Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) do Boveri phát hiện lần đầu tiên vào năm 1887, nhưng mãi đến những năm 30 - 40 của thế kỷ XX các nhà tế bào học và di truyền học mới làm sáng tỏ vai trò quan trọng của chúng.
Qua phân bào giảm nhiễm các tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc giảm đi 1/2 so với tế
bào mẹ (do từ meio là l/2).
5.3.2.1 Sơđồ chung
Phân bào giảm nhiễm gồm hailần phân bào diễn ra theo sơđồ sau:
5.3.2.2 Phân bào giảm nhiễm I
Phân bào giảm nhiễm I được gọi là lần phân bào giảm nhiễm thực thụ vì qua lần phân I, hai tế bào con được tạo thành có số lượng thể nhiễm sắc đơn bội kép, còn lần phân bào II
được gọi là phân bào cân bằng diễn ra giống mitosis, trong đó một tế bào đơn bội kép phân chia thành hai tế bào đơn bội (các giao tử).
Hình 5.3
Các kỳ của phân bào giảm nhiểm
Phân bào giảm nhiễm I có thời gian kéo dài và rất phức tạp, đặc biệt là tiền kỳ I có thể
kéo dài tới hàng ngày, hàng tháng thậm chí hàng năm.
Tiền kỳ I được phân thành năm giai đoạn tùy theo tập tính của thể nhiễm sắc:
ạ Giai đoạn Leptonema: Xuất hiện các sợi nhiễm sắc xoắn, co ngắn có mang trung tiết, sắp xếp định hướng thành hình bó hoa và đính vào màng nhân.
b. Giai đoạn Zygonema: Sự sắp xếp có định hướng của các sợi nhiễm sắc tạo điều kiện cho sự tiếp hợp cặp đôi của các thể nhiễm sắc tương đồng. Cặp thể nhiễm sắc tương đồng là cặp gồm một chiếc có nguồn gốc từ bố và một chiếc có nguồn gốc từ mẹ. Sự tiếp hợp của các cặp tương đồng xảy ra rất chính xác: mỗi trung tiết tiếp hợp tương ứng với nhau, các vế tiếp
hợp tương ứng trong đó các gen tiếp hợp tương ứng nhaụ Sự tiếp hợp tương ứng, chính xác này chuẩn bị cho sự trao đổi chéo xảy ra ở giai đoạn tiếp.
c. Giai đoạn Pachinema: Được đặc trưng bởi hiện tượng trao đổi chéo (crossing over) giữa hai thể nhiễm sắc trong cặp tương đồng. Mỗi thể nhiễm sắc lúc này gồm hai nhiễm sắc tử chị
em đính với nhau qua trung tiết (đã được nhân đôi qua pha S của gian kỳ).
Như vậy, một cặp tiếp hợp gồm hai thể nhiễm sắc tương đồng được gọi là lưỡng trị
(bivalent), nhưng vì một thể nhiễm sắc lại gồm hai nhiễm sắc tử chị em nên còn được gọi là tứ
tử (tetrad). Sự trao đổi chéo xảy ra giữa các nhiễm sắc tử không phải là chị em của cặp tương
đồng. Qua sự trao đổi chéo các nhiễm sắc tử không phải chị em trao đổi các đoạn cho nhau - tức là trao đổi gen cho nhau giữa thể nhiễm sắc bố và mẹ, là qúa trình được gọi là tái tổ hợp di truyền (genetic recombination).
Sự tiếp hợp (synapsis) và sự trao đổi chéo xảy ra là nhờ sự tạo thành phức hệ tiếp hợp (synapsis complex) ngay từ giai đoạn Zygonemạ Phức hệ tiếp hợp bao gồm một trục protein
ở trung tâm và hai giải protein ở hai bên dính kết với nhiễm sắc tử. Sự trao đổi chéo xảy ra
được là nhờ hoạt động của nút tái tổ hợp (recombination nodule) có cấu trúc hình cầu hoặc ellip, có đường kính khoảng 90nm chứa một tập hợp protein. Ở vùng trao đổi chéo có xảy ra sự tổng hợp bổ sung một số lượng ADN.
Sự trao đổi chéo xảy ra ởđoạn nào của thể nhiễm sắc sẽ được biểu hiện rõ ở giai đoạn tiếp theo với các dạng bắt chéo (chiasma) khi các thể nhiễm sắc trong cặp tương đồng tách khỏi nhaụ
Giai đoạn Pachinema có thể kéo dài hàng ngàỵ
d. Giai đoạn Diplonema: Đặc trưng bởi sự phân ly của các cặp tương đồng, phức hệ tiếp hợp biến mất. Hai thành viên của cặp tương đồng trong lưỡng trị tách khỏi nhau, tuy nhiên chúng vẫn còn dính nhau ở một vài điểm được gọi là điểm chéo (chiasma). Điểm chéo chính là vùng mà ởđó hai thể nhiễm sắc tương đồng trao đổi gen cho nhaụ Trong noãn bào (oocyte) giai đoạn diplonema có thể kéo dài đến hàng tháng hoặc hàng năm vì lẽ rằng ở giai đoạn này thể nhiễm sắc dãn xoắn, tạo nên một dạng thể nhiễm sắc đặc biệt gọi là thể nhiễm sắc chổi bóng
đèn (lampbrush chromosme) với mục đích tổng hợp ARN và từ đó tổng hợp các chất dinh dưỡng cần thiết để tạo noãn hoàng cho trứng trong giai đoạn sinh trưởng.
ẹ Giai đoạn Diakinesis: Đặc trưng của giai đoạn này là các thể nhiễm sắc ngừng tổng hợp ARN, xoắn lại, cô đặc và dày lên. Trong mỗi nhóm tứ tử ta thấy rõ bốn nhiễm sắc tử: trong đó hai nhiễm sắc tử chị em vẫn đính với nhau qua trung tiết, còn các nhiễm sắc tử
không phải chị em có trao đổi chéo thì dính với nhau qua điểm chéọ Điểm chéo là bằng chứng về tế bào học của hiện tượng trao đổi chéo và hoán vị gen giữa hai nhiễm sắc tử
không phải chị em của cặp tương đồng. Do sự hình thành các điểm chéo nên ta thấy các dạng khác nhau của các cặp lưỡng trị: dạng chữ X (khi có một điểm chéo), dạng O (khi có hai điểm chéo) và dạng số 8 khi có ba điểm chéo).
Các thể nhiễm sắc tách khỏi màng nhân. Màng nhân, hạch nhân biến mất. Xuất hiện thoi và sao phân bàọ Khi tiền kỳ I kết thúc, tế bào chuyển vào trung kỳ I, hậu kỳ I, mạt kỳ I và phân tế bào chất để hoàn thành phân chia I tạo ra hai tế bào đơn bộị Sự giảm nhiễm từ 2n kép (với ý nghĩa là bốn nhiễm sắc tử của hai thể nhiễm sắc tương đồng) thành n kép (với ý nghĩa là hai nhiễm sắc tử chị em của một thể nhiễm sắc bố hoặc mẹ) là do cơ chế sắp xếp ở trung kỳ
I và phân ly ở hậu kỳ I của các thành viên trong cặp tương đồng. Ở trung kỳ I, mỗi thành viên với hai nhiễm sắc tử chị em của cặp tương đồng xếp song song với mặt phẳng xích đạo theo cách xếp đối mặt với nhau, trung tiết đính với các sợi của thoi và như vậy, cả hai thành viên
xếp thẳng góc với trục của thoi và mỗi thành viên đối mặt với một cực. Mặt phẳng cắt dọc giữa hai thể nhiễm sắc tương đồng chính là mặt phẳng phân ly ở hậu kỳ Ị
Ở hậu kỳ I, mỗi thành viên của cặp tương đồng với hai nhiễm sắc tử chị em dính nhau ở
trung tiết sẽ di chuyển về mỗi cực tế bào để qua mạt kỳ I và phân tế bào chất tạo thành hai tế
bào con: trong đó mỗi tế bào con chỉ chứa thành viên của bố hoặc chỉ của mẹ (nghĩa là mang bộ đơn bội), nhưng mỗi thành viên vẫn có hai nhiễm sắc tử (nên gọi là đơn bội kép), do đó cần có lần phân II để phân chia nhiễm sắc tử chị em về hai tế bào cháu mang số thể nhiễm sắc
đơn bộị
5.3.2.3 Phân bào giảm nhiễm II
Thường thường tiếp theo phân bào I, hai tế bào con trải qua một kỳ chuyển tiếp rất ngắn, trong đó không có sự nhân đôi thể nhiễm sắc, rồi chuyển sang phân bào IỊ
Lần phân bào II cũng trải qua các kỳ: tiền kỳ II, trung kỳ II, hậu kỳ II, mạt kỳ II và phân tế bào chất để tạo thành hai tế bào cháu mang thể nhiễm sắc đơn bộị Người ta nói lần phân bào II là phân bào cân bằng và nó tương tự với phân Mitosis vì sự phân ly ở hậu kỳ II giống hệt Mitosis, nghĩa các yếu tố phân ly là hai nhiễm sắc tử chị em tách khỏi nhau và di chuyển về hai cực theo mặt phẳng cắt dọc giữa hainhiễm sắc tử chị em.
So với tiến trình phân bào I thì phân bào II xảy ra nhanh chóng với thời gian chỉ chiếm 1 – 10%.
Kết quả là qua hai lần phân bào, từ một tế bào 2n kép đã tạo nên bốn tế bào chứa số
lượng thể nhiễm sắc đơn bội n tức là các giao tử.