Cơ sở tế bào của sự sinh trưởng và phát triển cá t- 123docz.net

II. Tổ chức dạy học chuyên đề 1 Mục tiêu chuyên đề

3. Cơ sở tế bào của sự sinh trưởng và phát triển cá thể.

Như chúng ta đã biết tế bào là đơn vị tổ chức cơ sở của mọi cơ thể sống không chỉ về cấu trúc, chức năng mà cả về sinh hóa và di truyền. Mọi hoạt động sống như trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng.. và cả sự phát triển đều dựa trên hoạt động sống của tế bào toàn vẹn mà trước tiên thể hiện trong mối tương tác giữa nhân và tế bào chất.

3.1.Tương tác nhân- tế bào chất trong sự phát triển.

a. Vai trò của nhân.

 Em hãy cho biết: một con amip bị mất nhân (do vi phẫu)hoặc hỏng nhân (do chiếu xạ) nó có sống và sinh sản được không? tại sao? Hồng cầu động vật có vú mất nhân có sinh sản được không? tại sao?

- Nhân chứa NST và ADN- bộ máy tích thông tin di truyền của tế bào và cơ thể ở dạng mã di truyền- bản thiết kế qui định tính đặc thù của cơ thể. Thông tin di truyền được tái bản (ADN ---> ADN) trong giai đoạn S của chu kì tế bào và thông qua phân bào sẽ được truyền cho các thế hệ tế bào con cháu (xem sơ đồ sau đây).

ADN ADN(con) Tế bào con ADN

Tế bào mẹ (Tái bản) Phân bào

Các gen trong ADN sẽ phiên mã tạo mARN và mARN sẽ được dùng làm khuôn để dịch mã tạo nên các prôtêin qui định nên tính đặc thù và mọi hoạt động sống của tế bào và cơ thể (tức là sự hình thành kiểu hình từ kiểu gen). Sự tái bản mã và phiên mã xẩy ra trong nhân, còn sự dịch mã tuy xẩy ra trong tế bào chất trên các ribôxôm nhưng ribôxôm được tạo thành trong các nhân con của nhân. Như vậy nếu không có nhân sẽ không có ADN và sẽ không có prôtêin

và như vậy sẽ không có sự sống. Như F. Ănghen đã từng phát biểu: Sống là phương thức tồn tại của các thể prôtêin.

Nhân là cấu thành bắt buộc của tế bào. Những tế bào mất nhân ví dụ hồng cầu động vật có vú, chỉ tồn tại được khoảng 120 ngày rồi chết. Nhiều thí nghiệm loại bỏ nhân, cấy nhân cũng đã chứng minh nhân có vai trò quyết định tính di truyền cũng như sinh sản của tế bào và cơ thể. Còn tế bào chất thì sao?

- Vai trò của tế bào chất.

 Em hãy cho biết: Tinh trùng người có tế bào chất không? Vì sao tinh trùng có nhân lại không sống được lâu?

Tế bào chất là nơi chứa các bào quan thực hiện tất cả các hoạt động sống cơ bản như trao đổi chất, chuyển hóa năng lượng, sinh trưởng, cảm ứng v.v.. Prôtêin được tổng hợp trên ribôxôm trong tế bào chất, chuyển hóa năng lượng tạo ra ATP cần thiết cho mọi hoạt động sống xẩy ra trong tế bào chất, trong ty thể hoặc trong lục lạp v.v...

Trứng đã thụ tinh (hợp tử) có khối tế bào chất rất lớn và chứa nhiều nhân tố cần thiết và quyết định cho sự phân cắt của hợp tử thành phôi nang.

Tại sao hồng cầu người khi mới mất nhân vẫn tổng hợp được hemoglobin?

Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX một cuộc tranh luận đã nổ ra giữa nhà di truyền học T. Mocgan (T. Morgan) với nhà tế bào học E. Uynxơn (E. Wilson) về vai trò của tế bào chất hay của nhân quyết định tính di truyền? T. Mocgan cho rằng đó là tế bào chất còn E.Uynxơn thì cho đó là nhân. Cuộc tranh cãi còn kéo dài cho tới khi mà Sinh học phân tử làm sáng tỏ được bản chất và cơ chế phân tử của hiện tượng di truyền và biến dị. Nhân chứa ADN- bản mật mã thông

tin di truyền của cơ thể, nhưng thông tin di truyền được truyền qua thế hệ và biểu hiện ra tính trạng thông qua sự tổng hợp prôtêin đều được thực hiện trong tế bào chất. Như vậy rõ ràng là đặc tính di truyền cũng như mọi hoạt động sống của cơ thể cũng như sự phát triển được qui định bởi mối tương tác giữa nhân và tế bào chất của tế bào toàn vẹn.

Hồng cầu mất nhân vẫn còn tổng hợp được prôtêin vì trong chúng còn dự trử các mARN được phiên mã từ các gen khi hồng cầu còn nhân. Tảo Acetabularia mất nhân có thể tái sinh ra mũ, hoặc sống trong một thời gian vì chúng còn chứa nhiều mARN dự trử đủ để tổng hợp các prôtêin cần thiết cho sự sống và tái sinh.

Hơn nữa trong tế bào chất cũng chứa ADN (trong ty thể và lục lạp) chứa các gen qui định nên đặc tính di truyền tế bào chất.

 Em thử lí giải xem tại sao trong công nghệ cấy nhân lại phải cấy nhân của các tế bào xôma vào trong trứng đã mất nhân nghĩa là phải thay đổi tế bào chất của bản thân tế bào xôma đó bằng tế bào chất của trứng? (xem hình 7).

Các nhân tố điều chỉnh sự hoạt hóa của gen đến từ tế bào chất hoặc từ môi trường thông qua tế bào chất. Trong tế bào chất của các tế bào xôma khác nhau chứa các nhân tố hoạt hóa gen khác nhau qui định nên hệ prôtêin đặc trưng cho loại tế bào xôma đó. Ví dụ trong tế bào tuyến vú dưới tác động của các nhân tố tế bào chất của bản thân tế bào tuyến vú các gen mã hóa cho các prôtêin của sữa hoạt động và sẽ sản sinh ra các prôtêin này (ví dụ cazêin, lactôferin...). Còn khi nhân của chúng được cấy chuyển vào tế bào trứng (đã mất nhân ) dưới tác tác động của các nhân tố có trong tế bào chất của trứng nhân tế bào tuyến vú hoạt động như nhân của hợp tử nghĩa là các gen mã hóa cho prôtêin sữa bị ức chế không biểu hiện và các gen trong hệ gen trước đây bị ức chế nay hoạt động như hệ gen của hợp tử để điều khiển sự phát triển cho ra cơ thể mới.

3.2.2. Tương tác tế bào- tế bào trong quá trình phát triển.

a. Sự hình thành các mô và cơ thể đa bào. Mô là tập nhiều tế bào và các sản phẩm của tế bào thực hiện một chức năng nhất định nào đó của cơ thể. Ví dụ mô cơ là tập hợp nhiều tế bào cơ thực hiện chức năng co rút, mô xương tập nhiều tế bào xương phân bố trong chất xương cứng làm nhiệm vụ nâng đỡ bảo vệ...Các mô khác nhau tập hợp thành cơ quan, hệ cơ quan và cơ thể.

Cơ chế hình thành nên cơ thể đa bào gồm nhiều tế bào từ một tế bào (hợp tử) là thông qua sự phân bào nguyên nhiễm, nhưng vấn đề tại sao qua thời gian và không gian phát triển các tế bào lại trở nên biệt hóa khác nhau và tập hợp theo từng mô từng cơ quan khác nhau? Đó là vấn đề hoóc búa nhất mà các nhà sinh học phát triển đã bước đầu làm sáng tỏ trong những thập kỉ gần đây.

Trước hết ta hãy tìm hiểu tại sao từ các tế bào giống nhau lại trở nên khác nhau (được gọi là sự biệt hóa tế bào) khi tạo thành các mô khác nhau.

b. Sự biệt hóa tế bào .

Trong quá trình phân cắt hợp tử phân bào cho ra 2 rồi 4 rồi 8, 16, 32, 64...tạo nên phôi nang, phôi vị, phôi thần kinh, cơ thể đa bào và như vậy hình thành mối tương tác giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như giữa các tế bào ở xa nhau. Mối tương tác này thể hiện trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua các nhân tố được gọi là các chất cảm ứng (inducer) hay còn được gọi là nhân tố tạo hình

Phôi sinh học thực nghiệm đã đã làm sáng tỏ bản chất của các chất cảm ứng và cơ chế tác động của chúng. Các chất cảm ứng ở dạng các tín hiệu đến từ môi trường (môi trường ngoài, môi trường dịch mô bao quanh tế bào, từ tế bào bên cạnh hoặc ở xa,...) tác động lên màng sinh chất và được thu nhận bởi các thụ quan đặc trưng khu trú trong màng hoặc trong tế bào chất và sẽ gây nên phản ứng dây chuyền trong tế bào và kết quả là gây nên sự họat hóa các gen trong hệ gen. Con đường từ chất cảm ứng (tín hiệu chứa thông tin) thông qua thụ quan màng và thông qua dây chuyền phản ứng đến nhân để hoạt hóa gen được gọi là

con đường truyền tải tín hiệu. Như vậy tác động của chất cảm ứng (tín hiệu) đối với các loại tế bào là không giống nhau và tùy thuộc vào thụ quan (receptor) đặc trưng của tế bào bị cảm ứng. Tế bào bị cảm ứng được gọi là tế bào đích.

Ví dụ ở giai đoạn phôi vị khi bắt đầu hình thành mầm dây sống nằm sát ngay dưới lớp ngoại bì thì các tế bào dây sống (trung bì) là tác nhân cảm ứng kích thích các tế bào ngọai bì biệt hóa thành tấm thần kinh rồi ống thần kinh. Dây sống không có tác dụng đối với tế bào nội bì hoặc trung bì để tạo thần kinh. Đến lượt mình một phần trong tấm thần kinh cũng được trung bì cảm ứng hình thành bọng mắt và đến lượt mình bọng mắt sẽ là tác nhân cảm ứng đối với phần ngoại bì ở cạnh nó và phần ngoại bì này sẽ biệt hóa thành thủy tinh thể của mắt. Như vậy qua quá trình phát triển đã tạo nên mối tương tác cảm ứng qua nhiều cấp bậc lệ thuộc nhau rất phức tạp để lần lựơt tạo thành các mô, cơ quan đúng thời gian và đúng vị trí của mô đó, cơ quan đó trong cơ thể. Như vậy để hiểu rõ cơ chế của sự biệt hóa tế bào cần làm sáng tỏ bản chất và cơ chế tác động của các chất cảm ứng.

Như ta đã xem xét trong SGK lớp 11 thì hoocmôn đóng vai trò rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển của động vật đặc biệt là trong quá trình biến thái và hình thành các tính trạng sinh dục thứ sinh cũng như các tập tính sinh dục ở con đực và con cái.

Mối tương tác tế bào-tế bào trong quá trình phát triển không chỉ thể hiện thông qua các tác nhân cảm ứng mà còn thông qua nhiều cơ chế khác như: mối tương tác gian bào (juxtacrine interaction), sự di chuyển tế bào và sự tự chết của tế bào theo chương trình (apoptosis).

Trong quá trình tăng sinh tế bào và biệt hóa tế bào thì các tế bào biệt hóa cùng loại phải nhận biết nhau và tập hợp lại cùng nhau ở vị trí nhất định để tạo thành mô và cơ quan. Trong cơ thể đa bào các mô cơ quan có vị trí nhất định và độ lớn nhất định. Các nhà phôi sinh học thực nghiệm đã bước đầu làm sáng tỏ vấn đề này.

Sự tạo thành các mô các cơ quan trong quá trình phát triển có cấu tạo nhất định, có khối lượng nhất định và ở vị trị nhất định được gọi là sự phát sinh hình thái (morphogenesis). Quá trình phát sinh hình thái có cơ sở ở sự tăng sinh tế bào và biệt hóa tế bào, nhưng chủ yếu là được qui định bởi mối tương tác gian bào giữa các tế bào trong cùng loại mô: các tế bào phải nhận biết nhau, liên kết với nhau theo vị trí không gian để tạo nên hình dạng nhất định. Ví dụ ở phôi nang lớp ngọai bì ở phía ngoài còn lớp nội bì ở phía trong, còn ở phôi vị thì lớp trung bì phải ở giữa 2 lớp. Các tế bào gan tập hợp cùng nhau thành hình khối ở phần bụng phía trước, còn các tế bào thận tập hợp với nhau tạo thành hình ống khu trú ở vùng bụng phía lưng. Ở đây ta thấy có vai trò quan trọng của màng sinh chất. Các tế bào nhận biết nhau thông qua các thụ quan màng đóng vai trò như chất đánh dấu (maker) và liên kết với nhau nhờ các liên kết gian màng theo nhiều kiểu như: liên kết dây chằng (desmosome) là liên kết vững chắc (do màng dày lên và các vi sợi tham gia) có giữa các tế bào biểu bì; liên kết thông thương (gap jonction) tạo nên các khe thông thương giữa các tế bào do prôtêin connexin có tác dụng vừa giữ chặt các tế bào với nhau vừa tạo khe thông thương, ví dụ giữa các tế bào phôi nang. Mối tương tác gian bào có được không chỉ là do đặc tính của các thụ quan màng của các tế bào tham gia liên kết mà còn có vai trò của các prôtêin liên kết được gọi chung là cadherin khu trú trong màng hoặc khe gian bào. Chúng không chỉ đóng vai trò liên kết mà còn có thể đóng vai trò chất cảm ứng để hoạt hóa các gen của các tế bào ở cạnh nhau thường được gọi là tương tác gian bào (juxtacrine interaction).

d. Sự di chuyển tế bào.

Tham gia vào sự tạo nên các mô các cơ quan còn có sự di chuyển của tế bào qua quá trình phát triển. Ta hãy lấy 3 hiện tượng sau đây để thấy rõ điều đó:

- Giai đoạn tạo thành phôi vị là giai đoạn bắt buộc của quá trình phát triển của đa số động vật có xương sống. Tạo phôi vị là quá trình tạo nên và sắp xếp của phôi có ba lá phôi: ngọai bì ở phía ngoài, nội bì ở phía trong và trung bì ở

giữa. Từ ba lá phôi với kiểu sắp xếp trật tự như vậy mới phân hóa thành các mầm cơ quan của phôi. Trong sự tạo phôi vị các tế bào ngoại bì của phôi nang bằng nhiều cách đã tích cực di chuyển vào trong xoang phôi nang để tạo nên phôi vị có ba lá phôi với xoang phôi vị.

- Các tế bào sắc tố có ở biểu bì da, có ở võng mạc đều xuất xứ từ mào thần kinh di cư đến.

- Các tế bào sinh dục mầm được hình thành ở một nơi khác của phôi sau đó di cư đến mầm tuyến sinh dục mới trở thành các tế bào sinh dục nguyên thủy trong tinh hoàn và buồng trứng.

e. Sự tự chết của tế bào theo chương trình (apoptosis).

Trong cơ thể trưởng thành nhiều tế bào đã chết đi trong quá trình hoạt động và đã được thay thế bởi các tế bào mới. Trong mỗi một chúng ta hàng ngày có đến 1011 tế bào tự chết và được thay thế. Đó là quá trình tự chết của tế bào theo chương trình để phân biệt với sự hoại tử tế bào (necrosis) là chết của tế bào do tác hại nào đó gây nên bất ngờ. Sự tự chết theo chương trình đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển để tạo thành các xoang, khe giữa các mô các cơ quan, ví dụ tạo các xoang khe trong mô xương mô sụn; tạo khoảng cách giữa các bộ phận cơ quan, ví dụ tạo khoảng cách giữa các ngón tay ngón chân. Người ta đã tính được số tế bào tự chết qua quá trình phát triển ở tuyến trùng C. elegans là 131 (cơ thể tuyến trùng chỉ có 939 tế bào xôma).

 Các em hãy quan sát chân gà và chân vịt có gì khác nhau? Sự khác nhau đó mang tính thích nghi với chức năng như thế nào? Trong quá trình phát triển phôi có giai đoạn chân gà cũng có màng nối giữa các ngón về sau mới tiêu biến đi và các ngón được phân tách khỏi nhau. Em cho biết là do đâu?

Sự tự chết có vai trò trong sự biến thái của phát triển hậu phôi. Ví dụ nòng nọc có đuôi đến kì biến thái đuôi bị tiêu biến là do sự tự chết của tế bào đuôi.

Sự tự chết của tế bào trong quá trình phát triển đã được lập trình trong hệ gen. Người ta đã phát hiện được các gen gây chết ced (cell dead genes) mã hóa cho các prôtêin gây chết CED (cell dead protein). Các prôtêin CED có vai trò trong sự tự chết của tế bào. Sự tự chết còn có liên quan đến các lizôxôm của tế bào.

Cơ sở tế bào của sự sinh trưởng và phát triển cá thể.

TỔ CHỨC DẠY HỌC CHUYÊN ĐỀ: 1 Mục tiêu

Tiến trình tổ chức hoạt động học tập