Chức năng cơ bản của hệ thần kinh trung ương là xử lý thông tin được truyền về từ thế giới bên ngoài cũng như từ bên trong cơ thể, ra quyết định và tổ chức thực hiện quyết định bằng các
Trang 1Phần II
CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA
HỆ THÂN KINH TRUNG ƯƠNG
VÀ HỆ CẢM GIÁC Ở NGƯỜI
Trang 2Hệ thần kinh trung ương ở người là kết quả của quá trình tiến hoá lâu dài trong quá trình phát triển của thế giới động vật Chức năng cơ bản của hệ thần kinh trung ương là xử lý thông tin được truyền về từ thế giới bên ngoài cũng
như từ bên trong cơ thể, ra quyết định và tổ chức thực hiện quyết định bằng các
phản ứng khác nhau nhằm làm cho cơ thể thích nghỉ với sự thay đổi các điều
kiện sống của môi trường Hoạt động này của hệ thần kinh trung ương được
thực hiện theo nguyên tắc phản xạ
Trong quá trình phát triển và tiến hoá hệ thần kinh trung ương được
trung ương hoá, có sự phân chia thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai
phần: tuỷ sống và não bộ Não bộ và tuỷ sống liên hệ với các bộ phận khác nhau
của cơ thể bằng hệ thần kinh ngoại vi (các dây thần kinh sọ não, các rễ than
kinh tuỷ sống và các hạch, các đám rối thần kinh)
Hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ các tế bào thần kinh (neuron),
các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) cùng các nối tiếp giữa các tế bào thần kinh
được gọi là các synap
Trong phần này chúng ta sẽ nghiên cứu về sự tiến hoá của hệ thần kinh
trung ương, về nguyên tắc hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương
(nguyên tắc phản xạ), sự điều phối các quá trình phản xạ, các trung khu thân kinh, cấu trúc-chức năng của các đơn vị cấu tạo của hệ thần kinh trung ương,
quy luật dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh, qua các synap và cấu
trúc-chức năng của từng phần thuộc hệ thần kinh trung ương, cũng như các bộ
phận của hệ thống cảm giác, đặc điểm của hệ thống cảm giác khi được kích thích (biến đổi năng lượng, thích nghỉ ) và các loại cảm giác khác nhau
Trang 3Bài 8
ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THAN KINH TRUNG ƯƠNG
VÀ CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG CÁC ĐƠN VỊ CẤU TRÚC
CỦA HỆ THÂN KINH TRUNG ƯƠNG
Mục tiêu học tập:
1 Hiểu được sơ lược sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương
9 Nêu được định nghĩa phản xạ, cung phản xạ và phân loại được, các loại
phản xạ, các cung phần xạ
3 Trình bày được các nguyên tắc điều phối phản xạ
4 Nêu được các thành phần của neuron và chức năng của chúng, các loại sợi thần kinh và quy luật dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh
5 Nêu được cấu tạo và sự dẫn truyền hưng phấn qua synap hoá học
Nội dung bài này gồm sự tiến hoá của hệ thần kinh, cơ chế hoạt động cơ
bản của hệ thần kinh trung ương, sự điều phối các quá trình phản xạ và đặc điểm của các trung khu thần kinh; cấu trúc của các đơn vị hệ thần kinh trung ương (các tế bào thần kinh, các tế bào thần kinh đệm và các tiếp xúc giữa các
neuron); các loại neuron, quy luật dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh,
tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh, các loại neuroglia và chức
năng của chúng; cấu tạo synap và dẫn truyền hưng phấn qua synap
1 ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
1.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh
Trong quá trình tiến hoá của thế giới động vật hệ thần kinh trải qua nhiều giai đoạn phát triển, từ dạng các sợi thực hiện chức năng dẫn truyền hưng phấn
Trang 4thần kinh để liên hệ với các tế bào cơ ở một số hải miên (hình 8.1), rồi đến hệ
thần kinh dạng lưới, hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch và cuối cùng là hệ thần kinh dạng ống
Hình 8.1 Hệ thần kinh cơ đơn giản
(1)Tế bào thụ cảm, tạo synap với tế bào cơ (2), ngoài ra ở một số nơi của cơ thể còn có tế bào thần kinh trung gian (3)
Hệ thần kinh dạng lưới xuất
hiện ở ruột khoang (hình 8.2) Hệ
thần kinh dạng lưới được cấu tạo từ 2
mạng lưới, một mạng liên hệ với các tế bào thụ cảm, một mạng liên hệ với
các cơ quan bên trong Đặc điểm của
hệ thần kinh dạng lưới là khi kích
thích tại một điểm trên cơ thể, thì
toàn bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa
có đáp ứng chính xác tại chỗ
Hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch xuất hiện ở giun, ốc, tiết
túc Trong quá trình phát triển của
giới động vật, các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm
quan trọng, còn các neuron vận động
được phân bố theo sự phân bố của các
nhóm cơ được thần kinh chi phối Do
Hình 8.2 Hệ thần kinh ở thuỷ tức 1 Các tế bào biểu mô cơ,
2 Các tế bào hướng tâm 3 Lưới thần kinh
đó một số tập hợp các neuron liên hệ với các neuron thụ cảm, một số khác liên
hệ với các cơ và các tuyến Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh
Trang 5Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch
hay hệ thần kinh chuỗi (hình 8.3) 4
Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một
đốt của cơ thể Ví dụ ở giun đất Mỗi đoạn của da
thuộc một đốt sống gọi là đốt da (dermatomer) Còn
cơ thuộc một đốt được gọi: là đốt cơ (myomer)
Hệ thần kinh dạng ống xuất hiện ở các động vật có xương sống Trong quá trình phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương hoá các hạch, hệ
thần kinh dạng ống được hình thành Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con vật Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ, được gọi là tuỷ sống (hình 8.4)
Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm Ở phía lưng có các tế bào thụ cảm, còn ở phía bụng có các tế bào vận động Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ
Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các
hạch sống ở các động vật có xương sống là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong (ở động vật không xương sống chúng vẫn nằm ở ngoại bì) Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ
thần kinh trung ương của các động vật có xương
sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm đầu tiên ở
ngoại bì Hình 8.3 Hệ thần kinh
dạng hạch
Trong cấu trúc của tuỷ sống có thể thấy rõ mối 1 Hạch trên hầu
liên quan giữa khối lượng của hệ thần kinh với kích 2: Hach dưới hầu
thước của cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ
Hệ cơ càng phát triển và diện tích cơ thể càng lớn
thì tuỷ sống càng phát triển Ở nhiều động vật, phần cổ và thắt lưng tuỷ sống
rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh rất lớn chạy đến các chỉ Ví dụ, ở
chim phần tuỷ sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát triển của hệ cơ tham gia vào
động tác bay, còn ở các động vật chạy, ví dụ, chuột túi, đà điểu, ngược lại, phần
tuỷ sống thắt lưng rất lớn để bảo đảm việc điều khiển các cơ của chân Ở cá, lưỡng cư không có chân và ở rắn, tuỷ sống có kích thước đều nhau theo suốt
chiều dài của nó
Trang 6
Hình 8.4 Hình thái hệ thần kinh trung ương của một số loài động vật
A Ếch, B Thổ, C Chó
1 Hành khứu; 2 Bán cầu đại não; 3 Não trung gian; 4 Não giữa; 5 Tiểu não; 6 Hành não; 7 Tuỷ sống
Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hoá của giới động vật Lúc đầu bọng não sau phát triển hơn cả, nó liên quan với chức năng thính giác
và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước Dần dần não sau phân hoá thành hanh-cdu nao va tiểu não Khi đời sống chuyển dân lên cạn, liên quan
với sự phát triển và hoàn thiện của các cơ quan thụ cảm, não trước được phát
triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn gọi là não tận
(telencephalon) Về sau, khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức
năng, não khứu cùng với khối chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex) Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng
được hoàn thiện dần Não thính giác lúc đầu ở bọng não sau tiếp tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước Não tận hay não trước
được bao phủ một lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới (neocortex)
Trang 7Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hoá, có sự phân hoá thành các cấu trúc khác nhau và gồm có 2 phần:
thần kinh trung ương và thần kinh ngoại vi Thần kinh trung ương gồm có tuỷ
sống, hành-cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian, các bán cầu đại não và
vỏ não (hình 8.4.) Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, các hạch và các đám rối thần kinh
1.2 Phản xạ - cơ chế hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương 1.8.1 Khái niệm uề phản xạ
Chức năng của hệ thần kinh là điều hòa, phối hợp hoạt động của các hệ thống cơ quan trong cơ thể và làm cho cơ thể thích ứng với các điều kiện sống
luôn thay đổi của môi trường xung quanh Để thực hiện các chức năng này, hệ
thần kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý chúng và phát ra các xung
động ly tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu ) Toàn bộ các
hoạt động này được gọi là phản xạ
Phản xạ (Reflexio), tiếng La tỉnh có nghĩa là phản ánh, một thuật ngữ
được dùng trong vật lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ một mặt phản
chiếu Thuật ngữ phản xạ được Descartes - nhà Triết học, Toán học, Lý học
người Pháp đưa vào Sinh lý học năm 1644 để chỉ hành động của con người hay động vật khi trả lời lại kích thích từ bên ngoài Có thể nói đây là bước đầu tiên
để hiểu cách thức hoạt động của hệ thân kinh Tuy nhiên, Descartes chỉ giải
thích phản xạ như là một phản ứng đơn giản, ví dụ ta giật tay khi chạm phải
vật nóng, chứ không xem hoạt động tư duy của con người là hoạt động phản xạ
Vé sau, Hall - nhà Y học người Anh và Muller- nhà Sinh lý học nguời Đức đã
dùng khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt động được gọi là những hoạt động (không tuỳ ý) không có sự tham gia của vỏ não Đến năm 1862,
Setrenov xem phản xạ như một cơ chế hoạt động chung của hệ thần kinh trung
ương nhằm bảo đảm sự liên hệ giữa cơ thể với thế giới bên ngoài Setrenov khẳng định rằng mọi hoạt động của đời sống có ý thức uà không có ý thức, uê bản chất đêu là phản xạ
Ngày nay, trong Sinh lý học hiểu rằng phản xạ là sự đáp ứng của cơ
thể đối uới kích thích từ mơi trường bên ngồi hoặc bên trong cơ thể uà
được thực hiện bởi hệ thần kinh trung ương Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự ngừng hoạt động nào đó của cơ thể, ví dụ co hay giãn cơ,
tiết hay ngừng tiết của các tuyến, co hay giãn các mạch máu
Trang 8Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có khả năng phản ứng nhanh chóng
đối với những biến đổi khác nhau của mơi trường bên ngồi hay trạng thái bên trong cơ thể và thích ứng được với những biến đổi đó
1.9.2 Các loại phan xa
Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể lên thụ cảm thể hay một nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) Do đó, phụ thuộc vào thụ cảm thể nào được
kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ mà có các phản xạ khác nhau Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ định hướng,
phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động và phản xạ tư thế - trương lực
Theo su phan bé của các thụ cảm thể có thể chia ra: các phản xạ thuộc các thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ các thụ cảm thể
ở các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên trong cơ thể (nội thụ cảm thể), ví dụ các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở gân, cơ, khớp
Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại
và phát triển cá thể, người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và phản xạ tập nhiễm (có điều kiện)
Theo phản ứng phản xạ, người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tỉm mạch, phản xạ nôn
1.2.3 Cung phản xạ
Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ Một cung phản xạ
đơn giản gồm 5 khâu (hình 8.5)
Chức năng của thụ cảm thể (1) là tiếp nhận kích thích và tạo ra các
điện thế hoạt động, còn gọi là các xung động thần kinh Dây thần kinh
hướng tâm (2) có nhiệm vụ truyền các xung động phát sinh từ thụ cảm thể
về trung khu thần kinh (3) Ở đây diễn ra quá trình xử lý thông tin nhận được và phát ra các điện thế hoạt động Các điện thế này được truyền theo
dây thần kinh ly tâm (4) đến gây hưng phấn cơ quan thực hiện (5), làm cho
cơ co, tuyến tiết dịch
Để thực hiện phản xạ cần có sự nguyên vẹn về giải phẫu, chức năng của tất cả các khâu của cung phản xạ
Trang 9
Hinh 8.5 So dé cung phan xa don gian (1) Thụ cảm thể (hay trường thu cam)
(2) Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác) (3) Trung khu thần kinh
(4) Dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật) (6) Cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu)
Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm
(hướng tâm) và neuron tác động (ly tâm) Giữa hai neuron này chỉ có một synap Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ hai neuron hay cung
phản xạ một synap
Cung phản xạ của đa số các phản xạ được cấu tạo không phải từ 2 neuron, mà từ nhiều neuron, trong đó có nhiều neuron trung gian nằm giữa các neuron hướng
tâm và ly tâm Các cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ đa synap
Trung khu của các phản xạ đa synap phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh trung ương Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của cung phản xạ này, ví dụ phản xạ tự vệ đối với kích thích đau, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp nhận kích thích gây đau truyền vào tuỷ sống, truyền lên các trung khu nằm dưới vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não Kết quả là gây ra cảm giác đau và
kèm theo hàng loạt các phản xạ thực vật như thay đổi nhịp tim, nhịp thỏ,
trương lực mạch máu Điều này cũng diễn ra khi thực hiện các phản xạ dinh
dưỡng (nhai, nuốt, tiết nước bọt và dịch vị) Mức độ tham gia của các neuron
thuộc các cấu trúc của hệ thần kinh trung ương và phản ứng phụ thuộc vào
Trang 10cường độ và thời gian tác dụng của kích thích, cũng như trạng thái của hệ thần kinh trung ương
Hình 8.6 Sơ đồ cung phản xạ với đường thông báo ngược
1 Thụ cảm thể; 2 Neuron hướng tâm; 3 Neuron trung gian; 4 Neuron ly tâm; 5 Cơ quan thực hiện (cơ);
6 Thụ cảm thể (thoi cơ); 7 Neuron của đường thông báo ngược Các mũi tên - hướng đi của xung động thần kinh
Trong quá trình thực hiện các phản xạ phức tạp, ngoài sự tham gia của 5
khâu thuộc cung phản xạ nói trên, còn có sự tham gia của các neuron hướng
tâm truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan
thực hiện Đường truyền các xung động này được gọi là đường thông báo ngược hay đường hướng tâm ngược (hình 8.6) Nhờ đường thông báo ngược này mà hệ
thần kinh trung ương nhận được thông tin về đặc điểm và mức hoạt động của
các cơ quan thực hiện để đối chiếu thông tin này với nội dung thông tin được
truyền đi trước đó và gửi tín hiệu bổ sung (điều chỉnh) đến cơ quan thực hiện nếu cần thiết Cơ quan thực hiện lại hoạt động và lại thông báo ngược kết quả thực hiện về trung ương Quá trình sẽ tiếp tục cho đến khi cơ thể có được đáp ứng đầy đủ đối với kích thích khởi động ban đầu
1.3 Sự điều phối các quá trình phản xạ
Mỗi phản xạ là một hoặc nhiều phản ứng của cơ thể có sự tham gia của hệ
thần kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng
thời điểm và mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn Do đó trong thực hiện các phản xạ cần có sự điều phối (co-ordination) các
quá trình diễn ra trong hệ thần kinh trung ương Sự điều phối bảo đảm cho việc
thực hiện chính xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động,
Trang 11quá trình, tình huống đang diễn ra Sự điều phối các phản xạ được thực hiện
theo các nguyên tắc sau đây
1.3.1 Nguyên tắc quy tụ các luồng hướng tâm
Các luồng xung động hướng tâm truyền về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi thần kinh
hướng tâm khác nhau có thể được
quy tụ trong một số neuron trung gian và neuron ly tâm Hiện tượng
nay duoc Sherrington gọi là
nguyên tắc quy tu (convergence)
Sự quy tụ các xung động thần kinh trong từng neuron được giải thích bằng sự có mặt của các tận
cùng thần kinh từ nhiều tế bào
thần kinh khác trên thân và các
sợi nhánh của các neuron trong hệ
thần kinh trung ương (hình 8.7)
Trong tuỷ sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với
các cấu trúc nằm trên chúng - các
nhân dưới vỏ, thể lưới thân não và vỏ các bán cầu đại não Ở
những nơi này một neuron có thể
nhận được các xung động phát
sinh từ nhiều loại thụ cảm thể
khác nhau (ví dụ từ cơ quan xúc giác, từ thính giác, thị giác)
Hình 8.7 Các synap trên một neuron 1 Các sợi nhánh
2 Sợi trục
3 Nhân tế bào thần kinh
4, 5 Các synap; 6 Bao myelin
Các nghiên cứu về điện thế đáp ứng của các neuron trong não bộ cho thấy
rõ hiện tượng này Đây là cơ sở cho phép các neuron xử lý các nguồn thông tin khác nhau, đảm bảo tính chính xác trong quá trình thực hiện phản xạ cũng như các hành vi, tập tính phức tạp
1.8.9 Nguyên tắc con đường chung cuối cùng
Một động tác vận động nào đó có thể gây ra bởi nhiều kích thích khác
nhau tác động lên các thụ cảm thể khác nhau Ví dụ, động tác co chân của con mèo có thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng
cách căng các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích
Trang 12trường thụ cảm gây duỗi cơ ở chân đối diện Có thể gây co cơ bằng kích thích âm thanh, kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện) Tất cả những
ví dụ nói trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần
của nhiều cung phản xạ Các neuron ly tâm tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác nhau Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung
gian, nơi kết thúc của các sợi trục của các neuron thụ cảm
Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng
được chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây
ảnh hưởng ức chế lẫn nhau
Vi dụ về phản xạ đồng vận: Trên con chó ta kích thích đồng thời hai điểm
trên da cách nhau vài centimet phản xạ co chân sẽ diễn ra mạnh hơn so với
trường hợp kích thích một điểm Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động
hướng tâm gây ra phản xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron
ly tâm và có sự tập cộng hưng phấn ở đó
Ví dụ về phản xạ đối kháng: Nếu trong khi phản xạ gãi ở chân con chó
đang diễn ra ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang
gãi, thì phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản
xạ co chân tránh đau) Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron
trung gian lại nằm trong các cung phản xạ khác nhau Khi trung khu của phản
xạ co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong
cung phản xạ gãi bị ức chế
Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các
phản xạ đối kháng và con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức chế lẫn nhau Kết quả cuộc cạnh tranh này phụ thuộc vào cường độ kích thích
và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh Các kích thích gây đau, đói, phản xạ sinh dục có ý nghĩa quan trọng đối với cơ thể nên chúng thường
chiếm ưu thế khi cạnh tranh với các phản xạ khác 1.3.3 Nguyên tắc ưu thế
Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra như một nguyên tắc cơ bản trong hoạt động của hệ thần kinh trung ương Theo nguyên tắc này, để cho hệ
thần kinh hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự
nhiên cần phải có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt
động của các trung khu thần kinh khác Nói cách khác, trong hệ thần kinh
Trang 13trung ương, cùng một lúc có thể có nhiều trung khu cùng hưng phấn, song chỉ
có một phản ứng phản xạ được diễn ra, còn các phản xạ khác đều bị ức chế Phản xạ diễn ra là phản xạ có trung khu hưng phấn mạnh nhất Cường độ của
phản ứng có thể mạnh hơn so với bình thường Điều này được giải thích bằng sự lôi cuốn hưng phấn từ các trung khu khác về phía trung khu có nguồn hưng phấn mạnh nhất
Ta có thể tiến hành gây điểm ưu thế như sau: Nếu trước khi sắp sửa xây
ra động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm tại vùng vỏ não vận động có tác dụng gây co chân chó, thì trong trường hợp này chân chó không co
lại mà thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh
hơn Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động trong vỏ não
mèo có tác dụng gây co chân trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên
không làm cho chân mèo co lại, mà thay vào đó là con vật sẽ nuốt mạnh hơn
Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn của trung khu phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ trong hệ thần kinh trung ương Kết quả là các neuron vận động ở tuỷ sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể lôi
cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng
Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người, hiện tượng ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ tự vệ, sinh dục và dinh dưỡng Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski có các đặc điểm sau: - Tăng tính hưng phấn - Hưng phấn bền vững - Có khả năng tập cộng hưng phấn - Có tính ì, có nghĩa là có khả năng duy trì hưng phấn rất lâu sau khi đã ngừng kích thích
Cơ chế hình thành các trung khu hưng phấn ưu thế chưa được biết đầy đủ
Người ta cho rằng thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng trong cơ chế này, vì
hưng phấn phát sinh trong thể lưới được khuếch tán rộng rãi trong hệ thần
kinh trung ương
1.3.4 Nguyên tắc liên hệ ngược
Bất kỳ một vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho
các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn Các xung
Trang 14động thần kinh phát sinh từ đây sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương
Các vận động của con người được hoàn thiện dưới sự kiểm soát của thị giác cũng luôn có sự liên hệ giữa các tín hiệu thị giác với các xung động từ các thụ cảm thể
bản thể Các kết quả hành động được biểu hiện bằng âm thanh (ví dụ ấn tay lên phím đàn Piano) cũng ln được kiểm sốt, đối chiếu tại trung khu thính giác Các xung động hướng tâm xuất hiện trong các thụ cảm thể bản thể, các vận
động được mắt kiểm soát, các âm thanh được thính giác đối chiếu nói trên được
gọi là các xung động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược
Hướng tâm ngược có ý nghĩa rất quan trọng trong cơ chế điều phối các phản xạ Điều này có thể quan sát trên các động vật thí nghiệm hay trên người bệnh Ta cắt đứt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chỉ của một con vật,
làm cho nó bị mất các đường hướng tâm, trong đó có cả hướng tâm từ các thụ cảm thể bản thể Con vật này khi đi lại sẽ không có bước đi bình thường, mà thay vào đó là những động tác giật cục Ở các bệnh nhân bị tổn thương đường
truyền cảm giác bản thể, vận động của họ, đặc biệt là vận động đi lại sẽ bị mất
tính nhịp nhàng, uyển chuyển, mà là những động tác giật cục giống như những
trường hợp con vật bị cắt các dây thần kinh cảm giác nói trên Có hiện tượng này là do hệ thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận
động Bình thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược để có thể nhận biết trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi những xung động ly tâm mới đến để thực hiện các pha vận động tiếp theo hoặc thay đổi vận động cho phù hợp với điều kiện vận động
Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các chức năng thực vật như tuần hồn, hơ hấp, tiêu hố, bài tiết Ví dụ, để duy trì
huyết áp ở mức ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì động tác hít vào
thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà các
quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu
1.4 Các trung khu thần kinh
Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng
thực hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó
Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các
thí nghiệm kích thích, phá huỷ từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tuỷ sống
Nếu khi kích thích vào một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ hoặc phá huỷ phần đó phản
Trang 15ứng bị mất đi, ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản
ứng nói trên hay thực hiện phản xạ đó Ví dụ, khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não sẽ quan sát được động tác co chân trước của con
vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rằng ở hồi đỉnh có trung khu vận động hay
gây co chân Một ví dụ khác, nếu cắt bỏ thuỳ chẩm và quan sát thấy chó bị mất chức năng thị giác, ta nhận định rằng trong thuỳ chẩm có trung khu thị giác
Một ví dụ thứ ba, nếu tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, nhát cắt
này không làm ngừng hô hấp Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới
hành não quan sát thấy con vật ngừng thở Tiếp theo ta phá huỷ một vùng nhỏ
trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn Trên cơ sở thí nghiệm này có thể
đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tuỷ sống ở các mức khác nhau cho phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tuỷ sống
Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron
Chúng hoạt động một cách đồng bộ trong việc điều hoà phản ứng phản xạ, trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho
một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hồn tồn
khơng thể thay thế được
2 CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG CÁC ĐƠN VỊ CẤU TRÚC CỦA HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
Các đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh trung ương là các tế bào thần kinh,
các tế bào thần kinh đệm và các tiếp xúc giữa các neuron
2.1 Tế bào thần kinh
Hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ hàng trăm tỷ neuron Chúng rất
khác nhau về hình thái và chức năng Đường kính của một số neuron chỉ khoảng 4-6 micromet, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp khổng lô) đạt đến 130 micromet Mặc dù có sự khác biệt về hình dáng, kích thước và chức năng, tất cả các neuron đều có cấu trúc giống nhau, gồm có
thân neuron và các sợi thần kinh phát ra từ thân neuron Các sợi thần kinh
được chia làm hai loại: các sợi nhánh (dendrit) có chức năng chủ yếu là tiếp nhận tín hiệu, truyền chúng đến thân neuron và sợi trục (axon) có chức năng truyền các tín hiệu từ thân neuron đến các neuron khác hoặc các cơ quan khác
Trang 162.1.1 Than neuron
Thân neuron là phần phình to của neuron chứa bao tương, nhân và các
bào quan: ribosom, thể Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, các sắc tố, ty thể, ống siêu
vi, tơ thần kinh (hình 8.8) Tận cùng synap của các neuron khác Dendrit Bào tương của than t&bao ' Hat nhân Thể Golgi Cac hat Niss/ Đổi axon Axon
Hình 8.8 Thân neuron và các bào quan
Đa số các neuron có nhân lớn, hình cầu, thường ở vị trí trung tâm tế bào
Chất nhiễm sắc ở dạng phân tán và mịn, vì vậy hạt nhân thường nổi rõ trong
chất nhân
Ribosom nằm gần nhân, có chức năng tổng hợp protein trên các matrix của ARN thông tin Ribosom liên hệ với bộ máy Golgi Thể Nissl chứa ARN
Chức năng của thể Nissl liên quan tới sự tổng hợp các protein của tế bào thần
kinh Trong trường hợp tế bào thần kinh bị tổn thương hoặc bị kích thích kéo dài thể Nissl thường bị biến mất Bộ máy Golgi bao quanh nhân neuron thành
mạng lưới Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự tổng hợp các chất
tiết của neuron Lysosom chứa phosphatase và các enzym thuỷ phân khác
Trang 17Các sắc tố cha neuron - dé 14 melanin va hypofuramin Melanin cé sé lugng lén
trong các tế bào thần kinh ở chất xám não giữa, trong các tế bào thuộc nhân lưng của dây thần kinh số X, trong các neuron giao cam , Hypofuramin có
trong neuron của cơ thể trưởng thành Ty thể là cơ quan tạo ra năng lượng,
chúng tập trung chủ yếu ở các phần hoạt động của tế bào như đổi axon và các
synap Các ống siêu vi có thể tham gia vào quá trình truyền tin Các tơ thần kinh là các sợi tơ rất mảnh có trong thân, trong các dendrit và sợi trục Chức năng của chúng chưa được nghiên cứu kỹ Nhân neuron là cấu trúc lớn nhất trong thân neuron Trong hệ thần kinh thực vật thường gặp các neuron có hai
hay nhiều nhân Sự tổng hợp ARN diễn ra trong nhân mạnh hơn nhiều so với
trong bào tương
Thân neuron thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với sợi trục và các
nhánh Do đó, khi sợi trục và các nhánh bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh,
chúng sẽ bị thoái hoá
2.1.2 Các sợi nhánh
Các sợi nhánh là các tua bào tương ngắn, phân nhánh Đường kính các sợi
nhánh nhỏ dần theo khoảng cách của nó đối với thân tế bào Trừ neuron ở các
hạch cạnh cột sống chỉ có một nhánh (dendrit), còn các neuron khác thường có
nhiều dendrit Các dendrit lại chia nhánh, nên tạo ra một diện tích rất lớn Ví dụ, tế bào Purkinje có diện tích cây dendrit đạt đến 250.000um? Diện tích lớn như vậy, đương nhiên đảm bảo cho neuron tiếp xúc với nhiều neuron khác Với cây dendrit nhiều neuron có thể có đến 10.000 synap Cấu trúc như vậy của cây
dendrit phản ánh chức năng của neuron là thu nhận thông tin Mặt ngoài của
các dendrit có rất nhiều gai, do đó người ta còn gọi là các nhánh gai hay đuôi gai Về mặt cấu trúc, các gai đó là các túi rỗng được ngăn bởi chất siêu vi Trong các cấu trúc thần kinh được hình thành muộn trong quá trình phát triển chủng loại số lượng các gai trên cây dendrit nhiều hơn so với các cấu trúc thần kinh cũ Chúng có nhiều nhất ở các tế bào tháp, ở đây số lượng các gai có thể đến mấy ngàn, chiếm khoảng 43% diện tích của thân neuron và các nhánh
2.1.3 Sợi trục (axon)
Từ thân neuron chỉ phát ra có một sợi trục, đó là tua bào tương dài từ vài
mircomet đến hàng chục centimet Chức năng của sợi trục là dẫn truyền hưng
phấn từ thân neuron đến các neuron khác trong não bộ hoặc đến các cơ quan
khác Đường kính của các sợi trục rất khác nhau Có loại đường kính chỉ khoảng 0,5um, trong khi đó có loại đạt đến 22um Về mặt hình thai axon khác với
Trang 18dendrit, né cé dudng kinh khéng déi, dài hơn, không có gai, ít chia nhánh và có bao meylin (hình 8.9) l
Điểm xuất phát của axon từ thân neuron có dạng hình chóp, đỉnh hướng ra
ngoài, được gọi là đổi axon Trong bào tương của đổi axon có nhiều ống siêu vi tao thành bó Đổi axon là nơi có tính hưng phấn cao nhất Điện thế hoạt động hay xung động thần kinh xuất hiện ở đây và được truyền theo axon đến các nơi khác Thân tế bào Cúc tận cùng
Hình 8.9 Neuron với sợi trục có bao myelin
Tiếp theo đổi axon là đoạn đầu axon, nó nằm giữa đầu axon và chỗ axon
bất đầu có bao myelin Chất chứa trong sợi trục được gọi là trục tương (axoplasme), trong đó có các ống siêu vi, các tơ thần kinh, các ty thể, các túi con
Chức năng của các tơ thần kinh và ống siêu vi là vận chuyển theo sợi trục các
protein và các túi nhỏ chứa các chất có hoạt tính khác nhau
Vỏ của sợi trục (axolemme) có ở tất cả các sợi trục có myelin và không có
myelin Bao myelin được hình thành do các tế bao Schwann quấn quanh sợi
trục thành nhiều lớp Nơi sợi trục không được bọc bởi các té bao Schwann duge gọi là eo Ranvier (hình 8.9) Khoảng cách giữa hai eo Ranvier dài khoảng
1,ỗ-2mm Bao meylin được xem là chất cách điện, còn màng tại eo Ranvier lại có
tính thấm cao đối với các ion, tạo điều kiện thuận lợi cho việc dẫn truyền hưng
phấn theo sợi trục được nhanh chóng Trên thân sợi trục có thể có các nhánh
(collateral) phục vụ cho việc truyền cùng một loại tín hiệu đến các neuron khác
nhau Các nhánh axon có thể đi quặt ngược, có thể nằm ngang tạo thành một
góc vuông với sợi trục Các sợi nhánh có tác dụng liên kết các tế bào tháp và tế
bào sao trong cùng một lớp (ở vỏ não) thành một tập hợp neuron theo chức năng
bảo đảm các quá trình ức chế, có thể là cấu trúc của một vòng neuron phục vụ cho việc luân chuyển các tín hiệu thần kinh Phần cuối axon có thể chia ra
thành các tận cùng axon 6 đây không có màng myelin, do đó dẫn truyền hưng phấn diễn ra chậm Hình dạng các tận cùng axon rất khác nhau (hình chiếc cúc,
Trang 19hình chiếc đĩa, hình tấm lưới) Tại chỗ tiếp xúc với các yếu tố thần kinh khác, tận cùng axon trở nên mảnh hơn Tại cúc tận cùng có các ty thể, các túi chứa
các chất dẫn truyền thần kinh khác nhau 3.1.4 Các loại neuron (phân loại)
Theo hình dáng của các neuron có thể chia ra neuron hình tháp, neuron
hình rổ, neuron hình sao, neuron hình bầu dục, neuron hình tròn (hình 8.10)
Theo số lượng các nhánh phát ra từ thân neuron có thể chia ra: neuron đa cực, neuron lưỡng cực, neuron đơn cực Các neuron đa cực là các tế bào đặc trưng của não bộ, có nhiều sợi nhánh và một sợi trục Các neuron lưỡng cực thường có
trong các hệ thống cảm giác ở ngoại vi Chúng có hai nhánh: dendrit và axon Các neuron đơn cực thường gặp trong các hạch thần kinh ở động vật không
xương sống Ở các neuron này chỉ có một nhánh, đi ra khỏi thân một đoạn nhánh này tách thành axon và dendrit
Hình 8.10 Các loại neuron 1,2,4,5,8,9,10,11,12 Tế bào đa cực; 7 Tế bào lưỡng cực; 3,6 Tế bào đơn cực
a Sợi trục; b Nhánh sợi trục (collateral)
Trang 20lưỡng cực, thực hiện chức năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung ương Thân của các neuron hướng
tâm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, nhánh dài của chúng chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thân kinh làm nhiệm vụ của cơ quan tiếp nhận (receptor)
Nhánh này dẫn truyền hưng phấn từ ngoại vi về trung ương Nhánh thứ hai của neuron hướng tâm chạy vào tuỷ sống hay đến hành não tiếp xúc với các neuron
trung gian hay neuron ly tâm Thuộc các neuron hướng tâm còn có một số neuron
khác nằm trong hệ thần kinh thân neuron Chúng không nhận trực tiếp các xung
động từ các thụ cảm thể mà từ các neuron khác nằm dưới chúng, ví dụ các
neuron nằm trong đổi thị Các neuron này thường được gọi là các neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra cảm giác khác nhau
Các neuron trung gian hợp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần kinh trung ương Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron hướng tâm với các neuron ly tâm Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia các neuron trung gian thành các neuron hưng
phấn và neuron ức chế
Neuron ly tâm là các neuron gửi các xung động đến các cơ quan, các mô ở ngoại vi Các neuron ly tâm có các sợi tạo ra dây thần kinh vận động chạy đến
các cơ vân được gọi là neuron vận động Nhiều neuron ly tâm không truyền hưng phấn trực tiếp đến ngoại vi mà qua các neuron nằm dưới chúng (các neuron vận động ở tuỷ sống), trong số các neuron ly tâm còn có các neuron thuộc hệ thần kinh thực vật nằm tại các hạch giao cảm và phó giao cảm
Dựa vào các chất dẫn truyền được tiết ra ở tận cùng thần kinh người ta
chia ra neuron cholinergic, neuron peptidergic, neuron noradrenergic, neuron
dopaminergic, neuron serotoninergic
Theo các đáp ứng, người ta chia ra neuron đơn cảm-chỉ tiếp nhận một loại
kích thích và neuron đa cảm-tiếp nhận 2, 3 hay nhiều loại kích thích
Các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương còn được chia ra
thành các loại khác nhau: neuron có hoạt tính tự phát và neuron im lặng Neuron có hoạt tính tự phát là những neuron liên tục phát ra các xung động thần kinh Số lượng các xung động được các neuron có hoạt tính tự phát phát ra rất khác nhau dao động từ vài xung đến hàng trăm xung trong một giây Tuỳ
theo sự phân bố của các xung có thể chia các xung tự phát thành các loại sau:
chùm xung, chuỗi xung, và các xung đơn độc Các neuron im lặng là các neuron chỉ phát ra xung động thần kinh khi trả lời lại kích thích nào đó
Trang 21Theo đáp ứng cua neuron với kích thích có thể phân ra "on" - neuron (neuron bật), "off" - neuron (neuron tắt)
và "on-of" - neuron (neuron bat-tat) R I a 4
(hình 8.11) "on"-neuron là neuron trả tt Ul
lời lại khi kích thích xuất hiện; off-
neuron là neuron trả lời lại khi ngừng
kích thích; "on-off" neuron là neuron đáp e
ứng lại khi kích thích xuất hiện cũng ULL — + -tL EU tHH như khi ngừng kích thích Cách đáp ứng LOL WLLL d LLL LAL của neuron có thể là phát ra một loạt
Hình 8.11 Các loại neuron theo
xung, có thể là ngừng phát xung
Tính hoạt động tự phát của các kiểu đáp ứng
neuron có ý nghĩa rất lớn trong sự duy ạ *on"-neuron; b "on-OfP-neuron kiểu ức chế;
trì trương lực của vỏ não và các cấu trúc c."off-neuro kiểu hưng phấn;
khác của não bộ, cũng như nâng cao d."or-off-neuron kiểu hưng phấn
khả năng tiếp nhận của neuron đối với
kích thích
Chức năng của các tế bào thần kinh là tiếp nhận, xử lý thông tin nhận
được và phát ra các xung động thần kinh (dưới dạng các điện thế hoạt động), truyền chúng theo sợi trục đến các neuron khác hay các cơ quan khác nhau trong cơ thể LULL
2.1.5 Quy luật dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh
Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh có myelin và không myelin
đều tuân theo quy luật sau:
+ Quy luật toàn uẹn uê giải phẫu va sinh lý:
Điều kiện bắt buộc để hưng phấn có thể dẫn truyền theo các sợi thần kinh là sự toàn vẹn về giải phẫu và chức năng của sợi thần kinh Do đó, không phải
chỉ khi bị cắt đứt, mà khi bị tác dụng của một số yếu tố bất lợi (thắt dây thần
kinh, làm căng quá mức dây thần kinh) đều làm cho sợi trục mất khả năng dẫn truyền hưng phấn Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có
tác động gây rối loạn sự phát sinh điện thế hoạt động Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá, ngừng cung cấp máu, tác dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là các chất gây tê tại chỗ (novocain, dicain ) đều ngăn chặn dẫn truyền
hưng phấn theo các sợi thần kinh
+ Quy luật dẫn truyền hai chiêu:
Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn được truyền theo hai chiều
của nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm Điều này được
chứng minh bằng thí nghiệm sau:
Trang 22Ta đặt lên sợi thần kinh hai cặp điện cực và nối chúng với hai dụng cụ đo
điện A và B (hình 8.12) Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ở đoạn giữa hai
cặp điện cực nói trên Hưng phấn phát sinh tại điểm kích thích sẽ dẫn truyền
trên sợi thần kinh theo hai hướng khác nhau và trên hai dụng cụ đo điện đều
ghi được xung động thần kinh truyền qua
Quy luật dẫn truyển hai A B
chiéu trên các sợi thần kinh r
không mâu thuẫn với trường hợp
dẫn truyền trong cung phản xạ: Nereis
dẫn truyền hưng phấn một chiều từ ngoại vi về trung ương, rồi từ
trung ương ra ngoại vi Dẫn 2 3 s :9đf thần kính
truyền trong cung phản xạ khÔng _ tình 8.12 Sơ đồ thí nghiệm chứng minh sự dẫn
chỉ đơn thuần trên các sợi thần truyền 2 chiều trong các sợi thần kinh
kinh, mà còn qua các synap Khi
truyền hưng phấn từ một neuron này qua một neuron khác hoặc từ neuron
sang cơ quan được thần kinh chỉ phối phải truyền qua synap-cấu trúc chỉ cho phép truyền hưng phấn theo một chiều nhất định
+ Quy luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi than kinh:
Tất cả các dây thần kinh ngoại vi đều được cấu tạo từ rất nhiều sợi thần kinh, trong đó có các sợi thần kinh vận động, các sợi thần kinh cảm giác và các
sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh nằm trong cùng một dây thần kinh có
thể bắt nguồn từ các cấu trúc ngoại vi ở cách xa nhau Ví dụ, dây thần kinh số X
điều khiển tất cả các cơ quan trong lổng ngực và một số lớn các cd quan trong 6
bụng Dây thần kinh hông điều khiển tất cả các cơ, mạch máu và da của chân
Các cơ quan và các mô ở ngoại vi có thể hoạt động bình thường là nhờ các xung
động được dẫn truyền theo từng sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi này sang sợi khác và chỉ thể hiện tác dụng trên những tế bào nào có sợi thần kinh đến chỉ phối
Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt trong từng sợi thần kinh của các dây thần kinh pha được chứng minh bằng thí nghiệm trên cơ vân được chỉ phối bởi dây thần kinh pha được tạo nên từ một số rễ tuỷ sống Nếu kích thích một trong
các rễ đó, thì không phải toàn bộ các cơ đều co, mà chỉ có các nhóm sợi cơ được
điều khiển bởi các rễ bị kích thích co lại
Các thí nghiệm ghi điện thế hoạt động từ các sợi thần kinh khác nhau trong một dây thần kinh đã chứng minh một cách chính xác dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo các sợi thần kinh cùng nằm trong một dây thần kinh
Trang 232.1.6 Tốc độ dẫn truyền theo các sợi thần kinh
Phương thức dẫn truyền trên các sợi thần kinh có myelin và không có
myelin khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các nhóm sợi thần kinh không giống nhau Các sợi nhóm A, trong đó có nhóm A« có đường kính từ
12 — 22 um có myelin, nên tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70 - 120 m/gy, trong
khi đó các sợi nhóm C không có myelin, có đường kính rất nhỏ, khoảng 0,ỗ um,
tốc độ dẫn truyền hưng phấn rất thấp, chỉ khoảng 0,ỗ-2m/gy
Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh thuộc các nhóm khác
nhau được trình bày trên bảng 8.1
Bảng 8.1 Đặc điểm các sợi thần kinh khác nhau ở các động vật máu nóng
Loại | Đường Tốc độ Thời gian của Chức năng của các sợi thần kinh
sợi kính dẫn truyền điện thế hoạt
(um) (migy) déng (mgy)
Ax 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động cơ vân, sợi hướng tâm
từ các thụ cảm thể ở cơ
AB 8-12 40-70 0,4-0,6 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể xúc giác
Ar 4-8 15-40 0,5-0,7 Soi hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực, xúc giác; sợi ly tâm đến các thoi cơ AS 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể nhiệt, áp lực, đau B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch Cc 0,5-1,0 0,5-2 20 Các sợi hậu hạch, các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể đau, áp lực, nhiệt 2.2 Tế bào thần kinh đệm
Các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) là những tế bào nằm xung quanh các tế bào thần kinh Chúng có trong hệ thần kinh trung ương và cả ở thần kinh
ngoại vi Số lượng các tế bào thần kinh đệm nhiều hơn số lượng các neuron khoảng 10 lần (Glabos,1961; Blinkov,1964) Về chức năng của các tế bào thần kinh đệm còn nhiều điều chưa rõ Trước đây người ta xem các tế bào thần kinh đệm như là mô đỡ của não, giống như mô liên kết ở các cơ quan khác Hiện nay người ta đã biết rõ các tế bào thần kinh đệm có chức năng rất quan trọng trong các quá trình chuyển hoá vật chất, trong điểu hoà dòng máu ở não (Friede, 1953; Cammermeyer,1960) Các tế bào thần kinh đệm còn có chức năng thần
Trang 24kinh nội tiết, tiết ra các chất điều hoà trạng thái hưng phấn của các tế bào thần
kinh (Kornmuller,1957) Khác với các neuron, các neuroglia có khả năng phân
chia và tăng nhanh về số lượng trong não trưởng thành Điều này xảy ra khi các
vùng não bị tổn thương Các neuroglia bao quanh vùng tổn thương, tăng nhanh
về số lượng và hình thành sẹo Các neuroglia đặc hiệu (microglia) hoạt động
như các thực bào (phagocyte), thu dọn những mảnh vụn khỏi vùng tổn thương (Scratcherd, Gillespie, 1997)
Trong hệ thần kinh trung ương có các loại neuroglia khác nhau (hình 8.13): tế bào nghèo nhánh (oligodendrocyte), tế bào glia nhỏ (microglia) và tế
bào sao (astrocyte)
Hình 8.13 Các tế bào thần kinh đệm
A Tế bào hình sao nhiều bào tương (tế bào loại nguyên sinh); B Tế bào hình sao loại sợi;
C Tế bào glia nhỏ (vi bào đệm); D Tế bào glia nghèo nhánh
Các tế bào glia nghèo nhánh là các tế bào chỉ có vài nhánh, có bào tương và nhân, có nhiều nhiễm sắc (chromatin) và các tơ thần kinh Chúng nằm gần
các sợi trục của các neuron được bọc myelin; ở đây chúng tham gia vào việc hình
thành bao myelin quanh axon Chức năng của loại tế bào này là: - Thu nhận và dự trữ các chất dẫn truyền thần kinh
Trang 25- Tạo hàng rào dé tách biệt cac neuron va điều hoà sự tác động qua lại của các ion
- Tạo cấu trúc lưới cho các mạng lưới thần kinh
- Dự trữ và vận chuyển các chất chuyển hoá giữa các mao mạch và neuron
- Tham gia vào sự sinh trưởng của các axon trong quá trình phát triển Các tế bào glia nhỏ là các tế bào có hình bầu dục, nhỏ nhất trong các tế bào thần kinh đệm, có khả năng hoạt động như các thực bào Chúng đóng vai
trò quan trọng trong việc thu dọn các tế bào bị huỷ hoại khỏi chỗ tổn thương
Các tế bào hình sao là các tế bào có nhiều nhánh dài toả ra từ thân tế bào
Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào glia nghèo nhánh và các microglia Các
tế bào hình sao có 2 loại: loại có nhiều bào tương và loại có nhiều sợi Các tế bào sao có bào tương chứa ít sợi, tập trung chủ yếu gần thân và các sợi nhánh cũng
như tại synap của các tế bào thần kinh Chúng cũng có trong chất xám của não
bộ Các tế bào hình sao nhiều sợi (tơ thần kinh) tập trung nhiều trong các vùng
chất trắng của hệ thần kinh trung ương, nơi có các axon, được bọc myelin Lại
có các tế bào hình sao có sợi còn gắn chặt vào các mao mạch và các tế bào thần
kinh Do đó, người ta cho rằng chúng tham gia vào quá trình vận chuyển các
chất dinh dưỡng từ máu vào các tế bào thần kinh 2.3 Các synap thần kinh
2.3.1 Khái niệm uà cấu tạo synap thần binh
Synap thần kinh là nơi tiếp nối giữa các tế bào thần kinh, thuật ngữ này
được Sherrington nêu ra vào năm 1897
Dựa vào nơi tiếp xúc giữa các yếu tố thân kinh người ta phân ra synap
trục- thân, synap trục - nhánh, synap trục - trục và synap thân - thân (loại
synap dẫn truyền điện học)
Dựa vào cơ chế dẫn truyền người ta chia ra synap dẫn truyền theo cơ chế điện học và synap dẫn truyền theo cơ chế hoá học, gọi tắt là synap hoá học
Các synap hoá học được cấu tạo từ 3 phần: phần tận cùng sợi trục, khe
synap và màng sau synap (hình 8.14)
Trang 26Các tơ thần kinh bên trong axon
Túi synap chứa chất trung gian Màng trước hoá học synap / % Khe synap , ¡ 0,5 um - Điện thế sau synap có thể tập cộng với
Mang sau synap Chất trung gian hoá các điện thế khác (phần dendrit hay học được giải phóng
thân của neuron ra khỏi cúc tận cùng sau synap)
Hình 8.14 Sơ đổ cấu trúc synap
- Tận cùng axon trước synap có dạng một chiếc cúc tròn gọi tắt là cúc tận
cùng, có đường kính khoảng vài micromet Đầu cúc tận cùng có phần màng được
gọi là màng trước synap, dày khoảng 5nm Trong cúc có chứa các tỉ thể, thể
Golgi và các túi nhỏ (gọi là túi synap) có đường kính vài chục nanomet Trong túi synap có chứa các chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter) - các chất có tác dụng gây hưng phấn hay ức chế neuron sau synap
.- Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap Khe
synap rộng khoảng 20 nm (ở một số synap khe này có thể rộng đến 100nm)
Trong khe synap có các sợi mảnh (đường kính khoảng 7nm) kéo dài từ màng
trước đến màng sau synap và các enzym phân giải các chất dẫn truyền và các chất là sản phẩm được phân giải khác
- Màng sau synap là phần màng của thân neuron, của sợi nhánh hay sợi trục nằm sát khe synap Màng sau synap dày khoảng 5nm, có nhiều nếp gấp và các receptor - các cấu trúc tiếp nhận các chất dẫn truyền thần kinh Tuỳ thuộc vào các chất dẫn truyền và các receptor mà điện thế phát sinh ở màng sau synap sẽ khác nhau: điện thế hưng phấn sau synap hay điện thế ức chế sau
synap Cũng do đó mà người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế
Trang 272.3.2 Dan truyén hưng phấn qua các synap
- Dẫn truyền qua synap hưng phấn
Trong dẫn truyền hưng phấn qua synap hưng phấn có sự tham gia của các
chất dẫn truyền thần kinh như acetycholin, noradrenalin, serotonin, dopamin,
glutamat và một số neuropeptid
Lúc không có các xung động thần kinh truyền đến tại các tận cùng thần
kinh có một vài túi chứa chất dẫn truyền thần kinh bị vỡ ra một cách tự động;
một vài lượng tử acetylcholin được giải phóng và khuếch tán qua khe synap đến
màng sau synap Acetylcholin kết hợp với receptor tương ứng ở màng sau
synap, gây khử cực màng ở mức thấp và tạo ra các điện thế có biên độ rất nhỏ (0,5-1mV) được gọi là các vi điện thế Các điện thế này xuất hiện rời rạc, không
có khả năng tập cộng, không đạt đến mức ngưỡng nên không tạo ra được điện
thế hoạt động ở neuron sau synap
Khi có các xung động thần kinh theo sợi trục truyền đến, màng trước
synap thay đổi tính thấm đối với các ion Ca** Các ion Ca** đi vào trong cúc tận
cùng, gắn với màng các túi synap và đưa các túi đến tiếp xúc với măng trước
synap mv
Hiện tượng hoà màng xảy ra, gây giải phóng chất dẫn truyền thần kinh
giống như hiện tượng xuất bào Thông
thường mỗi điện thế hoạt động truyền đến có thể gây giải phóng chất dẫn truyền thần kinh ở vài túi synap Đối với chất dẫn truyền thần kinh như acetylcholin, thì mỗi
túi chứa từ 2000-10.000 phân tử và số túi
ở các tận cùng sợi trục đủ để tạo ra hàng ngàn điện thế hoạt động Do khe synap hẹp nên chất dẫn truyền thần kinh nhanh
chóng khuếch tán đến màng sau synap và
kết hợp với các receptor ở màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với các ion Na Các ion Na" từ
ngoài xuyên qua màng vào trong tế bào
Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap và làm xuất hiện điện thế hưng
phấn sau synap (hình 8.15) Do có hiện tượng tập cộng, các điện thế xuất hiện sau
Hình 8.15 Điện thế hưng phấn sau
synap (A) và điện thế ức chế sau
synap (B)
1 Điện thế sau synap
2 Mức điện thế ngưỡng được tạo ra do tập cộng các điện thế sau synap
Trang 28synap theo không gian và thời gian nên dễ dàng xuất hiện điện thế hoạt động ở
tế bào thần kinh sau synap Số lượng các điện thế hoạt động được tạo ra phụ
thuộc vào các xung thần kinh truyền đến, vào khả năng khử cực của màng sau
synap và vào lượng chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng
Sau khi kết hợp với các receptor ở màng sau synap (chỉ vài phần ngàn giây) các chất dẫn truyền thần kinh nhanh chóng bị khử hoạt Tuỳ theo các chất dẫn truyền thần kinh mà quá trình khử hoạt có thể diễn ra theo một trong các cách sau:
+ Khuếch tán khỏi khe synap vào các dịch xung quanh
+ Bị enzym phân giải ngay tại khe synap Ví dụ, acetylcholn bị acetylcholinesterase phân giải thành cholin và acetat
+ Được vận chuyển tích cực trở lại các tận cùng axon và được tái sử dụng, ví
dụ trường hợp noradrenalin ở các cúc tận cùng của các sợi thần kinh giao cảm - Dẫn truyền qua synap ức chế
Các chất dẫn truyền thần kinh chứa trong các túi ở tận cùng trước synap ức chế là acid gamma aminobutyric (GABA) và glycin Các chất này cũng được giải phóng dưới ảnh hưởng của các xung động thần kinh truyền đến tận cùng trước synap Xuyên qua khe synap chất dẫn truyền thần kinh kết hợp với các
receptor tương ứng ở màng sau synap, mở rộng các kênh vận chuyển các ion Cl'
từ ngoài vào trong tế bào sau synap, đồng thời cũng mở rộng kênh vận chuyển
các ion K" từ trong tế bào ra ngoài Kết quả là làm cho màng tăng phân cực, làm
xuất hiện điện thế ức chế sau synap (hình 8.15 B)
Các điện thế ức chế sau synap cũng có khả năng tập cộng theo không gian
và thời gian Biên độ của các điện thế này càng tăng lên khi tăng cường độ và
kéo dài thời gian kích thích các sợi thần kinh đến các synap gây ức chế Màng tế
bào sau synap tăng phân cực, có nghĩa là không tạo được điện thế hoạt động,
hưng phấn không được tiếp tục truyền đi Nói cách khác, tế bào thần kinh bị ức chế Ức chế trong trường hợp này được gọi là ức chế sau synap Tế bào gây ức chế sau synap hay ức chế trực tiếp là tế bào Renshaw được tìm thấy nhiều trong
tuỷ sống
- Hiện tượng tập cộng điện thé sau synap
Sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap và các điện thế ức chế sau
synap diễn ra dưới hai hình thức tập cộng thời gian và tập cộng không gian Trường hợp thứ nhất diễn ra khi các synap trên thân neuron được hoạt
hoá đồng thời Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap
được tập cộng, trường hợp này được gọi là tập cộng theo thời gian
Trang 29Trường hợp thứ hai diễn ra khi các synap trên các nhánh ngọn (các nhánh ở phía đối diện với axon của các tế bào tháp, chúng hướng lên phía bề mặt vỏ não) cùng được hoạt hoá Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap được tập cộng và trường hợp này được gọi là tập cộng
theo không gian
Các điện thế hưng phấn và điện thế ức chế sau synap là các điện thế tại chỗ, chúng chỉ lan truyền tại vùng synap Do đó, phải có sự tập cộng các điện
thế này để có được mức hưng phấn ngưỡng (10-20mV) mới tạo được điện thế hoạt động tại đổi axon-nơi có tính hưng phấn cao và ngưỡng kích thích thấp
nhất so với các vùng khác của màng thân neuron Đây là ý nghĩa quan trọng của hiện tượng tập cộng các điện thế sau synap
TÓM TẮT
Trong quá trình tiến hoá của thế giới động vật hệ thần kinh trải qua nhiều
giai đoạn phát triển, từ dạng lưới đến dạng chuỗi (hay hạch) rồi đến dạng ống
Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con
vật Đầu trước của ống mở rộng thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ được
gọi là tuỷ sống Não bộ là cấu trúc được hoàn thiện cuối cùng được phân chia
thành hành não, cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian và đại não Đại não
còn gọi là não tận hay não trước được bao phủ bởi một lớp chất xám gọi là vỏ não Hệ thần kinh trung ương liên hệ với thế giới bên ngoài nhờ hệ thần kinh ngoại vi, gồm 12 đôi thần kinh sọ não và các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống,
các hạch và các đám rối thần kinh
Cơ chế hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương là phản xạ Đó là sự đáp ứng của cơ thể đối với kích thích từ mơi trường bên ngồi hoặc bên trong cơ
thể và được thực hiện bởi hệ thần kinh trung ương Có nhiều loại phản xạ, có
thể chia thành phản xạ định hướng, phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ vận động, phản xạ sinh dục và phản xạ tư thế-trương lực
Các phản xạ thực hiện được nhờ có cung phản xạ Cung phản xạ đơn giản c6 5 khâu (thụ cảm thể, đường hướng tâm, trung khu thần kinh, đường ly tâm,
cơ quan thực hiện) Cung phản xạ phức tạp còn có thêm đường hướng tâm ngược
có sự tham gia của nhiều hệ thống cơ quan, có các trung khu phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh trung ương
Sự thực hiện các phản xạ được điều phối bởi sự quy tụ các luồng hướng
Trang 30ngược Tất cả nhằm bảo đảm cho các trung khu thần kinh có thể thực hiện tốt
chức năng và chính xác
Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh cùng thực hiện
một chức năng nhất định Các tế bào thần kinh thuộc một trung khu nào đó
hoạt động một cách đồng bộ trong việc thực hiện hay điều hoà phản ứng phản
xạ Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không
giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, một số neuron khác là không bắt buộc Chúng có thể thay thế hoặc không thể thay thế chức năng cho nhau
Các đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh trung ương là các tế bào thần kinh (neuron), tế bào thần kinh đệm (neuroglia) và các nối tiếp giữa các tế bào thần
kinh (synap)
Tế bào thần kinh có nhiều loại, có kích thước hình dáng khác nhau, song đều có cấu trúc giống nhau, gồm có thân neuron, các sợi nhánh (dendrit) và sợi
trục (axon) Thân neuron chứa bào tương, nhân và các bào quan (ribosom, thể
Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, sắc tố, ty thể, ống siêu vi, tơ thần kinh) Các sợi
nhánh là các tua bào tương ngắn có phân nhánh, có chức năng tiếp nhận hưng
phấn và truyền về thân neuron Từ thân neuron chỉ có một sợi trục phát ra từ
đổi axon, đó là tua bào tương dài từ vài micromet đến vài chục centimet Chức
năng của sợi trục là dẫn truyền xung động từ thân neuron đến các synap tiếp xúc ở tận cùng sợi trục Sợi trục của các neuron có đường kính khác nhau, do có bao myelin hoặc không có bao myelin Bao myelin được hình thành do các tế bào Schwann quấn quanh sợi trục thành nhiều lớp Nơi không bọc myelin là eo Ranvier, nơi có tính thẩm thấu cao đối với cdc ion Na’, tạo điều kiện thuận lợi cho dẫn truyền hưng phấn theo sợi trục được nhanh chóng
Theo chức năng có thể chia các neuron thành 3 loại: neuron hướng tâm, neuron trung gian và neuron ly tâm Dựa vào các chất dẫn truyền có thể chia các neuron thanh neuron cholinergic, neuron peptidergic, neuron adrenergic, neuron dopaminergic, neuron serotoninergic
Sự dẫn truyền hưng phấn từ neuron theo các sợi trục tuân theo các quy luật sau: quy luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý, quy luật dẫn truyền hai chiều và quy luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi Tuỳ theo kích thước các sợi, mà tốc độ dẫn truyền khác nhau Các sợi A có kích thước lớn xung động được dẫn truyền với tốc độ 70-120m/sec Các sợi C có kích thước nhỏ dẫn truyền
với tốc độ 0,B-2m/sec
Các neuroglia có 3 loại có hình dáng khác nhau, gồm tế bào glia nghèo nhánh (oligodendrocyte), tế bào glia nhỏ (microglia) va té bao sao (ostrocyte) Chúng đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng và bảo vệ các neuron
Trang 31€ó hai loại synap khác nhau: synap hoá học và synap điện học, trong đó synap hoá học có hai loại là synap hưng phấn và synap ức chế Các synap hoá
học hưng phấn và ức chế có cấu trúc giống nhau gồm có phần trước synap, khe
synap và màng sau synap Chức năng của synap hoá học hưng phấn là dẫn
truyền xung động Trong dẫn truyền hưng phấn qua synap có sự tham gia của
các chất dẫn truyền thần kinh Chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng ở phần trước synap đi qua khe synap đến kết hợp với receptor nằm trên màng sau synap làm thay đổi tính thấm của màng này đối với các ion Na" Kết quả dẫn
đến là gây khử cực màng, tạo ra điện thế hưng phấn sau synap Qua tập cộng
các điện thế hưng phấn sau synap sẽ tạo thành điện thế hoạt động để truyền đi tiếp Đối với các synap hoá học ức chế thì kết quả tác dụng của chất dẫn truyền
thần kinh lên các receptor ở màng sau synap là quá trình tăng phân cực, tạo ra điện thế ức chế sau synap và kết thúc sự dẫn truyền hưng phấn
CÂU HỎI ÔN TẬP:
Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương từ dạng lưới tới dạng ống Khái niệm về phản xạ và các loại phản xạ, cung phản xạ
Sự điều phối các quá trình phản xạ
Khái niệm về các trung khu thần kinh
Cấu trúc các tế bào thần kinh và các loại tế bào thần kinh
Phân loại các tế bào thần kinh theo chức năng
Quy luật và tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh ® mạ Ø@ mm ® @ te Cấu trúc và chức năng các loại synap NỘI DUNG THỰC HÀNH:
1 Xem cấu tạo não động vật và não người 2 Thí nghiệm phân tích cung phản xạ
3 Thí nghiệm dẫn truyền xung thần kinh qua synap
Trang 32Bài 9 CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG VÀ THÂN NÃO Mục tiêu học tâp: 1 Mô tả được cấu trúc của tuỷ sống (sự phân bố các đốt, các rễ, các nhóm nhân
9 Trình bày được các phản xạ của tuỷ sống, chức năng điều tiết trương
lực cơ, phối hợp các động tác vận động và đường đi của các bó dẫn truyền thần kinh qua tuỷ sống
3 Nêu được các nhân của hành-cầu não, não giữa và các phản xạ thuộc
hành-cầu não
4 Trình bày được chức năng của củ não sinh tư, thể đen và nhân đỏ của
não giữa
Hệ thần kinh trung ương gồm tuỷ sống và não bộ được bảo vệ chắc chắn trong cột sống và hộp sọ Hệ thần kinh trung ương là nơi tập trung của các tế
bào thần kinh và được gọi là chất xám, đồng thời cũng là nơi xuất phát các sợi
nhánh và sợi trục từ các tế bào thần kinh Chúng tập hợp lại thành các bó, các
dây thần kinh hay còn gọi là chất trắng làm nhiệm vụ dẫn truyền thông tin
Tính từ dưới lên trên, hệ thần kinh trung ương (hình 9.1) gồm các cấu trúc sau: ~ Tuỷ sống (medulla spinalis)
- Hành tuỷ hay hành não (medulla oblongata)
- Cầu não (pons)
- Não giữa (mesencephalon) ~ Tiểu não (cerebellum)
- Não trung gian (dienecphalon)
- Não trước (telencephalon)
Trang 33Hành não, cầu não và não giữa được gọi chung là thân não Nội dung được trình bày trong bài này gồm cấu trúc-chức năng của tuỷ sống và thân não
1 TUỶ SỐNG
1.1 Cấu tạo tuỷ sống
Tuỷ sống nằm trong cột
sống Tuỷ sống có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiểu trước sau
Chiều dài tuỷ sống khác nhau ở các động vật khác nhau 6 ngudi tuỷ sống dài khoảng 40-43cm, nặng khoảng 30g Tuỷ sống được bao bởi: Mang mém-lép trong cùng, dính chặt vào tuỷ sống - Màng cứng-lớp ngoài cùng là một ống màng chạy từ đốt cổ 1 đến tận đốt cùng 3- - Màng nhện, nằm sát mặt trong của màng cứng - Khoảng dưới nhện nằm giữa màng mềm và màng cứng,
chứa dịch não tuỷ
Tuỷ sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với
hành tuỷ Trên tủy sống có hai đoạn phình Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt Não trung gian Cầu não Hành não
Hình 9.1 Thiết đồ cắt dọc não bộ và tuỷ sống
ngực 2 (theo Scratcherd và cs thì từ C4 đến TỊ), ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy ra hai chỉ trước Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chỉ sau
Do cột sống ngừng phát triển sau tuỷ sống, nên về mặt giải phẫu không
phải mỗi đốt sống đều tương ứng với một đốt tuỷ và càng ở dưới các rễ sống càng
chếch xuống rồi mới chui ra khỏi đốt sống Từ dưới đoạn tuỷ thắt lưng số 2 các rễ sống hợp lại thành bó như đuôi ngựa (hình 9.2)
Trang 34Hình 9.2 Cấu tạo tủy sống A Hình ảnh toàn bộ; B Hình ảnh một số đốt tủy
Tuỷ sống có cấu tạo phân đốt Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau, tạo thành các dây thần kinh ngoại vi của tuỷ sống Số lượng các dây thần kinh tuỷ sống ở các động vật không giống nhau Ở người có 30 đôi (theo Scratcherd va cs có 31 đôi) dây thân kinh tuỷ sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi
thắt lưng, 5 đôi cùng) Sau khi ra khỏi tuỷ sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau
nhập lại thành dây thần kinh tuỷ sống Gần nơi hai rễ nhập lại rễ sau phình ra
thành hạch gai (trừ cặp số 1) Các dây thần kinh tuỷ sống chui ra ngoài qua các
lỗ gian đốt sống tương ứng
Các rễ sau tuỷ sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm,
từ ngoại vi vào tuỷ sống Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tuỷ sống ra ngoại vi Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và rễ trước của tuỷ sống được gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo
cung phản xạ hay định luật Bell-Magendie Định luật này không có tính chất
Trang 35tuyệt đối, vì có một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội tạng đi vào tuỷ sống không nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước
Ở người và các động vật có xương sống bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ, còn có các sợi giao cảm ly tâm chạy đến tim, các mạch máu, phế quản, ống tiêu hóa và các tuyến ngoại và nội tiết
Một đặc điểm nữa của các rễ tuỷ sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân
đoạn của cơ thể, trong đó có một phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn nằm trên và một phân đoạn nằm dưới Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống Do đó, cắt đứt một rễ sau khơng
làm mất hồn tồn cảm giác từ phân đoạn tương ứng
Trên lát cắt ngang tuỷ sống (hình 9.3) ta thấy ở chính giữa có lỗ trung tâm
(ống tuỷ), xung quanh nó là chất xám hình chữ H Trong chất xám có các sừng
trước, sừng sau và sừng bên Bao xung quanh chất xám là chất trắng Trong
chất xám tuỷ sống có nhiều loại tế bào khác nhau, trong đó một số nằm rải rác,
còn một số tập trung thành nhóm, đó là các nhóm tế bào thần kinh vận động và nhóm tế bào thần kinh trung gian
Các neuron trung gian và neuron vận động tạo ra nhiều tổ hợp neuron
Mỗi tổ hợp như vậy có chức năng khác nhau: thực hiện phản xạ co hoặc duỗi các chỉ, phản xạ nhảy, phản xạ gãi Do đó các tổ hợp ở tuỷ sống được gọi là các đơn
vị chức năng của hệ thần kinh trung ương Theo cách phân bố các neuron người
ta chia chất xám tuỷ sống thành các tấm Có tất cả 10 tấm, trong đó tấm thứ X
Trang 361.2 Chức năng tuỷ sống
'Tuỷ sống có các chức năng sau: thực hiện các phản xạ, điều tiết trương lực cơ, phối hợp các động tác vận động và dẫn truyền
1.2.1 Thực hiện các phản xạ
Trong tuỷ sống có trung khu của nhiều phản xạ Ở các mức khác nhau của
tuỷ sống (cổ, ngực, thắt lưng) có các trung khu tham gia điều hoà vận động của các cơ đầu, cổ, thân và tứ chi Ngoài ra, ở mức các đốt cổ 3-5 có trung khu gây co
cơ hoành, ở các đốt cùng có các trung khu của các phản xạ phóng uế và phản xạ tiết niệu-sinh dục Các phản xạ tuỷ sống ở người được tóm tắt ở bảng 9.1
Bảng 9.1 Một số phản xạ gân, xương và phản xạ da ở người Tên các phản xạ Định khu các neuron tham gia thực hiện các phản xạ Các phản xạ gân-cơ- khóp:
~ Phản xạ cơ nhị đầu (ở tay) Các đốt cổ 5-6 - Phan xa co tam đầu (ở tay) Các đốt cổ 6-7-8
- Phan xa co tram quay (ở tay) Các đốt cổ 5-6
- Phản xạ đầu gối Các đốt thắt lưng 2-3-4
- Phản xạ gân gót (gân Achille) Các đốt cùng 1-2 Các phản xạ da: - Da bụng trên Các đốt ngực 8-9 - Da bụng giữa Các đốt ngực 9-10 - Da bụng dưới Các đốt ngực 11-12 - Da bìu Các đốt thắt lưng 1-2 ~ Phản xạ hậu môn Các đốt thắt lưng 4-5 ~ Phản xạ gan bàn chân Các đốt cùng 1-2
Từ tuỷ sống xuất phát tất cả các sợi thần kinh giao cảm và một số sợi thần
kinh phó giao cảm, nên tuỷ sống còn tham gia điều hoà các quá trình diễn ra
trong các cơ quan nội tạng, điều hoà trương lực các mạch máu, chuyển hoá vật
chất trong các mô, mở rộng đồng tử và bài tiết mồ hôi
1.2.2 Điều tiết trương lực cơ
Cắt đứt tuỷ sống khỏi não bộ trương lực cơ vẫn được duy trì Điều này
chứng tỏ tuỷ sống có vai trò trong điều hoà trương lực cơ Trong cơ chế điều tiết trương lực cơ ở mức tuỷ sống có sự tham gia của các neuron vận động ở tuỷ sống, của thụ cảm thể bản thể trong cơ (thoi cơ) và thụ cam thé Golgi nim ở dau gan
Các neuron vận động ở tuỷ sống tham gia điều tiết trương lực cơ gồm có
hai loại: các neuron vận động alpha và các neuron vận động gamma
Trang 37Cơ chế điều tiết trương lực cơ diễn ra như sau:
Khi cơ vân giãn, tức là khi trương lực cơ giảm, thụ cảm thể bản thể trong thoi cơ (tức là thoi cơ) bị căng ra, lò xo thoi cơ bị kích thích Xung động phát ra
từ lò xo thoi cơ theo sợi thần kinh cảm giác truyền về tuỷ sống, qua neuron
trung gian đến hoạt hoá neuron vận động alpha Xung động phát sinh từ
neuron vận động này được truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến các sợi cơ
vân, gây co cơ, do đó làm trương lực cơ tăng lên
Khi cơ co, tức là khi trương lực cơ tăng, các thụ cảm thể Golgi bị kéo căng, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống, qua neuron trung gian, ở đây là tế bào Renshaw, đến ức chế tế bào thần kinh vận động alpha Luồng hưng phấn từ neuron vận động alpha đến cơ bị ngắt, cơ giãn ra, do đó làm cho trương lực cơ giảm xuống Lúc này mức căng của các thể Golgi giảm xuống, các xung động ngừng phát
Cùng với các quá trình diễn ra như vừa mô tả, trong cơ thể bình thường,
từ thể lưới thân não luôn có các xung động gửi xuống các neuron vận động
gamma để duy trì Thể lưới Sgi co
hung phan neuron 1
nay Xung động phát sinh từ các neuron vận động gamma truyền đến
các tơ cơ ở hai đầu
thoi co, lam cho chúng luôn có xu hướng co lại Các
tơ cơ này lại gắn
với lò xo thoi cơ, nên khi chúng co lò xo thoi cơ bị kéo căng Hưng phấn phát sinh từ lò xo thoi cơ truyền về
tuỷ sống qua Hình 9.4 Sơ đồ điều hoà trương lực cơ mức tủy sống
neuron trung gian 1 Sợi Ib từ thụ thể Golgi; 6 Neuron ức chế Renshaw;
đến neuron vận : an la sau a cơ, : HN, An động y; b \g sau tủy sống; SơI vận động y,
dong alpha dé duy 4 Sừng trước tủy sống; 9 Thụ thé Golgi; trì trương lực cơ 5 Neuron vận độngơ; 10 Thoi co
Toàn bộ các quá
Trang 381.2.3 Phối hợp các động tác uận động
Các động tác vận động của các chi vận động đi lại của người và các động
vật thực hiện được là nhờ có sự phối hợp các động tác hay các cơ chế phân phối
thần kinh đối lập
Cơ chế phân phối thần kinh đối lập ở tuỷ sống có thể quan sát trong thí nghiệm cấp diễn trên
động vật bị tách tuỷ sống
khỏi não (gọi là con vật tuỷ) Ta kích thích dây
thần kinh hướng tâm ở
một chân, chân này sẽ co
lại do cơ gấp co lại và cơ
duỗi giãn ra Đồng thời ở
chân phía đối diện xuất
hiện phản xạ duỗi chân do co cơ duỗi và giãn cơ
gấp Kích thích vào dây
thần kinh chân phía đối
diện ta sẽ nhận được
hiệu quả ngược lại
Như vậy, khi trung
khu điều khiển cơ gấp
hưng phấn, thì trung
khu điều khiển cơ duỗi bị
ức chế Ở phía đối diện, ngược lại, trung khu điều khiển cơ gấp bị ức chế,
còn trung khu chỉ phối cơ
duỗi được hưng phấn
(hình 9.5)
Hình 9.5 Sơ đổ chỉ phối thần kinh-cơ đối lập
1 Cơ co đầu gối, 2 Cơ duỗi đầu gối; 3 Neuron hướng tâm
truyền tín hiệu từ da; 4 Neuron hướng tâm truyền tín hiệu từ
thụ cảm thể bản thể trong cơ đầu gối; 5 Neuron vận động gây cơ co hưng phấn; 6 Neuron vận động cơ duỗi ức chế, 7 Neuron vận động cơ duỗi đầu gối chân đối diện hưng phấn;
8 Neuron vận động cơ co đầu gối chân đối diện ức chế
Cơ chế chi phối thần kinh đối lập được thực hiện nhờ các quá trình ức chế và hưng phấn diễn ra đồng thời trong tuỷ sống Các xung hướng tâm về tuỷ sống được phân thành nhiều luồng chạy đến các trung khu thần kinh khác nhau ở hai bên tuỷ sống Luồng xung động ở phía kích thích được chia thành hai: một qua neuron trung gian đến gây hưng phấn các tế bào vận động chi phối cơ gấp, một qua neuron trung gian (tế bào Renshaw) đến ức chế neuron chỉ phối cơ duỗi Trong khi đó luồng xung động chạy đến phía đối diện cũng được chia thành hai: một luồng qua neuron trung gian đến gây hưng phấn các neuron chi
Trang 39phối cơ duỗi, một luồng qua tế bào Renshaw đến ức chế các neuron vận động chỉ
phối cơ gấp
1.9.4 Các đường dẫn truyền qua tuỷ sống
Trong tuỷ sống có các bó thần kinh dẫn truyền hưng phấn từ tuỷ sống lên não bộ và từ não bộ xuống tuỷ sống (hình 9.6) BóGoll Bó Burdach Rễ sau Bó tủy sống - Bó tháp chéo tiểu não sau Bó tủy sống - Bó nhân đỏ - đổi thị bên tủy sống Bó tủy sống - tiểu não trước Sor! AI sin
BO kiol iby: se99 Oe Ke Bó tủy sống - mái
Bó tiền đình - tủy sống Bồ tháp thẳng Bó tủy sống - đồi thị trước % 8 Bó lưới - tủy sống giữa
Bó mái - tủy sống
Hình 9.6 Sơ đồ vị trí các đường cảm giác và vận động qua tủy sống Nửa bên trái: vị trí các đường vận động
Nửa bên phải: vị trí các đường cảm giác
Các bó đi lên truyền thông tin từ các thụ cảm thể, các bó đi xuống truyền
thông tin từ các trung khu thuộc não bộ
+ Các đường đi lên theo các cột sau gồm:
- Bó Goll (bó tuỷ sống-đổi thị trong) - Bó Burdach (bó tuỷ sống-đồi thị ngoài)
Cả hai bó này đi theo cột trắng sau, bó Goll ở bên trong, bó Burduch ở bên
ngoài, chạy thẳng lên hành não cùng bên, dừng lại ở nhân Goll và nhân
Burduch nằm trong hành não Từ đây có các neuron bắt chéo sang phía đối diện
tạo nên dải Reil giữa, đi tới đổi thị, rồi từ đổi thị lại có neuron đi tiếp lên vỏ não
Trang 40Các xung động thần kinh truyền theo hai bó này xuất phát từ các thụ cảm thể ở da (xúc giác và áp lực), các thụ cảm thể bản thể và từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng (theo các dây tạng, dây X, dây chậu)
+ Các đường đi lên theo các cột bên gồm:
- Bó Flechsig (bó tuỷ sống-tiểu não thẳng hay tuỷ sống-tiểu não sau) - Bó Gower (bó tuỷ sống-tiểu não chéo hay tuỷ sống-tiểu não trước)
Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên, ở phía sau, qua hành não, tới tiểu não cùng bên Ở hành não có các sợi bắt chéo đi tới tiểu não phía đối diện Các
xung động truyền theo bó này xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể vùng thân
là chính
Bó Gower bắt chéo qua tuỷ sống (ở mép trắng trước) để tới cột trắng trước bên, rồi đi thẳng qua hành não tới tiểu não Ở hành não có một số sợi bắt chéo
sang phía tiểu não đối diện Các xung động truyền theo bó này xuất phát từ các
thụ cảm thể ở tứ chỉ là chính
- Bó tuỷ sống-đổi thị Phần bên (bó cung sau) của bó này truyền xung động từ các thụ cảm thể đau và nhiệt; phần bụng (bó cung trước) truyền các xung động từ các thụ cảm thể xúc giác và áp lực Các sợi của bó tuỷ sống-đổi thị chạy đến các neuron ở đổi thị Trong các cột bên còn có các sợi thần kinh truyền xung
động từ các cơ quan nội tạng
+ Các đường dẫn truyền đi xuống gồm các bó tháp và ngoại tháp
- Bó tháp thẳng hay bó tháp trước xuất phát từ vỏ não qua hành não rồi
xuống tuỷ sống theo cột trắng trước Ở cùng đoạn của tuỷ sống các sợi của bó này bắt chéo sang sừng trước tuỷ sống phía đối diện và tiếp xúc với các neuron vận động ở đó
- Bó tháp chéo hay bó tháp bên xuất phát từ vỏ não, tới hành tuỷ thì bắt chéo sang phía đối diện, rồi đi xuống tuỷ sống theo cột trắng bên, sau đến tiếp
xúc với các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống ở phía bên đó Các xung động
truyền theo bó tháp gây ra các vận động có ý thức
+ Các bó ngoại tháp có:
- Bó nhân đỏ-tuỷ sống bắt nguồn từ nhân đỏ ở não giữa Các sợi của bó này
bắt chéo qua phía đối diện, đi qua thể lưới của cầu não và hành não rồi xuống tuỷ
sống, theo cột trắng bên, sau đó kết thúc tại các tế bào trung gian ở tuỷ sống Các xung động truyền theo bó này có tác dụng ức chế trương lực các cơ duỗi
- Bó tiền đình-tuỷ sống gồm hai bó: bó tiền đình-tuỷ sống trước và bó tiền đình-tuỷ sống bên Bó trước bắt nguồn từ nhân tiền đình dưới, bó bên bắt nguồn
từ nhân tién đình bên ở hành não