Các giai đoạn củaquá trình sinh trưởng và phát triển cá thể.

II. Tổ chức dạy học chuyên đề 1 Mục tiêu chuyên đề

1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển.

2.2. Các giai đoạn củaquá trình sinh trưởng và phát triển cá thể.

2.2.1. Sự tạo giao tử ở động vật.

Tuyệt đại đa số động vật sinh sản bằng phương thức sinh sản hữu tính. Thông qua quá trình phân bào giảm nhiễm của các tinh nguyên bào (tế bào sinh dục nguyên thủy) trong tinh hoàn ở con đực sẽ sản sinh giao tử đực (tinh trùng) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) và ở con cái từ các noãn nguyên bào trong buồng trứng sản sinh ra giao tử cái (trứng) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Các tế bào sinh dục trong cơ thể đa bào cũng có nguồn gốc từ các tế bào gốc của phôi được biệt hóa trong giai đoạn nhất định nào đó của quá trình phát triển phôi. Đặc tính đặc trưng của chúng là có khả năng phân bào giảm nhiễm để cho ra các giao tử n NST và có khả năng thụ tinh để truyền thông tin di truyền cho thế hệ sau.

Hình 3 mô tả các giai đoạn và sự sai khác giữa sự tạo tinh trùng và tạo trứng.

Tinh trùng cũng như trứng chứa bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) (ví dụ ở người là n=23) khác với các tế bào xôma (cấu tạo nên các mô của các cơ quan sinh dưỡng như gan, thận...) có chứa bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) (ví dụ ở người là 2n=46). Sự giảm số lượng nhiễm sắc thể từ 2n --> n là để bảo đảm cơ chế ổn định bộ nhiễm sắc thể của loài qua các thế hệ. Khi thụ tinh (sự kết hợp tinh trùng với trứng) bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của loài lại được tái tạo ở hợp

tử (ví dụ ở người tinh trùng 23 NST kết hợp với trứng 23 NST sẽ tái tạo lại bộ NST 2n=46 ở hợp tử tức ở thế hệ tiếp theo.

Hình 3. Sơ đồ so sánh quá trình tạo tinh và tạo trứng.

Thông qua quá trình phân bào giảm mhiễm các yếu tố di truyền của bố và mẹ được trao đổi cho nhau tạo nên biến dị tổ hợp trong các nhiễm sắc thể của giao tử (nhờ sự tiếp hợp và trao đổi chéo), đồng thời các giao tử được tạo thành có độ đa dạng di truyền trong genom của chúng (nhờ sự phân ly độc lập của các cặp gen – alen). Khi thụ tinh tạo hợp tử thông qua sự tổ hợp tự do của các giao tử đực và cái sẽ tạo nên đa dạng di truyền trong genom của hợp tử. Độ đa dạng của giao tử và hợp tử là tùy thuộc vào bộ nhiễm sắc thể n của loài. Ví dụ đối với con người qua một thế hệ sinh sản hữu tính sẽ tạo nên 2n (tức là 223 loại giao tử khác nhau) và 2n x 2n (tức là 223x223 loại hợp tử khác nhau). Đó chính là ý nghĩa sinh học quan trọng của phương thức sinh sản hữu tính tiến hóa hơn phương thức sinh sản vô tính.

2.2.2. Sự thụ tinh và tạo hợp tử.

Bản chất của sự thụ tinh là để khôi phục lại bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội đặc trưng cho loài, đồng thời tạo nên đa dạng di truyền ở thế hệ sau.

Tinh trùng đóng góp bộ NST n đực, trứng đóng góp bộ NST n cái để tạo nên bộ NST 2n của hợp tử. Trong hợp tử cũng như trong các tế bào của cơ thể được phát triển từ hợp tử đều chứa bộ NST 2n và hàm lượng ADN như nhau (ví dụ ở người 46 NST chứa ADN với hàm lượng 6x109 đôi nucleotit). Trong các tế

bào 2n, NST tồn tại thành cặp tương đồng (một từ bố một từ mẹ) và gen tồn tại thành cặp gen - alen. Như vậy ở giao tử n NST cũng như ở cơ thể đơn bội n

NST không có cặp tương đồng và gen không có alen. Quá trình tiến hóa từ đơn bội đến lưỡng bội (từ sinh sản vô tính đến hữu tính) đã tạo nên đa dạng di truyền trong kiểu gen và đa dạng trong kiểu hình ở cơ thể đa bào. ở cơ thể đơn bào đơn bội n (vi khuẩn, động vật đơn bào, tảo ...) bình thường chúng sinh sản vô tính (một cá thể n nguyên phân cho ra 2 cá thể n giống hệt nhau về di truyền). Nhưng thỉnh thoảng chúng có thể sinh sản bằng tiếp hợp trong đó 2 cá thể tiếp hợp với nhau và trao đổi vật chất di truyền cho nhau và như vậy sau khi tiếp hợp 2 cá thể đều có cơ cấu di truyền khác nhau. Bằng cách tiếp hợp và trao đổi gen đã tạo nên đa dạng di truyền trong quần thể. Có thể xem hình thức tiếp hợp là hình thức sinh sản hữu tính sơ khai nhất. Các cơ thể n (chỉ chứa 1 genome và gen không có alen) vẫn thể hiện đầy đủ các đặc tính sống. Ví dụ tảo lục đa bào Ulva (thường được gọi là rau diếp biển ăn được) các cá thể tồn tại ở 2 dạng: dạng n

hoặc 2n, chúng có kiểu hình rất giống nhau sống riêng biệt nhau nhưng có liên hệ với nhau trong một chu kỳ sống thống nhất. Như vậy chu kỳ sống của Ulva gồm 2 giai đoạn (hay pha) : pha đơn bội và pha lưỡng bội. Hai pha này ở hai dạng cá thể tồn tại riêng biệt nhau.

Hướng tiến hóa từ đơn bội đến lưỡng bội, từ đơn bào đến đa bào, từ 2 pha đơn bội và lưỡng bội trong chu kỳ sống còn riêng biệt và dài như nhau (tảo lục đa bào Ulva) sang các cơ thể đa bào lưỡng bội (được gọi là bào tử thể) là chủ yếu còn giai đọan đơn bội (được gọi là giao tử thể) là phụ thuộc vào bào tử thể (tiến hóa từ Rêu, Dương xỉ, Thực vật bậc có hạt đến Động vật). Ví dụ, cơ thể động vật là pha lưỡng bội (bào tử thể) chứa các tế bào xôma 2n NST, nhưng đồng thời chứa các tế bào sinh dục sẽ cho ra các giao tử n NST (giao tử thể). Các giao tử tồn tại phụ thuộc vào cơ thể và nếu không được thụ tinh chúng sẽ chết.

Hướng tiến hóa từ đơn bội thành lưỡng bội nghĩa là gen có alen sẽ dẫn tới tạo đa dạng di truyền trong kiểu gen (ví dụ 1gen A nếu có alen a sẽ tạo nên 3 kiểu gen khác nhau: AA, aa và Aa, nếu có thêm alen a1 sẽ tạo nên 6 kiểu gen khác nhau: AA, aa, Aa, Aa1, aa1, a1a1 trong quần thể. Đồng thời sinh sản hữu tính tức là có xen kẽ thế hệ đơn bội-lưỡng bội sẽ tạo nên đa dạng di truyền trong genom của các thế hệ tiếp theo nhờ sự phân ly độc lập của gen alen (khi tạo giao tử n) và tổ hợp tự do của gen alen (khi tạo hợp tử 2n).

Trong cơ thể đa bội 2n, gen hoạt động tương tác với alen của chúng để tạo nên các tính trạng và di truyền theo qui luật Menđen. Đối với cơ thể đơn bội n

gen không có alen thì gen hoạt động vẫn tạo nên các tính trạng và di truyền không tuân theo các định luật Menđen. Nguyên tắc di truyền này cho phép các nhà phôi thai học lý giải được các trường hợp trinh sản tự nhiên cũng như nhân tạo (trứng n phát triển thành cơ thể không thụ tinh). Đối với nhiều loài côn trùng (ví dụ ong mật) con đực được phát triển từ trứng n không thụ tinh nhưng cơ thể chúng có đầy đủ cấu tạo hình thái và đặc tính sống của loài ong mật. Điều đó chứng tỏ rằng trong genom n của NST đã chứa đầy đủ thông tin di truyền mã hóa cho tất cả các tính trạng của cơ thể và của loài. Nguyên tắc này cũng là cơ sở khoa học để các nhà công nghệ phôi nhân bản các cơ thể toàn vẹn từ giao tử

n (ví dụ nhân bản cây ngô đơn bội từ hạt phấn).

Sự thụ tinh tạo thành hợp tử có thể xẩy ra ngoài cơ thể mẹ (thụ tinh ngoài – ví dụ cá) hoặc trong cơ thể mẹ (thụ tinh trong - ví dụ chim và động vật có vú).

2.2.3. Sự phát triển phôi.

Hợp tử (trứng đã được thụ tinh) là một tế bào lưỡng bội nhưng chưa phải là cơ thể vì chúng chưa có những đặc điểm về hình thái và hoạt động sống của cơ thể (dù là cơ thể đơn bào hay đa bào). Đối với cơ thể đơn bào khi sinh sản hữu tính, hợp tử 2n NST phải phát triển để hình thành các cơ thể n NST (thông qua giảm phân), hình thành các bào quan có cấu tạo điển hình có chức năng nhất định. Ví dụ Tảo đơn bào Chlamydomonas là những cơ thể đơn bội, chúng sinh sản vô tính bằng nguyên phân. Khi sinh sản hữu tính 2 cá thể đơn bội kết hợp thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử mất roi có vỏ cứng có thể chống chịu điều kiện bất lợi. Khi có điều kiện thuận lợi hợp tử phân bào giảm nhiễm cho ra 4 tế bào đơn bội. Mỗi tế bào đơn bội sẽ mọc 2 roi và phát triển thành cá thể Chlamydomonas đơn bội điển hình (xem hình 4).

Tiếp hợp Hợp tử Giảm nhiễm Biệt hóa (hữu tính)

Hình 4. Sinh sản vô tính ở Chlamydomonas.

Đối với cơ thể đa bào hợp tử phải trải qua quá trình phát triển phôi để tạo ra con non ở trong trứng. Quá trình phát triển bao gồm nhiều giai đoạn diễn ra liên tiếp nhau : phân cắt trứng, phôi dâu, phôi nang, phôi vị, phôi thần kinh với mầm cơ quan và con non. Trên hình 5 mô tả sơ đồ phát triển phôi của ếch.

Qua quá trình phát triển phôi, thông qua sự phân bào nguyên nhiễm từ hợp tử đã hình thành phôi gồm nhiều tế bào lưỡng bội và thông qua sự biệt hóa tế bào các tế bào phôi đã biệt hóa cho ra các tế bào của các mô và cơ quan khác nhau tạo nên cơ thể con non (các tế bào này thường được gọi là tế bào xôma để phân biệt với các tế bào sinh dục là những tế bào có khả năng giảm phân cho ra các giao tử). Sự phát triển phôi xẩy ra trong môi trường ngoài (ví dụ cá, ếch nhái, bò sát, chim) hoặc trong cơ thể mẹ (động vật có vú).

2.2.4. Sự phát triển hậu phôi.

Con non sau khi nở ra khỏi trứng sẽ tiếp tục giai đoạn phát triển hậu phôi để biến thành cá thể trưởng thành. Người ta thường phân biệt 2 dạng phát triển hậu phôi : phát triển có biến thái và phát triển không có biến thái.

- Phát triển có biến thái đặc trưng ở chỗ con non nở ra khỏi trứng chưa giống cá thể trưởng thành, được gọi là ấu trùng. ấu trùng khác cá thể trưởng thành ở nhiều đặc điểm hình thái và sinh lý và chúng phải qua một quá trình biến đổi (biến thái) mới trở thành cá thể trưởng thành (biến thái hoàn toàn). Ví dụ điển hình là ở tằm dâu và ếch nhái mà ta đã nghiên cứu trong SGK. Trường hợp con non tuy đã giống con trưởng thành nhưng phải qua nhiều lần lột xác mới biến đổi thành cấ thể trưởng thành- được gọi là biến thái không hoàn toàn. Ví dụ: ve, chấu chấu.

Sự phát triển thông qua biến thái là một phương thức thích nghi của các gíai đoạn phát triển với điều kiện môi trường sống. Giai đoạn sâu (ấu trùng của bọ cánh cứng, của bướm..) có nhiều chi để bò, có bộ hàm khỏe là giai đoạn thích nghi với thức ăn lá cây rất phong phú dễ tìm kiếm.

- Phát triển không có biến thái đặc trưng ở chỗ con non nở ra tuy kích thước bé nhưng đã giống con trưởng thành và chúng chỉ cần lớn lên về kích thước là sẽ đạt cá thể trưởng thành. Ví dụ gà, động vật có vú.

- Cá thể đạt tuổi trưởng thành sinh dục là cơ thể có khả năng tạo ra giao tử và có khả năng sinh sản ra thế hệ mới. Thời gian đạt tuổi trưởng thành sinh dục và thời gian kéo dài tuổi sinh sản là tùy thuộc vào loài động vật. Sau đó cá thể già và chết. Tằm dâu sau khi biến thái thành ngài đực và ngài cái trưởng thành chúng giao cấu để sinh sản và chỉ sống được khoảng 5 ngày rồi chết. Con người đạt tuổi trưởng thành sinh dục ở tuổi 15-18 và thời gian sinh sản kéo dài vài chục năm. Đối với động vật đơn bào sinh sản vô tính bằng cách phân đôi cho hai

cá thể mới qua nhiều thế hệ được xem là “bất tử”. Đối với động vật đa bào sinh sản bằng hữu tính (kể cả đa bào đơn giản nhất như tập đoàn Volvox) thì sau tuổi sinh sản cơ thể sẽ đi vào tuổi già và chết. Sự già và chết ở cơ thể đa bào là khâu tất yếu của chu kì sống. Cá thể có thể bị chết nhưng sự tồn tại của loài vẫn được tiếp tục thông qua sự sinh sản ra các thế hệ nối tiếp nhau. Đúng vậy “cái chết đã sinh ra sự sống”.

Bà Hồ Xuân Hương nữ thi sĩ thơ nôm độc nhất vô nhị của Việt nam đã từng thốt lên: “Nòng nọc đứt đuôi từ đấy nhé” để hình tượng sự phát triển biến thái của nòng nọc sang ếch (với nghĩa chết để tái sinh sự sống). Còn các nhà phôi sinh học thì khuyên bảo (nòng nọc): “Chớ có đứt đuôi khi chi chưa mọc” với ý nghĩa là hãy chết vì sự sống.