4.2. ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÁC GIỐNG ĐẬU XANH
4.2.1. Ảnh hưởng của gây hạn sinh lý (thế thẩm thấu) đến khả năng mọc mầm của các giống đậu xanh
Nước luôn được coi là điều kiện sinh thái tối cần thiết cho sinh trưởng, phát triển của cây. Nước ảnh hưởng tới tất cả các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây nhưng mạnh nhất là ở thời kỳ khủng hoảng nước của cây. Đặc biệt mẫn cảm với hàm lượng nước là sự nảy mầm của hạt (Vũ Quang Sáng và cs., 2007). Giai đoạn mọc mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây đậu xanh. Đây là giai đoạn rất mẫn cảm với điều kiện ngoại cảnh bất thuận nhất là khô hạn. Phản ứng của các giống đậu xanh với tình trạng thiếu nước ở giai đoạn mọc mầm đã đƣợc sử dụng để sàng lọc giống đậu xanh có khả năng chịu hạn
(Dutta and Bera, 2008; Vũ Ngọc Thắng và cs., 2012). Với mục đích tuyển chọn giống đậu xanh có khả năng chịu hạn, trong thí nghiệm này đã sử dụng PEG-6000 ở các thế thẩm thấu khác nhau (tạo ra sự khác nhau của lớp màng ngoài vỏ hạt) nhằm hạn chế quá trình thẩm thấu nước từ môi trường ngoài vào hạt.
4.2.1.1. Ảnh hưởng của thế thẩm thấu đến tỷ lệ mọc mầm
Tỷ lệ mọc mầm của hạt là một chỉ tiêu quan trọng để tuyển chọn giống có khả năng chịu hạn, trong cùng điều kiện khó khăn về hấp thu nước những giống có khả năng vƣợt qua và đạt tỷ lệ nảy mầm cao đƣợc coi là có tính chịu hạn cao hơn (Lê Khả Tường, 2013). Theo dõi tỷ lệ mọc mầm của các giống đậu xanh ở các mức gây hạn khác nhau đƣợc trình bày ở bảng 4.6.
Bảng 4.6. Ảnh hưởng của thế thẩm thấu đến tỷ lệ mọc mầm của các giống đậu xanh sau 7 ngày xử lý hạn
Đơn vị tính : (%) Thế thẩm thấu
Giống
0 (bar) -2 (bar) -3 (bar) - 4 (bar) - 6 (bar) Trung bình (giống)
Đậu Tằm 97,77 84,44 60,00 13,33 0,00 51,11b
T135 94,44 71,11 40,00 4,44 0,00 42,00d
V123 96,66 74,44 52,22 11,11 0,00 46,89bc
VN99-3 100,00 90,00 65,55 14,44 0,00 54,00a
KP11 98,89 86,66 63,33 13,33 0,00 52,44ab
ĐX208 97,78 76,66 45,55 7,78 0,00 45,55c
ĐX11 97,77 81,11 46,66 8,89 0,00 46,89bc
ĐX14 98,89 66,66 31,11 3,33 0,00 40,00d
ĐX16 96,66 87,78 60 ,00 12,22 0,00 49,17b
ĐX22 100,00 91,11 66,66 16,66 0,00 54,89a
ĐXVN5 100,00 86,66 51,11 7,77 0,00 49,11b
ĐXVN6 98,89 62,22 33,33 3,33 0,00 39,55d
Trung bình
(Thế thẩm thấu) 98,15a 79,90b 50,50c 9,72d 0,00e
LSD0,05 (Thế thẩm thấu) 1,32 LSD0,05 (Giống) 2,29 LSD0,05 (Giống và thế thẩm thấu) 4,59 CV (%) 4,7
Ghi chú: Các giá trị trong cùng một cột mang chữ cái khác nhau thể hiện sự sai khác có ý nghĩa thống kê ở mức ý nghĩa α = 0,05
Trong điều kiện đủ nước (thế thẩm thấu = 0 bar) tỷ lệ mọc mầm của các giống rất cao đạt 94,44 – 100% (bảng 4.6). Khi bị thiếu nước ở các mức độ khác nhau tỷ lệ mọc mầm giảm mạnh so với điều kiện đủ nước, trong đó ở thế thẩm thấu càng thấp (mức gây hạn càng cao) thì tỷ lệ mọc mầm càng giảm. Ở thế thẩm thấu -2 bar tỷ lệ mọc mầm của các giống dao động từ 62,22 – 91,11%, ở thế thẩm thấu – 4 bar tỷ lệ nảy mầm giảm xuống còn 3,33 – 16,66% và ở thế thẩm thấu -6 bar tất cả các giống đậu xanh thí nghiệm đều không mọc mầm đƣợc. Trong 12 giống đậu xanh, giống VN99-3, KP11 và ĐX22 có khả năng mọc mầm cao nhất trong điều kiện hạn, tiếp đến là các giống Đậu Tằm, V123, ĐX208, ĐX11, ĐX16 và ĐXVN5. Trong khi đó ở cùng điều kiện các giống T135, ĐXVN6, ĐX14 có tỷ lệ mọc mầm thấp nhất.
4.2.1.2. Chiều dài rễ mầm và chiều dài thân mầm
Thiếu nước ở giai đoạn mọc mầm không chỉ ảnh hưởng đến tỷ lệ mọc mầm của hạt mà còn ảnh hưởng đến khả năng sinh trưởng của cây mầm. Chiều dài rễ, chiều dài mầm những chỉ tiêu đƣợc sử dụng để đánh giá khả năng chịu hạn của giống ở giai đoạn mọc mầm (Dutta and Bera, 2008; Ghanifathi et al., 2011, Vũ Ngọc Thắng và cs., 2012). Nghiên cứu ảnh hưởng của các thế thẩm thấu khác nhau đến chiều dài rễ mầm và chiều dài thân mầm, kết quả trình bày ở bảng 4.7.
Khi không bị hạn chiều dài mầm và rễ mầm có thể đạt kích thước tối đa (mức 0 bar). Khi mức độ bị hạn tăng cường (ở các thế thẩm thấu -2, -3 bar) chiều dài rễ mầm và chiều dài mầm đều có xu hướng giảm, trong đó ở thế thẩm thấu càng thấp, rễ và mầm càng sinh trưởng kém. Ở mức gây hạn -4 bar, mặc dù các giống vẫn có khả năng mọc mầm với tỷ lệ khác nhau, quan sát rễ mầm và thân mầm ở mức gây hạn này cho thấy rễ mầm của các giống chỉ nhú đƣợc khoảng 0,1-0,2 cm, thân mầm không xuất hiện, do vậy chiều dài rễ mầm, chiều dài thân mầm đã không đƣợc theo dõi ở mức gây hạn này (bảng 4.7).
Ở mức gây hạn 0 bar, chiều dài rễ, chiều dài mầm trung bình của các giống lần lƣợt đạt 3,16 cm và 2,13 cm, trong khi đó ở mức gây hạn -2 bar chỉ đạt 1,40 cm và 1,3 cm và giảm xuống còn 0,66 cm và 0,78 cm ở mức gây hạn -3 bar.
Trong 12 giống đậu xanh tham gia thí nghiệm, chiều dài mầm và chiều dài rễ mầm của các giống là khác nhau có ý nghĩa về mặt thống kê. Các giống ĐX22 có chiều dài rễ mầm cao nhất nhƣng không sai khác ở mức ý nghĩa với giống VN99- 3 và ĐX208. Giống ĐX208 và ĐX22 có chiều dài mầm cao nhất và có sự sai khác ở mức ý nghĩa với các giống đậu xanh còn lại. Giống T135, ĐX11 có chiều dài rễ mầm thấp nhất.
Bảng 4.7. Ảnh hưởng của các thế thẩm thấu đến chiều dài rễ mầm và chiều dài mầm của các giống đậu xanh sau 7 ngày xử lý hạn
Đơn vị tính: (cm) Thế thẩm thấu
Giống
Chiều dài rễ mầm TB (Giống)
Chiều dài mầm TB (Giống) 0 bar -2 bar -3 bar 0 bar -2 bar -3 bar
Đậu Tằm 3,09 1,71 0,63 1,71cd 2,41 1,39 0,68 1,49cd T135 2,42 1,31 0,47 1,31f 1,23 1,00 0,76 1,00k V123 2,78 1,60 0,74 1,60de 1,66 1,24 0,79 1,23f VN99-3 3,32 1,91 0,82 1,91ab 2,34 1,54 0,68 1,52bcd
KP11 3,04 1,76 0,77 1,76bc 2,00 1,37 0,80 1,39de ĐX208 3,84 2,02 0,64 2,02a 3,26 1,20 0,88 1,78a
ĐX11 2,71 1,47 0,52 1,47ef 1,72 1,38 0,83 1,31ef ĐX14 3,24 1,71 0,42 1,71cd 1,69 1,43 0,84 1,32ef ĐX16 2,97 1,75 0,77 1,75bc 2,12 1,25 0,83 1,40de ĐX22 3,78 2,09 0,90 2,09a 2,54 1,59 0,86 1,66ab ĐXVN5 2,97 1,70 0,69 1,70cd 1,84 1,09 0,62 1,18kf ĐXVN6 3,73 1,83 0,59 1,83bc 2,71 1,15 0,84 1,57bc TB (TTT) 3,16a 1,40b 0,66c 2,13a 1,30b 0,78c
LSD0,05 TTT 0,092 0,074
LSD0,05 Giống 0,183 0,148
LSD0,05 G*TTT 0,318 0,256
CV (%) 5,2 4,1 4.2.1.3. Khối lượng khô cây mầm và hệ số chịu hạn
Khả năng hút nước của hạt ảnh hưởng đến sinh khối của cây mầm. Sự thay đổi đáng kể về khối lƣợng khô của cây mầm là chỉ tiêu để đánh giá khả năng chịu hạn của các giống, những giống có khả năng chịu hạn mức độ giảm ít hơn trong điều kiện thiếu hụt nước (Dutta and Bera, 2008).
Hệ số chịu hạn (TI) dựa vào khối lƣợng khô khi bị hạn so với điều kiện đủ nước ở tại cùng một thời điểm xác định là rất hữu ích dùng để sàng lọc các giống có khả năng chịu hạn đƣợc cho là chỉ số ổn định hơn so với các chỉ tiêu khác (Maiti, 1994; Dutta and Bera, 2008). Theo dõi khối lƣợng khô của cây mầm và xác định hệ số chịu hạn của các giống đậu xanh ở các mức gây hạn khác nhau kết quả đƣợc trình bày ở bảng 4.8.
Bảng 4.8. Ảnh hưởng của các thế thẩm thấu đến khối lượng khô cây mầm và hệ số chịu hạn của các giống đậu xanh thí nghiệm
Thế thẩm thấu Giống
Khối lƣợng khô cây mầm (g) TB (Giống)
Hệ số chịu hạn TB (Giống) 0 bar -2 bar -3 bar -2 bar -3 bar
Đậu Tằm 0,0317 0,0267 0,0250 0,0278m 0,8417 0,7879 0,8148a T135 0,0464 0,0371 0,0345 0,0393d 0,7977 0,7427 0,7702d V123 0,0475 0,0388 0,0369 0,0411b 0,8165 0,7763 0,7964b VN99-3 0,0335 0,0286 0,0268 0,0296k 0,8531 0,8003 0,8267a KP11 0,0410 0,0352 0,0329 0,0364g 0,8595 0,8024 0,8310a ĐX208 0,0485 0,0392 0,0369 0,0415b 0,8097 0,7611 0,7854bc
ĐX11 0,0476 0,0382 0,0360 0,0406bc 0,8012 0,7552 0,7782cd ĐX14 0,0468 0,0363 0,0325 0,0385e 0,7765 0,6938 0,7351e ĐX16 0,0426 0,0357 0,0341 0,0375f 0,8375 0,7986 0,8180a ĐX22 0,0475 0,0403 0,0385 0,0421a 0,8485 0,8107 0,8296a ĐXVN5 0,0393 0,0332 0,0311 0,0345h 0,8452 0,7901 0,8176a ĐXVN6 0,0449 0,0358 0,0329 0,0379f 0,7989 0,7328 0,7659d TB (Thế thẩm thấu) 0,0431a 0,0354b 0,0332c 0,8238a 0,7710b
LSD0,05 (TTT) 0,0002 0,0073
LSD0,05 (Giống) 0,0005 0,0179
LSD0,05 (G*TTT) 0,0008 0,0253
Khối lượng khô cây mầm của các giống bị giảm khi giảm lượng nước thẩm thấu từ bên ngoài vào hạt. Ở thế thẩm thấu càng thấp khối lƣợng khô của cây mầm càng giảm. Các giống khác nhau có khối lƣợng của cây mầm là khác nhau rõ rệt (p≤0,05).
So sánh trung bình các giống, khối lƣợng khô cây mầm dao động từ 0,0278 g/cây đến 0,0421 g/cây trong đó giống ĐX22 có khối lƣợng khô cây mầm cao nhất, giống Đậu Tằm có khối lƣợng khô cây mầm thấp nhất. So sánh trung bình các thế thẩm thấu, khối lƣợng khô cây mầm đạt 0,0431 g/cây ở thế thẩm thấu 0 bar giảm xuống còn 0,0354 g/cây ở thế thẩm thấu – 2 bar (giảm 17,9% so với điều kiện đủ nước) và chỉ đạt 0,0332 g/cây ở thế thẩm thấu -3 bar (giảm 23,0%
so với điều kiện đủ nước).
Hệ số chịu hạn (TI) ở thế thẩm thấu -2 bar, -3 bar của các giống lần lƣợt dao động từ 0,7765 - 0,8595 và 0,6938 - 0,8107. TI càng giảm khi mức độ bị hạn tăng cường. So sánh trung bình hệ số chịu hạn của các giống ở các thế thẩm thấu dao động từ 0,7351 - 0,8310, hệ số chịu hạn có sự sai khác rõ rệt về mặt thống kê
giữa các giống. Nhóm các giống có hệ số chịu hạn cao nhất (mức 1) gồm: KP11, ĐX22, VN99-3, ĐX16, ĐXVN5 và Đậu Tằm. Nhóm các giống có hệ số chịu hạn mức 2 gồm: V123 và ĐX208. Nhóm các giống có hệ số chịu hạn mức 3 gồm:
T135, ĐX11 và ĐXVN6. Giống ĐX14 có hệ số chịu hạn thấp nhất thuộc mức 4.
Kết quả nghiên cứu này đã chỉ ra rằng, khả năng chịu hạn của 12 giống đậu xanh ở giai đoạn mọc mầm có sự khác biệt và ở các mức độ bị hạn khác nhau (đƣợc gây ra bởi PEG-6000 ở các thế thẩm thấu 0, - 2, -3, -4, -6 bar trong điều kiện phòng thí nghiệm) là khác nhau. Tỷ lệ mọc mầm, chiều dài rễ mầm, chiều dài mầm, khối lƣợng khô của cây mầm và hệ số chịu hạn của các giống càng giảm khi mức độ thiếu nước càng trầm trọng. Các giống Đậu Tằm, VN99-3, KP11, ĐX16, ĐX22, ĐXVN5 có tỷ lệ mọc mầm và hệ số chịu hạn cao có khả năng chịu hạn tốt ở giai đoạn mọc mầm, tiếp đến là các giống V123 và ĐX208.
Giống ĐX14 có khả năng chịu hạn kém nhất ở giai đoạn mọc mầm.
Mặc dù ở điều kiện nhiệt độ thích hợp cho sự nảy mầm của hạt giống 25oC, nhƣng khi mức độ bị hạn tăng lên đã làm tỷ lệ mọc mầm của các giống bị giảm mạnh, điều này cho thấy mức độ gây hạn khác nhau đƣợc gây ra bởi PEG-6000 đã ảnh hưởng nghiêm trọng đến khả năng hấp thu nước từ môi trường của hạt.
Trong thí nghiệm này ở mức gây hạn -6 bar tất cả các giống đậu xanh thí nghiệm đều không mọc mầm đƣợc nguyên nhân là do hạn sinh lý gây ra bởi áp suất thẩm thấu cao.
Hạn làm giảm sự sinh trưởng của cây mầm thông qua làm giảm chiều dài rễ và chiều dài thân mầm (Puspendu and Bera, 2008; Vũ Ngọc Thắng và cs., 2012), kết quả phù hợp với nghiên cứu của chúng tôi. Rahbarian et al. (2011) đã chỉ ra rằng, trong điều kiện hạn làm giảm đáng kể khối lƣợng khô của cây, giống có khả năng chịu hạn có khối lƣợng chất khô cao hơn so với những giống nhạy cảm, điều này có liên quan tới khả năng sinh trưởng của bộ rễ tốt hơn giúp cho cây hút nước và dinh dưỡng tốt hơn, cây tăng trưởng tốt hơn trong điều kiện hạn. Tổng khối lƣợng chất khô cây mầm của các giống đậu xanh thí nghiệm khi bị hạn thấp hơn hẳn so với điều kiện đủ nước. Ở mức gây hạn -3 bar chiều dài thân mầm của các giống không có sự khác biệt nhƣng có sự khác biệt có ý nghĩa về mặt thống kê về chiều dài rễ mầm. Ở mức gây hạn -3 bar, giống ĐX22 có khả năng chịu hạn tốt nhất ở giai đoạn mọc mầm do có tổng khối lƣợng chất khô cây mầm cao nhất, rễ mầm phát triển có sự khác biệt với các giống T135, ĐX11, ĐX14. Nhƣ vậy sự thay đổi đáng
kể của chiều dài rễ mầm, chiều dài cây mầm, khối lƣợng khô cây mầm của các giống trong điều kiện thiếu hụt nước khác nhau đã phản ảnh sự khác biệt giữa các giống về khả năng chịu hạn ở các mức độ bị hạn khác nhau.
Tuy nhiên, chiều dài rễ mầm, chiều dài thân mầm, khối lƣợng khô của cây mầm của các giống phụ thuộc vào khả năng hút nước từ môi trường của hạt và bản chất di truyền của giống (các giống có kích thước hạt khác nhau sẽ có khối lƣợng khô hay chiều dài cây mầm khác nhau). Vì vậy việc sàng lọc các giống có khả năng chịu hạn nếu chỉ dựa vào các chỉ tiêu chiều dài rễ mầm, chiều dài thân mầm và khối lƣợng khô của cây mầm sẽ gặp không ít khó khăn. Do vậy trong nghiên cứu này đã dựa vào hệ số chịu hạn (TI). Theo Dutta and Bera (2008), giống có TI càng cao có khả năng chịu hạn tốt. Trong 12 giống đậu xanh thí nghiệm, KP11 và ĐX22 là các giống có khả năng chịu hạn tốt nhất ở giai đoạn mọc mầm vì ở các mức gây hạn -2 bar và -3 bar đều có TI đạt cao nhất. Xét về mặt thống kê, khả năng chịu hạn của các giống Đậu Tằm, VN99-3, ĐX16 và VN5 không có sự khác biệt với giống KP11 và ĐX22.
Dựa vào tỷ lệ mọc mầm và hệ số chịu hạn của các giống ở các mức gây hạn -2, -3 và -4 bar, các giống Đậu Tằm, VN99-3, KP11, ĐX16 và ĐX22 là các giống có khả năng chịu hạn tốt nhất ở giai đoạn mọc mầm, theo sau là các giống V123 và ĐX208.
Việc đánh giá khả năng mọc mầm của các giống trong điều kiện bị hạn cho thấy rằng, mặc dù hạt đậu xanh có kích thước nhỏ nhưng ở giai đoạn mọc mầm hạt rất cần đủ nước để có tỷ lệ mọc mầm cao. Trong trường hợp thiếu nước từ ít đến nhiều đều làm giảm khả năng mọc mầm của hạt trên đồng ruộng do đó cần xác định thời điểm gieo hạt hợp lý hoặc khi gieo cần tận dụng độ ẩm của cây trồng trước mới đảm bảo mật độ cây trên đồng ruộng.