Giáo trình Sinh lý động vật cung cấp cho người học những kiến thức như: Giới thiệu sinh lý động vật; Sinh lý tiêu hóa và hấp thu; Sinh lý máu và tuần hoàn máu; Sinh lý hô hấp; Sinh lý bài tiết; Sinh lý các tuyến nội tiết; Sinh lý sinh sản; Sinh lý cơ; Thân nhiệt và sự điều hòa thân nhiệt. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 1 giáo trình!
UỶ BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT NGÀNH, NGHỀ: DỊCH VỤ THÚ Y TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG (Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng… năm 2017 Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp) Đồng Tháp, năm 2017 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng ngun trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm i LỜI GIỚI THIỆU Nhằm cấp cung kiến thức chức chế điều hòa hoạt động chức chế thích ứng thể động vật; từ quan thể tới hệ thống quan toàn thể; xác định đánh giá số biểu hoạt động chức quan, hệ thống quan trạng hoạt động bình thường để làm sở cho việc đánh giá khả thích nghi, trao đổi chất, dinh dưỡng, bất thường, để so sánh đánh giá tình trạng sinh lý sức khỏe động vật; từ chúng tơi tiến hành biên soạn giáo trình Sinh lý động vật để giúp cho sinh viên ngành chăn ni, ngành dịch vụ thú y trình độ Cao đẳng học tập, tham khảo, làm tảng cho mơn học chun ngành chương trình đào tạo Giáo trình có chương: Chương 1: Giới thiệu sinh lý động vật, Chương 2: Sinh lý tiêu hóa hấp thu, Chương 3: Sinh lý máu tuần hoàn máu; Chương 4: Sinh lý hô hấp; Chương 5: Sinh lý tiết; Chương 6: Sinh lý tuyến nội tiết; Chương 7: Sinh lý sinh sản; Chương 8: Sinh lý cơ; Chương 9: Thân nhiệt điều hòa thân nhiệt Đây lần đầu xuất giáo trình Sinh lý động vật Trong trình biên soạn tác giả tham khảo nhiều nguồn tài liệu khác nhằm cung cấp kiến thức bản, hữu ích cho người đọc Trong q trình thực khơng thể tránh khỏi khiếm khuyết Chúng trân trọng góp ý kiến đọc giả để xuất lần sau hoàn thiện Đồng Tháp, ngày… tháng năm 2017 Chủ biên Lâm Kim Yến ii MỤC LỤC trang TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN I LỜI GIỚI THIỆU II MỤC LỤC III CHƯƠNG GIỚI THIỆU SINH LÝ ĐỘNG VẬT 1 Đối tượng nhiệm vụ sinh lý học gia súc Sơ lược lịch sử phát triển môn sinh lý học 2.1 Thời kỳ từ kỷ XVI trở trước 2.2 Thời kỳ từ kỷ XVI tới nửa đầu kỷ XX 2.3 Thời đại sinh học phân tử 3 Phương pháp nghiên cứu CHƯƠNG SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU Khái niệm ý nghĩa 1.1 Khái niệm 1.2 Ý nghĩa hoạt động tiêu hóa 2.Tiêu hóa miệng Tiêu hóa dày 12 3.1.Tiêu hóa dày đơn 12 3.2 Tiêu hóa dày kép 15 3.3 Tiêu hóa diều, dày cơ, dày tuyến gia cầm 22 Tiêu hóa ruột non tiêu hóa ruột già 23 4.1.Tiêu hóa hóa học ruột non 23 4.2.Tiêu hóa ruột già 29 Sự hấp thu 31 5.1 Cơ quan hấp thu 31 5.2 Sự hấp thu chất dinh dưỡng 32 5.3 Đường hấp thu chất 36 iii 5.4 Điều hòa hấp thu 37 Phân thải phân 37 CHƯƠNG 40 SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN MÁU 40 Sinh lý máu 40 1.1 Chức sinh lý máu 40 1.2 Tính chất lý hóa máu 41 1.3 Thành phần máu 43 1.4 Sự đông máu 51 1.5 Các nhóm máu 53 Sinh lý tuần hoàn máu 53 2.1 Sinh lý tim 53 2.2 Sinh lý hệ mạch 60 3.Thực hành: Quan sát tế bào hồng cầu gia súc, gia cầm 67 CHƯƠNG 68 SINH LÝ HÔ HẤP 68 Hô hấp phổi mô 68 Sự trao đổi khí hơ hấp điều hồ hơ hấp 71 2.1 Sự trao đổi khí hô hấp 71 2.2 Sự điều hịa hơ hấp 74 CHƯƠNG 80 SINH LÝ BÀI TIẾT 80 Đặc tính lý hố nước tiểu 80 Cơ chế hình thành nước tiểu 83 2.1 Giai đoạn lọc qua 84 2.2 Giai đoạn tái hấp thu 84 2.3 Giai đoạn tiết thêm 87 2.4 Sự xuất nước tiểu 88 CHƯƠNG 91 SINH LÝ CÁC TUYẾN NỘI TIẾT 91 iv Đại cương tuyến nội tiết 91 Cơ chế tác dụng hormone 91 Sinh lý tuyến nội tiết 93 3.1 Tuyến yên (Pituitary gland) vùng đồi (hypothalamus) 93 3.2 Tuyến giáp (Thyroid gland) 96 3.3 Tuyến cận giáp (Parathyroids) 97 3.4 Tuyến thượng thận (adrenalgland) 98 3.5 Tuyến sinh dục (Gonal gland 99 3.6 Tuyến tụy (Pancreas) 100 Điều hòa hoạt động tuyến nội tiết 103 CHƯƠNG 107 SINH LÝ SINH SẢN 107 Sự thành thục tính thể vóc 107 1.1 Sự thành thục tính 107 1.2 Sự thành thục thể vóc 109 Sinh lý sinh dục đực 110 2.1 Sơ lược cấu tạo máy sinh dục đực 110 2.2 Tinh trùng thành thục tinh trùng 110 2.3 Đặc tính sinh vật học tinh trùng 113 2.4 Dịch hoàn phụ 117 2.5 Các tuyến sinh dục phụ 118 2.7 Giao phối 121 2.8 Sự di động tinh trùng đường sinh dục 123 Sinh lý sinh dục 125 3.1 Sự hình thành phát triển trứng 125 3.2 Chu kỳ động dục 126 3.3 Trứng chín trứng rụng 129 3.4 Sự di chuyển trứng 132 3.5 Sự thụ tinh 132 3.6 Chửa (mang thai) 134 v 3.7 Sinh lý đẻ 136 3.8 Sinh lý tiết sữa 138 Sinh lý sinh sản gia cầm 147 5.Thực hành 155 CHƯƠNG 156 SINH LÝ CƠ 156 Một số đặc tính 156 Cấu tạo chức sinh lý 157 2.1 Tính hưng phấn 158 2.2 Lực 158 Cơ chế co 159 3.1 Cơ chế lý học 159 3.2 Cơ chế hóa học 159 3.3 Sinh nhiệt co 160 Sự mệt mõi 160 Thực hành 161 CHƯƠNG 163 THÂN NHIỆT VÀ SỰ ĐIỀU HÒA THÂN NHIỆT 163 Thân nhiệt 163 1.1 Quá trình sinh nhiệt 160 1.2 Quá trình toả nhiệt 161 Sự điều hòa thân nhiệt 162 2.1 Điều hòa thân nhiệt gặp lạnh 162 2.2 Điều hòa thân nhiệt gặp nóng 163 3.Thực hành: Phương pháp đo thân nhiệt gia súc 163 TÀI LIỆU THAM KHẢO 169 vi vii CHƯƠNG GIỚI THIỆU SINH LÝ ĐỘNG VẬT MH10-01 Giới thiệu: Nội dung chương giới thiệu môn sinh lý động vật phương pháp nghiên cứu môn học Mục tiêu: -Kiến thức: Hiểu rõ vai trò tầm quan trọng học phần sinh lý động vật ngành thú y -Kỹ năng: Trình bày phương pháp nghiên cứu sinh lý động vật -Năng lực tự chủ trách nhiệm: Tự tin, có trách nhiệm với cơng việc, có khả tự học Đối tượng nhiệm vụ sinh lý học gia súc Sinh lý học môn chuyên ngành sinh học, dây chuyên ngành nghiên cứu chức thể sống, tìm cách giải thích vai trị yếu tố vật lý, hóa học, nguồn gốc, phát triển tiến hóa sống sinh vật đơn giản tới sinh vật phức tạp người Mơi sinh vật có đặc trưng khác có hoạt động chức riêng, sinh lý học chia thành nhiều chuyên ngành khác sinh lý học vinh, sinh lý học vi khuẩn, sinh lý học thực vật sinh lý học động vật có đối tượng vật nuôi, sinh lý học người Sinh lý học động vật khoa học chuyên nghiên cứu chức năng, hoạt động chức tế bào, quan hệ quan thể gia súc quan điểm xem thể khối thống toàn vẹn thống với ngoại cảnh điều khiển hệ thống thần kinh - thể dịch Đối tượng nghiên cứu sinh lý học vật nuôi động vật người hố, chọn lọc, lai tạo qua hàng nghìn năm để có tên gọi gia súc, gia cầm Ngồi quy luật chung hoạt động sinh lý vật ni lại có đặc điểm sinh lý riêng loại lại có hoạt động sinh lý đặc thù Nhiệm vụ sinh lý học vật nuôi phải nghiên cứu phát chức thể từ mức độ phân tử tới mức độ tế bào, từ quan thể tới hệ thống quan toàn thể, chế hoạt động điều hòa chúng, chế thích ứng thể với mơi trường đặc biệt cần phải xác định số biểu hoạt động chức quan, hệ thống quan đo lường chúng trạng thái hoạt động bình thường nhằm giúp nhà bệnh lý học lâm sàng học thú y có tiêu chuẩn để so sánh, đánh giá tình trạng bệnh lý Nước ta nước nhiệt đới, điều kiện nhiệt độ nhân tố ngoại cảnh khác ảnh hưởng nhiều tới vật nuôi Cho nên vật ni Việt Nam q trình sinh trưởng, phát triển, sinh sản quy luật chung mà vật ni nước có, chúng cịn mang đặc điểm sinh lý riêng Nghiên cứu phát đặc điểm góp phần đáng kể phát triển chăn ni, phịng trừ dịch bệnh cho đàn vật ni nước ta, nhiệm vụ môn học Môn sinh lý học vật nuôi môn học quan trọng tạo lý luận sở cho sinh viên ngành Chăn nuôi, Thú y để tiếp thu kiến thức chuyên khoa theo hướng điều khiển sinh trưởng, sinh sản, phát triển tốt vật nuôi nhằm phục vụ nhu cầu người Sơ lược lịch sử phát triển môn sinh lý học Lịch sử phát triển sinh lý học song song với lịch sử phát triển khoa học tự nhiên gắn liền với thay đổi quan niệm triết học có liên quan chặt chẽ với yêu cầu thực tiễn y học chăn ni thú y Có thể chia lịch sử phát triển sinh lý học trải qua thời kỳ 2.1 Thời kỳ từ kỷ XVI trở trước Từ thời Cổ Đại, đứng trước tượng tự nhiên thân, người đặt câu hỏi sao? Để giải thích tượng người thường dựa vào luận thuyết huyền bí có tính trừu tượng Thí dụ người xưa cho rằng: người ta có linh hồn, chết linh hồn siêu thoát khỏi thể xác, người chết thể xác cịn linh hồn tồn mãi, quan niệm nguồn gốc tôn giáo Người ta dựa vào thuyết âm dương ngũ hành để giải thích tượng tự nhiên cho vạn vật vũ trụ thượng đế sinh Con người thời kỳ cổ đại biết mổ tử thi, quan sát số tượng sinh lý có hiểu biết bước đầu cịn thơ sơ 2.2 Thời kỳ từ kỷ XVI tới nửa đầu kỷ XX Nền kinh tế nước châu âu phát triển, chế độ tư đời, khoa học tự nhiên có bước tiến lớn với nhiều phát minh khoa học quan trọng Lần hai nhà khoa học Copemic (1473 - 1543) Galilé (1591 - 1642) khẳng khái tuyên bố đất quay quanh mặt trời, lời tuyên bố ngược lại quan niệm thần thánh Nhà thờ thiên chúa giáo I Newton (1964 - 1727) tìm quy luật lực học Song song với phát minh vật lý học, nhiều phát nghiên cứu sinh lý học 2.2.2 Sự điều hòa thể dịch Sự điều hịa thể dịch hơ hấp chủ yếu thông qua áp suất riêng phần O2 CO2 Cơ chế điều hòa thực sau: cung động mạch chủ xoang động mạch cảnh có tế bào thụ cảm hóa học (chemoreceptor) hành tuỷ có trung khu tiếp nhận xung từ tế bào thụ cảm hóa học (central chemoreceptor) Trung khu nằm phía trước hành tuỷ ngang với trung khu hít vào Áp suất riêng phần khí oxygen (pO2) Khi áp suất riêng phần O2 giảm máu kích thích tế bào thụ cảm Các xung động truyền từ xoang động mạch cảnh qua nhánh Hering dây số IX, từ cung động mạch chủ qua nhánh Cyon dây số X Chúng kích thích trung khu hành tuỷ làm tăng cường hơ hấp Áp suất riêng phần khí carbonic (pCO2) Áp suất riêng phần CO2 tác động lên trung khu hô hấp hành tuỷ mạnh Trong thực tế, thiếu hay thừa CO2 ảnh hưởng trực tiếp lên phản ứng: CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+ nghĩa làm thay đổi nồng độ H+ H+ lãng tế bào thụ cảm hóa học, xoang động mạch cảnh tiếp nhận tác động đến trung khu tiếp nhận hóa học hành tuỷ làm hưng phấn trung khu hô hấp hành tuỷ, dẫn đến tăng cường hô hấp để thải khí CO2 ngồi Sự thiếu O2 tác dụng lên trung khu hô hấp nhiều so với thừa khí CO2 ‘Thiếu O2 ‘ làm cho hơ hấp tăng tối đa 65%, cịn thừa CO2 làm tăng hơ hấp lên lần so với bình thường (800%) Các yếu tố khác ảnh hưởng đến hô hấp Huyết áp Khi huyết áp tăng hơ hấp giảm ngược lại Tại vùng cung động mạch chủ hoang động mạch cảnh, thụ quan hóa học cịn có thụ quan áp lực Do thi huyết áp tăng giảm, thụ quan áp lực bị kích thích, truyền hành tuỷ nguyên nhân gây hưng phấn trung khu vận mạch hơ hấp Cảm giác đau Cảm giác đau gây trạng thái thở nhanh, thở chậm ngưng thở phụ buộc vào tính chất, cường độ, nguyên nhân, thời gian cảm giác đau Nó cịn phụ buộc vào trạng thái thần kinh người bị đau 76 Nhiệt độ Nhiệt độ cao gây thở nhanh Nguyên nhân trung khu điều nhiệt hypothalamus bị kích thích gây phản ứng làm hạ thân nhiệt, có hơ hấp Nhiệt độ lạnh đột ngột làm ngưng thở thời gian ngắn, sau lại thở nhanh thời gian Phản xạ ho hắt Khi màng nhầy khí quản, phế quản bị kích thích gây phản xạ ho, tức đẩy mạnh lúc quản khép lại Khi màng nhầy khoang mũi bị kích thích (ví dụ amoniac) gây phản xạ co phế quản, hít vào sâu chậm, tiếp động tác thở nhanh mạnh, phản xạ hắt 2.2.3 Hoạt động hô hấp số điều kiện Hô hấp hoạt động Lúc hoạt động hoạt động trao đổi chất tăng, đòi hỏi nhiều oxygen để thực phản ứng đốt cháy giải phóng lượng, hoạt động sản phẩm trung gian trao đổi chất acid lactic lại sản sinh nhiều tích lại cơ, nồng độ acid lactic cao cản trở tới trình dẫn truyền xung động thần kinh dây thần kinh điều hòa hoạt động cơ, gây viêm dây thần kinh viêm Vì nhu cầu oxygen cho q trình ơxy hóa acid lactic lớn Đóng thời với trình lấy oxygen từ ngồi vào, thể cần thải khí carbonic ngồi Vì hoạt động hơ hấp gia tăng cường độ tần số Nếu vật huấn luyện, tham gia hô hấp phát triển (cơ ngực nở nang), phối hợp hoạt động chúng động tác hô hấp nhịp nhàng ăn khớp hiệu hơ hấp cao, thở xâu mà không tăng nhiều tần số hơ hấp Ngược lại, vật luyện tập, tham gia hô hấp phát triển, phối hợp hoạt động chúng động tác hô hấp khơng nhịp nhàng, ăn khớp hiệu hơ hấp thấp, thở nông lấy tăng tần số hô hấp để bù trừ Thở nơng khơng khí phổi ít, khơng khí từ ngồi vào chưa vượt qua khoảng chết bị dừng lại Như nhiều lượng cho dẫn truyền khí khoảng chết Hơ hấp với tần số cao cịn làm cho tham gia hơ hấp chóng mệt mỏi Khi hoạt động số lượng mao mạch hoạt động tăng, số mao mạch nghỉ ngơi Cơ co giãn làm cho mao mạch co giãn nhịp điệu, nên cung cấp oxygen cho thuận lợi Khí carbonic sản phẩm dị hóa hoạt động cơ, yếu tố kích thích hoạt động hơ hấp gia tăng 77 Trong q trình sống thể, vận động hô hấp hình thành Dưới điều khiển vỏ não, hai hoạt động hô hấp vận động có mối quan hệ phản xạ Các phản xạ có điều kiện hơ hấp hình thành từ tín hiệu vận động cày, bừa, thồ, kẻo… Hô hấp điều kiện thiếu oxygen Trong điều kiện thiếu oxygen, hoạt động hô hấp gia tăng, đặc biệt gia tăng tần số hô hấp Vì mơi trường thiếu oxygen đóng vai trị yếu tố kích thích hoạt động hơ hấp Khả hơ hấp sâu (gia tăng cường độ) có hạn phụ thuộc vào yếu tố nội thể Việc gia tăng tần số hình thức lấy số lần để bù lại cho phần thiếu hụt hàm lượng oxygen khơng khí Gia súc chóng mệt mỏi, nồng độ oxygen thấp dẫn tới tình trạng ngạt thở Tế bào thần kinh nhạy cảm với thiếu oxygen máu, đặc biệt tế bào thần kinh thính giác thị giác,… cần thiếu oxygen giây lát hoạt động tế bào bị rối loạn Ví dụ: lúc ta ngồi, đứng dậy áp lực xoang bụng giảm, máu đầu dồn bụng nhanh, khiến cho não thiếu máu tức thời Do người ta có cảm giác chống váng, hoa mắt hay mờ mắt, ù tai Điều cần lưu ý can thiệp ca đẻ khó người gia súc, cấp cứu gia súc, người mắc tai nạn chảy máu nhiều Đó tránh stress thiếu oxygen với não Trong cấp cứu người ta thường sử dụng khí oxygen nguyên chất để giải tức thời tình trạng thiếu oxygen bệnh Sau đến việc tìm giải pháp trị nguyên nhân gây bệnh Hô hấp điều kiện áp lực thấp cao áp lực khơng khí thấp dễ dẫn đến tình trạng thiếu oxygen Từ thiếu oxygen dẫn đến tình trạng rối loạn chức nặng sinh lý quan phận thể Hậu thật khó lường hết Người ta tính tốn cho biết rằng: Người động vật sống độ cao 3500 – 4500m áp lực khơng khí 450500mmHg Phân áp oxygen phế nang 60-65mmHg Theo quy luật Barcop, lúc độ bão hòa oxygen máu hạ xuống 80-85% Còn độ cao 4500 – 5500m, người động vật dễ sinh bệnh núi cao (triệu chứng khó thở, mệt mỏi, thị giác thính giác yếu thần kinh điều hịa tuần hồn hô hấp bị rối loạn nghiêm trọng, vật bị mê) Ở độ cao 6-7 nghìn mét nguy hiểm Hạn chế tối đa người 8- nghìn mét Đối với đồn thám hiểm núi cao vận động viên leo núi, người ta thường mang kèm theo hành trang oxygen ngun chất (bình ơxy) để đề phịng tình trạng thiếu trầm trọng oxygen áp lực thấp Do thiếu oxygen nên điều kiện áp lực thấp tần số hô hấp nhịp tim tăng 78 Trong điều kiện áp lực cao dễ phát sinh nguy hiểm Ngơ máu dạng hòa tan, độ hòa tan tỷ lệ thuận với phân áp nhơ Cho nên động vật sống hoàn cảnh áp lực cao lâu lượng nhơ hịa tan máu nhiều, gây rối loạn chức máu Theo ‘tính tốn sâu xuống lịng đất 10 mét áp lực tăng atmosphe Trên thực tế người ta thấy vào chỗ sâu thể không bị nguy hiểm nhiều, từ chỗ áp lực cao chuyển nhanh đến chỗ áp lực bình thường (người thợ lặn từ mực nước sâu lên mặt nước chẳng hạn) nguy hiểm Vì nhờ từ thể hịa tan chuyển thành thể khí cách nhanh chóng, khơng hết phổi mà theo tuần hồn đến mao mạch gây nên chứng huyết lấp Nếu sống điều kiện áp suất cao (31 atmotphe trở lên) oxygen máu q nhiều, yếu tố kích thích vỏ não gây co giật chết 2.2.4 Đặc điểm hơ hấp gia cầm Để thích nghi với điều kiện bay nên lồng ngực, đặc biệt vùng ngực gia cầm phát triển Xương ức tương đối lớn Gia cầm khơng có hồnh Phổi gia cầm có khả đàn hồi kém, diện tích phổi hẹp, nằm cố định tựa vào xương sườn Vận động xương sườn đóng vai trị quan trọng động tác hơ hấp Lúc xương sườn giãn, không gian xoang ngực giãn mở rộng làm cho áp lực xoang ngực giảm thấp áp lực khí trời, khơng khí từ ngồi tràn vào thực động tác hít vào Lúc xương ngực co gây động tác thở Lúc hít vào, khơng khí qua phổi vào nhánh nhỏ cuối vào túi khí, gia cầm có chín túi khí Lúc thở ngược lại, khí từ túi lại ngồi qua phổi lần hai, người ta gọi chế hơ hấp kép gia cầm Vì phổi gia cầm nhỏ khơng khí tuần hồn hai lần (lần đầu hít vào khơng khí từ bên ngồi qua phổi, lần hai thở khơng khí từ túi khí qua phổi) nên đảm bảo cung cấp oxygen thải carbonic Tổ chức túi khí gia cầm phát triển Khi gia cầm bay chúng có tác dụng quan trọng việc điều chỉnh trọng tâm, giảm tỷ trọng điều hòa thân nhiệt Nhịp thở số gia cầm (lầnlphút): Gà: 20-25; Vịt: 15-18; Ngỗng 9-10 Gia cầm mẫn cảm với oxygen Nếu thiếu từ ,5-2% lượng oxygen cần thiết cho thể thở tăng (tăng tần số hơ hấp) Cịn điều kiện thừa carbonic ảnh hưởng khơng rõ rệt thiếu oxygen Câu hỏi ơn tập Trình bày vai trị q trình hơ hấp hoạt động hệ hơ hấp gia súc? Giải thích đặc điểm hô hấp gia cầm? 79 CHƯƠNG SINH LÝ BÀI TIẾT MH10-05 Giới thiệu: Nội dung chương giới thiệu kiến thức trình hình thành tiết nước tiểu động vật Mục tiêu: -Kiến thức: Hiểu rõ trình hình thành tiết nước tiểu động vật -Kỹ năng: Giải thích trình hình thành tiết nước tiểu động vật -Năng lực tự chủ trách nhiệm: Tự tin, có trách nhiệm với cơng việc, có khả tự học Đặc tính lý hố nước tiểu Nước tiểu chất tiết thể hình thành hoạt động thận Đặc tính lý hóa nước tiểu phản ánh trình trao đổi chất thể gia súc, trạng thái chức thận trạng thái sinh lý thể Đặc tính lý hóa học nước tiểu thay đổi theo loài động vật, cá thể, trạng thái sinh lý thể, mức độ dinh dưỡng, trạng thái làm việc hay nghỉ ngơi Các yếu tố khác ngoại cảnh nhiệt độ, ẩm độ, khí hậu, thời tiết gây biến đổi lý hóa học nước tiểu Trong lâm sàng thú y chăn nuôi gia súc, người ta lấy việc xét nghiệm nước tiểu làm để đánh giá tình trạng trao đổi chất thể, trạng thái chức thận giúp cho việc chẩn đoán bệnh tật gia súc có tin cậy Đặc tính lý học nước tiểu Màu sắc nước tiểu Trong điều kiện sinh lý bình thường nước tiểu dịch lỏng không màu Tuy nhiên màu sắc nước tiểu có thay đổi lớn vàng nhạt hay vàng đậm tùy thuộc vào lượng sắc tố từ nhiều nguồn gốc khác tham gia vào trình tạo màu nước tiểu Sắc tố có thức ăn thực vật thuốc uống, thuốc tiêm, tiết với nước tiểu ngồi góp phần làm thay đổi màu sắc nước tiểu Gia súc ăn cỏ trâu bị, nước tiểu có màu vàng đậm loài gia súc ăn thịt Màu vàng nước tiểu có chứa sắc tố urobilinogen bị oxy hóa thành urobilin khiến nước tiểu chuyển dần sang vàng thẫm 80 Urobilin sản phẩm chuyển hóa urobilinogen, urobilinogen sắc tố mật bilirubin theo máu đến thận chuyển thành Vì nhân tố bệnh lý làm vỡ hồng cầu (sốt, sốt nhiễm trùng, ký sinh trùng đường máu) làm cho sắc tố nước tiểu hình thành nhiều nước tiểu vàng khè Khi gan bị bệnh, đặc biệt sán gan, làm tắc ống dẫn mật, mật thấm vào máu làm cho nước tiểu màu vàng khè Khi tổn thương cầu thận, hồng cấu lọt qua cầu thận xuất nước tiểu làm nước tiểu có màu đỏ máu (đỏ nâu) Khi tổn thương đường tiết niệu nước tiểu có màu đỏ tươi Do xác định màu sắc nước tiểu có ý nghĩa lớn chẩn đoán lâm sàng thú y Nước tiểu ngựa thường đục dính nước tiểu ngựa có chứa nhiều canxi carbonate tế bào thượng bì đường tiết niệu bong theo nước tiểu Tỷ trọng nước tiểu Tỷ trọng nước tiểu có thay đổi lớn Tuy nhiên lồi gia súc ăn cỏ thường có tỷ trọng cao lồi ăn tạp ăn thịt Trong điều kiện sinh lý bình thường, tỷ trọng nước tiểu lồi gia súc sau: Độ pH nước tiểu Độ pH nước tiểu biến động phức tạp nhiều so với tỷ trọng nước tiểu Nó phụ thuộc vào nhiều yếu tố lồi gia súc, tình trạng trao đổi chất thể, đặc biệt phụ thuộc vào tính chất thức ăn Thức ăn thực vật chứa nhiều gốc kiềm hydratcarbone Thức ăn loại sau oxy hóa thể sinh muối bicarbonate nghi khu, vượt nhu cầu thể nên thải theo nước tiểu Gốc kiềm làm cho nước tiểu mang tính kiềm Như gia súc ăn cỏ nước tiểu mang tính kiềm: pH ngựa = 7,1 - 8,7; pH bò = 7,4 - 8,7 Nước tiểu động vật ăn thịt mang tính acid thức ăn lồi có chứa nhiều lưu huỳnh phospho Trong trình trao đổi chất oxy hố, sinhra sản vật trung gian mang tính acid Cuối aciđ tiết ngoàitheo nước tiểu, làm cho nước tiểu mang tính acid Nhìn chung, lồi động vật ăn thịt chó, mèo nước tiểu có độ pH khoảng 5,7 Còn động vật ăn tạp heo, phản ứng nước tiểu kiềm, acid tuỳ theo tính chất thức ăn 81 Phản ứng nước tiểu cịn phản ánh tình trạng trao đổi chất thể Khi vận động mạnh, thể sinh nhiều sản vật trao đổi trung gian mang tính acid làm cho độoan nước tiểu tăng lên Khi vận động nhẹ nhàng nghỉ ngơi xu hướng biến đổi độ pH theo chiều ngược lại Ví dụ ngựa làm việc khẩn trương pH nước tiểu 7,2, làm việc nhẹ 7,4 nghỉ ngơi 8, Trong số trường hợp bệnh lý bệnh đái đường chẳng hạn, nước tiểu xuất nhiều thể cetonic, khiến pH giảm Khi bị viêm đường niệu đạo độ kiềm nước tiểu tăng lên Lượng nước tiểu Lượng nước tiểu gia súc tính dung tích (lít) thải ngày đêm (24 giờ) Tùy theo loài gia súc khác mà lượng nước tiểu thải ngày đêm khác Tuy nhiên lượng nước tiểu biến động tuỳ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhưtrạng thái sinh lý thể, ngày, đêm, mùa vụ đặc biệt có quan hệ mật thiết vớiq trình tiết mồ da Thành phần hóa học nước tiểu Nước tiểu sản phẩm cuối trình trao đổi chất lọc trực tiếp từ máu, song thành phần khác nhiều so với máu Nước chiếm tỷ lệ lớn (93 - 95%) thành phần nước tiểu, cịn lại chất hữu vơ Các chất hữu chiếm tỷ trọng lớn sản vật chứa nitơ, sản phẩm cuối trao đổi protein Những sản vật bao gồm:acid uric, creatinin Trong hàm lượng urê nhiều nhất, chiếm 80% tổng lượng chất hữu Nước tiểu chứa hàm lượng nhỏ chất hormone,vitamin, men, sắc tố, acid amin, acid lactic Các chất vơ chủ yếu muối khống Thành phần có kết lọc thận q trình điều hịa áp suất thẩm thấu máu Vì thành phần áp suất thẩm thấu tinh thể yếu tố linh động kiểm tra tiết thận dễ dàng So sánh thành phần hóa học nước tiểu với huyết tương cho thấy có ba loại chất: - Chất có huyết tương, khơng có nước tiểu bình thường protein, glucid, lipid Thận có khả ngăn khơng cho chất qua nước tiểu 82 - Chất khơng có huyết tương acid hipuric, amoniac Thận có khả tổng hợp chất - Chất có huyết tương nước tiểu nồng độ đậm đặc Cl,K+, Ca++, Mg++ Thận có chức lọc đặc chất Đây chức quan trọng thận việc điều hịa nội mơi Ý nghĩa việc kiểm tra nước tiểu gia súc: Thành phần đặc tính nước tiểu gương phản ánh trình trao đổi chất, người ta xem tiêu đánh giá sức khoẻ gia súc Khi xét nghiệm nước tiểu để kiểm tra sức khoẻ, người ta thường quan tâm tới thành phần sau đây: - Albumin niệu: Trong điều kiện sinh lý bình thường nước tiểu khơng có albumin Ngun nhân Albumin niệu bệnh viêm thận - Glucose niệu: Bình thường glucose lọc qua tiểu cầu thận, lại hấp thụ trở lại máu hồn tồn nước tiểu khơng có đường Trường hợp thấy glucose niệu, chứng tỏ trao đổi đường bị rối loạn, thiếu insulin tuyến tuỵ nguyên nhân bệnh đái đường (diabes) - Huyết niệu: Bình thường hồng cầu bạch cầu khơng có thành phần nước tiểu Chỉ thận quan thải nước tiểu bị xuất huyết bệnh viêm thận,viêm ống dẫn nước tiểu viêm bàng quang nước tiểu cổ lẫn máu gọi làhuyết niệu - Kiểm tra số lượng hồng cầu, bạch cầu có nước tiểu gia súc có ý nghĩa việc chẩn đoán bệnh thận, tiến triển mức độ trầm trọng bệnh Nếu nhiều bạch cầu cần phải nghĩ tới viêm bể thận, nhiều hồng cầu có khả sỏi Ngồi nồng độ chất điện giải nước tiểu có ý nghĩa việc chẩn đoán lâm sàng bệnh quan tiết niệu, đặc biệt bệnh sỏi lắng đọng khống Cơ chế hình thành nước tiểu Quá trình hình thành nước tiểu gồm giai đoạn: - Giai đoạn lọc qua: lọc huyết tương qua tiểu cầu thận vào nang Baoman - Giai đoạn tái hấp thu: tái hấp thu chất từ ống thận nhỏ vào máu - Giai đoạn tiết thêm: hình thành tiết số chất ống thận 83 2.1 Giai đoạn lọc qua Do chênh lệch đường kính động mạch vào động mạch tiểu cầu thận mà máu bị ứ lại tiểu cầu tạo nên áp lực lọc qua Theo tính tốn lý thuyết trị số áp lực 60% trị số huyết áp động mạch Huyết tương máu lọc qua tiểu cầu thận phải khắc phục hai lực cản: Một áp lực thể keo huyết tương (Pk) có trị số 25mmHg Hai áp lực dịch thể nang Baoman (Phi) có trị số 5mmHg Như áp lực lọc qua (Pl) lại gọi áp lực lọc qua có hiệu quả: Như điều kiện sinh lý bình thường áp lực lọc qua có hiệu lực Pl cho phép huyết tương lọc qua tiểu cầu thận cách thuận lợi Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến áp lực lọc qua tim đập nhanh, huyết áp tăng hay tác nhân hóa học thuộc nhóm thuốc lợi niệu làm giãn động mạch dấn tiểu cầu thận làm cho áp lực lọc qua tăng Trong trường hợp viêm thận hay có thai vào thời kỳ cuối áp lực kể keo (Pk) giảm, kết làm cho áp lực lọc qua (Pl) tăng, làm cho nước tiểu hình thành nhiều Ngược lại huyết áp động mạch lý giảm xuống, áp lực ống dẫn nước tiểu tăng trình hình thành nước tiểu giảm Qua tính tốn thực nghiệm người ta cho thấy huyết áp giảm xuống 50mmHg áp lực ống dẫn nước tiểu tăng lên 30mmHg sinh nước tiểu ngừng Khi máu chảy qua tiểu cầu thận hầu hết chất huyết tương lọc qua Riêng protein có số phân tử có trọng lượng 70.000 đơn vị oxy lọc qua Tuy nhiên bệnh viêm thận, chức lọc bị rối loạn chất albumin (phân tử lượng 70.000 đơn vị) bị lọc qua theo nước tiểu ngoài, trường hợp tổn thương nặng có hồng cầu, bạch cầu nước tiểu Chất dịch lọc qua tiểu cầu vào nang Baoman có thành phần giống chất lọc qua mao mạch sang dịch kê tế bào Dịch thể lọc qua nang Baoman ống thận nhỏ gọi "nước tiểu đầu', có thành phần gần giống huyết lương 2.2 Giai đoạn tái hấp thu Thận nhận lượng máu tim Như có nghĩa ngày đêm có khoảng 180 lít chất dịch huyết tương lọc qua tiểu cầu thận (ở người) Nếu tất 84 chất dịch lọc qua tiểu cầu thận theo nước tiểu ngồi người chết vịng thiếu nước Điều chứng tỏ nước tái hấp thụ gần hết Tác dụng ống thận nhỏ tái hấp thụ có chọn lọc số chất trở lại máu Còn chất cặn bã chuyển hóa chất độc khác cho theo nước tiểu ngồi Phương thức tái hấp thu khác tuỳ chất, hấp thu khuếch tán hấp thu vận chuyển tích cực có tiêu tốn lượng Cũng có chất hấp thu theo hai phương thức tuỳ thuộc vào vị trí mà di hành ống thận nhỏ (thí dụ nước) Các chất glucose, acid quan, protein vận chuyển tích cực từ ống thận trở lại máu Protein trước hấp thu phải qua giai đoạn thủy phân thành acid quan hay polypeptid mạch ngắn Glucose muốn vận chuyển tích cực phải trải qua giai đoạn phosphoryl hóa dạng tác dụng kích thích men photphatase (Chất phloritzin chất có tác dụng phá huỷ men photphatase làm ngăn trở tái hấp thụ glucose, gây chứng đái tháo đường thực nghiệm, gọi đái đường phloritzin) Các chất cần xuất mê, acid ước, creattin, phenol, sunphad Tái hấp thu ống lượn gần Ở ống lượn gần có khoảng 80% chất lọc qua tiểu cầu thận tái hấp thu vào mau Trong điều kiện sinh lý bình thường glucose tái hấp thu hồn tồn Đó trường hợp nồng độ glucose máu gam/lít Vì lý ăn q nhiều đường lúc, hay rối loạn chuyển hóa đường làm nồng độ đường huyết tăng cao, mức l,8gam/lít phần glucose bị thải ngồi với nước tiểu lập lại nồng độ ngưỡng sinh lý cho phép khả hấp thu Mức ,8g/1 glucose máu gọi ngưỡng thận glucose (người ta tính mức glucose l,8gfl có 216mg/phút glucose tái hấp thu Đến mức 2,4g/1 có 310mg/phút glucose tái hấp thu Đó mức tối đa khả tái hấp thu thận) Hiện tượng đái đường ăn nhiều đường lúc, làm cho nồng độ đường huyết vượt qua ngưỡng thận gọi đái đường sinh lý Cịn đái đường rối loạn chuyển hóa thiếu hụt insulin gọi đái đường bệnh lý Một ngày đêm có khoảng 1/4 tổng lượng protein máu tái hấp thu ống thận nhỏ trở lại máu Protein tái hấp thu qua trình thủy phân thành polypeptid acid Các chất điện giải Kali tái hấp thu hoàn 85 toàn, Natri tái hấp thu khoảng 80% Phần lớn chất điện giải khác tái hấp thu với nước Ở ống lượn gần Natri tái hấp thu chủ động có ý nghĩa lớn, kể trường hợp nồng độ máu cao so với ống thận, tái hấp thu Quá trình cần tiêu tốn lượng dạng ATP Người ta cho hormone Aldosteron vỏ thượng thận đóng vai trị chất kích thích huy động lượng cho trình tái hấp thu chủ động ống thận nhỏ Do hậu trình tái hấp thu chủ động Natri làm cho áp suất thẩm thấu dịch thể lòng ống thận nhỏ giai đoạn thấp so với huyết tương, nước tái hấp thu trở lại máu cách bị động theo quy luật vật lý Phần lớn lượng bicarbonat (HCO3- ) nước tái hấp thu trở lại máu với Na+để bảo tồn dự trữ kiềm thể Cịn phần nhỏ bị thải sau phản ứngđệm với H+, từ tiểu cầu đến ống lượn gần để thành H2CO3 (H2CO3 Phân ly thành H2O Và CO2 hòa tan) Tái hấp thu quai Henlê (Helle) Quai Henlê gồm hai nhánh: nhánh xuống nhánh lên có cấu tạo chức khác Ở nhánh xuống quai Henlê Natri không hấp thụ chủ động nồng độ máu mao mạch cao nhiều so với ống thận Nên đoạn nước hấp thu bị động trở lại máu lập lại cân tương đối áp suất thẩm thấu với dịch thể ống thận Nhánh lên quai Hen lê, có q trình tái hấp thu tích cực Natri trở lại máu Cịn nước khơng tái hấp thu Q trình làm cho máu mao mạch xung quanh ưu trương, đặc biệt vùng chóp quai Henlê Do lại tạo điều kiện thuận lợi cho q trình tái hấp thu bị động nước nhánh xuống Nước vận chuyển nhiều lại làm cho dịch thể ống thận nhánh lên ưu trương, thuận lợi cho việc vận chuyển Natri từ ống thận máu Tái hấp thu ống lượn xa Ở ống lượn xa, nước Natri tái hấp thu chủ động tác động kích thích Vazopressin, hormone thùy sau tuyến yên Người ta cho hormone có tác dụng xúc tác cho việc huy động lượng từ hợp chất cao ATP cho trình tái hấp thu chủ động Chất dịch ống lượn xa sau hoàn tất trình tái hấp thu chọn lọc chất trở lại máu, gọi "nước tiểu cuối" Song, ống lượn xa cịn xảy 86 q trình trao đổi chất lần cuối, có nghĩa ống lượn xa cịn có q trình sinh tổng hợp số chất khác để tiết thêm vào thành phần nước tiểu trước đổ vào ống góp 2.3 Giai đoạn tiết thêm ống lượn xa nơi xảy trình trao đổi chất lần cuối để điềuchỉnh thành phần lượng nước tiểu thành phẩm Đó kết hoạt động đặc biệt tế bào nằm thành ống thận nhỏ Các chất tiết thêm có chất hồn tồn khơng có thành phần huyết tương acid hipuric (từ acidbenzoic có thức ăn thực vật kết hợp với glucol) acid ước, acid lactic Bài tiết ion H+ Việc trao đổi lớn Na+ H+ diễn ống lượn gần Nhưng chất trao đổi chínhở ống lượn gần bicarbonat (HCO3 -)' ống lượn xa, chất trao đổi làphosphat (HPO4-)' Q trình trao đổi ion giữ lại Na+, bảo tồn khokiềm máu Mức độ trao đổi Na+ H+ tuỳ thuộc vào biến đổi áp suất CO2 máutừ biến đổi thơng khí phổi, thiếu K+ tế bào biến đổilớn H+ tế bào Bài tiết NH3 Trong trường hợp ton H+ tăng cao kéo dài thận sản xuất NH3 tích cực từ ngun liệu glutamin Nó trải qua trình thủy phân, cho sản phẩm NH3 NH3 cịn hình thành từ acid α - amin, cách thực phản ứng khửamin NH3 hình thành kết hợp với H+ tạo thành NH4 để trao đổi với cation khác Na+, K+, tiết kiệm cho thể Bài tiết K+ Tất K+ lọc qua tiểu cầu thận, ống lượn gần tái hấp thu hầu hết ion K+ có nước tiểu kết tiết thêm ống thận ống lượn xa, tác dụng kích thích andosteron, hormone miền vỏ thượng thận Điều chỉnh lượng nước tiểu Đây trình cuối cùng, diễn đoạn cuối ống lượn xa ống góp Nước tiểu đến ống lượn xa tái hấp thu trở lại máu tác động hormone tuyến yên ADH (kích tố kháng lợi niệu) 87 Q trình hình thành nước tiểu trình sinh lý phức tạp với tham gia khơng có thận mà nhiều quan phận khác thể Giai đoạn lọc qua nhờ vào lượng huyết áp, có nghĩa dựa vào cơng tim Giai đoạn tái hấp thụ tiết thêm sử dụng lượng sinh học từ hợp chất cao ATP Vì trình hoạt động thận cần nhiều oxy, gấp - lần so với bắp Hình 5.1: Cấu tạo đơn vị thận 2.4 Sự xuất nước tiểu Nước tiểu hình thành từ đơn vị thận đổ vào bể thận Sức chứa bể thận có hạn nên từ nước tiểu theo niệu quản chuyển xuống bàng quang (bóng đái) nơi có sức chứa lớn Nước tiểu chuyển từ niệu quản xuống bàng quang nhờ nhu cầu động trơn niệu quản Người ta xác định tốc độ nhu động niệu quản 20 - 30mm/giây Tần số nhu động - 1ần/phút Lượng nước tiểu sinh nhiều số lần nhu động tăng Quá trình nhu động niệu quản chịu chi phối thần kinh thực vật Dây thần kinh phó giao cảm trạng thái hưng phấn làm cho nhu động tăng cường, dây thần kinh giao cảm có tác dụng ngược lại Q trình thải nước tiểu từ bàng quang qua niệu đạo ngồi khơng liên tục mà thành đợt theo phương thức phản xạ Bàng quang tích lớn, thành bàng quang có cấu tạo trơn ba lớp, lớp sợi dọc, lớp sợi vịng Khi hoạt động co giãn thống ăn khớp với hoạt động thải nước tiểu Có nghĩa ăn khớp với hoạt động đóng mở vòng (nơi tiếp giáp bàng quang với niệu đạo) Cơ vịng niệu đạo đặc biệt đóng vai trò van áp lực Cơ vòng niệu đạo có cấu tạo hai lớp, lớp lớp trơn phát triển, lớp có khả chịu áp lực cỡ 15cm nước có nghĩa mức nước tiểu chứa bàng quang vượt 15cm mở, sinh cảm giác mót tiểu (rõ người) Cơ 88 vịng ngồi có cấu tạo vân (co giãn theo ý muốn), có khả chịu áp lực nước tiểu cỡ 70cm Bàng quang có cấu tạo đặc biệt trên, phản xạ thải nước tiểu phối hợp ăn khớp hoạt động co giãn trơn thành bàng quang vòng niệu đạo Đặc biệt vịng niệu đạo có lớp ngồi vân nên phản xạ thải nước tiểu chịu chi phối vỏ não, có nghĩa hoạt động theo ý muốn Nước tiểu chuyển từ bàng quang xuống niệu đạo: Khi áp lực nước tiểu bàng quang thắng sức chịu đựng áp lực "van" vòng niệu đạo (cơ trơn vòng sức chịu áp lực 15cm nước, vân vịng ngồi 70cm nước) Như vầy 'động vật non sinh lớp vân vịng ngồi chưa phát triển phản xạ thải nước tiểu phản xạ không điều kiện, vật tiểu nhiều lần Trung khu phản xạ thải nước tiểu nằm tuỷ sống vùng khum với tham gia vỏ não Thải nước tiểu động tác phản xạ kích thích khơng điều kiện gây nên Khi áp lực nước tiểu bàng quang tăng lên vượt sức chịu đựng áp lực trơn vòng vòng niệu đạo, kích thích thụ quan nhận cảm áp lực vách bàng quang Xung động thần kinh qua dây hạ vị dây chậu (những dây thần kinh chi phối bàng quang) vào tuỷ sống vùng khum lên vỏ não Ở vỏ não xảy trình phân tích tổng hợp, xét thấy cần thiết thải nước tiểu từ vỏ não phát xung động xuống trung khu thải nước tiểu tuỷ sống vùng khum Xung động qua dây chậu đến bàng quang làm co trơn thành bàng quang Kết làm cho áp lực nước tiểu vòng niệu đạo vốn cao lại tăng lên, vòng giãn Đồng thời xung động thần kinh qua dây thẹn làm vân vịng ngồi giãn theo, nước tiểu chuyển qua niệu đạo ngồi Nếu khơng muốn tiểu bàng quang giãn giảm áp lực nước tiểu với vòng niệu đạo, đồng thời hai lớp vòng niệu đạo co lại, ngừng thải nước tiểu Vì lý mà trung khu thải nước tiểu tuỷ sống bị liên lạc với vỏ não gia súc bị chấn thương vùng hông khum hay bị ngất, hôn mê vật thải nước tiểu phản xạ không điều kiện (vơ ý thức) ngừng phản xạ thải (bí đái) Phản xạ thải nước tiểu chịu điều hòa hệ thống thần kinh Cơ trơn bàng quang chịu chi phối điều hòa hệ thần kinh thực vật Sợi thần kinh giao cảm xuất phát từ dây hạ vị Sợi thần kinh phó giao cảm xuất phát từ dây chậu Cơ vòng niệu đạo chịu chi phối dây thẹn xuất phát từ tuỷ sống vùng khum Khi hệ thần kinh giao cảm hưng phấn làm cho vòng 89 niệu đạo bàng quang giãn (gặp không thải nước tiểu) Khi thần kinh phó giao cảm hưng phấn tác dụng ngược lại, bàng quang co vòng niệu đạo giãn (gặp thải nước tiểu) Câu hỏi ôn tập Giải thích q trình hình thành tiết nước tiểu động vật? Giải thích trình tiết nước tiểu động vật? 90 ... nhiều chuyên ngành khác sinh lý học vinh, sinh lý học vi khuẩn, sinh lý học thực vật sinh lý học động vật có đối tượng vật nuôi, sinh lý học người Sinh lý học động vật khoa học chuyên nghiên... chưa thật triệt để 22 Hình 2 .1: Hệ tiêu hố gia cầm 1- mỏ; 2- thực quản; 3- hầu; 4- diều; 5- d? ?y tuyến; 6- d? ?y cơ; 7- gan; 8- tuỵ; 9- ruột non; 1 0- manh tràng; 1 1- lỗ huyệt Ruột gia cầm có độ dài... giá tình trạng sinh lý sức khỏe động vật; từ chúng tơi tiến hành biên soạn giáo trình Sinh lý động vật để giúp cho sinh viên ngành chăn nuôi, ngành dịch vụ thú y trình độ Cao đẳng học tập, tham