Ống lượn xa cũng hấp thu natri và nước nhưng chỉ bằng 1/5 đến 1/6 so với ống lượn gần Quá trình hấp thu natri ở ống lượn xa không diễn ra thụ động do sự cản trở của tế bào vùng này, mà chỉ xảy ra ngược gradient nồng độ theo nhu cầu cơ thể, quyết định hàm lượng natri trong máu Nồng độ natri nội môi ảnh hưởng đến tái hấp thu natri ở ống lượn xa thông qua cơ chế thần kinh – thể dịch, và sự hấp thu này cũng chịu tác động của các hormone như aldosterone, DOC, và glucocorticoid, nhưng ảnh hưởng của aldosterone là mạnh nhất.

Kali là một khoáng chất thiết yếu hàng ngày cho động vật, chủ yếu được thải ra qua nước tiểu Trong quá trình siêu lọc ở cầu thận, tất cả kali đều được lọc, nhưng chỉ khoảng 10% trong số đó bị thải ra ngoài Kali đã được siêu lọc sẽ được tái hấp thu hoàn toàn tại ống lượn gần Nếu chế độ ăn thiếu kali, cơ thể sẽ hấp thu triệt để kali ở ống lượn xa và ống góp.

Bài tiết kali tại ống lượn xa đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh nồng độ kali trong dịch ngoại bào, với sự hỗ trợ của hormone aldosterone Hormone này cũng tham gia vào việc điều tiết nồng độ kali trong máu, cho thấy sự ảnh hưởng của các phản xạ thần kinh và thể dịch đến quá trình này Khi nồng độ kali trong máu tăng cao, aldosterone sẽ kích thích bài tiết kali tại ống lượn xa để duy trì cân bằng.

* Đối với ion canxi và magie

Lượng canxi và magie hấp thu ở ruột thường tương đương với lượng thải ra qua thận Tăng cường canxi và magie trong chế độ ăn sẽ dẫn đến tăng thải qua thận và ngược lại Khoảng 60-70% canxi và magie được tái hấp thu tại ống lượn gần, trong khi 10% được hấp thu ở ống lượn xa, và chúng cũng có thể được hấp thu tại quai Henle khi cần thiết Ở ống lượn xa, có khả năng bài tiết ion canxi và magie để điều chỉnh nồng độ ion trong máu Quá trình tái hấp thu và bài tiết canxi, magie phụ thuộc vào nồng độ trong máu, hormone điều hòa như PTH và calcitonin, cũng như cân bằng axit-bazơ và các cơ chế khác liên quan đến hấp thu và tạo xương Tăng nồng độ canxi trong máu có thể gây rối loạn chức năng thận.

Tiết niệu ở gia cầm

Thận gia cầm có chức năng tương tự như thận ở gia súc, đó là lọc máu và loại bỏ các chất cặn bã Tuy nhiên, hoạt động tiết niệu ở gia cầm có những đặc điểm riêng biệt, khác với gia súc.

Gia cầm không có bàng quang, dẫn đến ống dẫn nước tiểu kết nối trực tiếp với xoang tiết niệu – sinh dục Nước tiểu của gia cầm ban đầu ở dạng lỏng, nhưng sau khi vào xoang tiết niệu sinh dục, một phần nước được tái hấp thu trở lại vào máu Kết hợp với dịch nhầy do màng xoang tiết ra, nước tiểu gia cầm chuyển thành dịch nhầy.

Hình thức thải nước tiểu ở gia cầm phụ thuộc vào sự chênh lệch áp suất thẩm thấu từ dịch ngoại bào, tuy nhiên, áp suất thẩm thấu tối đa của nước tiểu ở gia cầm thấp hơn so với gia súc trên cạn Đặc biệt, một số loài gia cầm có thể thiếu quai Henle trong đơn vị thận, dẫn đến khả năng cô đặc nước tiểu biến đổi tùy theo sự hiện diện hay vắng mặt của quai Henle.

Hầu hết gia cầm đều có tuyến muối với ống ngoại tiết giúp đẩy chất tiết vào xoang mũi Những loài uống nước biển, như vịt biển, có tuyến muối lớn hơn Dịch tiết từ tuyến muối bao gồm nước, ion natri và clorua Đối với gia cầm tiêu thụ nhiều muối, quá trình loại thải nước và muối diễn ra qua tuyến muối nhiều lần hơn so với thải qua thận.

Tuyến muối có khả năng vận chuyển ion hiệu quả nhất trong các hệ thống vận chuyển ion trong cơ thể

Nước tiểu của gia cầm có phản ứng kiềm khi chúng đói và ăn thức ăn thực vật, nhưng chuyển sang phản ứng toan khi tiêu thụ thức ăn động vật Thông thường, nước tiểu gia cầm lẫn với phân trong đường tiết niệu – sinh dục, vì vậy để thu được nước tiểu thuần khiết, cần sử dụng ống thông để dẫn ra ngoài.

Thành phần các chất hữu cơ, vô cơ trong 100 ml nước tiểu gia cầm bao gồm:

+ Gà: chất hữu cơ: 2,09 gr; chất vô cơ: 0,39 gr;

Vịt chứa 0,8 gram chất hữu cơ và 0,12 gram chất vô cơ Trong gia cầm, nitơ được bài tiết qua ống thận dưới dạng axit uric, có tính hòa tan thấp Khi dịch lọc đi qua ống thận nhỏ, quá trình bài tiết diễn ra mạnh mẽ, khiến nồng độ axit uric vượt quá khả năng hòa tan, dẫn đến hiện tượng ngưng tụ Sự ngưng tụ này làm giảm áp suất trong dịch ở ống thận nhỏ, từ đó giảm thiểu mất nước qua nước tiểu Tinh thể axit uric tạo thành dạng màu trắng bao quanh phân, với khoảng 70% tổng lượng nitơ ở dạng axit uric tự do, tạo ra các hạt màu trắng, tròn, nổi trong nước tiểu.

Nước tiểu của gia cầm được thải ra cùng với phân, trong đó sản phẩm cuối chứa nitơ chủ yếu là axit uric thay vì urê Điều này có liên quan chặt chẽ đến sự phát triển của phôi trong không gian kín của vỏ trứng Nếu sản phẩm cuối chứa nitơ là urê, chất này dễ hòa tan và khuếch tán, sẽ làm tăng áp suất thẩm thấu trong trứng, gây bất lợi cho sự phát triển của phôi Ngược lại, axit uric khó hòa tan và khuếch tán, do đó, phù hợp hơn cho sự phát triển của phôi gia cầm trong vỏ trứng.

Bề mặt lọc qua của tiểu cầu thận gia cầm rất nhỏ, dẫn đến lượng nước tiểu tạo ra ít Áp suất thẩm thấu của máu gia cầm cao hơn nhiều so với gia súc, cho thấy cường độ tái hấp thu chất tại ống thận rất mạnh Quá trình tái hấp thu nước không chỉ diễn ra ở thận mà còn ở xoang tiết niệu - sinh dục.

Ứng dụng trong chăn nuôi thú y

* Viêm cầu thận cấp tính

Viêm cầu thận cấp là một bệnh lý do rối loạn phản ứng miễn dịch, thường xuất hiện sau khi nhiễm khuẩn từ 1 đến 3 tuần Bệnh xảy ra khi phản ứng giữa kháng nguyên và kháng thể tạo thành phức hợp không tan, lắng đọng tại màng đáy cầu thận Điều này làm thay đổi tính thấm chọn lọc của màng lọc cầu thận, dẫn đến việc protein, hồng cầu và bạch cầu có thể thoát ra ngoài qua nước tiểu.

* Viêm cầu thận mạn tính

Viêm cầu thận mạn tính gây tổn thương màng lọc cầu thận tương tự như viêm cầu thận cấp tính Tuy nhiên, màng lọc sẽ dần dày lên do sự xâm lấn của các tổ chức sợi, dẫn đến giảm khả năng lọc, gây rối loạn điện giải và ứ đọng các sản phẩm chuyển hóa.

Hội chứng thận hư là tình trạng bài xuất lượng lớn albumin huyết tương qua nước tiểu, thường gặp ở động vật non Kỹ thuật đặc biệt cho thấy có sự giảm hoặc mất điện tích âm của màng lọc cầu thận, dẫn đến việc albumin dễ dàng qua màng lọc.

6.6.2 Chẩn đoán thăm dò chức năng của thận

6.6.2.1 Thăm dò cận cầu thận bằng phép đo độ thanh thải

Độ thanh thải (clearance) của một chất X được định nghĩa là thể tích huyết tương mà thận lọc sạch chất đó trong một phút, phản ánh hiệu quả loại bỏ chất khỏi huyết tương Độ thanh thải được tính theo công thức cụ thể, giúp đánh giá khả năng thận trong việc xử lý và loại bỏ các chất khác nhau.

Cx = (UX × V)/Px Trong đó:

CX là độ thanh thải của một chất (ml/phút);

UX là nồng độ chất đó trong nước tiểu (mg/ml);

PX là nồng độ chất đó trong huyết tương (mg/ml);

V là lượng nước tiểu trong một phút (ml/phút)

Creatinine nội sinh là chất được sản xuất từ creatinine của cơ và được cầu thận lọc Lượng creatinine do ống thận bài tiết thường rất nhỏ, vì vậy, đo độ thanh thải creatinine là phương pháp đơn giản và đáng tin cậy để đánh giá chức năng lọc của cầu thận Tuy nhiên, xét nghiệm này không hiệu quả trong việc phát hiện sớm tổn thương thận, vì các cầu thận có thể phì đại để bù đắp Để thấy sự giảm độ thanh thải creatinine, cần mất từ 50 – 70% diện tích lọc của cầu thận Giá trị bình thường cho diện tích 1,73 m² là 100 – 120 ml/phút Khi kết quả đạt 30 ml/phút, thận bị suy vừa phải; từ 15 đến 30 ml/phút là suy thận nặng; và từ 10 đến 15 ml/phút cần phải lọc máu.

Para amino hypuric axit (PAH) là một axit hữu cơ yếu, không được cơ thể giữ lại hoặc chuyển hóa, và được bài tiết qua ống lượn gần PAH được đào thải qua nước tiểu dưới dạng nguyên vẹn, với khoảng 10% gắn vào protein huyết tương, dẫn đến nồng độ PAH trong huyết tương cao hơn trong dịch lọc Tuy nhiên, lượng PAH gắn protein không ảnh hưởng nhiều đến sự bài tiết của ống thận Vì TmPAH tương đối hằng định, PAH được sử dụng để đánh giá chức năng bài tiết của ống thận.

Khi nồng độ PAH trong huyết tương có mặt, lượng PAH được đào thải trong một phút luôn lớn hơn lượng PAH được lọc, điều này thể hiện qua công thức UPAH × V > CIN × PPAH Khi PPAH thấp, tất cả PAH không được lọc sẽ được bài tiết, dẫn đến việc toàn bộ PAH được đào thải thông qua quá trình lọc và bài tiết Ngược lại, nếu PPAH vượt quá 20 mg/100 ml, quá trình bài tiết sẽ đạt mức tối đa.

TmPAH là ngưỡng mà tại đó lượng PAH bài tiết trong một phút trở nên hằng định và không còn phụ thuộc vào PPAH Khi vượt quá TmPAH, CPAH sẽ phụ thuộc vào quá trình lọc ở cầu thận, dẫn đến lượng PAH bài tiết chỉ chiếm một phần nhỏ trong tổng số PAH được đào thải Ngoài ra, PAH còn được áp dụng để đánh giá cấp máu thận dựa trên nguyên lý Fick.

* Độ thanh thải inulin Đây là phương pháp chuẩn để đo mức lọc cầu thận nhưng được dành cho các phòng xét nghiệm chuyên khoa do kỹ thuật khó

Độ thanh thải EDTA, được đánh dấu bằng crôm 51, cho phép đánh giá mức lọc cầu thận mà không cần thu thập nước tiểu Phương pháp này là công cụ hữu ích trong việc theo dõi tình trạng suy thận cho các chuyên gia y tế.

Nồng độ urê trong huyết tương thường thấp hơn 8,2 mmol/l và phụ thuộc vào mức lọc cầu thận, lưu lượng nước tiểu, cùng với sự tạo thành urê từ phân giải protein, mà mức độ phân giải này lại phụ thuộc vào lượng protein cung cấp Do đó, tăng urê huyết vừa phải có thể do giảm lọc ở cầu thận hoặc các yếu tố khác như thiếu nước, mất nước do thuốc lợi niệu, hoặc chế độ ăn giàu protein.

6.6.2.2 Thăm dò chức năng ống thận

Khả năng pha loãng hoặc cô đặc nước tiểu của cơ thể phụ thuộc vào chức năng của ống thận Việc hạn chế nước uống cho động vật bị suy thận là nguy hiểm và không mang lại lợi ích.

Tiêm vasopressin ngoại sinh có tác dụng giảm bài niệu và tăng độ thẩm thấu của nước tiểu Đo tỷ lệ đào thải natri so với độ thanh thải creatinine giúp đánh giá chức năng ống thận, với tỷ lệ đào thải natri dưới 1% cho thấy tăng nitơ trước thận, còn trên 3% có thể chỉ ra hoại tử ống thận Định lượng vết lithium, thông qua độ thanh thải lithium, là chỉ báo hiệu quả về tái hấp thu natri ở ống thận Phép đo lithium nội sinh bằng quang phổ hấp phụ nguyên tử an toàn và hiệu quả hơn so với việc đưa lithium từ bên ngoài, giúp phát hiện tăng tái hấp thu natri ở ống lượn gần trong cao huyết áp và phân biệt suy trước thận với hoại tử ống thận cấp.

Nghiệm pháp axit hóa nước tiểu cho phép xác định khả năng thận trong việc giảm độ pH nước tiểu thông qua việc đào thải các axit cố định, đồng thời phân biệt giữa nhiễm axit do ống lượn gần và nhiễm axit do ống lượn xa Đo lưu lượng máu thận là tỷ lệ lưu lượng máu của tim được cung cấp cho hệ mạch của thận, thường chiếm từ 1/4 đến 1/5 lưu lượng tim lúc nghỉ ngơi Lưu lượng máu thận có thể được xác định thông qua axit para-aminohippuric (PAH), một chất mà thận đào thải hoàn toàn, và PAH phản ánh lưu lượng máu thận; khi tính toán dựa vào hematocrite, nó cũng cho biết lưu lượng máu của thận.

6.6.2.3 Chẩn đoán hình ảnh thận

Biện pháp này giúp phát hiện bất thường về hình thái thận và đường dẫn nước tiểu, đồng thời đánh giá chức năng thận như tình trạng ứ nước và tồn lưu thuốc Có nhiều phương pháp chẩn đoán hình ảnh thận, bao gồm X quang, siêu âm cắt lớp và chụp cộng hưởng từ hạt nhân.

6.6.3 Chẩn đoán bệnh đường tiết niệu thông qua nước tiểu

Nghiên cứu hoạt động tiết niệu và phân tích nước tiểu của gia súc đóng vai trò quan trọng trong chăn nuôi và y tế thú y Thành phần và đặc tính của nước tiểu phản ánh quá trình trao đổi chất, đồng thời là tiêu chí đánh giá sức khỏe và chẩn đoán bệnh ở gia súc.

(1) Căn cứ vào lượng nước tiểu để đánh giá, xem xét hai trường hợp không bình thường là vô niệu hay đa niệu

– Vô niệu: thường xảy ra trong các trường hợp: hạ huyết áp, ngất hoặc hôn mê làm mất phản xạ thải nước tiểu

– Đa niệu: trường hợp này chủ yếu do viêm thận

SINH LÝ NỘI TIẾT

Giới thiệu về tuyến nội tiết và hormone

* Khái niệm tuyến nội tiết

Cơ thể có hai hệ thống chính để điều hòa hoạt động chức năng: hệ nội tiết và hệ thần kinh Hệ nội tiết sử dụng hormone, được vận chuyển qua máu, bạch huyết và dịch ngoại bào, để điều chỉnh các chức năng cơ thể Tuyến nội tiết không có ống dẫn và tiết hormone trực tiếp vào máu, trong khi tuyến ngoại tiết có ống dẫn để chuyển chất bài tiết vào các xoang trong cơ thể hoặc ra ngoài qua da và niêm mạc.

Sự khác biệt chính giữa tuyến nội tiết và ngoại tiết nằm ở việc có ống dẫn hay không, sản phẩm tiết ra có phải là hormone hay không, và vị trí đích đến của chúng trong cơ thể Động vật có vú có chín tuyến nội tiết bao gồm: vùng dưới đồi, tuyến tùng, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến trên thận, tuyến tụy, và tuyến sinh dục (buồng trứng và tinh hoàn) Một số tuyến này, như tuyến tụy và tuyến sinh dục, còn có chức năng ngoại tiết, vì vậy chúng được gọi là tuyến pha Ngoài các tuyến nội tiết tiết hormone chuyên trách, các cơ quan như gan, thận, dạ dày, và da cũng có mô tiết hormone Tất cả các tuyến và mô sản sinh hormone được gọi chung là hệ nội tiết.

Hormone là các chất hóa học do tế bào hoặc tuyến nội tiết sản xuất và bài tiết vào máu, từ đó được vận chuyển đến các tế bào hoặc mô khác trong cơ thể để thực hiện các tác dụng sinh lý Chúng còn được biết đến với tên gọi kích tố hoặc kích thích tố.

Hormone, mặc dù được tiết ra với lượng rất nhỏ, nhưng lại có tác động lớn đến hoạt động của nhiều cơ quan và tổ chức trong cơ thể Chúng kết hợp với các xung động thần kinh để hình thành hệ thống thần kinh – thể dịch, từ đó điều hòa các quá trình sinh học trong cơ thể.

Hàm lượng hormone trong máu thường rất thấp, được đo bằng nanogram hoặc picogram trên mỗi mililít máu Để xác định chính xác nồng độ hormone, các phương pháp như miễn dịch phóng xạ (RIA) và miễn dịch enzyme (EIA) được sử dụng.

7.1.2 Vai trò sinh học của hormone

Vai trò sinh học của hormone trong cơ thể rất phong phú và phức tạp Có thể tóm tắt những vai trò chính của hormone như sau:

Hormone đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể Ví dụ, hormone kích thích sự phát triển (Somatotropin hormone – STH) và hormone kích thích tuyến giáp trạng (Tyreo stimulin hormone – TSH) từ tuyến yên, cũng như thyroxin từ tuyến giáp trạng, đều có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển bình thường Sự hình thành hình dạng và kích thước của cơ thể phụ thuộc vào các hormone này.

Hormone đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh quá trình trao đổi chất và năng lượng trong cơ thể Các hormone như STH, thyroxin, glucocorticoid, insulin và glucagon ảnh hưởng lớn đến quá trình chuyển hóa, dự trữ và biến đổi chất dinh dưỡng Chúng tạo ra sự cân bằng giữa hai quá trình đồng hóa và dị hóa, giúp duy trì sức khỏe và năng lượng cho cơ thể.

Hormone tham gia điều hòa sự cân bằng nội môi của dịch nội bào và ngoại bào

Vasopressin (ADH), aldosterone, và cortisol từ vỏ thận, cùng với calcitonin từ tuyến giáp, đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần khác, giúp duy trì cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu và giữ độ pH ổn định.

Hormone đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường Chẳng hạn, thyroxin từ tuyến giáp giúp điều chỉnh thân nhiệt, trong khi adrenaline và noradrenaline từ tủy thượng thận hỗ trợ cơ thể đối phó với các yếu tố căng thẳng từ môi trường.

Hormone đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết quá trình sinh sản ở động vật Sự hiện diện của các hormone sinh dục đực như androgen và hormone sinh dục cái như estrogen, progesterone, v.v là cần thiết để đảm bảo sự phát triển và duy trì giới tính, sự phát triển giao tử, thụ tinh, thai nghén, cũng như quá trình đẻ và nuôi con.

Hormone đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động bình thường của các cơ quan trong cơ thể Sự mất cân bằng hormone có thể dẫn đến các vấn đề sức khỏe nghiêm trọng.

Phân loại và bản chất của hormone

Các hormone được phân loại dựa trên vị trí bài tiết, bao gồm hormone của các tuyến nội tiết và hormone tại chỗ (hay hormone địa phương).

Hormone nội tiết được sản xuất bởi các tuyến nội tiết, sau đó được máu vận chuyển đến các mô và cơ quan xa nơi bài tiết để phát huy tác dụng Những hormone này được phân chia thành hai nhóm chính khác nhau.

Nhóm 1: là các hormone có tác dụng lên hầu hết các mô trong cơ thể như STH của tuyến yên, thyroxin (T3 và T4) của tuyến giáp trạng, cortisol của tuyến vỏ thượng thận và insulin của tuyến tụy nội tiết, v.v

Nhóm 2: là những hormone chỉ tác dụng đặc hiệu lên một mô hay một cơ quan nào đó như: Adreno corticotropin hormone (ACTH), Tyreo stimulin hormone (TSH), Folliculo stimulating hormone (FSH), Luteino stimulin hormone (LH), v.v của tuyến yên Các cơ quan chịu tác động đặc hiệu của những hormone này là cơ quan đích

* Hormone tại chỗ (hormone địa phương)

Hormone là các chất do nhóm tế bào tiết ra vào máu, từ đó được vận chuyển đến các tế bào khác để thực hiện chức năng Các tế bào tiết hormone phân bố rộng rãi trong cơ thể, bao gồm tim, gan, thận, hệ tiêu hóa, mô mỡ, tuyến tiền liệt, tử cung, đại thực bào, lymphocyt và tiểu cầu.

– Secretin: tế bào thành tá tràng bài tiết kích thích tiết dịch tụy

– Prostaglandin: là sản phẩm của hầu hết các mô trong cơ thể gây giãn mạch, co mạch, tăng tính thấm của mạch

– Histamine: do các tế bào ở nhiều mô trong cơ thể, nhất là mô da, phổi, ruột bài tiết gây giãn mạch, tăng tính thấm của mao mạch

– Erythropoietin: do thận bài tiết ra để điều hòa quá trình sản sinh hồng cầu

– Leptin: do mô mỡ bài tiết ra, có chức năng kiểm soát sự ngon miệng

– Relaxin: do tử cung và nhau thai tiết ra để tăng sinh tử cung và giúp giãn cổ tử cung

* Hormone tác động cục bộ

Hormone được sản sinh có tác động cục bộ tại nơi tiết ra hoặc lên các tế bào đích ở xa cơ thể, hoạt động thông qua các thụ thể protein đặc hiệu Nồng độ hormone thường rất thấp, và có những chất tiết ra trong cơ quan để tác động lên các tế bào lân cận, được gọi là tín hiệu cận tiết, hoạt động tương tự như hormone nội tiết Các tế bào trong cơ quan có khả năng điều chỉnh các tế bào khác, trong khi các neurone thần kinh được xem là tế bào cận tiết do tín hiệu truyền qua các chất truyền thần kinh chỉ vượt qua khoảng cách nhỏ đến tế bào đích Bên cạnh đó, pheromone cũng được tiết vào môi trường để truyền đạt thông tin giữa các loài, có thể ảnh hưởng đến hành vi sinh lý của cá thể tiếp nhận, nhưng không liên quan đến trao đổi chất bình thường của động vật.

7.2.2 Bản chất hóa học của hormone

Các hormone thường chỉ có bản chất hóa học là protide và lipit, thuộc một trong ba loại sau:

Steroid là hormone có cấu trúc hóa học tương tự cholesterol, chủ yếu được tổng hợp từ cholesterol, bao gồm cortisol, aldosterone, estrogen, progesterone và testosterone Những hormone này có khả năng hòa tan trong lipit, cho phép chúng dễ dàng đi qua màng tế bào và khuếch tán ra ngoài Sau khi rời khỏi tế bào, chúng được vận chuyển trong máu thông qua việc liên kết với các protein chất mang.

Thyroxin là một loại dẫn xuất của axit amin, bao gồm adrenaline và noradrenaline từ miền tủy tuyến thượng thận, cũng như thyroxin từ tuyến giáp trạng Các hormone này được sản xuất thông qua sự biến đổi enzyme của các axit amin đặc hiệu Hormone dẫn xuất axit amin có thể tan trong nước hoặc lipit, dẫn đến cách giải phóng chúng khác nhau tùy thuộc vào loại hormone.

Các hormone trong cơ thể chủ yếu thuộc nhóm protein và peptide, có khả năng hòa tan trong nước và dễ dàng vận chuyển trong máu Tuy nhiên, do cấu trúc lipid của màng tế bào, chúng khó có thể đi qua Vì vậy, các hormone này thường được lưu giữ trong các túi tế bào và chỉ được giải phóng qua con đường ngoại thực bào Bên cạnh đó, còn tồn tại một loại hormone khác là prostaglandin, được hình thành từ các hợp chất axit béo.

Cơ chế hình thành, tác động và đào thải hormone

7.3.1 Tổng hợp và cơ chế tác động của hormone

Hormone peptide và protein được tổng hợp tại lưới nội bào dưới dạng tiền chất lớn nhờ chuỗi peptide tín hiệu Trong quá trình di chuyển, chuỗi này sẽ bị cắt bởi các enzyme, tạo thành hormone thực thụ Hormone nhóm amin được tổng hợp qua chuỗi tác động của enzyme trong tế bào tiết, trong khi hormone steroid được tổng hợp từ cholesterol.

Hormone có nguồn gốc từ axit béo, chủ yếu được tạo ra từ axit béo arachidonic, có mặt trong tất cả các tế bào dưới dạng phospholipid Khi bị giải phóng bởi phospholipase A2, axit béo arachidonic sẽ được chuyển hóa bởi các enzyme thành các eicosanoid, bao gồm prostaglandin, thromboxane và leucotrien Các hợp chất này đóng vai trò quan trọng trong việc làm tụ tiểu cầu, co mạch để giảm chảy máu, ngăn ngừa hình thành cục máu đông, co cơ trơn và điều hòa hoạt động của thể vàng trong buồng trứng.

* Cơ chế tác động của hormone

Hormone hoạt động qua ba cơ chế chính: (1) cơ chế hormone – màng, giúp thay đổi tính thấm của màng và cải thiện khả năng vận chuyển chất qua màng; (2) cơ chế hormone – gen, nơi hormone tác động lên gen để điều hòa quá trình tổng hợp protein; và (3) cơ chế hormone – enzyme, trong đó hormone hoạt động như một coenzyme, tăng cường hoặc ức chế hoạt tính của enzyme trong các phản ứng sinh hóa.

7.3.2 Cơ chế hoạt động của tuyến nội tiết

Tiết theo kiểu xuất bào là quá trình trong đó những bọc nhỏ chứa hormone di chuyển từ tế bào chất đến màng tế bào Khi màng của bọc hợp nhất với màng tế bào, nó sẽ mở ra và giải phóng hormone vào máu.

Ngoài ra còn có hình thức khác như các bọc nhỏ vỡ trong tế bào chất và hormone được khuếch tán qua thành mạch vào máu

Cơ thể cần một lượng hormone rất nhỏ nhưng có tác động lớn, do đó, việc duy trì nồng độ hormone ổn định trong máu là rất quan trọng để tránh các bệnh lý Nhiều yếu tố tham gia vào quá trình tiết hormone, bao gồm thần kinh, thể dịch và gen Chẳng hạn, khi hàm lượng ion canxi trong máu giảm, tuyến phó giáp sẽ được kích thích để tiết hormone, trong khi đó, sự gia tăng canxi sẽ kích thích tuyến giáp tiết calcitonin Hormone cũng có thể được điều hòa bởi các hormone khác thông qua cơ chế hồi phản dương hoặc hồi phản âm Sự điều hòa dưới tác động của thần kinh xảy ra khi kích thích thần kinh gây hưng phấn, từ đó kích thích các tuyến tiết hormone Cuối cùng, tất cả các hormone được tiết ra đều do gen chi phối.

Cơ chế điều tiết hormone không chỉ phụ thuộc vào hệ thần kinh và thể dịch mà còn bị ảnh hưởng bởi nhịp sinh học như nhịp ngày đêm và mùa vụ Tần suất tiết hormone có thể thay đổi trong suốt ngày đêm, thể hiện sự tương tác giữa các yếu tố sinh lý và môi trường.

Hormone hòa tan trong nước di chuyển tự do trong máu, trong khi hormone hòa tan trong chất béo cần gắn với vật tải hòa tan trong nước Một số hormone có thể hòa tan trong nước hoặc ở dạng peptide nhưng vẫn gắn với các vật tải riêng, giúp duy trì hormone trong máu lâu hơn và hạn chế hoạt động khi lượng tiết ra quá nhiều, đồng thời giảm khả năng lọc hormone qua thận Các protein tải này có thể là chuyên biệt, như globulin, hoặc không chuyên biệt, như albumin.

Hormone sẽ bị phân hủy bởi các enzyme trong máu, dịch mô, tế bào đích, gan và thận Các hormone hòa tan trong nước, như peptide và axit amin, sẽ được các enzyme phân giải trong máu và mô hoặc được thải qua thận mà không bị biến đổi Thời gian phân hủy của các hormone này thường chỉ kéo dài vài phút.

Các hormone steroid và thyroxin khi được đưa đến gan sẽ được phân giải và kết hợp với các chất hòa tan trong nước, sau đó được thải ra qua nước tiểu Thời gian phân giải của các hormone này thường kéo dài từ vài giờ đến vài ngày.

Ngoài ra, một số hormone khác được phân hủy ở tại tế bào đích đến hay các mô ngoại biên như mô mỡ.

Đặc điểm và vai trò của các tuyến nội tiết

Trong cơ thể động vật, có nhiều tuyến nội tiết quan trọng như tuyến yên, tuyến giáp trạng, tuyến cận giáp trạng, tuyến tùng, tuyến ức, tuyến thượng thận, tuyến tụy nội tiết và các tuyến sinh dục Ngoài ra, các tế bào nội tiết cũng phân bố rải rác trong các cơ quan và tiết ra hormone Tuy nhiên, trong chương này, chúng ta sẽ tập trung nghiên cứu các tuyến nội tiết cơ bản.

Tuyến yên, nằm trên xương yên và dưới đại não, có kích thước nhỏ và được cấu tạo thành ba thùy: thùy trước, thùy giữa và thùy sau Đặc biệt, thùy giữa phát triển mạnh mẽ chỉ ở loài lưỡng cư.

Hình 7.1 Vị trí và cấu tạo tuyến yên

Thùy trước của tuyến yên, được gọi là thùy tuyến, là phần phát triển nhất và chứa ba loại tế bào tuyến có khả năng bài tiết hormone Ngược lại, thùy sau, hay thùy thần kinh, được hình thành từ mô thần kinh ở não thất ba, không bài tiết hormone mà chỉ lưu trữ hormone từ vùng dưới đồi Trong giai đoạn bào thai, thùy trước và thùy giữa phát triển từ tế bào biểu mô ở vòm xoang miệng, kết nối với thùy sau để tạo thành tuyến yên.

Tuyến yên và vùng dưới đồi liên kết chặt chẽ, hình thành hệ thống vùng dưới đồi – tuyến yên Hệ thống này hoạt động thông qua hệ tĩnh mạch cửa, cho phép tuyến yên nhận các hormone từ vùng dưới đồi, bao gồm các hormone kích thích (RH) và ức chế (IH).

7.4.1.1 Chức năng sinh lý của thùy trước tuyến yên

The anterior pituitary gland secretes six essential hormones: Somatotropin (STH), Thyroid-Stimulating Hormone (TSH), Adrenocorticotropic Hormone (ACTH), Follicle-Stimulating Hormone (FSH), Luteinizing Hormone (LH), and Prolactin (LTH) Each of these hormones plays distinct and crucial roles in regulating various physiological processes within the body.

Hormone STH còn có tên gọi khác là growth hormone (GH) hay kích sinh trưởng tố Đặc điểm

Hormone STH có cấu tạo là polypeptide Chúng dễ bị thủy phân khi gặp enzyme tiêu hóa hoặc axit mạnh Đặc biệt, chúng có tính đặc hiệu theo loài

Kích thích sự phát triển của cơ thể non, STH giúp tăng khối lượng cơ thể và chiều dài xương Hormone này tác động mạnh mẽ đến hệ xương, kích thích quá trình biệt hóa tế bào sụn, từ đó làm cho xương dài ra cho đến khi bộ xương hoàn thiện.

Tăng cường đồng hóa protein thông qua việc kích thích vận chuyển axit amin qua màng tế bào và tăng cường tích lũy nitơ trong mô Đặc biệt, quá trình này còn làm tăng tổng hợp protein bằng cách kích hoạt gen sản xuất somatomedin (IGF-1) tại gan và các mô khác.

STH có nhiều tác dụng quan trọng, bao gồm thúc đẩy phân giải mỡ để giải phóng axit béo từ kho mỡ, tăng cường oxy hóa axit béo, và tăng phân giải glycogen, từ đó làm tăng đường huyết Ngoài ra, STH còn hỗ trợ tăng cường trao đổi canxi và phospho trong cơ thể.

Rối loạn bài tiết STH

Sự tiết hormone không đủ hoặc quá mức ở gia súc có thể gây ra những vấn đề nghiêm trọng Nếu tiết hormone quá nhiều, gia súc non sẽ phát triển khổng lồ, trong khi gia súc trưởng thành có thể bị to đầu ngón và các bộ phận khác như đầu, hàm dưới cũng sẽ phình to Ngược lại, nếu tiết hormone quá ít, cơ thể gia súc sẽ trở nên tí hon, lùn bé, gầy gò và có thể dẫn đến teo cơ quan sinh dục cùng với thoái hóa các đặc điểm sinh dục phụ.

Việc bài tiết nhiều STH trong gia súc tương đối hiếm, thường chỉ xảy ra ở chó và mèo già Hậu quả của việc tiết nhiều STH khác nhau giữa gia súc non và già Đặc biệt, ở chó, việc sử dụng progesterone để làm chậm hoặc ngừng động dục có thể kích thích tiết nhiều STH.

Hormone TSH còn có tên gọi khác là kích giáp trạng tố hay hormone hướng giáp trạng Đặc điểm

Hormone TSH là một glycoprotein gồm hai chuỗi polypeptide, có chứa nhiều lưu huỳnh

Hormone này chỉ tác động vào tuyến giáp trạng theo hai hướng: cấu trúc và chức năng sinh lý

Tác động đến cấu trúc tuyến giáp kích thích sự phát triển của tuyến giáp, dẫn đến sự phình to của mô giáp và sự xuất hiện của nhiều hạt keo trong bao tuyến, làm tăng kích thước và số lượng tế bào của tuyến giáp.

Hormone kích thích tuyến giáp (TSH) có tác động quan trọng trong việc tăng tổng hợp và bài tiết thyroxin vào máu TSH làm tăng khả năng bắt iod của tế bào tuyến giáp và gắn iod vào tyrosine để tạo thyroxin Đồng thời, TSH cũng tăng cường phân giải thyroglobulin, một dạng dự trữ trong nang giáp, vào máu Sự điều hòa bài tiết TSH phụ thuộc vào hormone giải phóng thyrotropin (TRH) từ vùng dưới đồi và hàm lượng thyroxin trong máu theo cơ chế điều hòa ngược âm tính, trong đó nồng độ thyroxin cao sẽ làm giảm tiết TSH Ngoài ra, nhiệt độ môi trường thấp kích thích vùng dưới đồi, dẫn đến tăng bài tiết thyroxin nhằm chống lại cái lạnh.

Hormone ACTH còn có tên gọi khác là kích vỏ thượng thận tố hay hormone hướng vỏ thượng thận Đặc điểm

Hormone ACTH là 1 polypeptide có 39 axit amin, trong đó 24 axit amin đầu quyết định hoạt tính

Tác động đến cấu trúc miền vỏ tuyến thượng thận kích thích quá trình phát triển, dẫn đến sự gia tăng kích thước, khối lượng và số lượng tế bào tuyến một cách nhanh chóng.

Tác động vào chức năng của cơ thể làm tăng hoạt động của lớp dậu và lớp lưới, dẫn đến việc tăng cường tổng hợp và bài tiết glucocorticoid, đặc biệt là androgen, với cortisol là hormone quan trọng nhất được tiết ra.

ACTH không chỉ có tác dụng chính trong việc điều hòa hormone mà còn ảnh hưởng đến não, giúp tăng cường tính sáng tạo và trí nhớ Một nghiên cứu cho thấy khi tiêm ACTH vào não chuột, nhóm chuột này tìm ra lối đi mới để tránh nguy hiểm nhanh hơn so với nhóm đối chứng Tuy nhiên, việc tiêm ACTH cũng có thể làm gia tăng cảm giác sợ hãi ở một số động vật, cho thấy rằng ACTH có mối liên hệ với việc tăng cường cảm giác sợ hãi trong thế giới động vật.

Thành thục về tính và thể vóc

Sinh sản là yếu tố thiết yếu để bảo tồn nòi giống của mọi sinh vật Đối với gia súc, quá trình này không chỉ đảm bảo việc truyền đạt thông tin di truyền giữa các thế hệ mà còn liên quan đến việc điều chỉnh nội tiết phù hợp với từng giai đoạn sinh sản.

Gia súc và gia cầm sinh sản hữu tính, cho phép tái tổ hợp các tính trạng di truyền ưu việt từ cả bố và mẹ Điều này giúp thế hệ sau có sức sống cao hơn, đồng thời nâng cao hiệu quả trong công tác chọn giống.

Gần đây, nghiên cứu đã phát hiện hệ thống vùng dưới đồi – tuyến yên – tuyến sinh dục đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa sinh sản Cơ chế điều hòa ngược này đã mang lại nhiều thành tựu mới trong lĩnh vực khoa học sinh sản và ứng dụng các tiến bộ kỹ thuật trong sản xuất chăn nuôi.

Khi gia súc đạt đến giai đoạn trưởng thành, chúng bắt đầu có biểu hiện tính dục, với con đực sản sinh tinh trùng và con cái đào thải tế bào trứng Thời điểm này, gia súc được coi là đã thành thục về tính Cụ thể, con đực sẽ xuất hiện phản xạ giao phối, trong khi con cái bắt đầu có dấu hiệu động dục.

Nghiên cứu sự thành thục về tính được chia thành bốn giai đoạn chính: (1) giai đoạn mới sinh; (2) giai đoạn tiền thành thục sớm; (3) giai đoạn tiền thành thục muộn; và (4) giai đoạn rụng trứng Mỗi giai đoạn này đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển và trưởng thành của cá thể.

* Tuổi thành thục về tính của gia súc

Tuổi thành thục của gia súc chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như loài, giống, thức ăn, khí hậu, mùa vụ, chế độ ánh sáng, di truyền và sự tiếp xúc với con đực Trong số đó, yếu tố giống và chế độ dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng nhất Pheromone, chất tiết ra từ cơ thể, có khả năng tác động xa và được phát hiện qua khứu giác, dẫn đến những thay đổi về hành vi và sinh lý của con nhận.

Tuổi thành thục về tính của một số loài gia súc (tháng tuổi) như: bò vàng Việt Nam: 14; bò Holstein: 11; trâu cái: 18 – 24; trâu đực: 18 – 30; lợn đực: 5 – 8; lợn cái ngoại:

6 – 7; lợn cái nội: 4 – 5; ngựa cái: 12 – 18; cừu: 6 – 9; dê: 7 – 8

Hoạt động sinh sản và sự thành thục của gia súc chủ yếu được điều hòa bởi hormone, đặc biệt là thông qua hệ thống vùng dưới đồi – tuyến yên – tuyến sinh dục Ở gia súc cái, trước khi đạt độ thành thục, buồng trứng tiết ít estradiol và vùng dưới đồi có độ nhạy cảm thấp với estradiol, dẫn đến tần suất tiết GnRH thấp Khi gia súc cái gần đến giai đoạn thành thục, vùng dưới đồi trở nên nhạy cảm hơn với estradiol Ngược lại, ở gia súc đực, sự biến động hormone diễn ra khác, với GnRH và LH không tăng nhanh trước khi thành thục mà tiết theo nhịp ổn định, từ đó kích thích tiết testosterone theo nhịp.

8.1.2 Thành thục về thể vóc

Thành thục về thể vóc là giai đoạn khi con vật đạt độ trưởng thành, với cơ thể hoàn thiện về sự phát triển của các cơ quan và bộ phận Điều này bao gồm não đã phát triển hoàn thiện, xương đã cốt hóa hoàn toàn và tầm vóc của cơ thể đã ổn định.

Tuổi thành thục về thể vóc thường chậm hơn so với tuổi thành thục về tính Điều này có nghĩa là khi gia súc đã đạt đến độ chín về tính, cơ thể của chúng vẫn tiếp tục phát triển cho đến khi hoàn thiện.

* Tuổi thành thục về thể vóc của gia súc

Tuổi thành thục về thể vóc của gia súc phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loài, giống và chế độ nuôi dưỡng Dưới đây là thông tin về tuổi thành thục của một số loài gia súc tính theo tháng tuổi.

Bò sữa cái: 18 Bò đực: 24 – 30 Ngựa cái: 36 Ngựa đực: 48 Trâu cái: 30 – 36 Trâu đực: 36 – 42 Dê đực: 12 – 18 Dê cái: 12 – 18 Lợn đực: 6 – 8 Lợn cái: 6 – 8 Bò cày cái: 30 Bò cày đực: 36

8.1.3 Ý nghĩa và ứng dụng của nghiên cứu sự thành thục

Nghiên cứu sự thành thục về tính và thể vóc của gia súc rất quan trọng trong việc xác định thời điểm hợp lý để đưa gia súc vào chu kỳ sinh sản Đối với gia súc cái, nếu phối giống quá sớm khi cơ thể chưa hoàn thiện, sẽ dẫn đến dinh dưỡng bị phân tán, ảnh hưởng xấu đến cả mẹ và con, khiến mẹ yếu, tuổi thọ ngắn và khó sinh Đàn con sẽ yếu, khối lượng nhỏ và năng suất thấp Đối với gia súc đực, việc phối giống sớm có thể làm suy yếu chức năng tinh hoàn, dẫn đến chất lượng tinh trùng kém và tỷ lệ thụ thai thấp Tuy nhiên, nếu đưa vào sinh sản muộn, cả hai giới sẽ gặp lãng phí và hiệu quả kinh tế thấp.

Gần đây, nhiều quốc gia phát triển đã áp dụng các biện pháp nhằm tăng cường độ chính xác về tuổi thành thục của gia súc, bao gồm việc cho gia súc cái tiếp xúc với đực giống hàng ngày, tiêm hormone PMSG và HCG, cũng như áp dụng các phương pháp phân lô, phân đàn Tại Việt Nam, các kỹ thuật này cũng đang được triển khai để đảm bảo gia súc cái động dục đúng thời điểm, bắt đầu từ khâu thiết kế chuồng trại cho đàn nái hậu bị.

Sinh lý sinh dục đực

8.2.1 Bộ máy sinh dục đực

Bô máy sinh dục đực bao gồm các thành phần chính như thừng dịch hoàn, bao dịch hoàn, dịch hoàn, hệ thống ống dẫn tinh, và các tuyến sinh dục phụ như tuyến cầu niệu đạo, tuyến tiền liệt và tuyến tinh nang Ngoài ra, dương vật và các cơ tham gia vào quá trình xuất tinh cũng là những phần quan trọng trong cấu trúc này.

Bộ máy sinh dục của gia súc đực có vai trò quan trọng trong việc sản xuất tinh trùng có khả năng thụ tinh và hormone sinh dục đực như testosterone, cùng với một số chất khác như tinh thanh.

Hình 8.1 Cơ quan sinh sản của bò đực

Thừng dịch hoàn là cấu trúc quan trọng, kéo dài từ lỗ bẹn đến đỉnh lưng, giúp treo dịch hoàn lơ lửng trong bao dịch hoàn Nó tạo điều kiện cho sự di chuyển của thần kinh, mạch máu và bạch huyết, đồng thời chứa hệ thống đám rối mạch máu gồm động mạch và tĩnh mạch, giúp duy trì nhiệt độ của dịch hoàn thấp hơn nhiệt độ cơ thể từ 4 – 6 độ C Hệ thống mạch máu này còn có vai trò trong việc vận chuyển hormone từ dịch hoàn đến các cơ quan đích Độ dài của thừng dịch hoàn thay đổi nhờ có cơ nâng dịch hoàn, một loại cơ vân, có vai trò quan trọng trong việc nâng dịch hoàn, từ đó giúp kiểm soát nhiệt độ và thúc đẩy quá trình sinh tinh.

Cơ nâng dịch hoàn điều chỉnh độ dài của dây dịch hoàn để kiểm soát nhiệt độ của dịch hoàn Khi cơ giãn, máu được bơm vào đám rối mạch máu, giúp bao da dịch hoàn giãn ra và làm mát dịch hoàn Ngược lại, khi gặp sợ hãi hoặc lạnh, cơ này co lại để bảo vệ dịch hoàn khỏi các tác động bất lợi.

Bao dịch hoàn có vai trò quan trọng trong việc bảo vệ và điều hòa nhiệt độ cho dịch hoàn, với nhiều tuyến mồ hôi và thần kinh Khi nhiệt độ cơ thể thay đổi, các thụ cảm thần kinh truyền tín hiệu đến vùng dưới đồi, kích thích tuyến mồ hôi hoạt động để làm mát dịch hoàn, giúp quá trình sản xuất tinh trùng diễn ra bình thường Nhiệt độ cao ở vùng này có thể làm giảm tỷ lệ sống và khả năng vận động của tinh trùng Nếu đực giống béo quá, mỡ có thể xâm nhập vào dịch hoàn và bao dịch hoàn, làm giảm khả năng làm mát và ảnh hưởng đến chất lượng tinh trùng Khi nhiệt độ bao dịch hoàn tăng lên 40 – 42 độ C, nhịp thở có thể tăng đến 200 lần/phút, dẫn đến tình trạng thở dốc.

Cơ bao dịch hoàn, hay còn gọi là cơ treo, là lớp cơ trơn có khả năng co giãn để điều chỉnh vị trí của dịch hoàn Khi thời tiết lạnh, cơ này co lại để đưa dịch hoàn sát cơ thể, giảm diện tích tiếp xúc với không khí nhằm giữ nhiệt Ngược lại, khi trời nóng, cơ giãn ra để tăng diện tích tiếp xúc với không khí, giúp tăng cường quá trình tản nhiệt Sự co thắt của cơ bao dịch hoàn được điều tiết bởi testosterone và có thể duy trì trong thời gian dài.

Dịch hoàn là bộ phận quan trọng nhất trong cơ thể gia súc, có khả năng sản xuất từ 1 đến 25 tỷ tinh trùng mỗi ngày, tương đương với 35.000 đến 290.000 tinh trùng mỗi giây Gia súc có hai dịch hoàn nằm trong bao dịch hoàn, bao gồm hai phần cấu trúc: phần nhu mô và phần lõi Phần nhu mô được chia thành ống sinh tinh, nơi sản sinh tinh trùng dưới tác động của FSH, và phần kẽ, chứa các tế bào kẽ Leydig, mô liên kết, mạch máu và thần kinh Phần lõi gồm mô liên kết chứa ống thẳng, là các kênh nhỏ vận chuyển tinh trùng ra khỏi dịch hoàn Sự co thắt của các tế bào cạnh ống giúp tinh trùng di chuyển ra khỏi dịch hoàn.

Tế bào Sertoli là tế bào sinh dưỡng trong ống sinh tinh, đóng vai trò quan trọng trong hỗ trợ quá trình sinh tinh Mỗi tế bào Sertoli "quản lý" một số tế bào mầm đang phát triển, do đó, số lượng tế bào Sertoli càng nhiều thì khả năng sinh tinh càng cao Ngoài ra, tế bào Sertoli còn sản sinh các chất như protein vận chuyển và tổng hợp sắt cho tinh trùng Đặc biệt, Sertoli tiết hormone inhibin, có tác động âm tính lên FSH, giúp điều hòa quá trình tạo tinh trùng Khi ống sinh tinh sản xuất quá nhiều tinh trùng, tế bào Sertoli sẽ bài tiết inhibin để ức chế lượng FSH từ tuyến yên, từ đó làm giảm quá trình sinh tinh trùng.

Hình 8 2 Vị trí và cấu tạo dịch hoàn

Tế bào cạnh ống đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra màng ngăn giữa máu và dịch hoàn, nhằm bảo vệ tế bào mầm khỏi sự tấn công của kháng thể và bạch cầu như mono và lympho.

Tế bào Leydig chịu trách nhiệm sản xuất 95% lượng testosterone trong máu, dưới sự tác động của hormone LH, nhằm thúc đẩy quá trình sinh tinh trùng và phát triển các tuyến sinh dục phụ, cơ bắp, cùng xương Hoạt động của tế bào Leydig có sự biến động theo màu sắc ở một số loài Đặc biệt, ở lợn đực, tinh hoàn còn sản xuất androstenone, một chất được tiết vào nước bọt và hoạt động như một pheromone Androstenone kết hợp với scatol, sản phẩm từ sự lên men tryptophan ở ruột già, tạo ra mùi hôi đặc trưng của thịt lợn đực.

Trong giai đoạn bào thai, dịch hoàn di chuyển từ xoang bụng xuống bao dịch hoàn qua lỗ bẹn Nếu lỗ bẹn không khép kín, ruột có thể thoát vào bao dịch hoàn, dẫn đến hiện tượng herni bẹn Khi một hoặc cả hai dịch hoàn không di chuyển xuống bao dịch hoàn, tình trạng này được gọi là dịch hoàn ẩn (cryptochidism) Dù bị ẩn, dịch hoàn vẫn sản xuất testosterone, cho phép gia súc biểu hiện tính dục bình thường.

Thời điểm di chuyển của dịch hoàn xuống bao dịch hoàn khác nhau ở từng loài gia súc Cụ thể, ở bò, hiện tượng này xảy ra từ giữa kỳ thai; ở lợn, diễn ra vào tháng cuối kỳ thai; còn ở ngựa, thường xảy ra trước hoặc ngay sau khi đẻ.

Dịch hoàn phụ, hay còn gọi là thượng dịch hoàn, có hình dạng ống dài được chia thành ba phần: đầu, thân và đuôi Đầu của dịch hoàn phụ nằm phía trên và một phần dưới mặt trước của dịch hoàn, trong khi thân nằm bên cạnh sau dịch hoàn Ống dịch hoàn uốn cong nhiều lần trước khi đổ vào ống xuất chung, được gọi là mào tinh Độ dài của dịch hoàn phụ khác nhau tùy thuộc vào từng loài gia súc, ví dụ như ngựa có chiều dài 70 m, bò và dê 60 m, còn lợn là 100 m Từ dịch hoàn phụ, các ống dẫn tinh đi lên xoang bụng qua ống bẹn, đến phía trên bóng đái và sau đó đổ vào ống niệu sinh dục.

Tinh trùng được sản xuất từ ống sinh tinh và sau đó di chuyển vào dịch hoàn phụ Thời gian vận chuyển tinh trùng qua dịch hoàn phụ là tương đối ổn định ở các loài gia súc, chẳng hạn như ở lợn.

Thời gian sống của tinh trùng ở bò là từ 9 đến 14 giờ, trong khi ở cừu là khoảng 12 giờ Nếu tinh trùng lưu lại quá lâu trong phần đuôi, chất lượng của chúng sẽ bị giảm sút Sự thay đổi này phụ thuộc vào số lần khai thác tinh.

Sinh lý sinh dục cái

8.3.1 Bộ máy sinh dục cái

Bộ máy sinh dục của gia súc cái bao gồm các thành phần chính như buồng trứng, ống dẫn trứng, tử cung, âm đạo và âm hộ Khi đạt độ trưởng thành về tính, các cơ quan sinh dục này bắt đầu hoạt động, mỗi bộ phận đảm nhận vai trò quan trọng trong quá trình sinh sản.

Hình 8.4 Bộ máy sinh dục cái

Buồng trứng có chức năng quan trọng là sản sinh tế bào trứng và các hormone sinh dục như estrogen, progesterone, oxytocin, relaxin và inhibin, v.v

Bề mặt buồng trứng được bao phủ bởi một lớp áo, bên dưới là lớp vỏ chứa noãn bào, thể vàng và thể trắng (thể vàng thoái hóa) Phần tủy nằm ở giữa bao gồm mạch quản, thần kinh, bạch huyết và mô liên kết Mặc dù buồng trứng của gia súc nhìn chung tương đồng, buồng trứng của ngựa có ba đặc điểm nổi bật: lớp vỏ nằm bên trong, lớp tủy bên ngoài; rụng trứng chỉ diễn ra tại một vị trí duy nhất (hốc xuất noãn); và noãn bào có thể được sờ thấy qua trực tràng, trong khi thể vàng không thể sờ thấy do nó nằm sâu trong mô buồng trứng.

Trong buồng trứng của gia súc, có bốn loại noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác nhau: noãn bào nguyên thủy, noãn bào cấp I, noãn bào cấp II và noãn bào có xoang Noãn bào có xoang chứa dịch nang và trở nên nổi trội hơn để chuẩn bị cho quá trình rụng, được gọi là nang De Graff (trứng chín).

Noãn nang có cấu trúc bao gồm ba lớp: lớp ngoài là mô liên kết lỏng lẻo, lớp trong sản sinh androgen và tế bào hạt Tế bào hạt đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất các chất sinh học như estrogen, inhibin và dịch nang, đồng thời có thụ thể tiếp nhận LH.

Khu xuất noãn là nơi xảy ra hiện tượng vỡ mạch máu nhỏ, dẫn đến xuất huyết cục bộ, được gọi là thể xuất huyết, với kích thước nhỏ hơn nang noãn Sau đó, tế bào của lớp bao trong và tế bào hạt sẽ biệt hóa thành tế bào thể vàng Thể vàng đóng vai trò quan trọng trong việc tiết progesterone, hormone cần thiết để duy trì thai kỳ.

Ống dẫn trứng bao gồm ba phần chính: loa kèn (phễu), phần rộng và phần eo Loa kèn, phần đầu ống dẫn trứng, có chức năng hứng trứng và được cấu tạo bởi những sợi lông nhung giúp tăng diện tích tiếp xúc với buồng trứng khi trứng rụng Bề mặt của phễu ở bò có diện tích khoảng 20 – 30 cm².

Phần rộng của ống dẫn trứng chiếm khoảng một nửa chiều dài, có đường kính lớn và bề mặt bên trong chứa nhiều nếp gấp với tế bào biểu mô lông nhỏ Phần eo của ống dẫn trứng nối tiếp với tử cung, có thành dày hơn và ít nếp gấp hơn.

Ống dẫn trứng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển trứng và tinh trùng đến vị trí thụ tinh, đồng thời tiết ra các chất cần thiết để nuôi dưỡng trứng và tăng cường khả năng thụ tinh của tinh trùng Ngoài ra, ống dẫn trứng còn hỗ trợ sự phát triển của phôi trong vài ngày trước khi phôi di chuyển vào tử cung.

Khu vực tiếp giáp giữa ống dẫn trứng (phần eo) và tử cung đóng vai trò quan trọng trong việc hướng dẫn tinh trùng di chuyển đến phần rộng của ống dẫn trứng, đồng thời định hướng phôi di chuyển vào tử cung.

* Tử cung Ở gia súc, tử cung có ba loại hình thái khác nhau, nó được nối liền từ ống dẫn trứng ra xoang âm đạo

‒ Loại tử cung đôi (ở thỏ): có hai sừng tử cung và hai cổ tử cung nối tiếp vào một âm đạo

Tử cung sừng kép, xuất hiện ở các loài như bò, lợn và ngựa, bao gồm hai sừng và một thân tử cung Chiều dài của các sừng tử cung khác nhau tùy thuộc vào từng loài, trong đó lợn có sừng tử cung dài nhất.

‒ Loại tử cung đơn (ở linh trưởng và người): chỉ có một thân tử cung, không có sừng tử cung

Lớp cơ trơn của tử cung có tính co thắt, với trương lực cơ thay đổi theo mức độ estrogen và progesterone Khi estrogen tăng, tử cung trở nên cứng, trong khi progesterone làm cho tử cung mềm hơn, tạo điều kiện cho phôi bám vào Độ cứng và mềm của tử cung có thể được phân biệt thông qua sờ nắn qua trực tràng Cơ tử cung đóng vai trò quan trọng trong việc di chuyển tinh trùng và chất nhầy, cũng như trong quá trình đẩy thai ra ngoài khi sinh.

Thân tử cung và sừng tử cung là vị trí quan trọng để thai làm tổ, với sự khác biệt giữa động vật đơn thai và đa thai Ở động vật đơn thai như bò và trâu, thai làm tổ chủ yếu ở thân tử cung, trong khi ở động vật đa thai như lợn, thai phát triển ở hai bên sừng tử cung Lớp niêm mạc tử cung đóng vai trò thiết yếu trong việc cung cấp dinh dưỡng cho phôi và thai nhi Độ dài của thân và sừng tử cung cũng có sự khác biệt giữa các loài gia súc.

Loại gia súc Thân tử cung (cm) Sừng tử cung (cm)

Bề mặt tử cung của loài nhai lại có những vùng không tuyến gồ lên với nhiều mạch máu, giúp tiếp nhận nhau thai khi thai gắn vào tử cung Ngược lại, lợn và ngựa không có mẫu diệp mà có nhiều nếp gấp, tạo bề mặt thuận lợi cho sự phát triển của nhau thai.

Cổ tử cung có cấu trúc và hình dạng khác nhau tùy vào từng loài, với thành dày và nhiều nếp gấp Ở bò và cừu, các vòng gấp đan xen nhau, trong khi ở lợn, các vòng xen kẽ theo chiều dài cổ tử cung, yêu cầu dương vật lợn đực có hình xoắn để giữ chặt trong quá trình giao phối Điều này giúp tinh dịch được phóng ra vào cổ tử cung và nhanh chóng di chuyển vào tử cung Đối với ngựa, các nếp gấp chạy dọc theo cổ tử cung và nhô vào âm đạo, cho phép tinh dịch được đưa ngay vào tử cung khi giao phối.

Cổ tử cung đóng vai trò quan trọng trong việc tiết chất nhầy trong thời kỳ động dục, giúp làm trơn âm đạo Ngoài ra, cổ tử cung còn có chức năng bảo vệ tử cung khỏi môi trường bên ngoài trong suốt thời gian mang thai.

Sinh lý sinh sản ở gia súc cái

Chửa, hay còn gọi là mang thai, là quá trình mà phôi thai phát triển trong cơ thể mẹ từ khi thụ tinh cho đến khi sinh con.

Thời gian mang thai ở các loài động vật rất khác nhau Ví dụ, thỏ có thời gian mang thai từ 30 đến 33 ngày, trong khi chó từ 58 đến 60 ngày và mèo từ 56 đến 60 ngày Lợn mang thai khoảng 114 ngày, cừu 117 ngày, và dê 149 ngày Hổ có thời gian mang thai là 151 ngày, gấu 200 ngày, hươu nai 225 ngày, bò 280 ngày, trâu từ 310 đến 320 ngày, ngựa 345 ngày, và voi là loài có thời gian mang thai dài nhất với 610 ngày.

* Quá trình làm tổ của hợp tử

Sau khi hợp tử hình thành trong 24 giờ, nó lưu lại ống dẫn trứng khoảng ba ngày để tự dưỡng, trước khi di chuyển xuống tử cung để làm tổ Sự di chuyển này được hỗ trợ bởi dịch trong ống dẫn trứng, hoạt động của tế bào lông rung và tác dụng của progesterone Trong quá trình này, hợp tử biệt hóa thành tế bào phôi dâu, tiếp tục phát triển và hình thành lớp tế bào bên trong, được bao quanh bởi lớp tế bào bên ngoài gọi là lá nuôi, sẽ trở thành màng đệm Màng đệm xuất hiện đầu tiên cho thấy sự phát triển của phôi phụ thuộc hoàn toàn vào lớp màng ngoài này Khối tế bào bên trong sẽ trở thành thai, tạo thành cấu trúc hai lớp với khoảng trống ở giữa gọi là phôi nang Phôi nang vẫn nằm trong màng trong suốt và sẽ chui ra khỏi màng này khi di chuyển đến tử cung, trong khi màng trong suốt vẫn tồn tại cho đến khi vỡ ra.

6 – 11 ngày để phôi nang ra làm tổ

Vị trí làm tổ của hợp tử khác nhau tùy theo loài, trong đó hợp tử ngựa làm tổ ở thân tử cung, trâu bò làm tổ ở gốc giữa thân và sừng tử cung, với bò thường có thai ở gốc sừng tử cung bên phải Đối với lợn, hợp tử được phân bố đều ở hai sừng tử cung.

Thời gian làm tổ cũng tùy loài Ví dụ: bò, ngựa: 30 – 35 ngày, lợn: 14 – 20 ngày, dê: 20 – 25 ngày

Hợp tử có hai phương thức làm tổ: trực tiếp và gián tiếp Phương thức làm tổ trực tiếp diễn ra khi hợp tử tiết enzyme, làm thủng lớp niêm mạc tử cung và chui xuống để làm tổ Ví dụ điển hình là bò, nơi bào thai dính chặt vào niêm mạc tử cung mẹ thông qua các núm nhau, dẫn đến hiện tượng bò thường bị sát nhau khi sinh.

Phương thức làm tổ gián tiếp ở ngựa và lợn cho phép bào thai không dính chặt vào niêm mạc tử cung mẹ, mà được ngăn cách bởi một màng nhầy đệm chứa dịch xoang Qua dịch xoang này, quá trình trao đổi dinh dưỡng giữa mẹ và con diễn ra hiệu quả, giúp lợn và ngựa ít bị sát nhau khi sinh.

* Sự phát triển của phôi thai và hình thành nhau thai

Phát triển bào thai bao gồm hai giai đoạn chính: giai đoạn phôi và giai đoạn thai Giai đoạn phôi bắt đầu từ lúc thụ tinh và kéo dài đến khoảng 1/3 thời gian đầu của kỳ chửa, trong giai đoạn này, ba lá phôi hình thành, đóng vai trò quan trọng trong việc phát triển các cơ quan và bộ phận của cơ thể Ở giai đoạn đầu, phôi di chuyển và tiếp xúc với nội mạc tử cung, từ đó ức chế tiết PGF2α, giúp ngăn chặn sự thoái hóa của thể vàng.

Hình 8.5 Thai trong tử cung

Giai đoạn thai kéo dài từ cuối giai đoạn phôi đến khi đẻ, là thời kỳ sinh trưởng và phát triển của bào thai để hình thành con non

Khi phôi phát triển và kích thước tăng lên, dinh dưỡng từ trứng không còn đủ để nuôi hợp tử, vì vậy nhau thai sẽ phát triển để cung cấp dinh dưỡng cho thai nhi Nhau thai bao gồm màng bào thai (nhau con) và phần nội mạc tử cung (nhau của mẹ).

Phần nhau của bào thai bao gồm các thành phần chính: màng đệm (màng nhung), màng niệu, màng ối và dấu vết của túi noãn hoàng Màng nhung là lớp ngoài cùng, tiếp xúc trực tiếp với tử cung, trong khi màng ối là lớp trong cùng, gần gũi nhất với bào thai.

Túi niệu là khoảng trống giữa hai lớp của màng niệu, nằm giữa màng đệm và màng ối, được gọi là bọc nước thứ nhất Túi ối, nằm kề cận thai, được gọi là bọc nước thứ hai Trong quá trình sinh nở, túi niệu sẽ được đẩy ra trước, theo sau là túi ối.

Lớp mô liên kết giữa màng đệm và màng niệu chứa các nhánh động mạch và tĩnh mạch rốn Tĩnh mạch rốn có nhiệm vụ vận chuyển máu giàu dinh dưỡng và oxy từ nhau thai đến bào thai, trong khi đó, động mạch rốn mang máu nghèo dinh dưỡng từ bào thai trở lại nhau thai.

Nơi tiếp giáp giữa màng đệm và nội mạc tử cung là khu vực quan trọng, nơi diễn ra sự trao đổi chất giữa tuần hoàn của mẹ và thai nhi Mối quan hệ này phụ thuộc vào loại nhau thai và từng loài động vật, ảnh hưởng đến sự phát triển của bào thai.

Sự phát triển của phôi thai được điều hòa thông qua sự tương tác chức năng giữa thai nhi và cơ thể mẹ, tạo thành một quá trình phức tạp có sự tham gia của hệ thần kinh và thể dịch Trong quá trình này, các vùng hưng phấn trong vỏ não đóng vai trò quan trọng trong việc tiếp nhận và xử lý các biến đổi cơ học và hóa học từ tử cung.

Sự điều tiết bằng thể dịch trong quá trình phát triển của bào thai chủ yếu được điều hòa bởi hệ nội tiết, đặc biệt là hormone progesterone, do thể vàng hoặc nhau thai tiết ra Sự phối hợp giữa thể vàng và nhau thai phụ thuộc vào kỳ chửa và loài động vật Ở lợn, hươu và nai, progesterone chủ yếu được cung cấp bởi thể vàng trong suốt thời kỳ có chửa, trong khi nhau thai chỉ đóng vai trò thứ yếu Ở ngựa, sự tiết progesterone bắt đầu từ ngày chửa.

Trong giai đoạn 35 – 40 ngày của thai kỳ, tổ chức nội tiết trong tử cung hình thành để sản xuất PMSG (huyết thanh ngựa chửa), một glucoprotein quan trọng PMSG đạt mức cao nhất vào ngày chửa thứ 70 – 80 và giảm dần đến ngày chửa thứ 150 Hormone tuyến giáp hỗ trợ sự phát triển của thai nhi, trong khi prostaglandin từ nhau thai ở giai đoạn cuối thai kỳ có tác dụng phá thể vàng Estrogen trong giai đoạn này làm tăng độ nhạy của cơ đối với oxytocin, và relaxin do nhau thai tiết ra giúp giãn dây chằng xương chậu, mở cổ tử cung để chuẩn bị cho quá trình sinh.

Số lượng bào thai của gia súc phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau, đó là:

SINH LÝ CƠ VÀ DA

Cơ vân

Cơ vân là mô cơ động và dẻo nhất của cơ thể, chiếm khoảng 40% tổng khối lượng cơ thể và chứa 50-75% tổng số protein Khối lượng cơ phụ thuộc vào sự cân bằng giữa quá trình tổng hợp và thoái hóa protein, cả hai đều nhạy cảm với tình trạng dinh dưỡng, cân bằng nội tiết tố, hoạt động thể chất, chấn thương, bệnh tật và các yếu tố khác.

Các tế bào cơ vân của động vật được chia thành ba loại: cơ đỏ, cơ trắng và cơ trung gian Cơ đỏ chứa nhiều myoglobin và ty thể, thường co chậm và ít mệt mỏi hơn cơ trắng Màu sắc của cơ có thể khác nhau giữa các loài, như cơ ngực đỏ thẫm của chim bồ câu so với cơ ngực trắng của gà Sự hiện diện của sắc tố đỏ trong cơ ngực chim liên quan đến khả năng bay bền bỉ, như ở ngỗng và vịt Cơ vân chiếm phần lớn khối lượng cơ thể động vật và có cấu trúc không phân nhánh, với nhiều nhân sắp xếp ở ngoại vi Chúng được điều khiển bởi các dây thần kinh sọ não và cột sống, với xung thần kinh kích thích từng sợi cơ.

Cấu trúc cơ vân đặc trưng bởi sự sắp xếp độc đáo của các sợi cơ và mô liên kết, với kích thước cơ chủ yếu do số lượng và kích thước của sợi cơ quyết định Sự xâm nhập của mỡ và mô liên kết có thể thay đổi kích thước này Mỗi cơ được bao quanh bởi một lớp mô liên kết gọi là biểu mô, trong khi các sợi cơ được tổ chức thành bó và bao quanh bởi perimysium Sợi cơ đơn lẻ được bao bọc bởi sarcolemma, kết nối với một phức hợp protein, trong đó có actin trong sợi mỏng Không tính hàm lượng nước, sợi cơ chủ yếu được cấu tạo từ protein (80%) và sarcoplasm (8%).

Hệ thống cơ vân bao gồm khoảng 600 cơ khác nhau, mỗi cơ được cấu tạo từ tế bào cơ, mô liên kết, mạch máu và dây thần kinh Chiều dài của tế bào cơ phụ thuộc vào kích thước của động vật, với mỗi sợi cơ được bao bọc bởi lớp liên kết mỏng Các bó sợi cơ, hay nhóm tế bào cơ, được bọc bởi lớp liên kết dày và một cơ bao gồm nhiều bó sợi cơ cũng được bao quanh bởi lớp liên kết Lớp liên kết này, được tạo thành từ các sợi collagen, kéo dài đến gân ở cuối cơ, cho phép lực tác động của cơ truyền đến gân và xương Mô liên kết không chỉ chứa dây thần kinh mà còn có mạch máu, đảm bảo rằng mỗi sợi cơ đều được cung cấp đầy đủ các thành phần cần thiết.

Mỗi sợi cơ chứa nhiều nhân nằm sát bên trong, nơi có các tơ cơ chủ yếu cùng với các bào quan như ty thể và hạt glycogen Tơ cơ bao gồm hai loại: actin (tơ cơ mỏng) và myosin (tơ cơ dày) Hai loại tơ này được sắp xếp trong một cấu trúc có trật tự cao gọi là sarcomere, đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành tơ cơ.

9.1.2 Thành phần hóa học cơ vân

Cơ vân động vật có vú chủ yếu được cấu thành từ khoảng 75% nước, 20% protein, và 5% là các thành phần khác như muối vô cơ, khoáng chất, chất béo và carbohydrate.

Protein được chia thành hai nhóm chính: sarcoplasm và myofibril Nhóm sarcoplasm bao gồm các thành phần như myogen, globulin, myoglobin, enzyme và nucleoproteid Trong khi đó, nhóm myofibril chứa myosin, actin, actomyosin và tropomyosin Sự tương tác giữa actin và myosin tạo ra phức chất actomyosin với hoạt tính tăng gấp 10 lần Khi cơ được kích thích, các điều kiện lý hóa thay đổi và thúc đẩy quá trình hình thành actomyosin, từ đó kích thích phân giải ATP để cung cấp năng lượng cho hoạt động cơ bắp.

9.1.3 Sự phát triển cơ vân Ở giai đoạn phôi thai: Trung mô tiến hành phân bào và biệt hóa hình thành nguyên bào cơ Nguyên bào cơ hợp nhất thành ống cơ nhiều nhân Ống cơ tổng hợp actin và myosin nên phát triển dài ra Xơ cơ phát triển theo chiều dài của ống cơ Đây chính là sợi cơ trong giai đoạn bào thai Trong 2/3 thời kỳ đầu của thai kỳ, sợi cơ tăng về kích thước và số lượng nhưng không nhiều Giai đoạn còn lại chủ yếu tăng về kích thước Sợi cơ dày lên, chiều dài sợi cơ tăng do hạt cơ tăng Ở giai đoạn sau sinh: Sự tăng kích thước sợi cơ do số xơ cơ tăng và chiều dài tăng do hạt cơ tăng Trong cùng một loài thì kích thước cơ của động vật là như nhau Số tế bào mới được sinh ra trong giai đoạn thai hoặc ngay khi sinh ra Trong quá trình phát triển thì các tế bào thần kinh, cơ vân, mỡ sẽ mất dần mà không được thay thế Do đó, các phần này tăng lên là do tăng về thể tích tế bào Tuy nhiên, một số bộ phận chứa các tế bào gốc như da, gan, thận, máu sẽ phân chia trong quá trình sống

Số lượng tế bào của lợn con đã được quyết định trước khi sinh, và việc thiếu choline trong khẩu phần của lợn mẹ trong thời kỳ mang thai có thể dẫn đến sự phát triển không đầy đủ của tơ cơ Điều này có thể khiến lợn con không thể đứng được sau khi sinh Tuy nhiên, việc xác định nguyên nhân cụ thể cho vấn đề này thường gặp khó khăn do có nhiều yếu tố khác ảnh hưởng.

9.1.4 Sinh lý hoạt động của cơ vân

Trong trạng thái sinh lý bình thường, các sợi myosin không gắn với sợi actin do troponin ức chế hoạt tính của enzyme myosin ATPase, khiến cơ ở trạng thái nghỉ ngơi Khi có kích thích, xung động thần kinh truyền tới xinap, gây ra sự co cơ Sự co cơ lan tỏa xung động đến màng sau xinap thần kinh cơ, hình thành điện thế hoạt động Quá trình này dẫn đến khử cực màng sau xinap và thay đổi màng bể chứa canxi, cho phép ion canxi xuất hiện trong khoảng giữa các sợi tơ cơ, từ đó kích thích cơ bắt đầu co.

2Ca 2+ + 1 troponin – ATPase  2Ca 2+ – troponin + ATPase ATP + ATPase  ADP + Năng lượng

Ion canxi giảm ức chế troponin với myosin và actin, cho phép myosin di chuyển và gắn vào actin, tạo lực kéo làm sợi cơ mỏng trượt dọc theo sợi dày Enzyme myosin – ATPase phân giải ATP ở đầu myosin, cung cấp năng lượng cho cầu nối ngang Sản phẩm phân giải ATP là ADP và phosphate sẽ được thải ra, làm cầu nối ngang tách ra và actin di chuyển về tâm sợi cơ, khiến chiều dài cơ rút ngắn Cầu nối ngang tiếp tục gắn vào các điểm mới trên sợi actin và kéo nó về phía trung tâm, lặp lại quá trình này với tốc độ nhanh Quá trình co cơ dừng lại khi ion canxi trở về bể chứa hoặc ATP không đủ để cung cấp năng lượng cho cầu nối hoạt động Lực co cơ phụ thuộc vào số lượng cầu nối ngang hình thành; càng nhiều cầu nối, lực càng lớn Tốc độ phát lực co cơ phụ thuộc vào tốc độ hình thành cầu nối ngang trong một đơn vị thời gian, và khi tốc độ co cơ tăng, số lượng cầu nối hiệu quả kết hợp với actin sẽ giảm.

Trong trường hợp co cơ mà chiều dài không thay đổi, lực co cơ được tạo ra thông qua việc gắn các cầu nối ngang vào cùng một điểm trên sợi actin Năng lượng từ ATP đóng vai trò quan trọng trong việc căng cơ Lực sinh ra trong quá trình này sẽ được truyền tới màng của sợi cơ và gân cơ, đánh dấu giai đoạn hoạt động tích cực để duy trì lực của cơ.

Nồng độ ion canxi giữa các tơ cơ chỉ tồn tại trong vài mili giây trước khi được đẩy trở lại bể chứa qua cơ chế "bơm canxi" nhờ năng lượng từ ATP Mỗi lần bơm hai ion canxi vào bể chứa tiêu tốn 1 ATP Khi ion canxi đã được bơm hết, tropoin được giải phóng và tiếp tục ức chế enzyme myosin ATPase, dẫn đến việc ATP không bị phân hủy và không tạo ra năng lượng Kết quả là các cầu nối ngừng hoạt động, cơ trở về trạng thái ban đầu.

Ion canxi và ATP đóng vai trò thiết yếu trong quá trình co duỗi của sợi cơ Sự thiếu hụt một trong hai yếu tố này sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng đến khả năng co duỗi của cơ.

9.1.4.2 Năng lượng trong hoạt động cơ

Năng lượng dưới dạng ATP không được dự trữ nhiều trong tế bào cơ, do đó, tế bào cơ chỉ có thể duy trì hoạt động khi quá trình tổng hợp và phân giải ATP diễn ra liên tục Quá trình này cần sự tham gia của myosin ATPase, trong đó mỗi nhóm phosphate tách ra từ ATP để tạo ADP sẽ giải phóng 7,3 kcal Khi quá trình phân giải và tổng hợp ATP trong cơ đạt trạng thái cân bằng, cơ có thể hoạt động liên tục Sự phân giải ATP diễn ra thông qua ba hệ thống chính: phosphagen (ATP-CP), oxy hóa yếm khí và oxy hóa hiếu khí, mỗi hệ thống sử dụng các chất khác nhau để sản sinh năng lượng Năng lượng tối đa mà các hệ thống này tạo ra được gọi là dung lượng, trong khi lượng năng lượng tối đa sinh ra trong một đơn vị thời gian được gọi là công suất.

Hệ thống phosphagen (ATP-CP): Sau khi ATP phân giải thành ADP Tiếp theo,

Cơ trơn

Cơ trơn, không có đường vân rõ ràng, cấu trúc từ sợi actin và myosin nhưng thiếu cấu trúc hạt cơ như cơ vân Trong tế bào chất, xơ actin gắn vào lưới protein đặc, trong khi xơ myosin kết nối với các mảng protein trong màng tế bào Xơ trung gian giúp định hình tế bào nhưng không tham gia vào quá trình co cơ Có hai loại cơ trơn: cơ trơn một đơn vị (nội tạng) co thắt đồng loạt nhờ mối nối hở, tạo áp lực lên chất chứa hoặc máu; và cơ trơn đa vị, chủ yếu ở mắt và da, co thắt độc lập như sợi cơ vân Các cơ trơn được điều khiển bởi hệ thống thần kinh tự động, đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh đường kính đồng tử, độ cong thủy tinh thể và góc lông so với bề mặt da.

9.2.2 Sự co cơ trơn Đặc điểm của cơ trơn là co thắt chậm so với cơ vân và cơ tim, thời gian co dài hơn

Co thắt của chúng mang tính tự động, phức tạp, đều do hai sợi actin và myosin điều khiển

Cơ trơn tiêu thụ ít ATP hơn cơ vân và không bị mỏi do tính chủ động thấp Hoạt động của ion canxi trong tế bào chất là yếu tố quyết định cho hoạt động của cơ trơn, tương tự như cơ vân Sợi cơ trơn không có troponin, vì vậy vị trí gắn của actin với myosin không bị che lấp Khi tế bào nghỉ ngơi, đầu myosin sẽ bất hoạt, nhưng khi bị kích thích, ion canxi gắn với calmodulin, kích hoạt protein kinase (myosin kinase) Quá trình phosphoryl hóa diễn ra khi kinase chuyển nhóm phosphate từ ATP vào đầu myosin, giúp myosin hoạt động như ATPase và gắn với actin Sự gắn kết này phụ thuộc vào quá trình phosphoryl hóa, trong khi enzyme myosin phosphatase tách phosphate khỏi myosin, làm cho sợi cơ trở nên vô hoạt Mức độ phosphoryl hóa của myosin phụ thuộc vào hoạt lực giữa myosin kinase và myosin phosphatase.

Cơ trơn co thắt đẳng trương với tần số kết nối giữa actin và myosin thấp, dẫn đến việc tiêu thụ ATP rất ít Điều đặc biệt là cơ trơn luôn duy trì trạng thái co thắt liên tục mà không cần kích thích từ bên ngoài.

Cơ trơn được điều khiển bởi hệ thần kinh tự động, kích thích tố và sự căng tế bào, đồng thời cũng bị ảnh hưởng bởi môi trường xung quanh Các sợi thần kinh tự động có khả năng kích thích hoặc ức chế hoạt động của cơ trơn, với sự tham gia của cả hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm Sự gia tăng hoạt động của hai hệ này sẽ làm thay đổi chức năng của cơ trơn Đặc biệt, cơ trơn ở thành mạch duy trì trương lực cơ nhất định nhờ vào sự tác động của các sợi thần kinh tự động trong điều kiện bình thường.

Khi cơ thể thiếu canxi, lực co cơ trơn giảm, dẫn đến các triệu chứng như bại liệt, giảm tiểu tiện, khó khăn trong việc thải phân và nhu động dạ cỏ Việc bổ sung canxi giúp cải thiện rõ rệt các triệu chứng này.

Cơ tim

Cơ tim chỉ có ở tim và được điều khiển bởi hệ thống thần kinh tự động, tương tự như cơ trơn Tuy nhiên, khác với cơ trơn, cơ tim có các đường vân đặc trưng khi quan sát dưới kính hiển vi, với các dải sáng và tối xen kẽ Cấu trúc của cơ tim bao gồm các tế bào kéo dài, phân nhánh với các đường viền không đều tại các điểm nối Cơ tim có cấu trúc tương tự như cơ vân, với các đơn vị hạt cơ, sợi actin và myosin Khu vực nối giữa các tế bào được gọi là đĩa xen kẽ, giúp truyền các xung thần kinh nhờ vào điện trở thấp Ngoài ra, các mối nối hở giữa các sợi cơ cũng hỗ trợ việc chuyển dòng xung điện Mỗi tế bào cơ tim có một hoặc đôi khi hai nhân nằm ở trung tâm.

Cơ chế co cơ tim tương tự như co cơ vân, trong đó ion natri đóng vai trò quan trọng trong việc khử cực điện thế của tế bào cơ tim Sự phóng thích ion canxi từ lưới nội bào được kích thích bởi dòng ion canxi từ dịch ngoại bào đi vào tế bào.

Cơ tim không bị mỏi và có khả năng tạo điện thế động đồng thời mà không cần kích thích bên ngoài Tần số tạo điện thế động của tế bào cơ tim có thể được điều chỉnh bởi hệ thần kinh tự động, hormone và nồng độ các chất xung quanh.

Cơ tim cần có oxy liên tục để tái tạo ATP nhờ hoạt động phosphoryl hóa Cơ tim ngừng co nếu bị cạn kiệt oxy.

SINH LÝ THẦN KINH

Neurone thần kinh

Hệ thống thần kinh và hệ nội tiết tạo thành bộ phận điều khiển chính của cơ thể, chi phối hoạt động của các cơ quan và bộ phận khác Hệ thần kinh bao gồm các neurone thần kinh, được chia thành hai phần chính: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên Thần kinh trung ương gồm não bộ và tủy sống, trong khi hệ thần kinh ngoại biên bao gồm các dây thần kinh xuất phát từ tủy sống và cuống não (dây thần kinh sọ).

10.1.1 Đặc điểm cấu tạo và tính hưng phấn của neurone thần kinh Đơn vị nhỏ nhất của hệ thần kinh là các neurone thần kinh cùng với các xinap của nó Mỗi tế bào thần kinh được cấu tạo bởi ba phần là thân, sợi trục và đuôi gai

Thân neurone là phần chính của neurone thần kinh, bao gồm nhân ở giữa và bào tương xung quanh chứa nhiều bào quan Hình dạng của thân neurone rất đa dạng, có thể là đa giác, hình sao hoặc hình thoi.

Thân neurone tập trung thành chất xám thần kinh, nằm trong phần chữ H của tủy sống, cũng như trong các trung ương thần kinh của não bộ, các hạch thần kinh và vỏ não.

Sợi trục là phần kéo dài của thân neuron, có hình dạng sợi với chiều dài thay đổi từ vài milimét ở các neuron trung gian trong chất xám tủy sống đến hàng mét ở sợi thần kinh xiatic của chi sau Cuối sợi trục chia thành các nhánh tận cùng, mỗi nhánh lại phân nhánh thành các cúc tận cùng Trong các cúc tận cùng này chứa các bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh.

Sợi trục tập trung thành các bó, tạo thành dây thần kinh và cột chất trắng dẫn truyền thần kinh từ tủy sống lên não bộ Cấu tạo của sợi trục bao gồm một ống trung tâm và hai lớp vỏ bọc: lớp trong là myelin và lớp ngoài là xoan Lớp myelin, một lớp mỡ cách điện, tạo thành những lớp dẹp dài 1-2 mm quấn quanh sợi trục Lớp vỏ xoan bên ngoài tương tự như lớp vải bọc quanh dây điện, trong khi lớp myelin giống như lớp cao su bọc bên trong.

Tất cả các sợi trục đều được bao bọc bởi vỏ xoan, tuy nhiên, chỉ có các sợi thần kinh động vật và sợi trước hạch của sợi thần kinh thực vật mới có vỏ myelin Mỗi dây thần kinh chứa khoảng 400 – 500 sợi trục, với đường kính dao động từ vài mm đến vài cm.

Đuôi gai là những tua tỏa ra xung quanh thân của neurone thần kinh, được hình thành từ màng của thân neurone Trong tủy, các đuôi gai này có thể lan ra xung quanh thân neurone với chiều dài lên đến 1 mm.

Neurone thần kinh có tính hưng phấn rất cao, nhưng mỗi loại neurone chỉ đáp ứng với một loại kích thích nhất định như ánh sáng, áp suất, v.v

Loại neurone có ngưỡng kích thích rất thấp: chỉ cần một kích thích rất nhỏ cũng làm cho nó hưng phấn (trung khu hô hấp, võng mạc mắt, v.v.)

Neurone có tính linh hoạt cơ năng cao, với thời gian trơ rất ngắn, cho phép chúng phản ứng hiệu quả với các kích thích nhịp nhàng và tần số cao.

Khi neurone thần kinh hưng phấn, quá trình trao đổi chất bên trong tăng lên, làm tăng nhu cầu oxy Đồng thời, sự hưng phấn này cũng dẫn đến việc sản sinh nhiều NH3, acetylcholine và glutamat, cùng với việc tỏa ra nhiệt lượng cao hơn.

10.1.2 Đặc tính sinh lý của sợi thần kinh

Sợi thần kinh có tính hưng phấn, biến đổi điện thế trong và ngoài màng khi tiếp nhận kích thích, tạo nên hiệu điện thế để truyền xung động thần kinh dưới dạng dòng điện Quá trình hưng phấn bắt đầu từ việc tiếp nhận kích thích “thụ cảm”, sau đó diễn ra “phiên dịch” thông tin thành năng lượng đặc trưng của tổ chức, dẫn đến “đáp ứng” là xung động Hưng phấn là đặc trưng của cơ thể sống, đóng vai trò điều khiển hoạt động sống Ngoài tổ chức thần kinh, các tổ chức cơ cũng có tính hưng phấn, với thứ tự từ thấp đến cao là cơ trơn, cơ tim và cơ vân Đối với các tuyến, đáp ứng là tiết dịch.

Kích thích có thể xuất phát từ môi trường bên ngoài như vật lý và hóa học, hoặc từ các yếu tố nội tại của cơ thể như áp suất thẩm thấu và pH máu Những kích thích phù hợp sẽ kích thích hưng phấn tự nhiên cho tổ chức, ví dụ như ánh sáng tác động lên mắt hay thức ăn ảnh hưởng đến thụ cảm của lưỡi Ngược lại, kích thích không phù hợp thường không tạo ra hưng phấn trong điều kiện tự nhiên do thiếu thụ cảm tương ứng, nhưng khi đạt đến một ngưỡng nhất định, chúng vẫn có thể gây hưng phấn.

Để gây hưng phấn, cần đạt điều kiện về cường độ và thời gian Cường độ được chia thành bốn mức: (1) cường độ dưới ngưỡng không gây hưng phấn; (2) cường độ ngưỡng kích thích đủ để thần kinh phát xung động hoặc cơ co, với tổ chức có tính hưng phấn cao thì cường độ ngưỡng thấp hơn; (3) cường độ trên ngưỡng là kích thích mạnh hơn ngưỡng, làm tăng đáp ứng cho đến khi tổ chức không còn đáp ứng nữa, đây là mức kích thích cao nhất.

(4) cường độ quá giới hạn là kích thích lớn nhất làm cho tổ chức không phản ứng tăng mà giảm đi hoặc làm cho tổ chức bị tổn thương

Để tạo ra sự hưng phấn, tổ chức cần phải chịu kích thích trong một khoảng thời gian nhất định Nếu kích thích vượt ngưỡng nhưng thời gian tác động quá ngắn, sẽ không tạo ra hưng phấn Tính hưng phấn càng thấp thì thời gian tác dụng càng dài, trong khi cường độ kích thích mạnh sẽ làm thời gian tác dụng hưng phấn ngắn lại Nếu kéo dài thời gian kích thích quá lâu, tổ chức sẽ phát sinh tính thích ứng và mất khả năng đáp ứng Ví dụ, khi đến trang trại chăn nuôi, ban đầu ta sẽ cảm nhận mùi hôi, nhưng sau một thời gian dài, cảm giác này sẽ biến mất.

Thời trị là mối quan hệ giữa thời gian tác dụng và cường độ tác dụng, được định nghĩa là thời gian tối thiểu cần thiết để một kích thích đạt cường độ gấp đôi ngưỡng gây hưng phấn Tổ chức có tính hưng phấn cao sẽ có thời trị nhỏ hơn Cụ thể, thời trị của dây thần kinh vận động ở trâu bò dao động từ 0,09 đến 0,2 ms, trong khi thời trị của gà con lại dài hơn gà trưởng thành rất nhiều lần.

* Tính linh hoạt chức năng

Thần kinh trung ương cấp thấp

Thần kinh trung ương bao gồm tủy sống và não bộ, trong đó não bộ được chia thành nhiều phần: hành tủy, tiểu não, não giữa (bao gồm cầu não, cuống não và củ não sinh tư), não trung gian (gồm khâu não và hạ khâu não, tức vùng đồi thị và vùng dưới đồi) và đại não (bao gồm thể vân và vỏ đại não).

Vỏ đại não, phần trẻ nhất trong lịch sử tiến hóa của não bộ, có cấu tạo và chức năng phức tạp nhất Chỉ có động vật có vú mới sở hữu vỏ não hoàn chỉnh, với loài người có vỏ não phát triển cao nhất.

Chức năng chính của hệ thần kinh là điều khiển các phản xạ không điều kiện, đảm bảo duy trì các hoạt động sống bản năng như trao đổi chất, tiêu hóa, bài tiết, tuần hoàn, hô hấp, sinh dục và vận động.

Phương thức hoạt động của hệ thần kinh là phản xạ

10.2.1.1 Khái niệm về phản xạ và cung phản xạ

Phản xạ là hoạt động cơ bản của hệ thần kinh, phản ứng tự nhiên của cơ thể trước các kích thích từ môi trường Cơ thể động vật tiếp nhận các biến đổi từ bên ngoài và bên trong, sau đó phản ứng lại một cách tự động Vì vậy, phản xạ có thể được định nghĩa là sự đáp ứng của cơ thể đối với các kích thích thông qua hệ thần kinh trung ương.

Phản xạ cũng là một cơ chế điều hòa tự động một chức năng nào đó của cơ thể

Hoạt động của cơ và tuyến được điều chỉnh tự động thông qua các phản xạ, bắt nguồn từ những kích thích đặc hiệu từ tế bào cảm giác, truyền tín hiệu đến tủy sống hoặc não bộ.

Cung phản xạ là hoạt động phản xạ theo một đường vòng nhất định, được chia thành hai loại: cung phản xạ thần kinh và cung phản xạ thần kinh – nội tiết Sự khác biệt giữa chúng nằm ở cách phân phối tín hiệu; trong khi cung phản xạ thần kinh sử dụng dây thần kinh để truyền tín hiệu đến mô đích, cung phản xạ thần kinh – nội tiết tiết chất dẫn truyền vào máu từ tế bào thần kinh tiết Trong cung phản xạ thần kinh, tế bào thần kinh cảm giác giao tiếp với tế bào thần kinh liên hợp ở tủy sống, sau đó các tế bào này kết nối với tế bào thần kinh truyền ra để đến mô đích, dẫn đến các phản ứng như phản xạ xuất tinh.

10.2.1.2 Cấu tạo của cung phản xạ

Cung phản xạ bao gồm năm thành phần chính: cơ quan nhận cảm, đường truyền vào, trung ương thần kinh, đường truyền ra và cơ quan đáp ứng Những thành phần này phối hợp chặt chẽ để tạo ra phản ứng nhanh chóng đối với các kích thích từ môi trường.

Hình 10.6 Sơ đồ cấu tạo cung phản xạ

Cơ quan nhận cảm bao gồm các tiểu thể cảm thụ bên ngoài như da, mắt, tai, mũi, lưỡi, và các đầu mút thần kinh bên trong ở niêm mạc của các cơ quan tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, sinh dục Chúng có nhiệm vụ thu nhận kích thích từ môi trường và chuyển đổi chúng thành luồng xung động thần kinh.

(2) Thần kinh truyền vào: là những sợi thần kinh hướng tâm truyền xung động từ các cơ quan nhận cảm về tủy sống và não bộ

(3) Trung ương thần kinh: gồm tủy sống và não bộ, có nhiệm vụ tiếp nhận luồng xung động thần kinh truyền vào và ra mệnh lệnh đáp ứng

(4) Thần kinh truyền ra: là những sợi thần kinh ly tâm từ não bộ và tủy sống đi đến cơ quan đáp ứng

Cơ quan đáp ứng thực hiện mệnh lệnh từ trung ương thần kinh, thể hiện qua sự co cơ hoặc tiết dịch từ các tuyến.

Phản xạ co tay khi bị bỏng, phản xạ ho khi hạt bụi rơi vào cổ họng và phản xạ tiết nước bọt khi nước chua chạm vào lưỡi là những ví dụ điển hình về các phản xạ tự động của cơ thể Những phản xạ này giúp bảo vệ cơ thể khỏi những tác nhân gây hại và duy trì sự an toàn cho sức khỏe.

Tác dụng của một cơ quan chỉ có thể thực hiện khi có thông báo về trạng thái của cơ quan đó gửi về hệ thần kinh trung ương Hệ thần kinh trung ương sẽ phân tích, tổng hợp thông tin và truyền lệnh đáp ứng đến cơ quan thực hiện Đồng thời, từ các cơ quan thực hiện, có quá trình phản hồi, thông báo các hoạt động và yêu cầu của mình để điều chỉnh mức độ kiểm soát của hệ thần kinh trung ương Chẳng hạn, khi nhiệt độ cơ thể tăng, thụ cảm nhiệt độ trong thành mạch máu sẽ được kích thích, tạo ra xung động thần kinh gửi đến trung khu điều hòa thân nhiệt ở vùng dưới đồi, từ đó phát lệnh giãn mạch máu ngoài da để điều chỉnh nhiệt độ cơ thể.

Khi nhiệt độ cơ thể tăng cao, trung ương thần kinh sẽ dồn máu ra ngoài, thải bớt nhiệt và tăng tiết mồ hôi Khi nhiệt độ trở về mức bình thường, cơ chế phản hồi ngược sẽ ức chế trung khu điều hòa thân nhiệt, dẫn đến việc co mạch máu ngoại vi và giảm tiết mồ hôi nhằm hạn chế thải nhiệt.

Mối liên hệ ngược trong cơ thể đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì hằng định nội môi, giúp ổn định thân nhiệt, huyết áp và mức đường huyết.

10.2.2.1 Khái niệm về trung khu thần kinh

Trung khu thần kinh là nơi tập trung của một nhóm thân neurone thần kinh trong hệ thần kinh trung ương, chịu trách nhiệm thực hiện các phản xạ nhất định.

Mỗi động tác phản xạ tương ứng với một trung khu thần kinh riêng biệt, như trung khu hô hấp, tuần hoàn, tiêu hóa, sinh dục, và điều hòa thân nhiệt.

STRESS VÀ THÍCH NGHI

Stress

Căng thẳng, hay stress, là một thuật ngữ mô tả tác động tiêu cực của nhiều yếu tố đến sức khỏe và năng suất của động vật, khiến chúng không thể duy trì trạng thái sinh lý bình thường Stress được hiểu là tổng hợp các phản ứng sinh học đối với các kích thích thể chất, cảm xúc hoặc tinh thần, làm rối loạn cân bằng nội môi Các yếu tố gây stress có thể bao gồm hóa chất, như chất lượng nước kém và ô nhiễm, cũng như các yếu tố sinh học như mật độ đông đúc và sự pha trộn loài Ngoài ra, các yếu tố vật lý như ánh sáng, âm thanh và nhiệt độ cũng góp phần gây stress, trong đó nhiệt độ có ảnh hưởng lớn đến hệ thống miễn dịch Cuối cùng, các yếu tố tâm lý như đánh đập và dọa nạt, cùng với giới tính, tuổi tác và kinh nghiệm, làm gia tăng phản ứng của cơ thể đối với stress.

Stress được coi là phản ứng sinh lý tự nhiên giúp cơ thể đối phó với các yêu cầu từ môi trường, ngay cả trong điều kiện khắc nghiệt Tuy nhiên, việc phân biệt giữa stress sinh lý và bệnh lý không phải lúc nào cũng dễ dàng Một số đặc điểm cá nhân có thể làm tăng nguy cơ mắc các bệnh nhất định.

Stress là phản ứng của cơ thể nhằm bảo vệ chống lại những tác động tiêu cực từ môi trường bên ngoài Nó được coi là hội chứng thích nghi, liên quan đến sự thay đổi chức năng của tuyến yên và vỏ tuyến thượng thận, cùng với sự teo của mô lympho như tuyến ức, lách và các hạch lympho Điều này dẫn đến sự giảm sút đáng kể về số lượng bạch cầu và hồng cầu trong máu.

11.1.2 Nguồn gốc và cơ chế của stress

Động vật thích ứng với môi trường xã hội và vật lý thông qua các phản ứng hành vi, nội tiết thần kinh, sinh lý tự chủ và trao đổi chất nhằm duy trì cân bằng nội môi Cơ chế nội tiết thần kinh, bao gồm các trạng thái nội tiết tố, đóng vai trò quan trọng trong phản ứng căng thẳng và là bộ điều chỉnh chính của quá trình tích hợp thần kinh trung ương, ảnh hưởng đến sức khỏe và bệnh tật.

11.1.2.1 Ngu ồn gốc của stress

Các tế bào trong cơ thể tồn tại trong môi trường dịch thể, đây là yếu tố thiết yếu cho sự sống Cơ chế thần kinh và hormone đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng nội môi, khi các hormone được tiết ra vào máu và vận chuyển đến các cơ quan mục tiêu.

Khi cơ thể chịu stress, sẽ xảy ra trạng thái mất cân bằng nội môi, dẫn đến tình trạng sinh lý không bình thường Những yếu tố stress từ môi trường sống của gia súc có thể khiến chúng rơi vào trạng thái này, buộc cơ thể động vật phải trải qua quá trình thích nghi để tồn tại và phát triển Sự mất cân bằng nội môi gây ra những thay đổi trong cân bằng sinh lý, dẫn đến một loạt phản ứng thần kinh và nội tiết nhằm đáp ứng kích thích và khôi phục lại sự cân bằng ban đầu.

Quá trình stress là cơ chế huy động năng lượng tiềm tàng từ các nguồn vật chất trong cơ thể nhằm chống lại các yếu tố gây stress Điều này giúp phục hồi cân bằng nội môi và thiết lập mối quan hệ hài hòa với môi trường xung quanh Do đó, stress gắn liền với việc sử dụng năng lượng.

Sự thay đổi đột ngột của thời tiết có thể gây stress nghiêm trọng cho gia cầm, dẫn đến các bệnh như Mycoplasmosis, làm giảm năng suất trứng của gà đẻ tới 50% Nhiệt độ môi trường cao từ 33 – 35 độ C có thể gây stress nhiệt cho gà thịt và gà đẻ, thậm chí dẫn đến chết hàng loạt nếu không có biện pháp khắc phục kịp thời Khi gió mùa Đông Bắc xuất hiện cùng với mưa phùn, việc che chắn chuồng trại, sưởi ấm, thay đệm lót cho lợn con và tăng cường chăm sóc là cần thiết để phòng ngừa bệnh phân trắng.

11.1.2.2 Cơ chế phản ứng của stress

Dưới tác động của các yếu tố gây stress, cơ thể sẽ có phản ứng để tự bảo vệ Nhìn chung, các phản ứng đó gồm hai loại:

Mỗi yếu tố gây stress kích thích cơ thể phản ứng theo cách riêng biệt để thích ứng Chẳng hạn, khi kháng nguyên lao xâm nhập, cơ thể sản sinh kháng thể chống lại bệnh lao, trong khi khi kháng nguyên dại vào cơ thể, kháng thể phòng ngừa bệnh dại được tạo ra Phản ứng đặc hiệu này có thể được hình dung như một sơ đồ rõ ràng.

– Yếu tố A tác động đến cơ thể gia súc gây ra phản ứng A'

– Yếu tố B tác động đến cơ thể gia súc gây ra phản ứng B'

Cơ thể phản ứng không đặc hiệu trước các yếu tố stress khác nhau thông qua cơ chế thần kinh – thể dịch, giúp tăng cường sức đề kháng để thích nghi với môi trường mới Các yếu tố A, B, C tác động lên cơ thể động vật, gây ra phản ứng chung D, từ đó nâng cao khả năng chống chịu của cơ thể.

* Các giai đoạn của quá trình stress

Quá trình stress diễn ra qua ba giai đoạn: Giai đoạn 1: phản ứng báo động; giai đoạn 2: đề kháng thích nghi; giai đoạn 3: rối loạn và chết

Giai đoạn đầu của phản ứng với stress bắt đầu bằng trạng thái sốc, khi cơ thể chưa chuẩn bị cho tình huống căng thẳng, dẫn đến mất cân bằng chức năng và tăng nguy cơ tổn thương Thời gian của giai đoạn này có thể kéo dài từ vài phút đến 24 giờ Nếu không dẫn đến cái chết, cơ thể sẽ phục hồi và chuyển sang giai đoạn chống sốc, nơi diễn ra các phản ứng tự vệ nhằm giúp cá thể né tránh nguy hiểm Các đáp ứng thần kinh và nội tiết trong giai đoạn này được gọi là “đáp ứng giao cảm”, trong đó hệ thần kinh kích thích tủy thượng thận sản xuất adrenaline và noradrenaline Ngoài ra, vỏ não và hệ thống viền cũng đóng vai trò quan trọng trong việc phân tích và đáp ứng với stress, góp phần vào quá trình thích ứng của cơ thể.

Khi tủy thượng thận hoạt động, nó tiết ra adrenaline và noradrenaline, dẫn đến việc tăng huyết áp, nhịp tim và nhịp thở Quá trình này cũng làm tăng lượng đường trong máu, đồng thời giãn đồng tử để cải thiện thị lực Ngoài ra, trí nhớ và phản xạ được nâng cao, trong khi hoạt động của hệ tiêu hóa lại bị chậm lại.

Những thay đổi trong cơ thể nhằm huy động nguồn dự trữ bằng cách phân hủy lipit và glycogen để cung cấp năng lượng cho cơ bắp Sự gia tăng adrenaline và noradrenaline làm tăng huyết áp và nhịp tim, từ đó tăng lưu lượng máu và cung cấp nhiều oxy hơn cho cơ bắp, phục vụ cho việc đối phó với stress Tuy nhiên, nồng độ catecholamine cao có thể gây ra các tác dụng phụ nguy hiểm như ngừng tim và nhồi máu cơ tim Nếu cơ thể có khả năng chống sốc tốt, thời gian này sẽ kéo dài và chuyển sang giai đoạn đề kháng.

Giai đoạn đề kháng thích nghi, hay còn gọi là giai đoạn kháng cự, là giai đoạn mà cơ thể phản ứng không đặc hiệu với các yếu tố gây stress, cần huy động các nguồn dự trữ để thiết lập sự cân bằng mới Trong giai đoạn này, cơ thể tiêu tốn nhiều năng lượng, do đó cần được bù đắp lại Về mặt nội tiết và thần kinh thực vật, giai đoạn kháng cự có sự kích hoạt trục dưới đồi – tuyến yên – thượng thận, dẫn đến sự tăng tiết corticotropin (CRH) từ nhân trước và nhân bên dưới đồi Sự gia tăng CRH kích thích tuyến yên tiết hormone adrenocorticotropic (ACTH), và sự hiện diện của ACTH trong máu sẽ kích thích lớp vỏ thượng thận tiết cortisol.

Hormone glucocorticoid như cortisol và cortisone có vai trò quan trọng trong việc huy động nguồn năng lượng dự trữ từ carbohydrate bằng cách kích hoạt các enzyme chuyển hóa, dẫn đến tăng lượng đường trong máu Ở liều cao, glucocorticoid có tác dụng kháng dị ứng và kháng viêm, thông qua việc ức chế hệ thống miễn dịch, giúp giảm các phản ứng của cơ thể đối với tổn thương mô.

Thích nghi

Các loài động vật trên toàn cầu phát triển các hình thức đáp ứng đa dạng để thích nghi với môi trường sống của chúng Việc xem xét tác động và cơ chế thích ứng của động vật đối với những thay đổi môi trường là rất quan trọng để hiểu rõ hơn về khả năng sinh tồn của chúng.

Khả năng thích nghi của động vật là khả năng tồn tại và sinh sản trong môi trường cụ thể, cũng như khả năng duy trì sự thích nghi với nhiều môi trường khác nhau Những người chăn nuôi và động vật của họ thường phải đối mặt với những điều kiện khắc nghiệt, bao gồm môi trường nóng và khô, nóng và ẩm, hoặc ở độ cao và lạnh.

Sự thích nghi là đặc điểm giúp động vật tăng cường sức khỏe và tồn tại trong môi trường sống, bao gồm ba loại chính: các bộ phận cơ thể, lớp phủ cơ thể và hành vi Những đặc điểm này đều có vai trò quan trọng trong việc đảm bảo sự sống còn của động vật.

Sau khi sinh ra, con vật phải điều chỉnh để phù hợp với môi trường sống như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, và thức ăn Khả năng này cho phép mỗi cá thể thích nghi với bản thân, sinh vật khác và môi trường vật lý xung quanh Sự tồn tại và phát triển trong điều kiện sống mới được gọi là sự thích nghi, là kết quả của quá trình sinh học phức tạp trong cơ thể, giúp con vật sống hòa hợp với môi trường mới.

Sự thích nghi của động vật là khả năng vượt qua các yếu tố stress từ môi trường, giúp thiết lập mối quan hệ cân bằng giữa cơ thể và môi trường sống, từ đó duy trì trạng thái sinh lý bình thường.

Thích nghi là quá trình mà vật nuôi điều chỉnh và phù hợp với những điều kiện sống, nuôi dưỡng và quản lý mới Trong môi trường mới, vật nuôi không chỉ duy trì sự sống mà còn sinh trưởng, sinh sản và sản xuất bình thường, đồng thời phát huy các đặc tính giá trị cũ và truyền đạt ổn định những đặc tính này cho thế hệ kế tiếp.

11.2.2 Cơ chế sinh lý để vật nuôi thích nghi

Các cơ chế sinh lý trong động vật khi bị stress giúp duy trì cân bằng nội môi và trạng thái thể chất Phản ứng sinh lý được chia thành thay đổi ngắn hạn và dài hạn, với thay đổi ngắn hạn thường do stress cấp tính như nắng nóng Stress cấp tính có thể dẫn đến thay đổi vĩnh viễn trong biểu hiện gen, phản ánh sự thoải mái và khả năng thích ứng của bò sữa với môi trường khắc nghiệt Khả năng thích nghi ở động vật nhai lại nhỏ đạt được thông qua việc điều chỉnh các thông số sinh lý như nhiệt độ trực tràng, nhịp tim và nhịp hô hấp.

Con vật có khả năng thích nghi sinh lý và di truyền, cho phép chúng chống chọi với điều kiện khắc nghiệt Các cơ chế thích ứng này giúp động vật tồn tại trong môi trường cụ thể Sự thích nghi của động vật liên quan đến hình thái, hành vi và khả năng di truyền qua nhiều thế hệ để thay đổi phù hợp với điều kiện sống Thích nghi bao gồm hình thái học, hành vi, sinh lý, thần kinh nội tiết, sinh hóa máu, chuyển hóa, phân tử và các phản ứng tế bào, tất cả đều nhằm thúc đẩy sự tồn tại trong môi trường đặc thù.

11.2.2.1 Cơ chế sinh lý thích nghi với sự thay đổi nhiệt độ

Nhiệt độ cơ thể là chỉ số quan trọng phản ánh khả năng thích nghi với nhiệt độ của động vật, thể hiện sự cân bằng giữa quá trình sinh nhiệt và mất nhiệt Động vật duy trì nhiệt độ bình thường và ngăn ngừa tăng thân nhiệt thông qua việc điều chỉnh nhiệt độ bên trong, khớp lượng nhiệt sinh ra từ trao đổi chất với nhiệt độ môi trường Quá trình mất nhiệt diễn ra qua dẫn truyền, đối lưu, bức xạ và bay hơi, phụ thuộc vào nhiệt độ và độ ẩm xung quanh Nghiên cứu cho thấy, khi động vật như bò bị đặt ngoài vùng an toàn, chúng có thể trải qua các thay đổi sinh lý như tăng tốc độ hô hấp, thay đổi nhiệt độ trực tràng, thở hổn hển, chảy nước dãi, giảm nhịp tim, ra nhiều mồ hôi, giảm lượng thức ăn và giảm sản lượng sữa.

Trong điều kiện nhiệt độ môi trường cao, động vật biểu hiện tốc độ hô hấp tăng lên để đối phó với stress nhiệt Tăng tốc độ hô hấp không chỉ giúp mất nhiệt qua bay hơi mà còn giữ cho nhiệt độ trực tràng ổn định Ngoài ra, nhiệt độ da của động vật bị stress nhiệt tăng lên do nhiệt độ không khí xung quanh cao, dẫn đến sự thay đổi lưu lượng máu và phân bố máu, làm tăng lưu lượng máu đến các bề mặt cơ thể.

Nhiệt độ trực tràng là chỉ số nhạy cảm hơn về nhiệt độ cơ thể ở động vật khi bị stress nhiệt, với sự gia tăng nhiệt độ này xảy ra trong điều kiện khí hậu nóng Khi cơ thể động vật không duy trì được cân bằng nhiệt, nhiệt độ trực tràng sẽ tăng lên Đối với dê, nhiệt độ trực tràng dao động từ 38,3 đến 40 ºC và thường được sử dụng như một chỉ số để đánh giá nhiệt độ cơ thể, mặc dù nhiệt độ cơ thể có thể thay đổi ở các bộ phận khác nhau trong suốt cả ngày.

Nhịp tim và mồ hôi tăng lên do ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường, với những con dê bị stress nhiệt có nhịp tim cao hơn so với nhóm đối chứng Sự gia tăng tốc độ mạch làm tăng lưu lượng máu từ lõi đến vùng ngoại vi, dẫn đến mất nhiệt cao hơn qua cả hai phương tiện cảm nhận và không truyền cảm, bao gồm mất nhiệt qua dẫn truyền, đối lưu, bức xạ và mất nước qua da.

11.2.2.2 S ự thích nghi về hình thái của vật nuôi

Các đặc điểm hình thái ở vật nuôi đóng vai trò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường, ảnh hưởng đến cơ chế trao đổi nhiệt giữa động vật và môi trường xung quanh Sự khác biệt về giống thể hiện rõ qua các đặc điểm thích nghi hình thái, trong đó màu lông là yếu tố quan trọng giúp gia súc chống chịu stress nhiệt Lông màu trắng sáng có ưu thế ở vùng nhiệt đới, hạn chế hấp thụ 50-60% bức xạ mặt trời so với lông tối màu Độ dài, độ dày và mật độ lông cũng ảnh hưởng đến khả năng thích nghi của động vật trong môi trường nóng, với lông ngắn và da mỏng liên quan đến khả năng thích ứng cao hơn Các giống cừu bản địa ở vùng khô hạn có lông như len dệt thảm, giúp bảo vệ khỏi bức xạ mặt trời và cho phép bay hơi tản nhiệt hiệu quả Cái đuôi béo ở cừu cũng là một đặc điểm thích nghi hình thái giúp truyền nhiệt tốt hơn.

Bốc hơi qua da là phương thức tản nhiệt chủ yếu ở gia súc, với thể tích, chu vi và mật độ tuyến mồ hôi là những đặc điểm thích nghi quan trọng trong môi trường nóng Gia súc nhiệt đới có kích thước cơ thể nhỏ hơn, giúp chúng sinh tồn tốt hơn trong điều kiện khắc nghiệt nhờ yêu cầu về thức ăn và nước thấp Hơn nữa, các giống gia súc bản địa vùng nhiệt đới có khả năng điều hòa nhiệt độ tinh hoàn hiệu quả hơn so với gia súc ở vùng lạnh khi gặp stress nhiệt, nhờ tỷ lệ giữa chiều dài và thể tích động mạch tinh hoàn với thể tích mô tinh hoàn.

11.2.2.3 Sự thích nghi về hành vi của vật nuôi

Thích nghi hành vi là phản ứng đầu tiên của động vật để giảm tải nhiệt, với hành động nhanh nhất là tìm kiếm bóng râm khi bị stress nhiệt Tần suất sử dụng bóng râm ở bò sữa tăng lên khi nhiệt độ không khí cao và bức xạ mặt trời mạnh Ngược lại, các giống bản địa nhiệt đới, đã thích nghi với stress nhiệt, thường dành nhiều thời gian cho việc chăn thả hơn là nghỉ ngơi trong bóng râm Một hành vi quan trọng khác của động vật nhai lại là giảm lượng thức ăn, với lượng thức ăn tiêu thụ ở gia súc, cừu và dê trong mùa hè thấp hơn khi gặp điều kiện stress nhiệt.

11.2.2.4 Những thay đổi sinh hóa máu trong sự thích nghi của vật nuôi

Stress và thích nghi

Sau khi trải qua stress, động vật có thể phát triển các phản ứng thích nghi, nhưng chỉ trong giới hạn nhất định của yếu tố gây stress.

Quá trình stress và thích nghi ở động vật đều liên quan đến việc huy động năng lượng để duy trì trạng thái sinh lý bình thường Nếu không vượt qua được stress, gia súc có thể gặp rối loạn sinh lý và trao đổi chất, thậm chí dẫn đến cái chết Sự thích nghi là khả năng của động vật để đối phó với các yếu tố stress từ môi trường, thiết lập sự cân bằng giữa cơ thể và môi trường sống, nhằm duy trì trạng thái sinh lý ổn định Thích nghi còn thể hiện ở việc gia súc có thể sống, sinh trưởng, sinh sản và sản xuất bình thường trong những điều kiện nuôi dưỡng mới, đồng thời bảo tồn và di truyền các đặc tính giá trị cho thế hệ sau Trong quá trình này, hiện tượng thích nghi chung (GAS) và thích nghi cục bộ (LAS) diễn ra, phản ánh qua hệ thần kinh và nội tiết Như vậy, nếu vượt qua stress, động vật sẽ thích nghi thành công với điều kiện sống mới.