Phân tích hệ genome chủng streptomyces sp m2

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC  - KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐỀ TÀI: PHÂN TÍCH HỆ GENOME CHỦNG Streptomyces sp M2 HÀ NỘI - 2022 HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC  - KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐỀ TÀI: PHÂN TÍCH HỆ GENOME CHỦNG Streptomyces sp M2 Sinh viên thực : HỒNG NHƯ HƠN Khóa : 63 Ngành : CÔNG NGHỆ SINH HỌC Giảng viên hướng dẫn : TS ĐINH TRƯỜNG SƠN HÀ NỘI - 2022 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan khóa luận tốt nghiệp đại học: “PHÂN TÍCH HỆ GENOME CHỦNG Streptomyces sp M2” hoàn thành hướng dẫn giám sát TS Đinh Trường Sơn kết đề tài khơng khớp với khóa luận khác Dữ liệu kết trình bày báo hoàn toàn trung thực khách quan, dựa quan điểm riêng đề tài Nếu có sai sót, tơi xin hồn tồn chịu trách nhiệm Trong trình nghiên cứu thực luận án, thừa hưởng thành nhà khoa học trước với lịng kính trọng biết ơn Hà Nội ngày 11, tháng 07, năm 2022 Sinh viên Hoàng Như Hơn i LỜI CẢM ƠN Em xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới TS Đinh Trường Sơn hỗ trợ tận tình cho em suốt thời gian thực khóa luận hồn thành khóa luận tốt nghiệp Em xin chân thành cảm ơn thầy cô giáo Bộ môn Công nghệ Sinh học Thực vật tạo điều kiện tốt để em hồn thành khóa luận tốt nghiệp Em xin cảm ơn thầy giáo, gia đình bạn bè động viên, giúp đỡ em có điều kiện tốt suốt trình hồn thành khóa luận Do thời gian kiến thức có hạn nên khóa luận chắn có hạn chế thiếu sót định Trân trọng ghi nhận nhận xét, đóng góp thầy, cô giáo bạn sinh viên Hà Nội, ngày 11, tháng 07, năm 2022 Sinh viên Hoàng Như Hơn ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC… iii CHỮ VIẾT TẮT VÀ GIẢI THÍCH THUẬT NGỮ v DANH MỤC BẢNG BIỂU vi DANH MỤC CÁC HÌNH .vii TÓM TẮT … ĐẶT VẤN ĐỀ … Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu Streptomyces 1.1.1 Đặc điểm Streptomyces 1.1.2 Các hợp chất thứ cấp Streptomyces 1.1.3 Thuốc kháng sinh từ chất chuyển hóa Streptomyces 1.2 Khai thác gene Streptomyces 1.2.1 Vai trò tin sinh học việc khám phá sản phẩm tự nhiên cách khai thác gene 1.2.2 Phương pháp khai thác gene 10 1.3 Về ứng dụng tin sinh học 14 1.3.1 Tin sinh học tác động hệ gene 14 1.3.2 Một số ứng dụng tin sinh học 15 1.3.3 Hướng tương lai 16 Chương VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17 2.1 Vật liệu… 17 2.2 Thiết bị nghiên cứu 20 2.3 Nội dung nghiên cứu phương pháp nghiên cứu 20 2.3.1 Nội dung nghiên cứu 21 2.3.2 Phương pháp nghiên cứu 21 iii Chương KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 29 3.1 Mối quan hệ Streptomyces sp M2 với chủng liên quan 29 3.2 Dự đốn trình tự gene có Streptomyces sp M2 31 3.3 Chú thích gen, phân tích chức Streptomyces sp M2 31 3.4 Các cụm gene sinh tổng hợp cho hợp chất thứ cấp Streptomyces sp M2 48 3.5 Con đường sinh tổng hợp hợp chất thứ cấp Azinomycin B Streptomyces sp M2 51 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 56 TÀI LIỆU THAM KHẢO 57 PHỤ LỤC… 59 iv CHỮ VIẾT TẮT VÀ GIẢI THÍCH THUẬT NGỮ antiSMASH COGs Antibiotics & Secondary Metabolite Analysis Shell (Cơng cụ phân tích vùng gen sinh tổng hợp hợp chất thứ cấp kháng sinh) Antibiotic Resistant Target Seeker (cơng cụ tìm kiếm gen kháng kháng sinh) Biosynthetic gene clusters (vùng gen sinh tổng hợp chất/nhóm chất) Basic Local Alignment Search Tool (Cơng cụ tìm kiếm trình tự tương đồng) Sử dụng cơng cụ BLAST với sở liệu máy tính (khơng làm BLAST online) Carbohydrate active enzyme (enzyme thuỷ phân carbohydrate) Clusters of Orthologous Groups (nhóm vùng tương đồng) CDSs Coding DNA Sequence (trình tự DNA mã hố) GBDP Genome BLAST Distance Phylogeny (cây phát sinh chủng loại dựa so sánh genome phần genome) Gene Ontology (Bản thể luận gen: hệ thống thống việc diễn tả thuộc tính gen sản phẩm gen tất lồi Kyoto Encyclopedia of Gene and Genomes (Bách khoa toàn thư Kyoto Genes Genomes) Non-ribosomal peptide synthetases (Peptide sinh tổng hợp không phụ thuộc vào ribosome) Polyketide synthases (Enzyme sinh tổng hợp polyketides) The Type (Strain) Genome Server (Server hệ genome sinh vật tiền nhân) single molecule sequencing (Kỹ thuật giải trình tự với phân tử DNA) ARTS BGCs BLAST Local BLAST CAZyme GO KEGG NRPSs PKSs TYGS SMS v DANH MỤC BẢNG BIỂU Bảng 1.1 Danh sách số kháng sinh Streptomyces sp tạo Bảng 1.2 Các nghiên cứu khai thác gene loài Streptomyces 12 Bảng 2.1 Đặc điểm gene Streptomyces sp M2 cung cấp NCBI, EZBioCloud 18 Bảng 2.2 Danh sách chủng Streptomyces liên quan 23 Bảng 3.1 Danh sách Streptomyces sp M2 chủng Streptomyces liên quan 29 Bảng 3.2 Bảng chi tiết phân bố loài Streptomyces sp M2 35 Bảng 3.3 Phân bố loài Top- Hit Streptomyces sp M2 37 Bảng 3.4 GO – Level Distribution cho Streptomyces sp M2 39 Bảng 3.5 Các danh mục thể học gen sau phân tích Blast2GO 41 Bảng Danh sách hợp chất thứ cấp giả định tạo cụm sinh tổng hợp dự đoán antiSMASH phiên 6.0.1 49 Bảng 3.7 Giá trị trung bình (%) tương tự gen sinh tổng hợp Azinomycin B với gen chủng Streptomyces sp M2 54 vi DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 2.1 Trình tự hệ gene Streptomyces sp M2 truy xuất từ NCBI 17 Hình 2.2 Đặc điểm gene Streptomyces sp M2 EZBioCloud cung cấp 18 Hình 2.3 Đặc điểm gene Streptomyces sp M2 cung cấp ARTS 19 Hình 2.4 Bản đồ hình trịn hệ gene Streptomyces sp M2 19 Hình 2.5 Sơ đồ bước để phân tích hệ gene chủng Streptomyces sp M2 20 Hình 2.6 Trang chủ The Type (Strain) Genome Server (TYGS) 22 Hình 2.7 Giao diện cơng cụ antiSMASH 24 Hình 2.8 Giao diện trang chủ ARTS 26 Hình 2.9 Biểu diễn giản đồ ứng dụng Blast2GO 27 Hình 3.1 Mối quan hệ Streptomyces sp M2 với chủng liên quan 30 Hình 3.2 Đặc điểm gene Streptomyces sp.M2 cung cấp GeneMark 31 Hình 3.3 Tổng quan kết thích chức Blast2GO Streptomyces sp M2 32 Hình 3.4 Biểu đồ kích thước gene chủng Streptomyces sp M2 33 Hình 3.5 Phân bố độ tương đồng trình tự 33 Hình 3.6 Mức độ tương đồng chủng nghiên cứu với chủng liên quan 34 Hình 3.7 Biểu đồ phân bố loài Top- Hit Streptomyces sp M2 36 Hình 3.8 Biểu đồ kết InterProScan 38 Hình 3.9 Biểu đồ GO – Level Distribution cho Streptomyces sp M2 39 Hình 3.10 Danh mục biểu đồ trịn Streptomyces sp M2 từ Blast2GO (GO) 43 Hình 3.11 Chú thích q trình sinh học Streptomyces sp M2 44 Hình 3.12 Chú thích chức phân tử Streptomyces sp M2 46 Hình 3.13 Chú thích thành phần tế bào Streptomyces sp M2 47 Hình 3.14 Kết phân tích cụm gen giả định cho q trình sinh tổng hợp hợp chất thứ cấp Streptomyces sp M2 antiSMASH 49 Hình 3.15 Cụm 11 antiSMASH 51 Hình 3.16 Cụm gen sinh tổng hợp Azinomycin B từ Streptomyces Sahachiroi 52 vii Hình 3.17 Con đường sinh tổng hợp đề xuất Azinomycin B từ Streptomyces sahachiroi 53 Hình 3.18 Kết Local blast trình tự tương đồng đường sinh tổng hợp Azinomycin B chủng Streptomyces sp M2 54 viii Hybird 11 77,819 Azinomycin B (55%) BGC0000960 17 71,221 Saquayamycin Z (17%) BGC0000267 25 75,606 Spore pigment (83%) BGC0000271 39,494 Germicidin (100%) BGC0001454 19 46,741 Colabomycin E (6%) BGC0000213 24 41,014 Herboxidiene (8%) BGC0001065 20,580 - - 25,027 Hopene (92%) BGC0000663 16,423 Geosmin (100%) BGC0001181 22 18,457 Pradimicin - A(7%) BGC0000256 26 21,050 Ebelactone (5%) BGC0001580 12,843 Paulomycin (9%) BGC0001732 10,339 γ-butyrolactone(66%) BGC0000850 12 9,877 - - 13 19,761 Scleric acid(23%) BGC0001771 15 11,773 Desferrioxamin B / BGC0000940 PKS Terpenne Other Desferrioxamine E (83%) 16 10,513 Melanin(100%) BGC0000910 20 10,405 Ectoine(100%) BGC0000853 50 Trong số 26 BGC có BGC kháng kháng sinh có ý nghĩa tiềm sản xuất chất kháng viêm, kháng u, chống ung thư như: Stenothricin (13%), Lankacidin C (13%), Saquayamycin Z (17%), Colabomycin E (6%), Pradimicin - A (7%), Paulomycin (9%), Herboxidiene (8%) Có BGC có mức độ tương đồng 100% như: Informatipeptin – chất chống nhiễm trùng (Jonathan I Tietz Douglas A Mitchell, 2015), chất sản sinh hắc tố Melanin, Ectoine ứng dụng việc chế tạo mỹ phẩm chống nắng chăm sóc da, Germicidin chất ức chế tự điều hịa q trình nảy mầm bào tử Geosmin cho thấy chủng vi khuẩn Streptomyces sp M2 chắn sinh chất 3.5.Con đường sinh tổng hợp hợp chất thứ cấp Azinomycin B Streptomyces sp M2 Phân tích antiSMASH cho thấy cụm 11 vi khuẩn Streptomyces sp M2 có vị trí từ 2,098,285 đến 2,176,103 với khoảng 77 kbp (Hình 3.15) Cụm thuộc loại lai, cụ thể T1PKS - NRPS – NRPS-like gần giống với cụm gene sinh tổng hợp Azinomycin B từ Streptomyces sahachiroi (55%) (Hình 3.16) Cụm 11 có tổng số 67 gene có gene cốt lõi, 23 gene bổ sung, gene liên quan đến vận chuyển, gene điều hịa 33 gene khác Hình 3.15 Cụm 11 antiSMASH 51 Cụm gen sinh tổng hợp Azinomycin B từ Streptomyces Sahachiroi lưu trữ ngân hàng GenBank theo số truy cập EU240558.1 với khoảng 63 kb Cụm bao gồm gene lõi, 23 gene bổ sung, gene liên quan đến vận chuyển, gene điều hịa, 14 gene khác Nó bao gồm gene liên quan đến sinh tổng hợp Azinomycin như: AziB, AziB1, AziB2, AziC1, AziC2, AziC3, AziC4, AziC5, AziC6, AziC7, AziC8, AziC9, AziC10, AziA1, AziA2, AziA3, AziA4, AziA5, AziD1, AziD2, AziD3 (Zhao Q et al., Chem Biol, 2008) Hình 3.16 Cụm gen sinh tổng hợp Azinomycin B từ Streptomyces Sahachiroi Azinomycin B hay Carzinophilin A, có cơng thức phân tử C31H33N3O11, loại kháng sinh chống ung thư ethylenimine, ban đầu phân lập từ Streptomyces sahachiroi (Hata cộng sự, 1954), sau phân lập lại từ Streptomyces griseofuscus với Azinomycin A (Yokoi cộng sự, 1986), có nhiều ứng dụng y tế Carzinophilin hình thành liên kết chéo sợi DNA đối nhau, ức chế tổng hợp DNA 52 Con đường sinh tổng hợp Azinomicin B gồm 21 gene: AziB, AziB1, AziB2, AziC1, AziC2, AziC3, AziC4, AziC5, AziC6, AziC7, AziC8, AziC9, AziC10, AziA1, AziA2, AziA3, AziA4, AziA5, AziD1, AziD2, AziD3 Hình 3.17 Con đường sinh tổng hợp đề xuất Azinomycin B từ Streptomyces sahachiroi 53 Từ sơ đồ trên, sử dụng trình tự acid amin gen sinh tổng hợp Azinomicin B làm truy vấn với trình tự hệ gene chủng Streptomyces sp M2 Sử dụng cơng cụ Local blast với tồn trình tự protein Streptomyces sp M2 để tìm trình tự tương đồng đường sinh tổng hợp Azinomycin B chủng Streptomyces sp M2 Kết hiển thị hình Hình 3.18 Kết Local blast trình tự tương đồng đường sinh tổng hợp Azinomycin B chủng Streptomyces sp M2 Bảng 3.7 Giá trị trung bình (%) tương tự gen sinh tổng hợp Azinomycin B với gen chủng Streptomyces sp M2 Stt Tên gene AziB Chiều dài Giống (aa) (%) 1753 47.5 Chức Iterative type I PKS (KS-ATDH-KR-ACP) AziB1 380 46.86 Cytochrome P450 hydroxylase AziB2 338 50.13 O-methyltransferase AziC1 559 44.09 Branched-chain-amino-acid aminotransferase 54 AziC2 285 51.17 Lysine biosynthesis enzyme LysX AziC3 269 50.43 N-acetylglutamate kinase AziC4 349 55.1 N-acetyl-g-glutamyl-phosphate reductase AziC5 286 49.58 TransketolaseN-terminal subunit AziC6 314 47.61 TransketolaseC-terminal subunit 10 AziC7 368 50.62 Aminotransferase 11 AziC8 274 47.97 Acyl-CoA dehydrogenase/reductase 12 AziC9 423 44.33 Cytochrome P450 hydroxylase 13 AziC10 349 47.83 N-acetyl-ornithine/N-acetyllysine deacetylase 14 AziA1 3317 43.87 NRPS (AL-PCP) 15 AziA2 2450 43.59 NRPS (C-PCP-C) 16 AziA3 3374 44.37 NRPS (AL-KR-PCP) 17 AziA4 6943 44.33 NRPS (C-A-PCP) 18 AziA5 1485 42.81 NRPS (C-A-PCP-RE) 19 AziD1 414 46.2 O-acyltransferase 20 AziD2 374 52.78 Acyl-CoA dehydrogenase 21 AziD3 394 48.27 Acyl-CoA dehydrogenase Kết hình 3.18 bảng 3.7 cho thấy 21 trình tự acid amin đường sinh tổng hợp Azinomycin B chủng Streptomyces sahachiroi hit với trình tự Streptomyces sp M2 với mức độ tương đồng khác từ kết chứng tỏ chủng Streptomyces sp M2 có khả sinh tổng hợp Azinomycin B 55 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Từ trình tự hệ gen chủng vi khuẩn Streptomyces sp M2 công bố NCBI, với hỗ trợ công cụ tin sinh học, đề tài tiến hành phân tích hệ gen rút số kết luận sau: Chủng vi khuẩn Streptomyces sp M2 dự đoán có 7916 gene cơng cụ GeneMark Trong nghiên cứu này, gen vi khuẩn Streptomyces sp M2 thích Tổng số 16641 cụm từ GO thích bao gồm 5345 chuỗi thuộc Thành phần tế bào; 8403 trình tự thuộc chức phân tử 2893 trình tự thuộc trình sinh học Dự đoán antiSMASH cụm gen sinh tổng hợp hợp chất thứ cấp gợi ý chủng Streptomyces sp M2 có tiềm tạo số chất chuyển hóa khác nhau, có ý nghĩa khoa học cơng nghiệp Cụ thể, ngồi hợp chất thứ cấp Azi B nghiên cứu phía cịn có cụm sinh tổng hợp bao gồm cụm T2PKS, oligosaccharide, PKS-like, RRE-containing cluster 17 cụm T3PKS cluster 24 dự đoán với cấu trúc cốt lõi, cụm đại diện cho giả định hợp chất thứ cấp có tiềm sản xuất hợp chất kháng u (saquayamycin 44% herboxidiene 8%) Chủng Streptomyces sp M2 có cluster 11 bao gồm gene lõi, 23 gene bổ sung, gene liên quan đến vận chuyển, gene điều hòa cho đường sinh tổng hợp chất Azinomycin B Chính vậy, giả định chủng Streptomyces sp M2 có khả sinh tổng hợp Azinomycin B Kiến nghị Đề nghị đánh giá danh sách sinh học chủng xạ khuẩn tiếp tục nghiên cứu đường sinh tổng hợp hợp chất tự nhiên có hoạt tính sinh học khác chủng Streptomyces sp M2 56 TÀI LIỆU THAM KHẢO Zhao Q et al., Chem Biol (2008) PMID:18635006: Characterization of the azinomycin B biosynthetic gene cluster revealing a different iterative type I polyketide synthase for naphthoate biosynthesis Adeel Malik, Yu Ri Kim, In Hee Jang, Sunghoon Hwang, Dong-Chan Oh & Seung Bum Kim (2020) Genome-based analysis for the bioactive potential of Streptomyces yeochonensis CN732, an acidophilic filamentous soil actinobacterium Si-Yao Zhang, Shu-Lin Liu (2015) Tin sinh học Brenner Encyclopedia of Genetics Pp 338-340 Aigle B., Lautru S., Spiteller D., Dickschat JS, Challis GL, Leblond P Pernodet JL (2014) Khai thác gen Streptomyces ambofaciens J Ind Microbiol Biotechnol Quyển 41 trang 251-263 Altschul SF, Gish W., Miller W., Myers EW Lipman DJ (1990) Cơng cụ Tìm kiếm Đối chiếu Nội Cơ J Mol Biol Quyển 215 trang 403-410 Aminov RI (2009) Vai trò kháng sinh kháng kháng sinh tự nhiên Môi trường vi sinh Quyển 11 trang 2970-2988 Anderson AS Wellington EM (2001) Sự phân loại Streptomyces chi liên quan Int J Syst Evol Microbiol Quyển 51 trang 797-814 Angolini CFF, Gonỗalves AB, Sigrist R., Paulo BS, Samborskyy M., Cruz PLR, Vivian AF, Schmidt EM, Eberlin MN, Araújo WL Oliveira LGd (2016) Khai thác gen vi khuẩn nội sinh Streptomyces wadayamensis cho thấy khả sản xuất kháng sinh cao Tạp chí Hiệp hội Hóa học Brazil Quyển 27 trang 1465-1475 Aparicio G., Gưtz S., Conesa A., Segrelles D., Blanquer I., García J.M., Hernandez V, Robles M and Talon M (2006) Blast2GO goes grid: developing a grid-enabled prototype for functional genomics analysis Stud Health Technol Inform Vol 120 pp 194-204 Bairoch A., Apweiler R., Wu C.H., Barker W.C., Boeckmann B., Ferro S., Gasteiger E., Huang H., Lopez R., Magrane M., Martin M.J., Natale D.A., O'Donovan C, Redaschi N and Yeh L.-S.L (2005) The Universal Protein Resource (UniProt) Nucleic Acids Res Vol 33 pp D154-D159 Baranasic D., Gacesa R., Starcevic A., Zucko J., Blazic M., Horvat M., Gjuracic K, Fujs S., Hranueli D., Kosec G., Cullum J and Petkovic H (2013) Draft Genome Sequence of Streptomyces rapamycinicus Strain NRRL 5491, the Producer of the Immunosuppressant Rapamycin Genome Announc Vol pp Barbe V., Bouzon M., Mangenot S., Badet B., Poulain J., Segurens B., Vallenet D., Marlière P and Weissenbach J (2011) Complete genome sequence of Streptomyces cattleya NRRL 8057, a producer of antibiotics and fluorometabolites: Am Soc Microbiol Baskaran R., Mohan P.M., Vijayakumar R and Sachithanandam V (2015) Chapter 22 Diversity of Antagonistic Streptomyces Species in Mangrove Sediments of Andaman Island, India In Marine Faunal Diversity in India (Venkataraman, K.and Sivaperuman, C eds) San Diego: Academic Press, pp 395-420 57 Baskaran R., Vijayakumar R and Mohan P.M (2011) Enrichment Method for the Isolation of Bioactive Actinomycetes From Mangrove Sediments of Andaman Islands, India Malaysian Journal of Microbiology Vol pp 26-32 Bérdy J (2005) Bioactive Microbial Metabolites J Antibiot (Tokyo) Vol 58 pp 1- 26 Bibb M.J (2005) Regulation of secondary metabolism in streptomycetes Curr Opin Microbiol Vol pp 208-215 Blin K., Shaw S., Steinke K., Villebro R., Ziemert N., Lee S.Y., Medema M.H and Weber T (2019) antiSMASH 5.0: updates to the secondary metabolite genome mining pipeline Nucleic Acids Res Vol 47 pp W81-W87 58 PHỤ LỤC Bảng phụ lục 1: Số lượng gen thuộc loại chức COG Streptomyces sp M2 COD Gía trị Chức J A K L 192 780 190 Dịch mã Xử lý sửa đổi RNA Phiên mã Sao chép, tái tổ hợp sửa chữa B Cấu trúc nhiễm sắc động lực học D Y V 34 139 Kiểm soát chu kỳ tế bào, nguyên phân giảm phân Cấu trúc hạt nhân Cơ chế phòng vệ T M 366 240 Cơ chế truyền tín hiệu Qúa trình sinh học thành tế bào/màng N Tính di động tế bào Z W Cytoskeleton Cấu trúc ngoại bào U O 42 170 Nội bào tiết Sửa đổi sau vận động, luân chuyển protein, chaperones C 405 Sản xuất chuyển đổi lượng G E 580 470 Vận chuyển chuyển hóa carbohydrate Vận chuyển chuyển hóa axit amin F 105 Vận chuyển chuyển hóa nucleotide H I 160 227 Vận chuyển chuyển hóa coenzyme Vận chuyển chuyển hóa lipid P Q 302 157 Vận chuyển chuyển hóa ion vơ Các hợp chất thứ cấp sinh tổng hợp, vận chuyển dị hóa R Chỉ dự đốn chức chung S X 2688 Chức không xác định Không có COGs 59 Dựa vào biểu đồ phân loại chức COG cho thấy thông tin số lượng gene 25 nhóm chức COG chọn Từ góc độ tổng thể, có khác biệt số lượng gene loại Con số đưa cho "chức không xác định" – “Function unknow” dường gene lớn nhất, với 2688 gene Tuy nhiên, số liệu “Xử lý sửa đổi RNA “ – “RNA processing and modification” , “Cấu trúc nhiễm sắc động lực học “ - ” Chromatin structure and dymamics”, “Cấu trúc hạt nhân “ – “ Lipid transport and metabolism”, “Tính di động tế bào” -” Cell motility ”, “Cytoskeleton”, “Cấu trúc ngoại bào” – “ Extracelluler structures” tìm thấy mức thấp với nhỏ gene Tính theo nhóm cịn lại, số gene COG loại chức có từ 34 gene đến 780 gene Hình biểu đồ phân loại chức COG (EZBioCloud) 60 Mã màu cho chức gene trình bày bảng phụ lục Tên chức COG J A K L B D Y Dịch Xử lý sửa đổi RNA Phiên mã Sao chép, tái tổ hợp sửa chữa Cấu trúc nhiễm sắc động lực học Kiểm soát chu kỳ tế bào, nguyên phân giảm phân Cấu trúc hạt nhân V T Cơ chế phịng vệ Cơ chế truyền tín hiệu M N Qúa trình sinh học thành tế bào/màng Tính di động tế bào Z Cytoskeleton W Cấu trúc ngoại bào U O C Nội bào tiết Sửa đổi sau vận động, luân chuyển protein, chaperones Sản xuất chuyển đổi lượng G Vận chuyển chuyển hóa carbohydrate E Vận chuyển chuyển hóa axit amin F Vận chuyển chuyển hóa nucleotide H I P Q Vận chuyển chuyển hóa coenzyme Vận chuyển chuyển hóa lipid Vận chuyển chuyển hóa ion vơ Các hợp chất thứ cấp sinh tổng hợp, vận chuyển dị hóa R S Chỉ dự đốn chức chung Chức khơng xác định X Khơng có COGs 61 Hình biểu đồ phân bố gí trị E-Value Streptomyces sp M2 Bảng phụ lục 2: phân bố giá trị E-Value Streptomyces sp M2 E- Hits Value E-Value Hits (1e-x) E-Value Hits (1e-x) E-Value Hits (1e-x) (1e-x) 267 46 372 88 674 130 631 274 47 414 89 624 131 573 292 38 478 90 625 132 623 143 49 392 91 679 133 589 310 50 433 92 606 134 653 282 51 483 93 612 135 630 10 437 52 482 94 604 136 634 11 305 53 471 95 680 137 639 12 377 54 471 96 681 138 608 13 379 55 504 97 628 139 641 62 14 304 56 489 98 679 140 620 15 310 57 436 99 657 141 588 16 327 58 423 100 664 142 543 17 305 59 461 101 745 143 638 18 376 60 515 102 638 144 569 19 304 61 515 103 618 145 658 20 375 62 548 104 613 146 611 21 373 63 603 105 683 147 672 22 333 64 584 106 563 148 722 23 297 65 568 107 637 149 646 24 328 66 637 108 596 150 603 25 284 67 646 109 662 151 657 26 304 68 664 110 615 152 687 27 286 69 671 111 607 153 624 28 401 70 581 112 562 154 569 29 462 71 592 113 552 155 604 30 475 72 675 114 571 156 587 31 430 73 629 115 566 157 593 32 500 74 570 116 614 158 581 33 494 75 628 117 741 159 657 34 500 76 745 118 729 160 630 35 434 77 676 119 721 161 633 36 309 78 665 120 669 162 576 37 403 79 520 121 676 163 581 38 433 80 580 122 671 164 591 39 502 81 608 123 675 165 515 63 40 468 82 571 124 621 166 554 41 427 83 594 125 624 167 559 42 426 84 549 126 564 168 583 43 368 85 585 127 637 169 618 44 396 86 662 128 635 170 534 45 389 87 621 129 625 171 566 172 515 173 574 174 555 175 532 176 557 177 554 178 541 179 522 180 59420 64