GIÁO TRÌNH TIẾN HÓA
NGUY N TR NG L NG GIÁO TRÌNH TI N HOÁ THÁI NGUYÊN, 2006 M Đ U KHÁI NI M V TI N HỐ Tiến hố (Evolution) biến đổi có kế thừa th i gian dẫn tới hoàn thiện trạng thái ban đ u n y sinh Thực tế thuật ngữ tiến hố cịn có nghĩa phát triển, đổi mới, Ngư i ta nói tới tiến hố nguyên tử tiến hoá vật lý học, tiến hóa phân tử tiến hố hố học, tiến hóa tổ chức sống tiến hố sinh học, biến đổi tiến b phương thức s n xu t tiến hoá xã h i Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) khoa học nghiên cứu quy luật tiến hoá sinh giới Tiến hố sinh học, cịn gọi tiến hố hữu tiến hoá x y s q trình tự nhân đơi, tự đổi đại phân tử sinh học, sinh s n thể sống, biến đổi thành ph n kiểu qu n thể, dẫn tới biến đổi lồi sinh vật Đó phát sinh phát triển giới sinh vật Quá trình chứa đựng kh c i biến vơ hạn hệ thống sống, từ c p đ phân tử - tế bào đến qu n thể - sinh quyển, mà d u hiệu bật nh t tiến hố sinh học thích nghi hệ thống sống phát triển với điều kiện tồn chúng Vật ch t sống tồn hai đặc tính b n, đối lập thống nh t bổ sung cho nhau, tính ổn định vật ch t di truyền tính biến đổi vật ch t di truyền y, gọi tính di truyền tính biến dị Ngày biết rõ tính ổn định trì b i chế xác nhân đơi phân ly vật ch t di truyền, cịn tính biến dị biến đổi thành ph n c u vật ch t di truyền, gọi biến dị di truyền mức đ biểu vật ch t di truyền hay kiểu thành kiểu hình hồn c nh nh t định, biến dị không di truyền hay thư ng biến (modification) Ngày ngư i ta cho tiến hố sinh học q trình tích luỹ biến dị liên quan tới trình di truyền s tự nhân đôi vật ch t di truyền y Tính ổn định vật ch t di truyền mặt chủ yếu đ m b o cho ổn định di truyền loài Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi nghiệp khoa học C R Darwin (1809- 1892) Nói chung, thuật ngữ tiến hoá sử dụng cho c p đ tổ chức sống từ tử sinh học, tế bào, quan, hệ quan, thể, qu n thể, loài, qu n xã , hệ sinh thái đến tiến hoá sinh Điều b n nh t c n nh n mạnh tiến hoá biến đổi lồi dẫn tới hình thành loài Những d u hiệu bật tiến hoá sinh học phát triển ngày đa dạng, tổ chức ngày cao thích nghi ngày hợp lý Đ I T NG C A H C THUY T TI N HOÁ Lamarck J.B (1809) ngư i đ u tiên đưa m t học thuyết tương đối có tính hệ thống phát triển liên tục giới hữu có tính quy luật, theo hướng hồn thiện tổ chức, từ đơn gi n đến phức tạp Darwin C R (1859) chứng minh toàn b sinh giới ngày kết qu m t trình lịch sử lâu dài diễn theo quy luật sinh học Đối tượng học thuyết tiến hoá quy luật phát triển chung nh t toàn b giới hữu Nhiệm vụ lý thuyết tiến hoá phát mối liên hệ có tính quy luật thiên nhiên hữu cơ, hữu vô cơ, đặc biệt xác lập quan hệ nhân - qu , để đem lại nhận thức khoa học nguồn gốc phát sinh trình phát triển tự nhiên sinh giới Ngày nay, luận điểm b n hạt nhân vật lý thuyết tiến hoá C R Darwin thừa nhận t ng lý thuyết tiến hoá đại N I DUNG C B N C A LÝ THUY T TI N HÓA V n đề trung tâm lý thuyết tiến hoá nguồn gốc lồi Việc gi i thích v n đề liên quan đến hai câu hỏi lớn (i) giới hữu lại đa dạng ngày (ii) đâu m i dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống vậy? Gi i hai câu hỏi lý thuyết tiến hoá đại đến bác bỏ quan niệm tâm siêu hình, thiếu s khoa học sinh học Đặc biệt, việc gi i đáp v n đề thích nghi xem chìa khố lý luận tiến hố Cũng mà Darwin đặt tên cho tác phẩm chủ yếu “Nguồn gốc lồi đư ng chọn lọc tự nhiên b o tồn dạng thích nghi nh t đ u tranh sinh tồn” (1859) Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh v n đề nguồn gốc lồi lý thuyết tiến hố cịn đề cập tới v n đề nguồn gốc sống nguồn gốc lồi ngư i Qua làm sáng tỏ khác q trình tiến hố hố học, tiến hoá sinh học tiến hoá xã h i N i dung học thuyết tiến hoá đề cập tới nhóm v n đề: Bằng chứng tiên hoá d u hiệu trực tiếp gián tiếp chứng minh có thực tiến hố, chứng phân loại học, gi i phẫu học, phôi sinh học, cổ sinh vật học (1) Bằng chứng giải phẫu so sánh Cơ quan tương đồng quan nằm vị trí tương ứng thể loài sinh vật, quan có nguồn gốc q trình phát triển phơi chúng có kiểu c u tạo giống Ví du đặc điểm c u tạo tương tự xương chi trước m t số lồi đ ng vật có xương sống, ếch, chim, dơi, mèo, ngựa, khỉ, tay ngư i Tuyến nọc đ c rắn tương đồng với tuyến nước bọt Vịi hút lồi bướm tương đồng với đơi hàm lồi sâu bọ khác Nhận xét kiểu c u tạo giống quan tương đồng ph n ánh nguồn gốc chung, kết qu q trình tiến hố từ nguồn gốc chung dẫn tới phân hoá đa dạng theo hướng khác Những sai khác chi tiết quan tương đồng kết qu phân hố để thực chức khác Cơ quan tương tự quan có nguồn gốc khác q trình phát triển phơi, lại đ m nhận chức phận giống nhau, nên có hình thái tương tự, cịn gọi quan chức Ví dụ cánh sâu bọ cánh dơi, mang cá mang tơm, củ hồng tinh củ khoai lang Trong trư ng hợp củ hoàng tinh tương đồng với thân Tua đậu Hà Lan gai hoàng liên biến dạng thành Có thể nhận xét quan tương tự ph n ánh tiến hoá đồng quy, quan tương đồng ph n ánh tiến hoá phân ly Cơ quan thoái hoá quan phát triển không đ y đủ thể trư ng thành Hiện tượng gi i thích điều kiện sống thay đổi, m t số quan m t d n chức ban đ u, mặc d u trước đạt thích nghi hợp lý tương đối, tiêu gi m đ n cuối lại m t vài d u tích vị trí trước chúng Ví dụ hai bên l huyệt trăn có hai m u xương hình vuốt nối với xương chậu, điều chứng tỏ lồi bị sát khơng chân tiến hố từ bị sát có chân D u tích thối hố ngón chân chó, ngón ngón chân lợn Cá voi lồi đ ng vật có vú, thích nghi với đ i sống nước, mà chi sau bị tiêu gi m, đến cịn di tích xương đai hơng Đ ng vật có vú, thể đực vú bị thối hố, cịn d u tích tuyến sữa tuyến sữa khơng hoạt đ ng Hoa đực đu đủ có 10 nhị, ngư i ta phát d u tích nhuỵ Các lồi đ ng vật thực vật có nguồn gốc lưỡng tính, q trình tiến hố chúng phân hố thành đơn tính (2) Bằng chứng phơi sinh học Sự giống phát triển phôi thể ch phôi đ ng vật có xương sống thu c lớp khác nhau, giai đoạn phát triển đ u tiên có đặc điểm giống Sự giống phát triển phơi lồi thu c nhóm phân loại khác m t chứng hùng hồn nguồn gốc chung chúng Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho phát triển cá thể lặp lại m t cách rút gọn lịch sử phát triển loài (3) Bằng chứng địa tý sinh vật học Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á châu âu, Tân bắc vùng châu Mỹ C hai vùng có lồi đ ng vật tiêu biểu, g u trắng, cáo trắng, tu n l c, g u xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng Tuy tồn m t số loài đặc hữu cho m i vùng, Cổ bắc có lạc đà hai bướu, ngựa hoang, gà lơi, Tân bắc có g u chu t, gà lôi đồng Đến kỷ Thứ ba đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc Tân bắc nối liền với nhau, hệ đ ng vật đồng nh t Đến kỷ Thứ tư, cách triệu năm, đại lục châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu eo biển Berinh, kiện dẫn tới m i vùng có m t số lồi đặc hữu Hệ đ ng vật vùng châu Úc có lồi thú bậc th p, thú mỏ vịt, nhím mỏ vịt, thú có túi Riêng thú có túi có 200 loài Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách 220 triệu năm cuối kỷ Thứ tách khỏi lục địa châu Mỹ Vào th i đại chưa xu t thú có nhau, lục địa Úc giữ thú có túi ngày Cịn lục địa khác, thú bậc cao xu t phát triển trực tiếp tiêu diệt thay thú bậc th p Newziland tách khỏi lục địa Úc vào th i kỳ chưa có đ ng vật có vú, khơng có lồi thú địa phương săn bắt, loài chim dễ dàng kiếm ăn mặt đ t, cánh thoái hoá, tiêu gi m dẫn tới tồn chim cánh cụt Hệ đ ng vật xem cổ nh t giới Đặc điểm hệ đ ng vật vùng phụ thu c vào điều kiện địa lý sinh thái, mà phụ thu c vào chia tách th i kỳ chia tách lục địa q trình tiến hố sinh giới Nghiên cứu phân bố hệ thực vật nhận th y đặc điểm tương tự Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, cịn châu Úc có đặc điểm riêng biệt Hệ đ ng vật đ o đại lục đ o đại dương có biểu nét riêng biệt Đ o đại lục hình thành nguyên nhân dẫn tới chia tách m t ph n lục địa cách ly b i eo biển Ví dụ đ o H i Nam, đ o Phú Quốc Đ o đại dương hình thành m t vùng đáy biển nâng cao không liên quan trực tiếp tới đại lục Về đặc điểm hệ đ ng vật, đ o đại lục tách khỏi đ t liền hệ đ ng vật khơng có khác so với vùng lân cận đại lục Về sau cách ly địa lý, hệ đ ng vật đ o phát triển, tiến hố theo hướng khác dẫn tới hình thành lồi đặc hữu Qu n đ o nước Anh ngày vào th i kỳ băng hà đ u kỷ Thứ đại Tân sinh m t ph n đại lục châu Âu, hệ đ ng vật b n giống lục địa châu Âu Đ o Coocxơ tách từ đại lục châu Âu hệ đ ng vật giống hệ đ ng vật vùng Địa Trung h i, nhiên có m t số phân lồi đặc hữu, nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v Khi đ o đại dương hình thành chưa có sinh vật, sau có m t số loài di cư từ vùng lục địa đ o lân cận tới Do hệ đ ng vật đ o đại dương thư ng nghèo nàn bắt gặp đa số lồi có kh vượt biển, chim, dơi, m t số sâu bọ Do cách ly địa lý, hệ đ ng vật d n d n hình thành lồi đặc hữu Sự hình thành hệ đ ng vật đ o m t chứng trình hình thành lồi tác dụng chọn lọc tự nhiên cách ly địa lý (4) Bằng chứng cổ sinh vật học thể qua liệu nghiên c u địa chất học Lịch sử hình thành tiến hóa giới sinh vật gắn liền lịch sử Trái đ t Sự sống phát sinh phát triển ngày tr i qua đại địa ch t đại Thái cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh Tân sinh Đại Thái cổ (3500 triệu năm) Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm) Xu t nhóm ngành t o, t o lục, t o vàng, t o đỏ Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Cambi có Tơm ba nhóm chân khớp cổ nh t, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu) năm phát triển Quyết tr n, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá (325 triệu năm) (v) Kỷ Permer (220 triệu năm) Đại Trung sinh (220 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura (iii) Kỷ Ph n Trắng Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm kỷ (i) Kỷ Thứ (67 triệu năm) (ii) Kỷ Thứ (3 triệu năm) với kiện đặc biệt xu t lồi Ngư i.Trong q trình hình thành phát triển, bề mặt Trái đ t có biến đổi r t Thật khó tư ng tượng vùng núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có đ cao 3000 mét so với mặt biển xưa lại biển Những biến đổi có nh hư ng lớn tới tiến hóa giới sinh vật Ngun nhân tiên hố Nhân tơ tiên hoá yếu tố chi phối phát triển giới hữu Trong có tác đ ng qua lại r t phức tạp nhân tố biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên, ngoại c nh Động lực tiến hoá nhân tố b n nh t thư ng xuyên thúc đẩy phát triển loài Điều kiện tiến hố hồn c nh thuận lợi hay b t lợi cho phát huy tác dụng nhân tố tiến hố Giữ vai trị đặc biệt quan trọng nhân tố tác đ ng qua lại nhân tố Phương thức tiến hố, hình thức chế q trình hình thành lồi Các lồi hình thành s n phẩm q trình tiến hố diễn theo hai phương thức (1).Sự tiến hố diễn từ từ, qua nhiều đ ng trung gian, tích luỹ biến dị nhỏ (2).Sự tiến hố diễn đ t ng t, gián đoạn, biến đổi lớn, gọi đ t biến Sự hình thành lồi kết qu q trình tiến hố Chiều hướng tiên hố Những hướng đư ng cụ thể trình phát triển lồi, hay nhóm lồi Những quy luật ph n ánh xu phát triển t t yếu q trình tiến hố, đồng th i nghiên cứu tốc đ nhịp điệu tiến hoá Trong nhóm v n đề ngun nhân tiến hố v n đề m u chốt chi phối quan niệm phương thức chiều hướng tiến hoá H NG PHÁT TRI N C A LÝ THUY T TI N HÓA Về đối tượng, ngày lý thuyết tiến hố khơng dừng lại việc nghiên cứu quy luật phát triển chung toàn b giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù quy luật tiến hố nhóm lồi trình đ tổ chức khác nhau, phương thức sinh s n khác Ngồi thuyết tiến hố đại nghiên cứu quy luật tổ chức hệ sống, đặc biệt quy luật tổ chức lồi với đơn vị lồi, quan trọng nh t qu n thể địa phương Do xác định biến đổi diễn n i b loài, dẫn đến phát sinh loài N i dung thuyết tiến hoá đại sâu gi i v n đề chế tiến hoá Sự phát triển di truyền học, đặc biệt di truyền học qu n thể gi i thích chế biến đổi thành ph n kiểu gien qu n thể dẫn tới phát sinh loài Nh phát triển sinh học phân tử góp ph n làm sáng tỏ chế tiến hoá c p đ phân tử, chế tiến hoá phạm vi lồi hay tiến hố nhỏ, chỉnh lý bổ sung hiểu biết nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá Ngày vận dụng thành tựu sinh thái học, sinh học qu n thể, học thuyết sinh để nghiên cứu nhiều tiến hoá lớn Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá m t lý thuyết tổng hợp, có s khoa học dựa khái qt hố tài liệu nhiều b mơn sinh học Ngày cịn m t khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng phương pháp di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê Đặc biệt, vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học điều khiển học, ngư i ta mơ hình hố q trình tiến hố diễn hệ sinh thái, m kh điều khiển tiến hoá VAI TRÒ C A LÝ THUY T TI N HỐ Các b mơn sinh học cung c p nhiều chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ phát triển b môn sinh học, xác định quan điểm phương pháp tư tư ng việc nghiên cứu tượng, trình cụ thể sống Những tài liệu, kiện sinh học phân tích, lý gi i quan điểm tiến hố Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào b mơn sinh học dẫn đến hình thành b mơn hình thái học tiến hố, phơi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá Lý thuyết tiến hoá r t g n gũi với triết học vật biện chứng s khoa học tự nhiên triết học vật biện chứng, có tác dụng quan trọng giáo dục giới quan vô th n Ngược lại, ánh sáng triết học vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đắn, gi i khủng ho ng quan điểm phương pháp tư tư ng Lý thuyết tiến hố có tác dụng to lớn thực tiễn, cụ thể quy luật phát triển giới hữu tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn s n xu t, thực nghiệm khoa học s lý luận để điều khiển phát triển sinh vật Những quy luật biến dị, di truyền chọn lọc mà S R Darwin tổng kết sau di truyền học đại bổ sung s lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống Những quy luật trình hình thành loài s khoa học v n đề b o vệ môi trư ng khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật Ngày hoạt đ ng xã h i loài ngư i làm biến đổi sâu sắc môi trư ng sống b c l hậu qu nghiêm trọng việc sử dụng khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý Nắm vững quy luật tiến hoá giới hữu điều khiển tiến hố sinh học v n đề c p bách tồn phồn vinh loài Ngư i b i b n thân ngư i chịu chi phối quy luật tiến hố sinh học Giáo trình lý thuyết tiến hố trình bày quy luật phát sinh, phát triển sống để góp ph n xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tư ng giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh gi ng dạy tốt chương trình sinh học đại cương trư ng TH s , TH phổ thông, trư ng cao đẳng, đại học sư phạm sử dụng làm tài liệu tham kh o cho m t số trư ng đại học quan nghiên cứu có liên hệ tới v n đề lý thuyết tiến hóa Ph n I L CH S PHÁT TRI N C A LÝ THUY T TI N HOÁ Ch T T ng NG TI N HOÁ TR 1.1 QUAN NI M DUY TÂM SIÊU HÌNH V K XVIII C DARWIN GI I SINH V T TR C TH 1.1.1 Nh ng quan ni m tâm siêu hình v sinh gi i Những quan niệm ngự trị tư tư ng nhân loại hàng nghìn năm trước kỷ XVIII, biểu qua quan niệm hoang đư ng th n thoại tôn giáo, truyện “Th n trụ tr i”, “Th n chử l u”, ”Th n Khơnum”, kinh thánh Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo 1.1.2 Th c ch t quan ni m th n t o lu n m c đích lu n Platon (427 - 347 trước Cơng nguyên) - Nhà triết học tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo loài sinh vật, m i sinh vật gồm ph n xác hồn Thể xác nơi tạm trú “linh hồn b t diệt” Trong sinh vật, ngư i tạo hoá cho xu t đ u tiên Đ ng vật s n phẩm suy biến ngư i Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa nhà triết học lớn th i cổ Hy Lạp, vừa nhà nghiên cứu sâu sắc sinh vật, gi i thích tượng tự nhiên theo mục đích luận cho đặc điểm sinh vật hợp lý tuyệt đối chứa đựng mục đích sáng tạo thượng đế Ví dụ thể, m i quan b phận c u tạo phù hợp với chức phận Trong tự nhiên, lồi sinh vật có ăn khớp nhịp nhàng, thể xếp định trước Mục đích luận Aristot nh hư ng tiêu cực đến quan niệm giới hữu su t hai ngàn năm 1.1.3 Tiên thành lu n thuy t thang sinh v t Tiên thành luận Theo quan niệm tiên thành luận phơi có sẵn m t thể thu nhỏ với đ y đủ b phận, từ phát triển thêm kích thước khơng xu t quan Cơ thể chứa đựng mà Thượng đế đặt sẵn vào m m phôi Tiên thành luận cho thể với đ y đủ b phận nằm sẵn tế bào tinh trùng, tế bào trứng thể mẹ cung c p ch t dinh dưỡng cho lớn lên Thuyết thang sinh vật Thuyết m t hình thức tiên thành luận m r ng cho toàn b sinh giới Ch Bonnet (1720 - 1793) xếp t t c dạng vô hữu thành m t thang nhiều bậc Phơlt, lửa, khơng khí, nước, đ t, kim loại, khống ch t, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, ngư i, thiên th n M i loài triển khai m m phơi có sẵn từ th i nguyên thuỷ 1.1.4 S đ i di t vong c a quan ni m tâm Đến kỷ XVIII, quan niệm giới tự nhiên chủ yếu mang tính ch t tâm, xem sinh giới s n phẩm m t lực lượng th n bí, quan niệm linh hồn định b n ch t sống Về phương pháp siêu hình ch xem sinh vật b t biến số lượng đặc điểm loài, loài sinh vật thượng đế sáng tạo m t l n khơng có quan hệ với nguồn gốc Sự xu t giới quan tâm siêu hình m t t t yếu lịch sử Do không nắm b n ch t tượng tự nhiên mối liên hệ nhân qu tượng đó, nên ngư i ta bu c ph i gi i thích yếu tố th n linh Từ thượng cổ đến kỷ XV, ngư i nhận thức giới tự nhiên quan sát trực tiếp vật tượng nơi, lúc nên khó nhận th y biến đổi Từ kỷ XV-XVII xu t phương pháp thực nghiệm, chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách r i đối tượng nghiên cứu với vật xung quanh Hơn quan niệm siêu hình cịn có nguồn gốc xã h i nhằm b o vệ lợi ích giai c p thống trị Triết học tâm gi i thích vật, tượng trạng thái đứng yên, biệt lập Nếu đ i quan niệm tâm siêu hình m t t t yếu lịch sử diệt vong chúng điều tránh khỏi S n xu t phát triển, khoa học tiến b , ngư i nhận thức b n ch t quy luật phát triển tượng tự nhiên, thành kiến mê tín dị đoan, hoang đư ng tôn giáo d n bị xố bỏ Các quan niệm tâm siêu hình nói chung, có mục đích luận cố định luận chưa bị diệt vong, bị phá vỡ m ng lớn bắt bu c ph i thay đổi cách nhìn nhận thực tế tồn giới sinh vật tạo tiền đề cho quan niệm có tính cách mạng hơn, cu c chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme) Quan niệm cố định luận sinh giới quan niệm nh t ngự trị vào thể kỷ XVIII, bước thay b i quan niệm biến hình luận, học thuyết vật đ u tiên sinh học tiếp sau học thuyết tiến hố J B Lamarck, xem học thuyết tiến hoá đ u tiên sinh học, đến lý thuyết tiến hoá C R Darwin lý thuyết tiến hoá đại 1.2 BI N HÌNH LU N 1.2.1 M t s quan ni m s khai v gi i sinh v t Th i n Đ c đ i, kỷ thứ trước công nguyên, ngư i ta quan niệm có yếu tố vật ch t (lửa, nước, khơng khí, đất) tương tác hợp thành thể, chết thể bị phân huỷ lại tr yếu tố Th i Trung Qu c c đ i, ngư i ta đưa quan niệm âm dương tương tác với tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh vạn vật Th i Hy L p c đ i, ngư i ta quan niệm đ ng vật sinh từ nước tác dụng ánh sáng mặt tr i, sau di cư lên cạn Heraclit cho lửa nguồn gốc vận đ ng, tồn b giới vơ hữu kết qu chu i biến đổi không ngừng Theo đemôcrit, vật kết qu kết hợp nguyên tử: sinh vật kể c ngư i có nguồn gốc tự nhiên, khơng ph i Thượng đế tạo Sự đ i biến hình luận gắn liền với tên tuổi Buffon G.L (1707 - 1788) Saint Hilaire (1722 - 1844) Xanh Hile (Saint Hilaire) đại diện xu t sắc nh t biến hình luận đ u kỷ XIX với lý thuyết “Thể thức c u tạo thống nh t đ ng vật” Ông cho rằng, điều kiện ngoại c nh tác đ ng trực tiếp đến đ ng vật làm cho thể phát thêm m t mẫu vật Proconsul africanus Sau nhiều mẫu xương Proconsul tìm th y Đến năm 1980, nhà khoa học Mĩ A Walker tình c phát xương Proconsul đống xương đ ng b o tàng cổ sinh học Kenya Sau đó, năm 1984 nhà chun mơn tìm th y nhiều mẫu xương đủ để lắp ráp b xương Proconsul hồn chỉnh Proconsul có tập tính di chuyển chậm chuyển từ sang khác, đu đưa cành nh có tay khơng có Có thể Proconsul tổ tiên chung c ngư i vượn ngư i, không ph i tổ tiên hắc tinh tinh khỉ đ t Proconsul tồn nh t kho ng 18 triệu năm trước M t kiện r t quan trọng tìm th y mẫu hoá thạch Kenyapithecus lớp địa t ng có niên đại 10,5 triệu năm M t số mẫu xương có tuổi địa ch t từ đến triệu năm xem tiền thân loài ngư i Các dẫn liệu kh o cổ cho phép mơ t khái qt sơ đồ tiến hố dẫn đến loài ngư i sau: kho ng 45-50 triệu năm trước đây, ngư i vượn khỉ có nguồn gốc chung m t loài linh trư ng cổ Các nhánh tiến hố lồi khỉ có đuôi không đuôi tách cách kho ng 25-30 triệu năm, nhánh tiến hố thành ngư i tách vào kho ng 5-10 triệu năm Do xét quan hệ họ hàng hắc tinh tinh g n với ngư i c V n đề đặt c n xác định th i điểm xu t dạng ngư i đ u tiên Các mẫu hố thạch tìm kiếm cho th y Dryopithecus r t giống Kenyapithecus châu Phi Hố thạch chúng tìm th y châu Âu từ Thổ Nhĩ Kì đến Tây Ban Nha địa t ng niên đại từ 1,5 đến 12 triệu năm Theo quan điểm ngày nay, Dryopithecus không ph i tổ tiên lồi ngư i khơng ph i tổ tiên đư i ươi (Orangutan) Mẫu hoá thạch Ramapithecus tìm th y năm 1934 phía bắc n Đ , sau th y Pakistan Tuy vậy, h i nghị quốc tế nguồn gốc loài ngư i vào năm 1981 1982 xác nhận Ramapithecus khơng ph i tổ tiên trực tiếp lồi ngư i M u hàm Ramapithecus giống với đư i ươi nhiều hắc tinh tinh Phân tích hố sinh cách thử hoạt tính protein ph n ứng kháng nguyên chứng minh điều nói Ramapithecus không ph i tổ tiên ngư i c đư i ươi Trong đó, chứng sinh học phân tử kh o cổ học cho th y dạng tổ tiên ngư i xu t châu Phi Về phân hố, nói q trình phát triển Primates từ 25 triệu năm tr lại ngày mơ t sơ đồ hình 21 Điều đáng ý dòng vượn phát triển thành ngư i bắt nguồn từ Proconsul vào kho ng 20 triệu năm, tiếp sau Kenyapithecus kho ng 15 đến 11 triệu năm trước Australopithecus coi dạng đ u tiên loài ngư i, mặc d u nhiều nét giống vượn Khi phát ngư i cổ Java, nhà nghiên cứu cho đ i dạng ngư i đ u tiên tính cách kho ng 500 000 năm Tuy vậy, nhà kh o cổ học dựa nhiều mẫu hoá thạch lại xác định ngư i xu t cách kho ng 15 triệu năm, nhà sinh học phân tử cho kho ng triệu năm Sau tranh luận, 111 họ tạm th i thống nh t kho ng 7,5 triệu năm Ngày đa số quan niệm dạng ngư i đ u tiên đ i kho ng 8-10 triệu năm trước Địa điểm xu t loài ngư i châu Phi, cụ thể vùng đ t Ethiopia, Kenya, Tanzania Nam Phi Khi xem xét b n đồ châu Phi, Y Coppens nhận th y địa điểm thu mẫu hoá thạch ngư i cổ nằm Đơng Phi, cịn hắc tinh tinh khỉ đ t sống tìm th y phía Tây châu Phi Trong mẫu hố thạch ngư i cổ khơng tìm th y phái Tây, mẫu hoá thạch hắc tinh tinh khỉ đ t khơng tìm th y Đơng Phi Sự khác hai vùng châu Phi thể rõ ch Đơng Phi đồng cỏ (savanna), cịn Tây Phi rừng rậm to Như họ Panidae (hắc tinh tinh khỉ đ t) họ ngư i có cách li địa lý q trình hình thành lồi Có lẽ, kho ng triệu năm trước có m t biến cố kiến tạo địa ch t r t lớn x y tạo thành dãy núi ngăn cách Đông Tây Phi m t nhân tố tác đ ng dẫn đến xu t lồi ngư i phía Đơng Sự tiến hố nhóm Primates có liên quan đến biến đổi địa ch t, địa lý, biến đ ng tạo sơn, nối liền lục địa châu Phi Âu-A kho ng 15 triệu năm trước đây, xu t bình nguyên đứt gãy lục địa chạy Phi Sự biến đổi địa lý kéo theo thay đổi khí hậu, làm cho Đơng Phi tr nên khơ hạn Những biến đổi có ý nghĩa quan trọng xu t loài ngư i Sự cách địa lý điều kiện môi trư ng biến đổi sâu sắc m t tiền đề đưa đến thay đổi b n vật ch t di truyền (thay đổi b NST), tạo điều kiện cho phát sinh loài ngư i Năm 1995, nước c ng hoà Tchad thu c Trung Phi, mẫu hoá thạch xương hàm m t Australopithecus phát cho th y nơi lồi ngư i khơng Đơng Phi M t dạng vượn gọi ngư i vượn sống cách th i nh t 34, từ 8-10 triệu năm gọi Australopithecus - vượn phương Nam Có thể xem Australopithecus m t dạng quan trọng đư ng hình thành dạng ngư i Mẫu hố thạch nhiều lồi australopithecus khác tìm th y Đơng Phi sống th i gian cách th i kho ng triệu năm Năm 1924, Raymond Dart tìm th y m t mẫu xương sọ hoá thạch Taung thu c vùng Đơng Nam châu Phi, sọ m t đứa bé chừng 5-6 tuổi R Dart khẳng định m t mẫu ngư i nguyên thuỷ đặt tên Australopithecus africanus (Vượn phương Nam) Phát công bố báo Sau Johannesburg ngày 25/02/1925 Đến năm 1936, Robert Broom nhận định ý kiến R Dart đưa trước năm ơng tìm th y m t hoá thạch nữ Australopithecus Năm 1948, R Broom phát Australopithecus robustus Kromdraii nghiên cứu hoá thạch nhiều dạng Australopithecus, nh n mạnh Australopithecus m t giống (genus) gồm nh t hai lồi: A Africanus nhỏ A Robustus to Theo R Broom, A Africanus xu t sớm hơn, hai chân, sống cách th i kho ng triệu năm tổ tiên loài ngư i Sau 23 năm, đến năm 1959, hai vợ chồng nhà kh o cổ nhân học ngư i Anh Louis Mary Leakey phát hẻm vực 112 Onduvai (Bắc Tanzania) d u vết hoá thạch m t cá thể tương tự Australopithecus Vào m t buổi trưa, bà Mary Leakey tìm m t mẫu sọ não hố thạch, sọ m t vượn ngư i đ 18 tuổi, đặt tên Zinjanthronus boisei, sau mẫu đặt tên lại A Boisei Các kết qu khai quật hai vợ chồng Louis Mary Leakey thu nhận Kenya Onduvai khẳng định tồn Australopithecus Mẫu hoá thạch Zinjanthropus boisei, sau sửa lại Australopithecus boisei, có niên đại cách th i 1750 000 năm Như vậy, ngư i ta tìm th y hố thạch lồi Australopithecus Từ năm 1973 đến 1977, nhà nghiên cứu thu thập hàng trăm mẫu hố thạch tương ứng với nh t 65 cá thể, t t c thu c Australopithecus, có niên đại kho ng 3,8 đến 2,5 triệu năm, chúng sống đồng cỏ, ẩm, có bụi, cạnh sông hồ lớn Ngày 30/11/1974, nhà nghiên cứu ngư i Mĩ Donald Johanson may mắn tìm th y mẫu xương vượn ngư i Australopithecus, gồm 52 xương không trùng lặp m t cá thể kho ng 20 tuổi, cao kho ng m t mét nặng g n 30 kg, mẫu xương hố thạch Lucy, có ký hiệu AL 288-1 Việc xác định niên đại cho th y Lucy sống cách th i kho ng 3,5 triệu năm, đặt tên lồi lồi A Afarensis (Hình 27: Hình tái tạo Lucy) Kết qu nghiên cứu thu nhận cho th y ngư i vượn sống cách kho ng đến triệu năm: Suốt m t th i gian dài sau đó, Lucy coi tổ tiên loài ngư i Về sau thay đổi loài A Africanus Các d u vết hố thạch Australopithecus phát nhiều Đơng Phi, m t số mẫu vật đáng ý là: + Năm 1994, phát dạng "con trai Lucy", mẫu A Afarensis có niên đại 2,9 triệu năm + Năm 1993, Tim White tìm th y hoá thạch bậc tiền bối Lucy Aramis, với 50 mẫu từ 17 cá thể có niên đại 4,4 triệu năm Đó lồi A Ramidus + Năm 1995, nước c ng hoà Tchad thu c Trung Phi, ngư i ta phát xương hàm m t australopithecus, đặt tên Abel chứng tỏ nơi lồi ngư i khơng ph i Đơng Phi Có thể nói Australopithecus có nh t loài, sống th i gian dài có phân hố giới tính hình thái, đực cao trung bình 1,3 mét, nặng g n 45 kg, không cao 1,2 mét mang không 30 kg Các Australopithecus dạng trung gian tổ tiên xa xưa ngư i Homo 13.6.5 S phát tri n c a gi ng ng i Homo Các loài thu c giống ngư i Homo có tính ch t khác biệt so với vượn ngư i, xem đại diện đ u tiên ngư i đại (Homo sapiens sapiens) Sự tiến hoá giống ngư i Homo có lẽ diễn theo trình tự lịch sử sau: 113 ngư i khéo léo Homo habilis, ngư i đứng thẳng Homo erectus, ngư i thông minh (ngư i cận đại) Homo sapiens ngư i đại Homo sapiens sapiens (Chữ sapiens sapiens có nghĩa r t thông minh, thông minh, để nh n mạnh kh trí tuệ ngư i đại) + Ng i khéo léo (Homo habilis): Năm 1961-1964, mẫu hố thạch quan trọng tìm th y Onduvai (Tanzania) có đặc điểm g n giống với Australopithecus, có m t số đặc điểm vượt tr i hơn, đặc biệt sọ não đạt tới 650 cm3 Tại địa điểm tìm th y mẫu thư ng có cơng cụ đồ đá thơ sơ Có thể cá thể biết sử dụng cơng cụ, Leakey xếp vào họ ngư i Homo ngư i đ u tiên Đến năm 1964, vợ chồng Leakey gọi chúng ngư i khéo léo Homo habilis Sau mẫu Homo habilis cịn tìm th y Omo thu c Ethiopia hồ Turkana (Kenya) có niên đại 1,9 đến 1,8 triệu năm Theo Leakey đồng nghiệp, H habilis sống th i với Australopithecus Đông Phi kho ng đến triệu năm trước Homo habilis m t dịng tiến hố đ c lập dẫn đến hình thành ngư i biết chế tạo cơng cụ chúng dịng tiến hố thẳng đến ngư i Homo, khơng ph i Australopithecus Về hình thái, sinh lý, Homo habilis nhỏ m nh dẻ, ngư i lớn cao kho ng m t đến 1,5 mét, nặng từ 25-50 kg, có phân hố hình thái giới tính rõ ràng, cá thể đực lớn g p đôi m t số cá thể Tuổi thọ khơng cao, đa số mẫu hố thạch thu kho ng 20 tuổi, cá thể 30 tuổi già Não b đạt tới 600-800 cm3, to não australopithecus, mặt thu hẹp có thay đổi theo hướng ngư i đại, trán nhô, g mắt rõ, mặt trịn hơn, hàm nhỏ nhỏ Các chi trước cịn dài, ngón tay có kh c m nắm chặt, bàn chân giống ngư i đại Homo habilis có d u hiệu lơng, da đen hay màu nâu (có lẽ thư ng xuyên phơi nắng) Ph n lớn mẫu H Habilis tìm th y vũng nước, có lẽ chúng có nhu c u nước lớn cu c sống Về tập tính hoạt đ ng sống, H Habilis đ u tiên thư ng sống bóng to, hái lượm củ, qu , hạt, hoa, chồi non, săn bắt đ ng vật, côn trùng, giun, ốc sên, cá, trứng chim, Ngư i H Habilis sống thành b y đàn, thư ng vài mươi cá thể đông hơn, chưa ph i đ i sống xã h i Ngươi khéo léo biết dùng cành cây, gai nhọn, đá, để làm m t số công cụ cách kho ng 2,6 triệu năm, thâm chí lâu Đó d u hiệu cổ nh t văn minh sơ khai loài ngư i Homo habilis bắt đ u biết quan sát, ghi nhận âm thanh, mùi, tập tính lồi vật khác, nhận biết mùa, tượng thay đổi môi trư ng xung quanh, hiểu biết họ d n d n tích luỹ Nh biết quan sát, họ săn bắt tết, nên thức ăn thịt có nhiều Nguồn thức ăn giàu protein góp ph n đáng kể cho tăng cư ng hoạt đ ng trí não Trong cu c sống d n d n xu t phân công lao đ ng sơ khai, cá thể nam to khoẻ săn bắt, cịn cá thể nữ "nhà" nuôi Việc phân chia thức ăn kiếm được, phối hợp săn bắt 114 s đ u tiên tiến tới hình thành đ i sống xã h i Th i gian nuôi kéo dài, bắt đ u biết hướng dẫn, kiểm soát hoạt đ ng cái, truyền đạt hiểu biết cu c sống xung quanh Mối quan hệ phức tạp d n d n đòi hỏi phát triển âm giàu âm tiết (hay ngôn ngữ) c n thiết cho giao tiếp Các nghiên cứu gi i phẫu học mẫu hoá thạch cho th y H Habilis chưa thể nói tốt Nhưng họ dùng cử tay nét mặt để truyền đạt thông khác Ngư i khéo léo H Habilis sông cách kho ng 3,0 đến 1,5 triệu năm châu Phi + Ng i đ ng thẳng (Homo erectus) Ngư i đứng thẳng H erectus có niên đại kho ng 1,8 đến 0,2 triệu năm, mẫu hố thạch tìm th y khơng châu Phi, mà cịn th y châu Á châu Âu M t số mẫu hoá thạch c n nói tới, ngư i Java (1891-1893), ngư i Heidelberg (1907) ngư i Bắc Kinh (1927) Bác sĩ ngư i Hà Lan Eugène Dubois phát ngư i cổ Java (trên đ o Java Indonesia) Hiện làng Trinil, nơi phát mẫu hoá thạch ngư i Java cịn có bia đá ghi dịng chữ "P.E 175 m ONO - 1891- 1893", có nghĩa mẫu hoá thạch ngư i vượn thẳng Pithecanthropus erectus, tìm th y cách 175 mét Đơng-bắc-đơng , năm 1891 - 1893 Tháng 10/1907, ngư i ta tìm th y m t xương hàm to có Mauer g n vùng Heidelberg nước Đức Ngư i vượn Heidelberg, coi lồi Homo erectus có lẽ sống vùng đ t châu âu kho ng 600 000 năm trước th i Nói ngư i vượn Bắc Kinh, vào năm 1927, bác sĩ ngư i Canada D Black m t số nhà địa ch t ngư i Thuỵ Điển khai quật mẫu xương ngư i vượn đồi Chu Khẩu Điếm cách Bắc Kinh 40 km phía Đơng Nam Nghiên cứu số nhân chủng học, ngư i ta xác định mẫu hố thạch dạng ngư i Homo erectus gọi ngư i Bắc Kinh (Sinanthropus pekinensis), gọi Pithecanthropus pekinensis Đến năm 1930, lại tìm th y thêm di cốt m nh công cụ, khiến cho D Black làm việc ngày đêm không c m th y mệt mỏi ông chết tay c m sọ ngư i Sinanthropus Năm 1935, bác sĩ Fr Weidereich ngư i tiếp tục công việc D Black đủ s xác định Sinanthropus thu c giống Homo Ngư i Bắc Kinh có niên đại kho ng 500 000 năm trước đây, có lẽ m t dạng ngư i cổ, mắt xích trung gian ngư i vượn Theo Fr Weidereich, ngư i Bắc Kinh di chuyển hai chi sau, khác với vượn ngư i, sọ não kho ng 1000 cm3 lớn sọ vượn ngư i (400 cm3), lại bé sọ ngư i đại (1300 cm3) Các di tích cơng cụ tìm th y chứng tỏ ngư i Bắc Kinh có trình đ văn minh sơ khai đáng ý G V Koenigswald (1937) tiếp tục khai quật Java tìm th y m t sọ có đặc điểm giống với sọ, mà Dubois tìm được, hình thái c u tạo phức tạp có niên đại hoá thạch kho ng 500 000 năm Nghiên cứu so sánh cho th y ngư i Java ngư i 115 Bắc Kinh có đặc tính chủ yếu giống nhau, có quan hệ trực tiếp với ngư i Heidelberg Nhưng dù ngày khoa học khẳng định c dạng ngư i nói thu c lồi Homo erectus Về đặc điểm hình thái, sinh lý tập tính hoạt đ ng sống, Homo erectus có chiều cao từ 1,4 - 1,8 m, sọ não kho ng 750- 1400 m3 (lớn ngư i H habilis nhỏ ngư i đại), l chậm c t sống thể rõ kh thẳng đứng Vị trí th p c u tạo qu n cho th y có kh phát âm phức tạp (tiếng nói) Có lẽ cách kho ng 0,5 triệu năm, ngư i H erectus có số lượng cá thể không đông, kho ng vài trăm nghìn sơng phân tán theo nhóm đàn phạm vi r ng Tuổi thọ trung bình H erectus kho ng 20-25 năm M i nhóm kho ng 30 cá thể, hoạt đ ng săn bắt đ ng vật, hái lượm qu cây, nên khu vực sống r ng địa điểm sống nhóm thư ng không ổn định Ngư i H erectus bắt đ u chinh phục thiên nhiên, săn bắt, Các di tích cho th y họ t n cơng t t c loài đ ng vật, chủ yếu đ ng vật nhỏ biết dồn mồi vào bẫy Nhiều công cụ đá chế tạo tác đ ng đơn gi n, đập vỡ để dùng m nh đá nhọn sắc, ghè mài đá lên nhau, M t kiện quan trọng, có ý nghĩa lớn mang tính định tới chuyển hố thực cu c sống loài ngư i nguyên thuỷ, kiện ngư i Homo erectus biết dùng lửa Các loại công cụ ngư i H erectus chế tạo thay công cụ ban đ u cịn q thơ sơ ngư i Homo habilis Có thể nhận th y d u hiệu chung c hai lồi ngư i thích xa, phân tán r ng, "lang bạt kiếm ăn, chinh phục thiên nhiên" khắp nơi giới + Ng i c n đ i (Homo sapiens): Những mẫu hoá thạch khai quật rõ ngư i Homo erectus có d u hiệu điển hình biến m t kho ng từ 200 000 đến 150 000 năm trước đây, ng ch cho hoá thạch ngư i cận đại Homo sapiens vào cuối th i kỳ băng hà Riss M t kiện quan trọng phát hoá thạch ngư i Neanderthal Đã biết từ năm 1856, trước S R Darwin công bố tác phẩm “Nguồn gốc loài”, thung lũng Neanderthal nước Đức ngư i ta phát m t số xương chỏm sọ, xương vai chi ngư i hoá thạch, đặt tên ngư i Neanderthal, xem đại diện đ u tiên H sapiens Các mẩu xương hoá thạch ngư i Neanderthal phân bố ngẫu nhiên, khác với ngư i đại ch có cung lơng mày phát triển, trán do, h p sọ dẹt phía trước phía sau Về sau nhiều mẫu hoá thạch tủn th y châu âu Về đặc điểm hình thái sinh lý, ngư i Neanderthal trư ng thành cao kho ng 1,65 m, thư ng dao đ ng kho ng 1,55 nữ 1,70 m nam Não b có kích thước g n với ngư i M t số kiện đáng ý, như: (1) Những năm 1950, h u hết tác gi cho ngư i đại có nguồn gốc châu xu t phát từ dạng ngư i 116 Cro- Magnon, di cư sang châu Á châu Phi; (2) Từ năm 1970, chứng kh o cổ học cho th y tổ tiên trực tiếp loài ngư i đại tồn nh t 60 000 năm vùng Cận-Đông; (3) Đến năm 1980, dẫn liệu khoa học xác nhận ngư i Neanderthal không ph i tổ tiên trực tiếp loài ngư i đại, mà tồn m t th i gian dài, sau ng ch cho ngư i đại Về đ i sống xã h i, cơng cụ lao đ ng văn hố, ngư i cận đại Homo sapiens qu n tụ thành nhóm nhỏ từ 30 đến 50 cá thể có biểu cố ý ngăn cách với nhóm khác Thư ng nhóm khác cố tránh cu c va chạm, đến thiết lập s hữu lãnh thổ riêng đ t r ng Tuy nhiên nhóm hình thành "ngơn ngữ" để thơng tin, giao tiếp với nhau, bắt đ u hình thành "b lạc" sơ khai Họ biết phối hợp hoạt đ ng săn bắt, tìm kiếm thức ăn dự trữ thức ăn Các loại dụng cụ đồ đá khác chế tạo để dùng cho săn bắt , mổ xẻ mồi hay chế biến thức ăn, Đa số công cụ làm g Ngư i cận đại Homo sapiens bắt đ u có tín ngưỡng, có lễ nghi mai táng có ngư i bị chết T t c tập tính hoạt đ ng chứng tỏ họ bắt đ u có đ i sống văn hố tinh th n Tóm lại, th i gian dài, hiểu ngư i Neanderthal tổ tiên trực tiếp ngư i đại H sapiens sapiens, song dẫn liệu xác đáng g n lại chứng tỏ cá hai loài tồn song song m t th i gian, ngư i cận đại Neanderthal biến m t Những nguyên nhân tác đ ng để dẫn tới tình trạng đó, đến chưa có l i gi i đáp mạch lạc + Ng i hi n đ i (Homo sapiens sapiens): C n nhắc lại mẫu ngư i Neanderthal cuối tìm th y Palestine có niên đại cách 45 000 năm ngư i đại H sapiens sapiens mà đại diện ngư i Cro-Magnon xu t thay vị trí ngư i cận đại kho ng 40 000 - 35 000 năm g n Năm 1868, làng Cro- Magnon thu c vùng Dordogne (nước Pháp), phát b xương hoá thạch ngư i Cro-Magnon r t giống ngư i xếp vào loài H sapiens sapiens Ngư i Cro-Magnon thay ngư i Neanderthal biết chế tạo công cụ ngày đa dạng hồn thiện Các cơng cụ có niên đại 20 000 năm trước có d u hiệu nghệ thuật thẩm mĩ, thể tính truyền thống huyền bí Đã biết trồng trọt chăn ni cách kho ng 10 000 năm, từ th i gian đó, văn minh lồi ngư i phát triển hồn thiện với tốc đ nhanh Tóm tắt: Tốc đ tiến hố lồi ngư i diễn ngày nhanh, đặc biệt tác đ ng nhân tố xã h i Trong kho ng 10 000 năm tr lại đây, tiến b xã h i loài ngư i tác đ ng tr lại làm biến đổi chinh phục thiên nhiên, biến đổi ngư i mặt sinh học khơng đáng kể Điều nói lên tiềm trí tuệ b óc ngư i đại từ xu t r t lớn, mà đến ngư i cịn chưa biết hết Nói vận đ ng lục địa, vài chục triệu năm trước châu Phi 117 nối liền với Nam Bắc Mĩ , vùng Địa Trung H i chưa xu t nên liên hệ từ châu Phi sang châu Á qua Cận Đông dễ dàng Do quan điểm cho loài ngư i hình thành châu Phi có s , để từ ngư i cổ đại q trình phát triển, tiến hoá đến phân bố khắp nơi giới Quá trình phát triển ngư i từ cách triệu năm mơ t sau: Bốn triệu năm trước (có thể 5-10 triệu năm), tổ tiên loài ngư i ngư i vượn australopithecus, biết chân cịn lom khom, thể tích b não kho ng 450-750 cm3 Đến th i gian cách kho ng 1,5 triệu năm xu t ngư i Homo erectus tích b não kho ng 850-1100 cm3, g n với não ngư i ngày nay, có dáng đứng thẳng Và kho ng 100 000 năm trước đây, xu t ngư i cận đại Homo sapiens, đại diện Neanderthal có b não g n ngư i ngày (1400 cm3) Còn ngư i đại Homo sapiens sapiens xu t kho ng 35 000-40 000 năm g n Câu hỏi chương 13: Những quan điểm khác nguồn gốc loài Ngư i? Nêu chứng nguồn gốc đ ng vật ngư i, giống khác ngư i vượn ngư i? Phân tích nhân tố chi phối q trình phát sinh loài Ngư i? Các giai đoạn phát sinh loài Ngư i? Quan niệm nguồn gốc loài Ngư i? Ch ng 14 THUY T TI N HỐ PHÂN T TRUNG TÍNH ph n II, chương V đề cập tới m t số tính ch t đ t biến như: tính ngẫu nhiên, khơng định hướng, ph n lớn alen đ t biến alen lặn có hại cho thể Tuy vậy, vào năm 60 kỷ này, nhà khoa học, mà ngư i đ u tiên Kimura phát loại đ t biến khơng có lợi mà chẳng có hại đ t biến trung tính Đây v n đề mới, trình bày chương Đã biết đ i thuyết tiến hố phân tử trung tính M Kimura có ý nghĩa quan trọng tìm kiếm lý thuyết phát triển, tiến hoá sinh giới Vào năm 1960-1970, sinh học bắt đ u tập trung phân tích acid amin protein, phát đặc tính tương đối ổn định tốc đ thay acid amin tiến hoá phân tử tượng đa hình protein qu n thể tự nhiên Thuyết đ t biến trung tính M Kimura cho h u hết thay acid amin tượng đa hình protein không ph i chọn lọc, mà đ t biến trung tính biến đ ng ngẫu nhiên Việc khám phá đặc tính h u ổn định thay acid amin cho phép đưa phương pháp việc thu thập số liệu lịch sử tiến hoá sinh vật, thiết lập phát sinh chủng loại nh dẫn liệu phân tử Trong năm 1970, nhà 118 di truyền học - tiến hoá tiến hành thẩm định giá trị thuyết tiến hoá áp dụng phương pháp để xây dựng phát sinh chủng loại sinh vật Từ cuối năm 1970 đến nay, nh đ i kỹ thuật di truyền, với hàng loạt phương pháp mới, phân tích trình tự nucleotid ADN, tạo ADN tái tổ hợp, sử dụng enzyme cắt giới hạn, cho phép khám phá nhiều đặc tính lạ c u trúc tổ chức bên hệ đến tế bào eucaryota, ví dụ exon, intron, ADN nhắc lại, gen gi , họ gen, gen nh y, nghiên cứu tiến hoá chúng So sánh trình tự nucleotid sinh vật khác cho th y tốc đ biến đổi trình tự y tiến hoá khác m t cách đáng kể vùng ADN nghiên cứu Vùng ADN có chức quan trọng tốc đ biến đổi trình tự nucleotid th p Phạm vi biến đổi di truyền không phát phương pháp điện di protein r t lớn Những khám phá làm thay đổi sâu sắc quan niệm tổ chức hệ đến sinh vật, m đư ng tới gi thuyết chế tiến hố lồi Nhà khoa học tiếng ngư i Nhật B n M Kimura tập trung nghiên cứu tiến hoá phân tử, đề xu t thuyết tiến hố phân tử trung tính năm 1968, chiếm vị trí quan trọng lý thuyết tiến hoá đại vào năm đ u thập niên 1980 Thuyết trung tính cịn m t cơng trình khoa học thể hợp nh t thành tựu di truyền học phân tử di truyền học qu n thể 14.1 S PHÁT HI N CÁC Đ T BI N TRUNG TÍNH G n đây, thực nghiệm ngư i ta chứng minh đa số đ t biến c p đ phân tử mang tính ch t trung tính, nghĩa khơng có lợi khơng có hại; khơng chịu tác dụng trực tiếp chọn lọc tự nhiên Khi nghiên cứu tính đa hình di truyền protein phương pháp điện di, Kimura phát nhiều trư ng hợp có thay m t axit amin m t axit amin khác c u trúc phân tử protein, kể c protein enzym Nhưng điều khơng đưa lại m t hậu qu nguy hại mặt sinh lý kể c trạng thái đồng hợp dị hợp thể loạn Loại đ t biến xác định cơng trình sinh học phân tử enzym học phương pháp điện di miễn dịch 14.2 VAI TRÒ Đ T BI N TRUNG TÍNH TRONG LÝ LU N TI N HỐ HI N Đ I Thuyết đ t biến trung tính M Kimura bắt đ u quan tâm năm 70, có vai trị đáng kể lý luận tiến hoá đại từ năm 80 kỷ XX Haris (1970) nghiên cứu 59 mẫu biến dị chu i α β - polypeptit phân tử hemoglobin ngư i phát 43 mẫu không gây hậu qu sinh lý, mẫu có thay axit qu n g n nhân hem phân tử, 11 mẫu làm c u trúc phân tử haemoglobin không bền vững gây thiếu máu tiêu huyết Như vậy, đ t biến thay axit amin Hb x y m t khổ r ng, từ ch khơng có hậu qu rõ 119 ràng d n có hậu qu bệnh lý Tuy nhiên, ví dụ cho th y đa số đ t biến phân tử trung tính c pđ Từ dẫn liệu tương tự, Kimura cho rằng, tiến hoá diễn s củng cố ngẫu nhiên đ t biến trung tính khơng liên quan đến tác dụng tích luỹ chọn lọc tự nhiên Đó nguyên nhân b n tiến hoá c p đ phân tử Bằng chứng hiển nhiên thuyết tính đa hình di truyền cân qu n thể Ví dụ, tỷ lệ nhóm máu A, B, AB, O cân đặc trưng cho qu n thể ngư i T n số đ t biến thay m t axit amin m i loại protein ổn định th i gian địa ch t r t dài Ví dụ, phân tử hemoglobin đ ng vật có vú thay m t axit amin chu i α gồm 141 axit quan triệu năm Đó chứng gi thuyết cho nguyên nhân chủ yếu tiến hoá c p đ phân tử củng cố ngẫu nhiên đ t biến trung tính g n trung tính Thuyết đ t biến trung tính m t s để gi i thích tính đa hình di truyền nhóm protein tồn phổ biến qu n thể vật nuôi di truyền qua hệ theo quy luật đồng tr i (codominance) Sự đ i thuyết tiến hoá Kimura bổ sung quan niệm lý thuyết tiến hố đại Thuyết khơng phủ nhận mà bổ sung cho thuyết tiến hoá đư ng chọn lọc tự nhiên Các alen đ t biến trung tính b o tồn khơng có lợi, khơng có hại, liên kết với locút có lợi khác hệ đến nên chọn lọc tự nhiên b o tồn Câu hỏi chương 14: Khái niệm đ t biến trung tính, phát đ t biến trung tính? Vai trị đ t biến trung tính tiến hóa gì? TÀI LI U THAM KH O Gabor V Nguồn gốc sống Ngư i dịch: Nguyễn Hoàng Nghĩa, Tr n Thu Thuỷ Nxb KH va KT, Hà N i- 1986 Nguyễn Ngọc H i Thuyết tiến hoá sau Đac-uyn Nhà XB Hà N i- 1992 Tr n Bá Hoành Học thuyết tiến hoá Nhà XB Giáo dục, Hà N i- 1988 Tr n Bá Hoành Sinh học đại cương tập II (Ph n tiến hoá) Nxb Đại học Quốc gia Hà N i- 1997 Phạm Thanh Hổ Nguồn gốc loài người Nxb Giáo dục, Hà N i- 1997 Kimura M., Thuyết tiến hoá phân tử trung tính (Ngư i dịch: Hồng Trọng Phán) Nxb Thuận Hố, Huế- 1993 Nguyễn Trọng Lạng Một sô vấn đề đại thuyết tiên hố Chương trình BDTX, Trư ng ĐHSP- Đại học Thái Nguyên- 1995 120 Nguyễn Trọng Lạng Bài giảng học thuyết tiến hoá Trư ng ĐHSP- Đại học Thái Nguyên- 1997 Machusin G N., Nguồn gốc toài người Nxb Mịt- 1986 (Tiếng Việt) 10 Mednhicov B M., Chủ nghĩa Đác-uyn thêm kỷ XX (Ngư i dịch: Trương Đình Kiệt) Nxb KH & KT, Hà N i- 1981 11 Međnhicov B M., Những tiên đề sinh học (Thái Xuyên dịch) Nxb Mir1986 12 William D.McElroy, Can P.Swamson, Nêm D.Buffoe, etal., 1968, Foundation ofpriology - Canada, 746 trang 121 M Đ U Khái niệm tiến hoá Đối tượng học thuyết tiến hoá .2 N i dung b n thuyết tiến hoá Hướng phát triển lý thuyết tiến hóa Vai trò lý thuyết tiến hoá Ph n I: L ch s phát tri n c a thuy t ti n hoá Ch ng 1: T t ng ti n hoá Darwin 1.1 Quan niệm tâm siêu hình giới sinh vật trước kỷ XVIII 1.1.1 Những quan niệm tâm siêu hình sinh giới 1.1.2 Thực ch t quan niệm th n tạo luận mục đích luận .8 1.1.3 Tiên thành luận thuyết thang sinh vật 1.1.4 Sự đ i diệt vong quan niệm tâm 1.2 Biến hình luận 1.2.1 M t số quan niệm sơ khai giới sinh vật 1.2.2 Cu c đ u tranh biến hình luận chống th n tạo luận 10 1.3 Học thuyết tiến hoá Lamarck 11 1.3.1 Sự tiến hoá giới sinh vật 11 1.3.2 Vai trò ngoại c nh 12 1.3.3 Đánh giá học thuyết Lamarck 13 Ch ng 2: Lý thuy t ti n hoá c a Darwin 14 2.1 Cơ s trình tiến hố 15 2.1.1 Phân biệt biến đổi biến dị 15 2.1.2 Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể 16 2.1.3 Biến dị xác định không xác định 17 2.1.4 Sự di truyền biến dị 17 2.2 Nguồn gốc giống vật nuôi, trồng - chọn lọc nhân tạo .18 2.2.1 Đặc điểm vật nuôi trồng .18 2.2.2 Quan niệm nguồn gốc vật nuôi, trồng 18 2.2.3 Bằng chứng tác dụng chọn lọc nhân tạo 18 2.2.4 Thực ch t trình chọn lọc nhân tạo 18 2.2.5 Phân ly d u hiệu 19 2.2.6 Hình thức chọn lọc nhân tạo 19 2.2.7 Đánh giá quan niệm Darwin chọn lọc nhân tạo 19 2.3 Đ u tranh sinh tồn chọn lọc tự nhiên .20 2.3.1 Chọn lọc tự nhiên 20 2.3.2 Đ u tranh sinh tồn 21 2.3.3 Đánh giá quan niệm Darwin đ u tranh sinh tồn 22 2.4 Chọn lọc tự nhiên hình thành đặcđiểm thích nghi 22 2.4.1 Vai trò chọn lọc tự nhiên 22 2.4.2 Sự hợp lý tương đối đặc điểm thích nghi 26 2.4.3 Đánh giá quan niệm Darwin hình thành đặc điểm thích nghi .26 2.5 Chọn lọc tự nhiên nguồn gốc loài .27 2.5.1 Loài đơn vị loài 27 2.5.2 Phân ly tính ch t nguồn gốc loài 27 2.5.3 Sự hình thành lồi 32 2.5.4 Chiều hướng tiến hoá sinh giới .32 2.5.5 Đánh giá quan niệm Darwin .33 122 Chương 3: Sự phát triển lý thuyết tiến hoá sau Darwin 37 3.1 Cu c đ u tranh b o vệ quan điểm tiến hoá nửa sau kỷ XIX 37 3.1.1 Khuynh hướng chống học thuyết Darwin .37 3.1.2 Những ngư i b o vệ lý thuyết tiến hóa Darwin 37 3.2 Lý thuyết tiến hoá phát triển sinh học kỷ XIX 38 3.3 Khuynh hướng chung chống cuối kỷ XIX đ u kỷ XX .39 3.4 Mối quan hệ học thuyết tiến hoá di truyền 40 3.5 M t số quan niệm tâm giới đại 41 3.6 Sự hình thành thuyết tiến hố tổng hợp 42 Ph n II: Thuy t ti n hoá hi n đ i 51 A Tiến hoá nhỏ (Micro Evolution) .51 Ch ng 4: Đ n v ti n hoá c s 51 4.1 Qu n thể (Polulation) .51 4.2 C u trúc di truyền qu n thể 52 4.2.1 Qu n thể tự phối 52 4.2.2 Qu n thể giao phối 53 4.3 Trạng thái cân qu n thể giao phối 54 4.3.1 Định luật Hardy-weinberg .54 4.3.2 Ý nghĩa định luật Hardy-weinberg 56 4.4 Đơn vị tiến hoá s tượng tiến hoá s .56 Ch ng 5: Nguyên li u ti n hoá c s .57 5.1 Khái niệm đ t biến 57 5.2 Nguyên nhân phát sinh đ t biến tự nhiên .57 5.3 Các loại đ t biến 59 5.4 Tính ch t đ t biến 59 5.5 Vai trò đ t biến tiến hoá 59 5.6 Vai trò thư ng biến tiến hoá 60 Ch ng 6: Các nhân t ti n hóa c b n 60 6.1 Đ t biến 61 6.2 Giao phối 62 6.3 Du nhập gen 63 6.4 Sóng qu n thể 63 6.5 Biến đ ng di truyền 63 6.6 Chọn lọc tự nhiên 64 6.7 Sự cách ly .66 Ch ng 7: S hình thành đ c m thích nghi 67 7.1 Thích nghi kiểu hình .68 7.2 Thích nghi kiểu gen 68 7.3 Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen 68 7.4 Quan hệ biến đổi kiểu hình biến đổi kiểu gen hình thành đặc điểm thích nghi 70 Ch ng 8: Lồi s hình thành loài .71 8.1 Loài .71 8.1.1 Khái niệm loài 71 8.1.2 Những d u hiệu chung loài sinh học .71 8.1.3 Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài g n .71 8.1.4 “Loài” quan điểm di truyền học .71 8.1.5 C u trúc loài 72 123 8.1.6 Tính tồn vẹn lồi .73 8.1.7 Loài c p đ tổ chức sống 73 8.2 Sự hình thành lồi 74 B Tiến hoá lớn 77 Ch ng 9: M i quan h gi a phát sinh cá th phát sinh ch ng lo i 77 I Hướng tiến hoá phát sinh cá thể 77 II Định luật phát sinh sinh vật 79 III Phát sinh cá thể s phát sinh chủng loại 80 IV Sự hình thành nhóm phân loại 80 Ch ng 10: Các h ng ti n hoá c b n 82 10.1 Tiến b sinh học thoái b sinh học 82 10.2 Các đư ng tiến đ sinh học 82 10.3 Tính quy luật q trình tiến hoá 85 Ph n III: S phát sinh va phát tri n c a s s ng 86 Ch ng 11: S phát sinh s s ng .86 11.1 B n ch t sống 86 11.2 Sự phát sinh sống trái đ t 87 Ch ng 12: S phát tri n c a sinh v t qua đ a đ a ch t 95 12.1 Đại thái cổ 95 12.2 Đại nguyên cổ .95 12.3 Đại cổ sinh 95 12.3.1 Kỷ Cam bi 95 12.3.2 Kỷ Xi lua .96 12.3.3 Kỷ Đề vôn 96 12.3.4 Kỷ than đá 96 12.3.5 Kỷ Pecmơ 96 12.4 Đại trung sinh .99 12.4.1 Kỷ Tam điệp 99 12.4.2 Kỷ Giura 99 12.4.3 Kỷ Ph n trắng 99 12.5 Đại tân sinh 99 12.5.1 Kỷ Thứ ba 99 12.5.2 Kỷ Thứ tư 100 Ch ng 13: S phát sinh loài ng i 100 13.l Quan niệm khác nguồn gốc loài ngư i 100 13.2 Vị trí phân loại lồi ngư i giới đ ng vật 101 13.3 Bằng chứng nguồn gốc đ ng vật loài ngư i 102 13.3.1 Bằng chứng gi i phẫu so sánh .102 13.3.2 Bằng chứng phôi sinh học 102 13.4 Sự giống khác ngư i vượn ngư i 102 13.5 Các nhân tố chi phối trình phát sinh lồi ngư i 103 13.6 Các giai đoạn trình phát sinh loài ngư i 105 13.6.1 M t số phát nguồn gốc lồi ngư i Đơng Phi .106 13.6.2 Gi thuyết Machusin nguồn gốc loài ngư i 107 13.6.3.Vài dẫn liệu di tích ngư i cổ 109 13.6.4 Sự tiến hoá b Primates 110 13.6.5 Sự phát triển giống ngư i Homo 113 Ch ng 14: Thuy t ti n hố phân t trung tính 118 124 14.1 Sự phát đ t biến trung tính 119 14.2 Vai trò đ t biến trung tính lý luận tiến hóa đại 119 Tài li u tham kh o 120 125