Giáo trình sinh lý học nguyễn văn tư

BỘ GIÁO DỰC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN N GU YỀN VĂN Tư (chủ biên) GIÁO TRÌNH BỘ GIÁO DỤC VÀ Đ À O TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN PGS TS NGUYÊN V Ả N T (Chủ biên) GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC Qưốc GIA HÀ NỘI CHỦ BIÊN ❖ PGS.TS Nguyễn Vân Tư THAM GIA BIÊN SOẠN ❖ GVC - ThS Phọm Thị La ❖ ThS VQ Bích Vân ❖ ThS Hoàng Thu Soan ❖ ThS Nguyễn Thu Họnh THƯ KÝ BIÊN SOẠN ❖ ThS Phọm Thị La SÁCH ĐƯỢC XUẤT BẢN BỞI s ự TÀI TRỢ CỦA Dự ÁN GIÁO DỤC ĐẠI HỌC 2 MỤC LỤC Trang Lời nói đ ầ u Bài 1: NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC Đối tương nghiên cứu sinh lý học y h ọ c Vị trí mơn sinh lý học ngành khoa học tự nhiên y học 10 Lịch SỪphát triển môn sinh lý h ọ c 10 Phương pháp nghiên cứu học tập sinh lý h ọ c 12 Bài 2: ĐẠI CƯƠNG VỂ c o THE SỐNG VÀ HANG tính nội mơi ĐỘC điểm sụ sống 14 Nội mơi hàng tính nội m 15 Điều hoà chúc n â n g .18 Bài 3: CÁC DịCH c ủ a c thê’ Dịch nội b o 25 Dịch ngoại bà o 26 Bài 4: SINH LÝ TẾ BÀO - TRAO Đổl CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Đởc điểm cấu trúc -màng tế b o 33 Vân chuyển vật chất qua màng tế bào 35 Bài 5: ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG Điên n ghỉ 44 Điên hoạt động 48 Bài 6: CHUYỂN HĨA CHẤT Chuyển hố glucid 53 Chuyển hoỏ lipid 55 Chuyển hoỏ protid 57 Bài 7: CHUYỂN HÓA NẢNG LƯỢNG Các dạng nâng lượng th ể 60 Nâng lượng vào thể 61 Các nguyên nhân gây tiêu hao nâng lư ợ n g 61 Nguyên lý phương pháp đo tiêu hao nâng lượng 63 Điều hoà chuyển hoá nâng lượng 04 Bài 8: SINH LÝ ĐIỂU HOÀ THÂN NHIỆT Thân nhiệt 66 Quá trình sinh n hiệt 67 Quá trình tỏa nhiệt 68 Cơ chế điều hòa thơn nhiệt 69 Cơ c h ế chống n ó n g 70 Cơ chế chống lạnh 71 Càc biện pháp điều nhiệt riêng lồi ngưòi 71 Rối loạn thân nhiệt ứng dụng điẻu trị 72 Bài 9: SINH LÝ MÁU Tính chât chức nâng chung m u 73 Hổng cầ u 74 Nhóm máu truyền máu 85 Bạch c ổ u 91 Tiểu c ầ u .9ó ó Q trình cầm m u 98 Bài 10: SINH LÝ TUẤN HOÀN Sinh lý tim 105 Sinh tý tuần hoàn động m ạch 119 Sinh lý tuấn hoàn tĩnh m c h 126 Sinh lý vi tuấn hoàn 128 Bài U: SINH LÝ HÓ HẤP Oờc điểm hình thái - chức nõng máy hơ h ấ p 132 Chúc nâng thơng khí phổi 135 Chúc nỏng vận chuyển khí m áu 141 Điều hồ hơ h ấ p 149 Bài 12: SINH LÝ BỘ MÁY TIÊU HỐ Tiêu hố ỏ miệng thục qn 154 Tiêu hoó ỏ d y 157 Tiêu hoá ỏ ruột non 165 Tiêu hoá ỏ ruột g ià 174 Những rối loạn lâm sàng ống tiêu h o 176 Bài 13: SINH LÝ THẬN Độc điểm cấu trúc - chức nõng thận 178 Q trình tạo nưóc tiể u 180 Nguyên lý phương pháp thõm dò chức nỡng th ậ n 191 Các thuốc lợi tiểu chế tác dụng .193 Bài 14: SINH LÝ NỘI TIẾT Đơi cương vé hệ nội tiết hormon 195 Vùng đ ổ i 203 Tuyến y ê n 205 Tuyến giáp 214 Tuyến cận giáp .221 ó Tuyến thượng thậ n .224 Tuyến tụy nội tiết 232 Các hormon c h ỗ 236 Bài 15: SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SÀN Sinh lý sinh dục sinh sán n a m 240 Sinh lý sinh dục sinh sỏn nữ 252 Bài 16: SINH LÝ HỆ THẮN KINH Sinh lý thân kinh trung ương .273 Chức nõng đơn vị cấu trúc hệ thần kinhtrungư n g 279 Chức nõng cấu trúc thuộc hệ thán kinhtrung Ương 286 Hệ thân kinh thục v ậ t 304 Sinh lý hoạt động thần kinh cấp c a o 310 LỜI NÓI ĐẦU Mục liêu uiáo dục cùa trườna Dại học Y - Dược Thái Nguyên tạo bác sỹ da khoa thực hành dê chăm sóc sức khoe ban dâu cho done bào dân tộc mien núi Việc cung cấp kiến thức sinh 1Ý học phù hợp cho dối tượng cần thiết tron ti nen khoa học nước nhu nước phát triền không nLùrne; krạna kiên thức ngày nhiêu, đại phona phú Dè đáp ứng với yêu cầu tạo Bộ mòn Sinh lý học biên soạn tài liệu Cuốn sách hao gồm nội dung bám sát mục tiêu mơn Sinh lý học chương trình đào tạo bác sỹ đa khoa định hướng cộng đông Sách đề cập dến kiến thức Sinh lý học y học ban nhăm giúp sinh viên có sứ dê học mòn Y học lâm sàne Y học dự phòna Các kiên thức viết sách nhìme kiến thức vừa kinh điền, vừa cập nhật Sách gồm hai phần: Phần 1: gồm Sinh lý học đại cương Dịch thể Phần giới thiệu cho sinh vièn kiến thức quy luật chung cua hoạt động thể Phần 1: gồm Sinh lý học quan I lệ thống quan Phần giới thiệu cho sinh viên kiến thức chế hoạt động cua quan, hệ thống quan tronn thể Với nội dung trình bày, sách xuất hán lần tài liệu học lập chu yếu dành cho sinh viên Y khoa Dồng thời, sách dược dùng làm tài liệu tham khao cho sinh viên đối tượng đào tạo Cứ nhân Điều dưỡng Y học dự phòng q trình biên soạn, cổ gắng nhưne sách vần có thổ có thiêu sót, chúng tơi mong nhận V kiến đónu góp q báu bạn đọc dơng nghiệp đê lan tái ban sau sách đầy du hoàn thiện hưn ro n g C Á C T Á C G IẢ H ài I N H Ậ P MÔN SIN H LÝ HỌC Sinh lý học ngành cùa sinh học Nhiệm vụ cùa chuyên ngành nghiên cứu hoạt động chức thề sống, tìm cách giải thích vai trò cùa u tơ vật lý, hố học hoạt động chức sinh vật từ đơn giàn có cấu tạo đơn bào amíp sinh vật phức tạp người Mồi sinh vật có đặc trưng khác hoạt động chức riêng Vì vậy, sinh lý học chia thành nhiều chuyên ngành khác sinh lý học virus, sinh lý học vi khuần, sinh lý học thực vật, sinh lý học động vật, sinh lý học người ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN c ứ u CỦA SINH LÝ HỌC Y HỌC Sinh lý học người chuyên nghiên cứu chức hoạt động chức tế bào, quan hệ thống quan mối liên hệ chúng với giCVa thể với môi trường; nghiên cứu điều hoà chức đề đảm bảo cho tồn tại, phát triển thích ứng thể với biến đổi môi trường sống Sinh lý học y học lại có đặc điểm riêng cùa nó, nghiên cứu hoạt động chức nàng tế bào, quan, hệ thống quan, điều hoà chức để đảm bào cho thề tồn tại, phát triển cách bình thường thích ứng với biến dơi cùa môi trường sống Kết quà nghiên cứu cùa nhà sinh lý học tạo sở cho nhà bệnh lý học giải thích xử lý rối loạn hoạt động chức cùa thể tình trạng bệnh lý Từ đó, đề xuất biện pháp nhằm đàm hào nâng cao sức khoè cho người Như vậy, đối tượng nghiên cứu phục vụ sinh lý y học thể người Nhiệm vụ cùa nhà sinh lý học phài nghiên cứu phát chức thê từ mức tế bào đến quan, hệ thống quan toàn thề; nghiên cứu chế hoạt động điều hoà hoạt động cùa chúng; chế thích ứng cùa thể với môi trường đặc biệt cần phải xác định thông số chi số biểu hoạt động chức cùa quan, hệ thong quan thê, đo lường chủng trạng thái hoạt động binh thường nhàm giúp nhà bệnh lý học nhà làm sàng học có tiêu chuẩn dể so sánh đánh giá tinh trạng bệnh lý Tuy nhiên, trình nghiên cứu, dế tiến đến kết luận áp dụng cho người, nhiều nhà sinh lý học phải nghiên cứu động vật thực nghiệm Tuỳ chức cần nghiên cứu, nhà sinh lý học thường chọn lựa động vật có hoạt động chức phù hợp với người Ví dụ: nghiên cứu chức nàng tiêu hoá - dinh dưỡng người ta hay dùng chuột cống chuột cổng ãn ngũ cốc nhu người, nghiên cứu chu kỳ kinh nguyệt người ta dùng có kinh nguyệt phụ nữ VỊ TRÍ CỬA MƠN SINH LÝ HỌC TRONG CÁC NGÀNH KHOA HỌC T ự NHIÊN VÀ Y HỌC 2.1 Vị trí mơn sinh lý học ngành khoa học tự nhiên Sinh lý học ngành cùa sinh học, có liên quan đến ngành khoa học khác như: hoá học, vật lý học, toán học, mỏi trường học Những thành tựu nghiên ciru sinh lý học thường bắt nguồn từ thành tựu cùa ngành khoa học khác đặc biệt hoá học vật lý học Ngược lại, kết nghiên cứu yêu cầu sinh lý học lại có tác dụng thúc đẩy ngành khoa học khác phát triển Trong ngành sinh học, sinh lý học y học có mối quan hệ với chuvên ngành sinh lý khác sinh lý virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý động vật ký sinh, sinh lý động vật Các chuyên ngành sinh lý học thường có mối quan hệ qua lại, kết nghiên cứu cùa chuyên ngành tạo tiền đề nghiên cứu cho chuyên ngành ngược lại 2.2 Vị trí môn sinh lý học y học - Sinh lý học ngành khoa học chức vi có liên quan chặt cho với ngành khoa học hình thái giải phẫu học, mơ học Trong q trình tiến hố cùa sinh vật, chức nâng định cấu trúc Tuy nhiên đổ hiểu chức cùa quan, phận thề cần có hiểu biết hình thái, cấu tạo moi liên quan giải phẫu chúng với - Sinh lý học mơn học có liên quan chặt chẽ với hoá sinh học lý sinh học Những hiểu biết hoá sinh học lý sinh học giúp chuyên ngành sinh lý học tìm hiểu chất cùa hoạt động sống, hoạt động chức góp phần giải thích chế cùa hoạt động chức điều hoà chức - Sinh lý học môn học sở quan trọng cùa y học Những kiến thức sinh lý học trực tiếp phục vụ cho môn bệnh học sở để giải thích phát rối loạn chức tinh trạng bệnh lý LỊCH SỪ PHÁT TRIẺN MÔN SINH LÝ HỌC Lịch sừ phát triển sinh lý y học song song với lịch sử phát triển cùa ngành khoa học tự nhiên luôn gẩn liền với thay đổi quan niệm triết học Có thê nói lịch sử phát triển cùa sinh lý học trài qua thời kỳ khác 10 Tổn thương vùng 17 hai bán cầu gây mù hoàn toàn, tổn thương vùng 18 trí nhớ thị giác, tổn thương vùng 19 khả nàng nhìn, phân biệt vật, khả định hướng mơi trường quen thuộc 3.8.2.3 Vùng cảm giác thính giác Vùng cảm giác thính giác vò não nằm mặt cùa thuỳ thái dương, chù yếu hồi thái dương phần trước hồi ngang, tương ứng với vùng 41, 42, 20, 21, 22, 36, 37 theo Brodmann Tổn thương vùng thính giác hai bán cầu đại não gây điếc hồn tồn, tổn thương bên bị điếc tai phía đối diện giảm thính lực tai phía bên, phần lớn sợi thần kinh thính giác bắt chéo thân não Tổn thương vùng 22 (1/3 trước hồi thái dương trên) bán cầu trái điếc âm nhạc, bệnh nhân không nhận biết nhạc hiệu, không phân biệt cường độ, âm sẳc nhịp điệu âm Vùng 42 bị tổn thương khả nhận biết tiếng nói, bị điếc ngơn ngữ Khi tổn thương vùng 21 20 bị chứng thất điều - rối loạn thăng bằng, người bị lảo đảo đứng 3.8.2.4 Vùng cảm giác khứu giác Vùng cảm giác khứu giác nàm đáy não khứu, hồi móc câu phần trước hồi lê phần sừng amon (vùng 11 theo Brodmann) Mỗi dây thần kinh khứu giác chạy đến hai bán cầu, tổn thương vùng khứu giác bên bán cầu chi làm giảm cảm giác khứu giác Tổn thương hồi móc câu gây rối loạn hay làm hồn tồn cảm giác khứu giác 3.8.2.5 Vùng cảm giác vị giác Vùng cảm giác vị giác vò não nằm vùng tiếp nhận cảm giác da co mặt, gần trung khu nhai nuốt gần vùng khứu giác, có tế bào thần kinh tiếp nhận cảm giác xúc giác cảm giác nhiệt lưỡi Rối loạn cảm giác vị giác bị tổn thương vùng 43 3.8.2.6 Vùng vận động cùa vò Vùng vận động vỏ não người nằm mặt phần mặt trước hồi trước trung tâm, dọc theo rãnh trung tâm (vùng Brodmann) Vùng vận động vò não chiếm 3,9% tồn vỏ não Phần cùa vùng vận động vùng điều khiển vận động chi sau Dưới v ù n g chi phối thân Dưới phần điều khiển vận động chi trước Trong vò não người vùng chi phối vận động ngón tay, đặc biệt ngón tay cái, mặt, lưỡi máy phát âm có kích thước lớn 302 nhat Các phần điều khiển đàu, mắt mặt lưỡi hầu cồ họng nàm phía vùng vận động Từ vùng vận động xuất phát sợi lạo thành bó tháp chạy xuống hành tuỷ tư> sổng Các xung dộng ly tâm thực vận động tuỳ ýxuất phát từ vùng vận động truyền theo bó tháp bó gối - Bó tháp, gọi hệ tháp bắt nguồn từ vùng vận động tiền vận động m ột số sợi từ vùng cảm giác soma Sau rời khói vò não, bó tháp di qua thân não tới cầu não hành não hành phần lớn sợi cùa bó tháp bắt chéo sang phía đối diện, tạo bó tháp chéo theo cột trẳng bên xuống tuỷ sổng Phần nhò số sợi cjn lại tạo bó tháp thẳng tiếp tục xuống tuỷ sống, bẩt chéo sang phía đốii ciện Jo sợi bó tháp xuất phát từ bán cầu đại não bắt chéo h.inh não, tuỷ sống sang phía đối diện, ncn bán cầu bên điều khiên vận dộng cùa phần bên thề ngược lại Do đó, vùng vận động Dán cầu đại não bị tổn thương gây liệt vận động thân phía đối diện - Bó gối bắt nguồn từ tế bào tháp ltýp III vùng vận động tới nhân dây thần kinh sọ não để điều khiển vận động cùa vùng đầu, mặt, cổ Tô.n thương bó gối, vận động cùa đầu, mật, cổ còn, song khơng phái vậin Jộng theo ý muốn rham gia điều tiết vận động mức vỏ não có vùng tiền vận động (vùng 6, s, 9, 10, 11 theo Brodmann), từ có sợi xuống nhân vận động ngoại tháp CÌC trung khu vận động vỏ nhằm kiểm tra hoạt động trung khu Iià;y trương lực cơ, tháng bằng, phối hợp động tác, định hướng cấp thấp) Ì.H.2.7 Vùng trán Vùng trán vùng đạt mức phát triền cao bậc thang tiến hoá Vùng tráin iược xem nơi diễn trình so sánh* xừ lý, tổng hợp loại thông tin, nơi tô chức thực tập tính thích nghi cùa động vật hoạt động có ý thức, có đích cùa người rồn thương vùng trán người gây khả lập kế hoạch hành động, trở nêìn 3àng quan với xung quanh, hay buồn ngù hay nói lặp lặp lại ý đó, khiơrg lĩnh hội kiến thức khơng có khả tư trừu tượng 3.8.2.8 Vùng đinh liên hợp Vùng đinh liên hợp nằm vùng chiếm càm giác soma, cảm giác thính giác càm giác thị giác, gồm vùng 5,7, 39, 40 theo Brodmann Tòn thương vùng 5, gây rối loạn cảm giác sơ đồ cùa thể không giian Tổn thương vùng 39, 40 gây ảo giác thị giác thính giác Tồn thương vùng điirứ phía bán cầu ưu gây rối loạn chức nãng ngôn ngừ 303 3.8.2.9 Các vùng vỏ não liên quan với ngơn ngữ - Vùng nói (vùng Broca): vùng nằm chân hồi trán lên, nơi tiếp giáp với hồi trán Tổn thương vùng khơng nói được, khả chi phối vận động phát âm - Vùng hiểu tiếng nói (vùng Wernicke) nằm cuối hồi thái dương trên, nơi tiếp giác với thuỳ đinh thuỳ chẩm Tổn thương vùng nghe âm thanh, nghe tiếng nói, khơng hiểu người ta nói Người ta gọi vùng Wernicke vùng nhận thức tổng hợp - Vùng hiểu chữ (vùng đọc) nằm cuối hồi đinh Tổn thương vùng này, đọc được, không hiểu đọc Ba vùng liên quan với tiếng nói có mối liên hệ qua lại hoạt động hệ thống thống 3.8.3 Tính chẩt khơng đối xứ ng chức năng, hoạt động ph ố i hợp hai bán cầu đại não Sự khác hay đối xứng chức bán cầu đại não biểu rõ chức ngôn ngữ vận động Cụ thể người thuận tay phải, bán cầu trái tham gia nhiều hai chức nói trên, người thuận tay trái, ngược lại, bán cầu phải tham gia vào chức ngôn ngữ vận động nhiều hom Tuy nhiên, khoảng 30% người thuận tay trái trung khu ngôn ngữ không định cư bán cầu phải, mà định khu bán cầu trái giống người thuận tay phải Có tài liệu cho biết bán cầu trái thực q trình tư logic, tính tốn, diễn đạt ngơn ngữ, phân tích lý luận, cảm xúc nghệ thuật, tường tượng không gian, nhận thức trực giác, liên tưởng mơ hồ diễn bán cầu phải Các dấu hiệu đối xứng chức năng, đặc biệt tượng thuận tay phải hay thuận tay trái mang đặc tính di truyền Tuy nhiên, cổ định tính chất ưu bán cầu phụ thuộc vào q trình giáo dục tập luyện q trình phát triển cá thể Ví dụ, thuận tay trái, tập luyện viết tay phải HỆ THẢN KINH TH ựC VẬT Hệ thần kinh thực vật phận cùa hệ thần kinh trung ương Gợi hệ thần kinh thực vật điều hồ chức thể động vật giống thực vật, gồm hơ hấp, tuần hồn, tiêu hố, tiết, chuyển hoá 4.1 C ấ u trúc hệ thần kinh thực vật Hệ thần kinh thực vật chia thành hai hệ: hệ thần kinh giao cảm hệ thần kinh phó giao cảm, gọi tất hệ giao cảm hệ phó giao cảm 304 Ị I H ệ giao cam Trung khu cùa hệ giao cảm phân bố sừng bên chất ngực (T|) đến đốt thất lung - (L2.3) Từ trung khu đến thần kinh giao cảm chi phối có neuron: neuron trước hạch Neuron sau hạch có thân nằm hạch, có axon dài, khơng có myelin xám tuỷ sống từ đốt quan hệ neuron sau hạch gọi sợi sau hạch, Các hạch giao cảm cạnh sống phân bố thành hai chuỗi nam sát hai bên cột sông: hạch cổ trên, hạch cổ giữa, hạch cồ Các hạch giao cảm trước cột sổng gôm hạch thuộc đám rối thái dương, hạch mạc treo tràng hạch mạc treo tràng Sợi sau hạch chạy đến quan thần kinh chi phối 4.1.2 H ệ phó giao cảm Trung khu hệ phó giao cảm phân bố ba nơi: não giữa, hành - cầu não đổt cùa tuỷ sống Các sợi phó giao cảm trước hạch thường dài, bọc mvelin Các hạch phó giao cảm phân bố rải rác gần sát hay Cơ quan thần kinh chi phối Các sợi phó giao càm sau hạch xuất phát từ quan thần kinh chi phối Các sợi phó giao cảm sau hạch xuất phát từ neron nằm hạch nên ngắn khơng có myelin 4.1.3 Các trung khu cao cấp hệ thần kinh thực vật Ngoài não giữa, cầu não, tuỷ sống, tham gia chức thực vật có số cấu trúc thần kinh nằm chúng Đó là: thể lưới thân não; trung khu thực vật tiểu não;các trung khu hypothalamus, thể vân; số trung khu thuộc hệ limbic; vùng trán bán cầu đại não Các cấu trúc có chức điều hồ hoạt động cùa trung khu nàm chúng phối hợp phàn xạ thực vật với phàn xạ vận động toàn thể 4.2 Các chất dẫn truyền receptor thuộc hệ thần kinh thực vật 4.2 Ị Các chất dẫn truyền Hệ thần kinh thực vật có chất dẫn truyền chứa tận sợi giao cảm phó giao cảm Các sợi có tận chứa acetylcholin gọi sợi cholinergic, sợi có tận chứa noradrenalin gọi sợi adrenergic Các sợi tiền hạch hệ giao cảm phó giao cảm sợi cholinergic Ngược lại sợi hậu hạch cùa hệ giao cảm phần lớn sợi adrenergic, trừ sợi chạy đến tuyển mồ hôi, chân lông số mạch máu sợi cholinergic 4.2.2 Các receptor Receptor tiếp nhận noradrenalin adrenalin gọi adrenoreceptor Receptor tiếp nhận acetycholin gọi cholinoreceptor Có hai loại 305 adrenoreceptor: a - receptor p - receptor, p - receptor lại chia thành p receptor P2 - receptor a - receptor có tế bào trơn mạch máu ngoại vi, mạch máu quan nội tạng mạch máu não p l - receptor có tim, nút xoang, nút nhĩ thất p2 receptor có trơn thành mạch vành, mạch máu vân, Reissessen phế quàn, trơn thành ống tiêu hoá, trơn từ cung, bàng quang Các cholinoreceptor có hai loại: receptor muscarinic (M - cholỉno receptor) receptor nicotinic {N - cholino - receptor) Receptor M có tất tê bào chi phối neuron có hạch phó giao cảm tế bào chi phối sợi hậu hạch giao cảm tiết acetylcholin Các receptor N có synap neuron tiền hạch neuron hậu hạch cùa hệ giao càm phó giao cảm màng sợi chỗ vận động Receptor muscarin lại chia làm hai loại: M l - cholino - receptor M2 cholino - receptor Khi acetylcholin kết họp với receptor MI gây khử cực màng sau synap, nghĩa gây hưng phấn, kết hợp với receptor M2 gây tăng phân cực, nghĩa gây ức chế Như vậy, chất dẫn truyền gây hiệu ứng khác quan khác thể, phụ thuộc vào receptor có quan Ví dụ, acetylcholin cỏ tác dụng ức chế hoạt động tim (có M2 cholino - receptor), song lại có tác dụng gây hưng phấn trơn ruột (có M l - cholino - receptor); adrenalin tăng hưng phẩn tim, gây co mạch ngoại vi (nơi có a - receptor), lại ức chế trơn ruột gây giãn mạch máu vân, mạch máu não (nơi có p2 - receptor) Việc nắm vững tác dụng đặc hiệu chất dẫn truyền lên loại receptor khác có ý nghĩa quan trọng, cho phép sử dụng thuốc để điều trị lâm sàng 4.3 Chức hệ thần kinh thực vật Chức cùa hệ thần kinh thực vật điều hoà q trình chuyển hố vật chất, điều hồ hoạt động quan nội tạng hệ thần kinh trung ương Trong điều hoà chức quan thường có tham gia hai hệ thần kinh giao cảm phó giao cảm 306 Bàng 17.1 : Tác dụng hệ thản kinh thực vật lèn quan c thề Cơ Mat quan (1) T c d ụ n g c ủ a giao m Tác dung phó giao cảm (3) (2) - Dồng tử Giãn - Cơ thê Giàn nhẹ (nhìn mi co xa) Co rút (nhìn gân) Kích thích Tuyến - Mùi - N c mãt tiết tăng tích tăng nồng độ - M an g tai Co mạch tiết nhẹ cac cnzym Tuyến mò Bài tiết nhiêu (cholinergic) Tiết m lòng bàn tay Tim - M ạch vành Giàn - C a tim T ă n g nhịp Tảng lực co Giảm nhịp, giảm lực co - Tiêu phẻ quản - Mạch máu Giãn Co Co vừa Giãn - Cơ thắt - Lòng ruột Tă ng trương lực Giảm nhu động trương lực Giãn Tăng nhu động trư ơn g lực Giải phóng glucose ; Giãn Gi àm lọc giàm tiết Tăng nhẹ tổng hợp glycogen Co Khơng có tác dụng - Dưới hàm - Dạ dày - tuỵ Phôi Ruột Gan Túi mặt đ n g mật Thận (P2), co (a) Giãn renin B ng quang - Cơ detrusor - Cơ tam giác Giãn nhẹ Co Con D ươ ng vặt Xuất tinh (1) (2) Giãn Cương (3) Ti ều động mạch -Da Co K h n g có tác dụng - T ng ô bụn g Co - Cơ vân C o ( a adrenergic) Giãn (cholinergic) - - Đô ng m áu Tăng - - G lu c os e - Lipid Tăng Giàn (P2 adrencrgic) Máu Ch u y ề n hoá sờ T ă ng tới 100% Bài tiêt tuý thượng thận Tăng Hoạt động tâm thân Tăng Co Tăng phân giải glycogen Tă n g phân giải mờ Cơ dựng lỏng Cơ vân Tế hào mỡ - 307 4.4 M ột số chất có tác dụng tăng giảm chức hệ giao cảm phó giao cảm - Các chất tăng tác dụng cùa adrenoreceptor: adrenalin, noradrenalin, ephedrin - Các chất giảm tác dụng adrenoreceptor: + Ergotamin, ergotoxin (giảm bớt tác dụng lên a - receptor) + Pronitalon, inderol (giảm bớt tác dụng lên p - receptor) + Reserpin (ngăn chặn tổng hợp tích trữ noradrenalin tận thần kinh) + Guanethidin, xylocholin, oknid, oktadin (ngăn giải phóng noradrenalin màng trước synap) - Các chất tăng cường tác dụng lên cholinoreceptor muscarinic nicotinic: proserin, eserin - Các chất tăng cường tác dụng lên cholinoreceptor nicotinic: nicotin, cystisin, lobelin, carconin - Chất tăng cường tác dụng lên M-cholinoreceptor: benzamin, pilocarpin, muscarin, acylidin - Các chất giảm tác dụng cholinoreceptor nicotinic: + Nhóm chất curare: D - tubocurarin, diplacin + Nhóm hexonie: hexonie, pentamin, afonat - Chất giảm tác dụng cholinoreceptor mucarinic: atropin, scopolamin, metacin 4.5 C c phản xạ thực vật trung khu điều hoà chức thực vật 4.5.1 Các phản xạ thực vật - Phản xạ tạng - tạng phản xạ phát sinh kích thích vào tạng phản ứng xuất tạng khác Ví dụ, kích thích vào quan khoang bụng gây phàn xạ ngừng tim - Phản xạ tạng - phản xạ phát sinh kích thích vào quan nội tạng gây biến đổi chức Ví dụ, ruột dày bị đau gây phản ứng "nồi da gà" dụng lông, gây tiết mồ hôi - Phản xạ da - tạng phàn xạ phát sinh kích thích da phàn ứng xuất quan nội tạng gây phản ứng mạch máu Trên sở phàn xạ da - tạng người ta sừ dụng số thù pháp điều trị chườm nóng chuờin lạnh da để chống đau quan nội tạng 308 4.5.2 Các trung khu điều hoà chúc nănỊi thực vật 4.5.2 ỉ C c tr u n g kh u tu ỳ sống ■Ở mức đốt cổ cuối (Cg) hai dốt ngực cùa tuỷ sống có neuron điều khiển ba trơn cùa mắt: giãn đồng tư, phần vòng mắt mi mắt - Ờ năm đốt ngực tuỷ sống có neuron giao cảm điều hồ chức tim phế quản Chúng gừi xung động đến làm tăng nhịp tim lực co cùa tim giãn phế quàn - Ờ tất đốt ngực đốt thắt lưne tuỷ sống có neuron giao cảm điều hồ mạch máu tuyến mồ hôi - Trong đốt tuý sống có trung khu cùa phán xạ xuất nước tiêu, phiảr xạ phóng uế, phản xạ cương dưcmg vật phản xạ phóng tinh 4.5.2.2 C c tr u n g k h u th ầ n k in h th ự c vậ t hàn h n ã o n ã o g iữ a - Ở não hành não có trung khu điều hoà hoạt động cùa quan nam chi phối sợi phó giao cảm nằm thành phần cúa dây X, dây ười - hầu, dây thần kinh mặt dây thần kinh vận nhãn - Ờ hành não có trung khu thần kinh ức chế hoạt động cùa tim, gây hưng phấn tuyến lệ, tuyến nước bọt, tuyến dày, tá tràng, gây xuất mật từ tú i nật từ ống dần mật, gây co bóp dày ruột - Các neuron nhân dây thần kinh X tham gia thực phản xạ đé)i với tim, có phản xạ Goltz, phản xạ mắt - tim (phản xạ Ashner), phiảr xạ tăng giảm huyết áp - Các trung khu phản xạ thực hành não điều hoà hoạt động cùa ống tiêu hoiá thể ảnh hường chúng theo sợi thần kinh phó giao cảm Đen tu yến nước bọt có sợi nàm dây thần kinh lưỡi - hầu dây thần kinh mặt; đê:n dày, tá tràng - ruột non, túi mật ống dần mật có sợi nằm dây X - não giữa, củ não sinh tư trước có trung khu cùa phản xạ đồng tử phiản xạ điều tiết mắt C c tr u n g k h u th ầ n k in h th ự c vật v ù n g d i đ i Các nhân trước cùa vùng đồi có trung khu hệ phó giao cảm: co đcm’ từ, giảm trương lực động mạch, giảm huyết áp, tâng tiết tuyến dàty tăng vận động dày ruột, tăng tiết insulin, gây giảm hàm lượng gl’ucose máu, gây xuất nước tiểu phóng uế Trong nhân sau vùng đồi có trung khu hệ giao cảm: giãn dem' từ tăng nhịp tim, co mạch tăng huyết áp, ức chế chức vận động cùa 309 dày ruột, tăng hàm lượng adrenalin noradrenalin máu, gây tăng hàm lượng glucose máu 4.5.2.4 Vai trò cùa thể lưới tiếu não điểu hoà phản xạ thực vật - Trung khu vận mạch thể lưới hành não có tác dụng trì trương lực trung khu vận mạch tuỷ sống - Vai trò tiểu não điều hoà chức thực vật (hoạt động tim trương lực mạch máu, chức ống tiêu hoá, tiết tuyến dày ruột) 4.5.2.5 Vai trò vỏ bán cầu đại não hệ limbic điều hoa chức thực vật - Kích thích cấu trúc khác hệ limbic gây biến đổi nhiểu phàn xạ thực vật (tuần hồn, hơ hấp, tiêu hố, sinh dục )- Nó điều hồ phản xạ thực vật thông qua chức vùng đồi thể lưới thân não - Vai trò cùa vỏ bán cầu đại não: Kích thích số vùng vỏ não, đặc biệt vùng trán gây biến đổi chức hơ hấp, tuần hồn, tiêu hố Vai trò vỏ não điều hoà chức thực vật chứng minh bàng thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện làm thay đổi hoạt động quan nội tạng cách ám thị người để làm giảm hay tăng hoạt động cùa tim, làm giãn hay co mạch máu, làm tăng tiết nước tiều, tăng tiết mồ hôi thay đổi cường độ chuyển hoá vật chất Nhiều người tập luyện theo phương pháp Yoga làm thay đổi nhịp tim, dựng tóc, "nổi da gà" (do làm lạnh thể) theo ý muốn Đây kiện chứng tỏ vai trò vò não điều hồ chức thực vật SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẢN KINH CẤP CAO 5.1 Khái niệm hoạt động thần kinh cấp cao phản xạ có điều kiện Hệ thần kinh trung ương có nhiệm vụ điều hồ, phối hợp hoạt động cùa quan thể, trì trạng thái cân nội mơi đảm bào cho thể thích ứng với điều kiện biến động cùa môi trường sống Chức điều hoà, phối hợp hoạt động cùa quan thể Pavlov gọi hoạt động thần kinh cấp thấp Chức đảm bảo cho thể thích nghi với môi trường sống Pavlov gọi hoạt động thần kinh cấp cao Hoạt động thần kinh cấp thấp ihực sở phản xạ khơng điều kiện, hoạt động thần kinh cấp cao phát triển sở chế hình thành mối liên hệ thần kinh tạm thời Các phản xạ có điều kiện khác với phản xạ không điều kiện chồ: 310 - Các phàn xạ khơng điều kiện la phán xạ bấm sinh, phán xạ có điều kicn phan xạ tập nhiễm q trình sống - Các phản xạ khơng điều kiện có tất cà động vật lồi, phàn xạ có điều kiện phàn xạ mang đặc điềm cá thề, kinh nghiệm sống cùa cá thỏ nià có - Các phàn xạ không điều kiện hoạt động liên tục từ lúc sinh cho đèn chêt, phàn xạ có điều kiện dược tạo bàng điều kiện sổng bị thay đơi (có thể bị mât) điều kiện sống gày khơng - Các phàn xạ khơng điều kiện gây kích thích có ý nghĩa sinh học trực tiếp (thức ăn, tác nhân gây đau ) phàn xạ có điều kiện gây báng kích thích trước kích thích vơ quan, song điều kiện sơng đà trơ thành tín hiệu hoạt động - Các phàn xạ khơng điều kiện nhằm làm cho vật thích ứng với kiện mà vật khơng thể tránh (ví dụ thú bị mắc bẫy tìm cách khòi bẫy tiết nước bọt có thức ăn miệng), phàn xạ có điều kiện hành động sớni, cho phép tránh nguy hiểm (ví dụ phát bẫy mùi kim loại) chuẩn bị để ăn (tiết nước bọt thấy thức ăn) - Các phản xạ không điều kiện thực nhờ hinh thành đường liên hệ thần kinh tạm thời - Các phản xạ khơng điều kiện có trung khu thần kinh nằm chủ yếu tuỷ sống thân não động vật có xương sống hạch chuỗi thần kinh động vật khơng xương sống, phàn xạ có điều kiện hình thành cấu trúc phát triển muộn hưn q trình tiến hố cùa hệ thần kinh trung ưcmg Các phàn xạ có điều kiện có ý nghĩa sinh học lớn Chúng bào đàm cho thể thích ứng cách hồn thiện mơi trường bên ngồi Các phàn xạ khơng điều kiện phản xạ dinh dưỡng, phàn xạ tự vệ nhiều phản xạ không điều kiện khác chi xảy kích thích thích ứng tác dụng trực tiếp lên tùng nhóm thụ cảm thề định Trong đó, phàn xạ có điều kiện lại gây tác dụng cùa tác nhàn trước kích thích khơng có liên quan với phàn ứng gây Nhờ phối hợp với phản ứng phản xạ khơng điều kiện mà kích thích khơng liên quan trở thành tín hiệu báo trước phản ứng không điều kiện xảy Điều cho phép vật hay người kịp thời chuẩn bị để thực phàn ứng cân thiết Các phản xạ có điều kiện làm cho vật thuận lợi việc tim kiếm thức ăn, kịp thời lẩn tránh tai nạn xàv định hướntỉ xác khơng gian cũne thời gian 311 5.2 Phân loại phản xạ không điều kiện có điều kiện Tất phản xạ khơng điều kiện gồm có phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng - Trong số phản xạ dinh dưỡng có phản xạ nuốt, phản xạ nhai,phản xạ mút, phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch vị, dịch tuỵ Các phản xạ tự vệ phàn ứng tránh kích thích gây đau có hại có thể Trong phản xạ sinh dục có phản xạ liên quan với thực động tác giao hợp, phản xạ ni dưỡng, chăm sóc - Các phản xạ vận động phản ứng trì tư chuyển dời phận tồn thể khơng gian - Thuộc phản xạ trì trạng thái cân nội mơi có phản xạ điều hồ nhiệt độ, hơ hấp, tuần hồn Các phản xạ có điều kiện thành lập sở phàn xạ không điều kiện nào, bao gồm: - Phản xạ có điều kiện tự nhiên phản xạ có điều kiện hình thành với dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên kích thích khơng điều kiện (mùi thịt, hình dạng chuột, tiếng tru chó sói) Ví dụ, lần chó ăn thịt, sau ngửi thấy mùi thịt, chó xuất phản xạ tiết nước bọt Đặc điểm cùa phản xạ có điều kiện tự nhiên chủng hình thành nhanh chóng, sau vài lần vật nhận đặc điểm tự nhiên cùa kích thích có điều kiện - Phản xạ có điều kiện tiết nước bọt chó tín hiệu tiếng chng ví dụ phản xạ có điều kiện nhân tạo Tiếng chng khơng có tính chất gây tiết nước bọt Đe có phản xạ cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần tín hiệu có điều kiện với kích thích khơng điều kiện Kích thích khơng điều kiộn (trong trường hợp thức ăn) gọi tác nhân củng cố cùa tín hiệu có điều kiện (trong trường hợp tiếng chuông) - Theo quan thực phản xạ người ta chia ra: phản xạ dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động - dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện - Theo mức độ phức tạp phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích khơng điều kiện tín hiệu có điều kiện với phản xạ có điều kiện đưực hình thành trước đó, người ta chia phản xạ có điều kiện bậc I, bậc II, bậc III phàn xạ có điều kiện bậc cao Phàn xạ có điều kiện bậc I phản xạ hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích khơng điều kiện Ví dụ phối hợp ánh sáng với thức ăn để thành lập phàn xạ tiết nước bọt có điều kiện ánh sáng 312 Phản xạ có điều kiện bậc II phán xạ hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện thứ hai với phàn xạ có điều kiện bậc I Ví dụ cho tín hiệu tiếng chng tác dụng, sau ánh sáng cuối cho ăn Sau nhiêu lân phôi hợp tiếng chuông gây tiết nước bọt Phàn xạ có điều kiện bậc III phàn xạ hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc 11 Ví dụ, cho tín hiệu tiêng còi, sau cho tín hiệu tiếng chng, sau tín hiệu ánh sáng cuối thức ăn Sau nhiều lần phối hợp tiếng còi gây tiết nước bọt Theo cách ta thành lập phản xạ bậc cao Điều đáng ý phàn xạ có điều kiện bậc cao khó thành lập chó chi thành lập phản xạ có điều kiện bậc III khỉ thành lập phản xạ có điều kiện bậc VI người thành lập phản xạ có điều kiện bậc cao hơn, nhờ mà người tiếp thu học tập kiến thức, kinh nghiệm cùa nhân loại ngày nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời sáng tạo, phát minh nhiều kiện lĩnh vực khoa học đời sống 5.3 C chế hình thành phản xạ có điều kiện Theo quan niệm Pavlov, hình thành phàn xạ có điều kiện hay hình thành đirờng liên hệ tạm thời diễn vỏ kết cùa tác dụng qua lại hai vùng vỏ não hưng phấn: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện trung khu tiếp nhận kích thích khơng điều kiện Trong trung khu khơng điều kiện phấn mạnh trung khu có điều kiện Theo nguyên tắc ưu trung khu hưng phấn mạnh hưn có khả lôi hirng phấn từ trung khu hưng phấn yếu phía Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện (hưng phấn yếu hơn) sang trung khu không điều kiện (hưng phấn mạnh horn) mở đường thần kinh tạm thời hai trung khu Cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời xem kết tác động qua lại hai trung khu hưng phấn (có điều kiện khơng điều kiện) vò nâo theo chế ưu Ket tác dụng qua lại mở đường nơi liền hai trung khu có điều kiện khơng điều kiện Ọ trình củng cố đường có liên quan với biến đổi chức cấu trúc synap thân neuron tham gia vào q trình hình thành phản xạ có điều kiện; ngồi có biến đổi điện học, hố học cấu trúc hình thái tế bào thần kinh synap cấu trúc khác não Theo P.K.Anokhin, biến đôi diễn neuron làm biên đôi ARN tổng hợp protein Các protein tạo trình hình thành phản xạ engram trí nhớ hay chất cùa phàn xạ có điều kiện 313 5.4 Các trình ức chế hoạt động thần kinh cấp cao Trong hoạt động thần kinh cao cấp hoạt động thần kinh cấp thấp ln có tham gia cùa hai q trình hưng phấn ức chế Hưng phấn ức chế hai mặt trình thần kinh, chúng đổi lập nhau, hạn chế lẫn nhau, nhung điều kiện định chúng lại hồ trợ Phụ thuộc vào điều kiện xuất hiện, Pavlov chia ức chế thành hai dạng: ức chế không điều kiện ức chế có điều kiện 5.4.1 ứ c chế khơng điều kiện ứ c chế không điều kiện ức chế bẩm sinh, khơng cần phải tập luyện mà có Có loại ức chế khơng điều kiện: ức chế ngồi ức chế giới hạn 5.4.1.1 ứ c chế ngồi c chế ngồi xuất có tác dụng kích thích lạ, nên gọi ức chế kích thích lạ Ví dụ, q trình thành lập phản xạ tiết nước bọt cỏ điều kiện, đồng thời với tín hiệu có điều kiện ánh sáng, ta gõ nhẹ vào cừa buồng thí nghiệm, tín hiệu có điều kiện khơng gây tiết nước bọt nữa, gây tiết so với trước Loại ức chế phổ biến hoạt động sống người Ví dụ, người học khó ngồi yên lớp để tiếp tục học tập bên ngồi có tiếng nơ đùa, la hét 5.4.1.2 c chế giới hạn ứ c chế giới hạn phát sinh kích thích có điều kiện có cường độ lởn tác dụng kéo dài Ví dụ, sau phản xạ có điều kiện hình thành với âm "mi" gây tiết nước bọt Nếu dùng âm "mi" với cường độ lớn, nước bọt tiết so với trường hợp sử dụng âm "mi" có cường độ trung bình Ý nghĩa ức chế giới hạn tránh cho tế bào thần kinh khỏi bị kiệt quệ phải tiếp tục hoạt động điều kiện không thuận lợi ức chế giới hạn tạo điều kiện cho tế bào thần kinh nghi ngơi phục hồi chức Những buổi lóp kéo dài vài ba tiếng đồng hồ làm cho sinh viên mệt mòi ví dụ ức chế giới hạn người Để tránh tượng người ta chi tổ chức tiết học vòng 45 - 50 phút sau khoảng nghi giải lao 5.4.2 c chế có điều kiện c chế có điều kiện ức chế hình thành trình phát triển cá thể, phải tập luyện có 5.4.2.1 c chế dập tắt Ví dụ, sau thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện chó với tín hiệu ánh sáng, ta bắt đầu cho ánh sáng tác dụng, ngừng không cho chó ăn Lặp lặp lại khoảng - lần nước bọt chó ngừng tiết tín 314 hiệu có điều kiện ánh sáng Nói cách khác, phản xạ có diều kiện đà bị dập tắt ức ché dập tắt phát triển nhanh, phàn xạ có điều kiện chưa bền vững ngược lại Ta quên điều học tập được, khơng ơn luyện ví dụ ức chê dập tắt người Nhờ có ức chế dập tất mà ta bo thói quen, quan niệm, cách sinh hoạt đà lồi thời 5.4.2.2 c chế phân biệt ứ c chế phân biệt phát sinh ta cho kích thích có điều kiện tác dụng xen kẽ với tín hiệu gần giống Ví dụ, ta dùng bóng điện 40w làm tín hiệu có điều kiện cho chó ăn để thành lập phàn xạ tiết nước bọt có điều kiện Sau ta cho ánh sáng bóng điện 40W tác dụng xen kẽ với ánh sáng bóng điện 60W, ánh sáng 40W kèm theo thức ăn, ánh sáng 60W khơng cho thức ăn Lúc đầu chó tiết nước bọt với ánh sáng 60W, không cho ăn v ề sau chó chì có phán xạ tiết nước bọt ánh sáng 40W xuất hiện, ánh sáng 60W khơng gây tiết nước bọt chó ứ c chế phân biệt có ý nghĩa lớn động vật người Những cừu non chưa có ức chế phân biệt nên lò dò đến cạnh chó sói Chúng ta dìmg lại thấy đèn đỏ tiếp tục thấy đèn xanh xuất ví dụ đơn giản phản xạ phân biệt 5.4.23 c chế trì hỗn ứ c chế trì hỗn phát sinh tăng khoảng thời gian kích thích có điều kiện kích thích khơng điều kiện Biểu cùa ức chế phản ứng phản tín hiệu có điều kiện bị chậm lại Ví dụ, trước ta cho tín hiệu có điều kiện ánh sáng tác dụng sau khoảng - giây ta cho chó ăn Phản xạ tiết nước bọt chó xuất sau ánh sáng phát Bây ta bật ánh sáng lên khơng cho chó ăn ngay, mà để sau 30 giây cho chó àn Lúc đầu phản xạ tiết nước bọt cỏ điều kiện chó chi xuất sau có ánh sáng, sau phản xạ tiết nước bọt chó chi xuất vào thời điểm sấp cho chó ăn, nghĩa sau bật ánh sáng lên khoảng 28 - 29 giây Úc chế trì hỗn có ý nghĩa quan trọng thể, khơng có ức chế trì hỗn thi suốt thời gian rình chuột, tuyển máy tiêu hoá mèo hoạt động tiết tuyến tiêu hố q vơ ích Người chiến sĩ, khơng có ức chế trì hỗn khơng thể chờ lệnh nồ súng chi huy thấy quân địch tiến sát gần mình, c chế trì hỗn giúp cho thể thực phàn xạ xảy lúc, khớp với thời điểm tác động kích thích 315 NHft XUAt bàn ĐỌI HỌC QUỐC Gift Hồ NỘI 16 Hàng Chuối - Hai Bà Trưng - Hà Nội Điên thoai: Biên tâp-Chể bản: (04) 39714896: Hành chỉnh:(04ì 39714899 : Tổng Biên tập: (04) 39714897; Fax: (04) 39714899 Chịu trách nhiêm xuất bản: Giám đốc: Tổng biên tập: PHÙNG Q u ố c BẢO PHẠM THỊ TRÂM Biên tập: TRẦN THỊ HUẾ Chê bản: QUANG HƯNG Trinh bày bìa: NGỌC ANH Đối tác liên kết xuất bản: ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN GIẢO TRÌNH SINH LÝ _HỌC ầ , -— _ —— - Mã số: 1L- 368ĐH2010 In 215 cuốn, khổ 19 X 27 cm Còng ty CP Nhà in KHCN Số xuất bản: 395 - 2010/CXB/09 - 70/ĐHQGHN, ngày28/4/2010 Quyết định xuất bàn số: 368LK-TN/QĐ - NXBDHQGHN In xong nộp lưu chiểu quý II năm 2010 ... sinh lý học lại có tác dụng thúc đẩy ngành khoa học khác phát triển Trong ngành sinh học, sinh lý học y học có mối quan hệ với chuvên ngành sinh lý khác sinh lý virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý. .. quan giải phẫu chúng với - Sinh lý học mơn học có liên quan chặt chẽ với hoá sinh học lý sinh học Những hiểu biết hoá sinh học lý sinh học giúp chuyên ngành sinh lý học tìm hiểu chất cùa hoạt... ỗ 236 Bài 15: SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SÀN Sinh lý sinh dục sinh sán n a m 240 Sinh lý sinh dục sinh sỏn nữ 252 Bài 16: SINH LÝ HỆ THẮN KINH Sinh lý thân kinh trung ương