Khóa luận tốt nghiệp nghiên cứu tương quan trên toàn bộ hệ gen liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa ở giai đoạn mạ

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM KHOA NƠNG HỌC KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP Đề tài: NGHIÊN CỨU TƢƠNG QUAN TRÊN TOÀN BỘ HỆ GEN LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA CÂY LÚA Ở GIAI ĐOẠN MẠ Sinh viên thực : ĐỖ THÀNH LONG MSV : 621750 Lớp : K62KHCTA Ngƣời hƣớng dẫn : ThS PHAN THỊ HỒNG NHUNG Bộ môn : CÂY LƢƠNG THỰC Hà Nội, 2021 LỜI CẢM ƠN Trong suốt q trình thực khóa luận tốt nghiệp cố gắng, nỗ lực thân em nhận đƣợc quan tâm, giúp đỡ nhiệt tình q thầy cơ, gia đình bạn bè để em hồn thành tốt khóa luận Em xin chân thành cảm ơn cô ThS.Phan Thị Hồng Nhung, giảng viên môn Cây lƣơng thực khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam Cơ tận tình hƣớng dẫn, dành nhiều cơng sức, thời gian tạo điều kiện cho em suốt trình học tập thực đề tài Em xin cảm ơn cô Trần Minh Ngọc cán kỹ thuật môn Cây lƣơng thực, khoa Nông học ln quan tâm đến sinh viên làm khóa luận chúng em Xin cảm ơn gia đình, ngƣời thân bạn bè tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ em mặt, động viên khuyến khích em hồn thành luận văn Cuối cùng, em xin kính chúc quý thầy, cô dồi sức khỏe thành công nghiệp Hà Nội, ngày 15 tháng năm 2021 Sinh viên thực Đỗ Thành Long i MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN i MỤC LỤC ii DANH MỤC BẢNG iv DANH MỤC HÌNH ẢNH vi DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT vii TÓM TẮT KHÓA LUẬN viii PHẦN 1: MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề 1.2 Mục đích yêu cầu 1.2.1 Mục đích 1.2.2 Yều cầu PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 2.1 Tình hình sản xuất lúa giới Việt Nam 2.1.1 Tình hình sản xuất lúa giới 2.1.2 Tình hình sản xuất lúa Việt Nam 2.2 Những nghiên cứu ảnh hƣởng mặn đến lúa 2.2.1 Đất mặn tình hình xâm nhập mặn giới Việt Nam 2.2.2 Ảnh hƣởng mặn đến trồng 12 2.3 Nghiên cứu đặc tính di truyền khả chịu mặn lúa 16 2.3.1 Những nghiên cứu khả chịu mặn lúa 16 2.3.2 Nghiên cứu tƣơng quan toàn hệ gen (GWAS) lúa Gwas (Genome Wide Association Study) 17 PHẦN III: NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 21 3.1 Vật liệu nghiên cứu 21 3.2 Địa điểm thời gian 22 3.3 Nội dung nghiên cứu 22 ii 3.4 Phƣơng pháp nghiên cứu 22 3.5 Chỉ tiêu theo dõi 24 3.6 Phƣơng pháp phân tích x lý số liệu 26 PHẦN IV : KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 27 4.1 Sự đa dạng kiểu hình 27 4.2 phân tích thành phần 28 4.3 Sự cân liên kết kiểu gen giống lúa 30 4.4 Thời gian hồn thành chu trình chạy GWAS 31 4.5 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 268 giống 33 4.6 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 386 giống 36 4.7 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 628 giống 39 4.8 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 889 giống 42 4.10 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 2391 giống 50 4.11 Các QTL đƣợc xác định qua phân tích GWAS từ hai quần thể trở lên 53 PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ………………….…………………….58 5.1 KẾT LUẬN 58 5.2 ĐỀ NGHỊ 59 TÀI LIỆU THAM KHẢO 60 iii DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1 Diện tích, suất, sản lƣợng lúa giới 2010-2019 Bảng 2.2: Diện tích, suất, sản lƣợng số quốc gia có diện tích trồng lúa lớn giới năm 2019 Bảng 2.3 Diện tích, suất, sản lƣợng lúa Việt Nam 2012-2016 Bảng 2.4 Phân loại độ mặn đất theo tiêu kết hợp 10 Bảng 3.1 Số lƣợng giống lúa thuộc lồi phụ/nhóm giống lúa t 21 rong thí nghiệm 21 Bảng 4.1 Thời gian để hoàn thành chu trình phân tích GWAS phƣơng pháp số lƣợng SNPs số lƣợng cá thể khác 32 Bảng 4.2 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 268 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 34 Bảng 4.3 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 386 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 37 Bảng 4.4 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 628 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 40 Bảng 4.5 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 889 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 43 iv Bảng 4.6 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 1392 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 48 Bảng 4.7 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc xác định GWAS 2391 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 51 Bảng 4.8 Các QTL xác định đƣợc từ hai quần thể trở lên 54 v DANH MỤC HÌNH ẢNH Hình 4.1 Sự phân bố kiểu hình khả chịu mặn giống 27 lúa thí nghiệm 27 Hình 4.2 Biểu đồ phân tích hai thành phần kiểu gen lúa (PCA) giống lúa thí nghiệm phân tích dựa phân tích 588.792 SNPs 29 Hình 4.3 Biểu đồ phân tích cân liên kết (LD) quần thể lúa thí nghiệm 30 vi DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT GWAS Nghiên cứu tƣơng quan tồn hệ gen FAO TỔ CHỨC LƢƠNG THỰC VÀ NƠNG NGHIỆP LIÊN HỢP QUỐC QTL LƠ-CUT TÍNH TRẠNG SỐ LƢỢNG SNPs ĐA HÌNH NUCLEOTIDE ĐƠN PCA PHÂN TÍCH THÀNH PHẦN CHÍNH vii TĨM TẮT KHĨA LUẬN Mở đầu: Xâm nhập mặn đe dọa diện tích suất lúa nhiều nƣớc giới, nƣớc Nam Á Đơng Nam Á Vì vây, nghiên cứu việc chọn tạo giống lúa chịu mặn cần thiết Nghiên cứu nhằm cung cấp thêm thông tin di truyền khả chịu mặn lúa Phƣơng pháp nghiên cứu: Chúng tơi tiến hành nghiên cứu tƣơng quan tồn hệ gen (GWAS – genome-wide association study) khả chịu mặn lúa (SES) ba phƣơng pháp phân tích GWAS TASSEL-GLM, TASSEL-MLM, FaST-LMM GWAS đƣợc phân tích quần thể gồm số lƣợng giống lúa khác 2.391 giống, 1372 giống, 889 giống, 628 giống, 386 giống, 268 giống với số lƣợng SNP dùng để phân tích khác (1%, 4%, 10%, 20%, 40% tổng số 588792 SNP) Kết quả: Xác định QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa xác định phƣơng pháp TASSEL theo mơ hình MLM hay mơ hình GLM tƣơng tự phụ thuộc vào số lƣợng SNP lựa chọn, phù hợp phân tích GWAS với số lƣợng giống số lƣợng SNP s dụng để phân tích Phƣơng pháp FaST-LMM phân tích đƣợc số lƣợng giống số lƣợng SNP nhiều Kết phân tích với quần thể gồm 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống xác định đƣợc nhiều QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa Chúng xác định đƣợc 19, 27, 31, 33, 30, 18 QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa quần thể gồm 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống Có 32 QTL đƣợc xác định từ quần thể khác nhau, số QTL lại đƣợc xác dịnh quần thể Trong có QTL (qSES1.11, qSES6.3) đƣợc chúng tơi đánh giá có tiềm nên tập trung phân tích tiếp viii Điều cung cấp thông tin hữu ích nghiên cứu chọn tạo giống lúa liên quan đến khả chịu mặn Từ khóa: GWAS, chịu mặn, lúa, QTL, FaST-LMM ix 4.10 So sánh phƣơng pháp phân tích GWAS với quần thể gồm 2391 giống Kết phân tích với quần thể gồm 2391 giống xác định đƣợc 18 QTL (qSES1.1, qSES1.3, qSES1.9, qSES1.11, qSES2.7, qSES2.8, qSES2.10, qSES2.12, qSES3.8, qSES5.9, qSES8.2, qSES8.8, qSES8.9, qSES11.1, qSES11.4, qSES11.7, qSES11.13, qSES11.14, qSES12.1) liên quan đến khả chịu mặn lúa Trong số 18 QTL xác định đƣợc quần thể 2391 giống này, có QTL đƣợc xác định hầu hết phƣơng pháp nhƣ qSES1.4, qSES6.3, qSES6.4, qSES6.5, qSES8.1, qSES10.5 Quần thể 2391 giống lúa có 12 QTL có QTL đƣợc xác định phƣơng pháp TASSEL, tìm thấy GLM cịn MLM tìm thấy 4, có QTL trùng với quần thể giống có QTL đƣợc tìm thấy Phƣơng pháp TASSEL thể chạy số lƣợng SNP 1%, phƣơng pháp khơng thích hợp với quần thể lớn nhƣ quàn thể 2391 giống Với phƣơng pháp FaST-LMM, xác định đƣợc 12 QTL (qSES1.7, qSES2.8, qSES2.10, qSES4.1, qSES5.6, qSES5.12, qSES7.3, qSES8.8, qSES10.4, qSES10.6, qSES11.11, qSES12.3) khác mà TASSEL không xác định đƣợc Trong số QTL mà phƣơng pháp FaST-LMM có QTL (qSES1.7, qSES2.10, qSES5.6, qSES5.12, qSES7.3, qSES8.8, qSES10.4, qSES12.3) Số QTL tìm đƣợc tập trung chủ yếu số lƣợng SNP 4%, 10%, số lƣợng SNP 20%, 40% vƣợt ngƣỡng mà phƣơng pháp FaST-LMM x lý Với quần thể lớn nhƣ quần thể 2391 giống nên s dụng phƣơng pháp FaST-LMM phân tích GWAS 50 Bảng 4.7 Các QTL liên quan đến khả chịu mặn số SNP vƣợt ngƣỡng giới hạn đƣợc ác định GWAS 2391 giống với phƣơng pháp số lƣợng SNP khác 2391thin1 QTL Chr Pos p qSES1.4 11373048 1.62E-04 qSES1.7 13770563 4.59E-05 qSES2.8 23537429 1.64E-04 qSES2.10 25886289 6.50E-04 qSES4.1 qSES5.6 16344789 7.85E-05 qSES5.12 28485235 4.04E-05 qSES6.3 24553336 1.76E-06 qSES6.4 25892907 9.79E-07 qSES6.5 26265734 2.73E-07 qSES7.3 21924865 5.05E-04 qSES8.1 4245835 413811 T-M 2391thin4 T-G F-L T-M 2391thin10 2 12 1 1 2 18 10 2 5.57E-05 1.36E-04 1 2391thin40 T-G F-L T-M T-G F-L T-M T-G F-L 1 2391thin20 1 51 F-L qSES8.8 23579288 1.65E-05 qSES10.4 10 12468043 2.42E-04 qSES10.5 10 15683883 3.79E-04 qSES10.6 10 17758440 2.89E-04 qSES11.11 11 21844809 3.30E-04 qSES12.3 12 19396503 6.98E-04 1 1 2 2 1 2 Ghi chú: Chr nhiễm sắc thể, Pos vị trí đỉnh QTL, T-M phương pháp phân tích theo mơ hình MLM phần mềm Tassel, T-G phương pháp phân tích theo mơ hình GLM phần mềm Tassel, F-L phương pháp phân tích theo mơ hình LMM phần mềm FaST-LMM; thin1, thin4, thin10, thin20, thin40 số lượng SNP 1%, 4%, 10%, 20%, 40% tổng số 588.792 SNPs giải trình quần thể lúa 52 4.11 Các QTL xác định qua phân tích GWAS từ hai quần thể trở lên Chúng phân tích tƣơng quan tồn hệ gen lúa (GWAS) phƣơng pháp khác nhau, kết hợp với số lƣợng cá thể số lƣợng marker (SNP) khác để xác định phƣơng pháp tối ƣu Kết phân tích với quần thể gồm268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống bảng 4.8 cho thấy: xác định đƣợc 32 QTL (qSES1.6, qSES1.10, qSES1.11, qSES2.1, qSES2.2, qSES2.4, qSES2.8, qSES2.10, qSES3.10, qSES4.1, qSES4.6, qSES5.11, qSES6.2, qSES6.3, qSES6.4, qSES6.5, qSES7.5, qSES7.6, qSES8.6, qSES8.7, qSES8.8, qSES10.1, qSES10.5, qSES10.6, qSES11.1, qSES11.2, qSES11.3, qSES11.4, qSES11.9, qSES11.11, qSES11.13, qSES12.8) liên quan đến khả chịu mặn lúa 12 nhiễm sắc thể khác Phƣơng pháp TASSEL tìm đƣợc 18 QTL (qSES1.10, qSES1.11, qSES2.1, qSES2.4, qSES3.10, qSES4.1, qSES6.2, qSES6.3, qSES6.4, qSES6.5, qSES7.6, qSES11.1, qSES11.2, qSES11.3, qSES11.4, qSES11.9, qSES11.11, qSES12.8) tìm đƣợc chủ yếu số lƣợng SNP 1%, 4% Phƣơng pháp TASSEL thích hợp x lý số liệu quần thể 268 giống quần thể 386 giống Trong số QTL mà phƣơng pháp FaST-LMM có 14 QTL (qSES1.6, qSES2.2, qSES2.8, qSES2.10, qSES4.6, qSES5.11, qSES7.5, qSES8.6, qSES8.7, qSES8.8, qSES10.1, qSES10.5, qSES10.6, qSES11.13) mà phƣơng pháp TASSEL khơng tìm đƣợc tìm đƣợc chủ yếu số lƣợng SNP 10%, 20%, 40% tìm đƣợc nhiều số lƣợng SNP 20% Kết phân tích với quần thể gồm 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống chúng tơi xác định đƣợc 32 QTL Trong có QTL qSES1.11 qSES6.3 đƣợc đánh giá có tiềm nên tập trung phân tích tiếp Điều cung cấp thơng tin hữu ích nghiên cứu chọn tạo giống lúa liên quan đến khả chịu mặn 53 Bảng 4.8 Các QTL ác định đƣợc từ hai quần thể trở lên QTL Chr Pos -log10p Mb Thin1 T-M qSES1.6 13.3 4.7 qSES1.10 40.5 6.1 Thin4 T-G F-L T-M Thin10 T-G F-L 889G 386G, 628G, 889G 628G, 889G 386G, 628G, 889G 889G 889G 628G, 889G 628G, 889G 628G, 889G 386G, 628G, 889G, 1372G 386G 628G, 889G, 1372G 386G, 628G, 889G, 1372G 268G 268G, 386G 268G 628G 628G, 889G 268G, 386G 268G 1372G, 2391G 2391G 1372G 1372G, 2391G 1372G, 2391G 1372G qSES1.11 41.3 4.7 628G 386G, 628G 628G 628G 386G, 628G qSES2.1 1.2 5.1 268G 268G 268G 268G 268G qSES2.2 5.3 3.4 qSES2.4 9.7 5.7 qSES2.8 23.5 3.8 qSES2.10 25.9 3.2 qSES3.10 26.8 3.4 T-M T-G F-L 386G 386G 628G, 889G 268G 268G 268G T-M Thin40 F-L 889G F-L Thin20 268G T-G 889G 268G 268G 268G 2391G 386G 386G 54 268G 268G 386G, 628G qSES4.1 0.4 qSES4.6 31.7 4.6 qSES5.11 27.8 3.6 qSES6.2 22.4 4.9 qSES6.3 qSES6.4 6 24.7 25.9 1372 G 4.8 6.6 5.2 qSES6.5 26.3 6.6 qSES7.5 25.3 4.2 2391G 1372G, 2391G 1372G 889G 628G, 889G 628G, 889G, 1372G 628G, 889G, 1372G 386G 386G, 628G 386G, 628G 386G, 628G 889G 628G, 889G 628G, 889G 628G, 889G 268G, 1372G, 2391G 268G, 386G, 889G, 1372G, 2391G 268G, 889G, 1372G, 2391G 268G, 889G, 1372G 889G 889G, 1372G, 2391G 889G, 1372G, 2391G 889G, 1372G, 2391G 889G, 1372G 889G 889G, 1372G, 2391G 889G, 2391G 889G, 1372G, 2391G 889G, 1372G 1372G 386G 889G 268G, 2391G 268G, 2391 G 889G 889G, 1372 G, 2391 G 1372G, 2391G 1372 G, 2391 G 889G 268G, 1372G 889G 2391G 889G 268G 268G 268G, 386G 55 qSES7.6 28.1 5.4 889G qSES8.6 19.2 4.2 386G qSES8.7 20.4 4.0 386G qSES8.8 23.6 4.8 889G 628G, 889G 628G, 889G 628G, 889G 628G, 889G 386G, 628G 628G 386G, 628G, 889G 386G 386G, 628G 628G 386G, 628G 2391G 1372G, 2391G 1372G, 2391G 1372G 628G, 889G 386G, 628G, 889G qSES10.1 10 10.6 4.4 628G 386G, 628G qSES10.5 10 15.7 3.7 889G 889G, 2391G 889G, 2391G 889G qSES10.6 10 17.8 3.5 2391G 2391G 386G, 2391G 386G qSES11.1 11 4.4 3.8 1372G 889G, 1372G 889G, 1372G qSES11.2 11 6.3 5.5 268G, 386G 268G qSES11.3 11 7.2 3.9 qSES11.4 11 7.8 5.9 889G 268G 268G 268G 268G 889G 1372G 1372 G 889G 268G 889G 268G 268G 268G 268G 268G 628G, 889G 628G, 889G 268G, 628G, 889G 628G, 889G 889G, 1372G 889G, 1372G 1372G 889G, 1372G 56 qSES11.9 11 18.1 5.4 qSES11.11 11 21.8 3.5 qSES11.13 11 23.9 4.4 qSES12.8 12 27.1 4.7 1372G 628G, 1372 G 889G 889G 889G 889G 889G 628G 628G 628G 386G, 628G 628G, 889G, 1372G 628G, 889G, 1372G 628G, 889G, 1372G 889G, 2391G 889G, 2391G 889G 1372G 268G, 1372G 1372G 386G, 628G 628G 386G, 628G Ghi chú: Chr nhiễm sắc thể, Pos vị trí đỉnh QTL, T-M phương pháp phân tích theo mơ hình MLM phần mềm Tassel, T-G phương pháp phân tích theo mơ hình GLM phần mềm Tassel, F-L phương pháp phân tích theo mơ hình LMM phần mềm FaST-LMM; thin1, thin4, thin10, thin20, thin40 số lượng SNP 1%, 4%, 10%, 20%, 40% tổng số 588.792 SNPs giải trình quần thể lúa 57 PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 5.1 KẾT LUẬN Nghiên cứu tƣơng quan toàn hệ gen quần thể với số lƣợng giống khác : 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống kết hợp với số SNP khác (1%, 4%, 10%, 20%, 40% tổng số SNP) phƣơng pháp TASSEL-MLM, TASSEL-GLM phƣơng pháp FaST-LMM, đƣa số kết luận sau: Các phƣơng pháp khác thời gian chạy có khác Phƣơng pháp TASSEL cho kết nhanh, nhiên số lƣợng giống chạy đƣợc cịn so với phƣơng pháp FaST-LMM với điều kiện tiến hành nhƣ Phƣơng pháp FaST-LMM chạy nhanh chạy với số lƣợng giống SNP lớn Xác định QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa xác định phƣơng pháp TASSEL theo mơ hình MLM hay mơ hình GLM tƣơng tự phụ thuộc vào số lƣợng SNP lựa chọn Phân tích GWAS phƣơng pháp FaST-LMM lại xác định đƣợc nhiều QTL lựa chọn 20% hay 40% tổng số SNP quần thể, cao nhiều so với việc lựa chọn 1%, 4%, hay 10% số lƣợng SNP Kết phân tích với quần thể gồm 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống xác định đƣợc nhiều QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa Chúng xác định đƣợc 19, 27, 31, 33, 30, 18 QTL liên quan đến khả chịu mặn lúa quần thể gồm 268, 386, 628, 889, 1372, 2391 giống Phƣơng pháp TASSEL phù hợp phân tích GWAS với số lƣợng giống số lƣợng SNP s dụng để phân tích Phƣơng pháp FaST-LMM phân tích đƣợc số lƣợng giống số lƣợng SNP nhiều Có 32 QTL đƣợc xác định từ quần thể khác nhau, số QTL lại đƣợc xác dịnh quần thể Trong có QTL (qSES1.11, 58 qSES6.3) đƣợc đánh giá có tiềm nên tập trung phân tích tiếp Điều cung cấp thơng tin hữu ích nghiên cứu chọn tạo giống lúa liên quan đến khả chịu mặn 5.2 ĐỀ NGHỊ - Nên s dụng máy tính có cấu hình khỏe để phù hợp với phiên phần mềm TASSEL, R, PLINK - Để đảm bảo tính xác tìm giống mang gen quý, QTL đƣợc xác định nghiên cứu này cần đƣợc tập trung đánh giá, tìm gen liên kết với tính trạng 59 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Báo cáo tình hình kinh tế - xã hội quý IV năm 2020 https://www.gso.gov.vn/du-lieu-va-so-lieu-thong-ke/2020/12/baocao-tinhhinh-kinh-te-xa-hoi-quy-iv-va-nam-2020/ Bùi Chí B u – Nguyễn Thị Lang, Cơ sở di truyền tính chống chịu thiệt hại mơi trƣờng lúa, nhà xuất Nông Nghiệp ,Thành phố Hồ chí Minh 2003 Nguyễn Văn Bo, Kiều Tấn Nhựt, Lê Văn Bé Ngô Ngọc Hƣng Ảnh hƣởng giai đoạn tƣới mặn đến sinh trƣởng suất giống lúa điều kiện nhà lƣới Tạp chí khoa học 2011 tr56-57 https://ctujsvn.ctu.edu.vn/index.php/ctujsvn/article/view/2727/1092 Nguyễn Văn Mạnh, Huỳnh Nhƣ Điền, Văn Quốc Giang, Nguyễn Châu Thanh Tùng, Đánh giá kiểu gene chịu mặn dấu thị phân t SSR 40 giống/dòng lúa cải tiến https://sj.ctu.edu.vn/ql/docgia/download/baibao-69229/07-NNNGUYEN%20VAN%20MANH(102-108)088.pdf Nguyễn Vy, Trần Khải (1978) Nghiên cứu hóa học đất vùng Bắc Việt Nam NXB Nơng Nghiệp, Hà Nội, tr.69-84 http://iasvn.org/upload/files/KGUCCQN6E7sach_0622100326.pdf Sự khác biệt liên kết di truyền cân liên kết https://vi.thebirthsite.com/post/difference-between-genetic-linkage-and-linkagedisequilibrium/ Phạm Văn Cƣờng, Tăng Thị Hạnh, Vũ Văn Liết, Nguyễn Thiện Huyên, Nguyễn Hữu Tề Giáo trình lúa, nhà xuất đại học Nông nghiệp 2015 60 Tạ Kim Nhung đồng tác giả, Nghiên cứu liên kết toàn hệ gen (GWAS – GENOME WIDE ASSOCIATION STUDY), Hội thảo Quốc gia vềKhoa học Cây trồng lần thứ hai http://iasvn.org/upload/files/PNJ5PLSWHKWIO.pdf Tăng Thị Hạnh, Dƣơng Thị Hồng Mai, Trần Văn Luyện, Phạm Văn Cƣờng, Lê Khả Tƣờng, Phan Thị Nga, Nghiên cứu khả chịu mặn số nguồn gen lúa lƣu trữ ngân hàng gen trồng quốc gia https://sti.vista.gov.vn/file_DuLieu/dataTLKHCN//CVv201/2011/CVv201S182 011008.pdf 10 Tìm hiểu phân tích tính trạng số lƣợng thực vật http://vjsonline.org/sites/default/files/c05144%20-%20Res%20and%20Rev%20%20QTL_Cuongnoted.pdf 11 Tiêu chuẩn quốc gia TCVN 9487:2012 Quy trình điều tra, lập đồ đất tỷ lệ trung bình lớn.Bảng phân loại đất ký hiệu dùng cho đồ đất tỷ lệ lớn (1/5.000 - 1/25.000) https://vanbanphapluat.co/tcvn-9487-2012-quy-trinh-dieu-tra-lap-ban-do-dat Tài liệu tiếng Anh Comparative SNP and Haplotype Analysis Reveals a Higher Genetic Diversity and Rapider LD Decay in Tropical than Temperate Germplasm in Maize https://doi.org/10.1371/journal.pone.0024861 FAO (2012) FAOSTAT Database Grattan SR, Zeng L, Shannon MC, Roberts SR (2002) Rice is more sensitive to salinity than previously thought Calif Agric 56:189-198 GWAS, lập đồ QTL phân tích biểu gen Brassica napus cho thấy kiểm soát di truyền phát sinh hình thái phân nhánh 61 https://www.nature.com/articles/s41598-017-159764?fbclid=IwAR2iU6LaArK2XSST4dsD6pW0MmZDIAVkEisYUlGmj_sUfEp Y3Rw1wBu1F4A http://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL Heffer P, Prud´homme M (2017) Fertilier Outlook 2017-2021 In: Proceding of the 85th IFA Annaul Conference, Marrkech, Moroco.pp22-24 Improving the Power of GWAS and Avoiding Confounding from Population Stratification with PC-Select https://academic.oup.com/genetics/article/197/3/1045/5935993?fbclid=IwAR1P qU6mBn41KTHaE85XHCSrQjP3bfJ1QawHxYy8HsqmpTlp_Mkzi0F5x7w Koyama ML, Levesley A, Koebner RMD, et al (2001) Quantitative Trait Loci for Component Physiological Traits Determining Salt Tolerance in Rice Plant Physiol 125:406 LP 422 - https://doi.org/10.1104/pp.125.1.406 Mapping QTLs for Salt Tolerance in Rice (Oryza sativa L.) by Bulked Segregant Analysis of Recombinant Inbred Lines Using 50K SNP Chip https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4831760/ Munns R, Tester (2005) Genes and Salt Tolerance New Phytol 167:645663 10 Munns R (2005) Genes and Salt Tolerance New Phytol 167:645-663 Munns R, Tester M (2008) Mechanisms of Salinity Tolerance Annu Rev Plant Biol 59:651-681 https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.5 9.032607.092911 11 Maas E., G Hoffman (1997), Crop salt tolerance current assessment, ASCE Journal of Irrig and Drainage Div, pp 115-134 12 Volkmar K.M., Y Hu, H Steppuhn (1997), Physicological responses of plants to salinity, Canadian Journal of plant science, pp 19-27 62 13 World Agricultural Production.August 12, 2021.World Production, Markets, and Trade Report https://www.fas.usda.gov/data/world-agricultural-production 14 Yoshida S (1985), Fundamentals of rice crop science, RRI 15 Pearson GA, SD Ayers, DL Eberhard (1966) Relative salt tolerance of rice during germination and early seedling development Soil Sci 102:151-156 16 Ponnamperuma F.N., A.K Bandyopadhya (1980), Soil salinity as a constraint on food production in the humid tropics In: Priorities for alleviating soil relatedconstraints to food production in the tropics, IRRI, pp 129-157 17 Sharma S.K (1986), Mechanism of tolerance in rice varieties differing in sodicity tolerance, Journal of Plant Soil, 93, pp 141-146 18 Shi Y, Gao L, Wu Z, et al (2017) Genome-wide association study of salt tolerance at the seed germination stage in rice BMC Plant Biol 17:1-11 https://doi.org/10.1186/s12870-017- 1044-0 19 Singh R.K (2006), Breeding for salt tolerance in rice, IRRI, pp 197-238 20 Yoshida S (1985), Fundamentals of rice crop science, RRI 21 Zelensky G.L (1999), Rice on saline soils of Russia, Cahiers Options Mediterraneennes 40, Journal of Physiol Plant, pp 109-113 22 Gramene QTL Database https://archive.gramene.org/qtl/ 63 Cây phả hệ 2391 giống nghiên cứu 64