Chƣơng 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.5. Một số thành tựu chọn tạo giống dâu mới trên thế giới
Cây dâu là loại cây lâu năm, nếu để sinh trƣởng tự nhiên không khai thác lá thì tuổi thọ của cây dâu kéo dài hàng trăm năm. Nhƣng mục đích trồng dâu là để lấy lá làm thức ăn nuôi tằm, do con ngƣời khai thác lá qua đốn, cắt cành và hái lá nên tuổi cây dâu thƣờng là 20-30 năm. Do việc đầu tƣ chi phí cho trồng dâu rất lớn, mặt khác do chi phí trong khâu quản lý chăm sóc và công hái lá dâu chiếm trên 60% giá thành sản xuất ra kén [20] cho nên giống dâu có vị trí rất quan trọng trong toàn bộ quá trình sản xuất kén tơ. Chính vì thế ở các nƣớc phát triển sản xuất dâu tằm luôn luôn coi công tác nghiên cứu chọn lọc và lai tạo giống dâu mới là một trong các nhiệm vụ cần thiết và quan trọng để góp phần nâng cao năng suất, chất lƣợng và hiệu quả kinh tế của sản xuất.
Công tác chọn tạo, nhân giống dâu mới thông thƣờng đều tiến hành theo hai thời kỳ. Thời kỳ đầu khi sản xuất dâu tằm còn ở trình độ chƣa cao, thì ngƣời ta tập trung vào việc chọn lọc các giống dâu địa phƣơng. Cây dâu là loại cây thụ phấn chéo, do kết quả chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo trong thời gian dài, nên ở các vùng trồng dâu nuôi tằm có tồn tại một số giống dâu địa phƣơng có nhiều đặc tính quý nhƣ đặc tính thích nghi với điều kiện khí hậu khắc nghiệt hay bất lợi v.v...Vì thế chọn lọc giống dâu tại địa phƣơng và nhân rộng ra các vùng sản xuất là phƣơng pháp có hiệu quả kinh tế cao. Tùy theo điều kiện khí hậu và canh tác của từng nƣớc mà mục tiêu yêu cầu chọn giống có khác nhau.
phóng, Bộ Nông nghiệp đã định hƣớng cho các viện nghiên cứu tiến hành chọn lọc các giống dâu mới ở các vùng sinh thái của cả nƣớc [44]. Năm 1954, Viện Nghiên cứu dâu tằm Trung Quốc đã phối hợp với Viện nghiên cứu dâu tằm Chiết Giang chọn ra đƣợc một số giống dâu tốt nhƣ giống dâu lửa, giống dâu Fia Xiang, Fing Thanh v.v… Viện nghiên cứu dâu tằm Tứ Xuyên chọn ra giống dâu dầu, dầu đen, ta- hua, ta- hồng v.v… Còn Quảng Đông chọn đƣợc giống Luân giáo 40, Luân giáo 408, Luân giáo 540 v.v…[62] Các giống dâu Luân giáo 40 và 540 sau này còn đƣợc sử dụng làm nguyên liệu khởi đầu để lai tạo ra một số cặp lai F1 cho năng suất lá cao.
Nhật Bản là nƣớc phát triển ngành dâu tằm rất sớm chỉ sau Trung Quốc. Ngay từ thời Minh trị, Đại Chính ngƣời ta đã chú ý công tác chọn lọc giống dâu địa phƣơng. Đến năm 80 của thế kỷ 20 số lƣợng giống dâu đã đạt trên 1.000 giống [65]. Giống dâu Cai-lieu- ne-di-mi đƣợc chọn lọc từ năm 1907 ở đông bắc Nhật Bản, Đến năm 1975 diện tích trồng dâu này đã chiếm 25% diện tích trồng dâu. Giống dâu này có ƣu điểm là cành thẳng, dài và đốt ngắn. Mặt lá nhẵn bóng có màu xanh đậm, mùa xuân trên cây dâu vừa có lá xẻ vừa có lá nguyên, mùa thu toàn bộ cây có lá xẻ 4 khía. Vụ xuân giống dâu này nảy mầm sớm nhiều cành, vụ thu lá trẻ lâu, chất lƣợng lá tốt.
Giống dâu Kên-bu-chi đã đƣợc chọn ra vào năm 1910 từ quần thể cây dâu hoang dại ở vùng núi. Giống dâu này rất thích hợp cho nuôi tằm con, có nhiều cành, sản lƣợng lá cao, nhân giống vô tính ra rễ mạnh, đề kháng với bệnh đốm nâu và bệnh vi khuẩn làm khô cành [65].
Ấn Độ là nƣớc có khí hậu Á nhiệt đới. Hiện nay sản lƣợng tơ của Ấn Độ đứng ở vị trí thứ ba trong các nƣớc có sản xuất dâu tằm. Phần lớn các vùng sản xuất dâu tằm đều trồng dâu bằng hom. Để chọn lọc đƣợc giống dâu mới có năng suất, chất lƣợng lá cao thích ứng với khí hậu địa phƣơng, thời kỳ đầu Ấn Độ có chủ trƣơng nhập nội một số giống dâu ở các nƣớc
Nhật, Liên Xô, nhƣ giống Sanish, Kosen, Tonieso v.v…[64]. Nhƣng qua thực tế khi thực hiện sản xuất kết quả cho thấy tuy các giống dâu nhập nội có tiềm năng cho năng suất lá cao nhƣng không thích hợp với điều kiện khí hậu ở các vùng sản xuất dâu tằm của Ấn Độ. Vì thế từ năm 1958 Viện nghiên cứu dâu tằm Mysore đã đi theo hƣớng nghiên cứu chọn lọc giống dâu địa phƣơng. Tazima đã chọn ra đƣợc giống dâu Kanva 2 từ quần thể cây dâu gieo từ hạt của giống dâu địa phƣơng. Năng suất lá của giống dâu này cao hơn giống dâu đang trồng trong sản xuất 25% [48][49]. Giống dâu này nhập nội và trồng ở vùng Tây nguyên của Việt Nam.
Tuy các giống dâu bản địa đƣợc chọn lọc có tính thích nghi cao với điều kiện khí hậu bất lợi và có năng suất lá cao hơn các giống dâu cũ nhƣng các giống dâu này cũng chỉ có giá trị trong thời kỳ đầu khi mới phát triển nghề trồng dâu nuôi tằm. Khi cơ cấu giống tằm thay đổi, nhiều giống tằm lƣỡng hệ có năng suất chất lƣợng sợi tơ kén cao, thị trƣờng tơ tằm thế giới có sự cạnh tranh mạnh mẽ về cả chất lƣợng tơ và giá thành sản phẩm. Vì thế sản xuất yêu cầu phải lai tạo ra giống dâu có năng suất chất lƣợng lá cao và phù hợp với yêu cầu con tằm và trình độ sản xuất ở từng nƣớc.
Nhờ có khoa học ngày càng phát triển, các nhà lai chọn tạo ra giống dâu tằm đã sử dụng một số tác nhân vật lý và hóa học để gây tạo các biến dị di truyền ở cơ thể cây dâu và con tằm, từ đó chọn ra các đột biến có lợi phục vụ mục đích của con ngƣời. Giống mới đƣợc tạo ra gọi là giống đột biến bao gồm đột biến gen và đột biến số lƣợng nhiễm sắc thể. Tùy theo tác nhân gây đột biến sử dụng mà con ngƣời thu đƣợc các loại đột biến khác nhau.
Hiện nay ở các nƣớc, sử dụng tác nhân gây đột biến phóng xạ chủ yếu sử dụng tia γ phát ra từ nguồn phóng xạ C0
60. Phƣơng pháp tạo giống theo hƣớng này có ƣu điểm là phổ đột biến rộng, tần số đột biến cao và thời gian tạo ra giống mới nhanh hơn nên chi phí cho quá trình tạo giống mới ít hơn.
Giống đột biến thu đƣợc có thể sử dụng trực tiếp vào sản xuất hoặc sử dụng làm nguyên liệu lai tạo khởi đầu cho lai tạo giống mới. Nhƣng nhƣợc điểm lớn nhất của phƣơng pháp tạo giống này là con ngƣời không định hƣớng đƣợc mục tiêu yêu cầu đặt ra [41,49,52].
Trong lĩnh vực của ngành sản xuất dâu tằm thì Nhật Bản là nƣớc đã đạt nhiều thành tựu có ý nghĩa trong lĩnh vực chọn tạo giống dâu đột biến bằng chiếu tia phóng xạ.
Sugiyama và cộng sự [52] đã chiếu tia γ vào hom của giống dâu Cai- liêu-ne-dƣ- mi và giống Kên-bu-chi với liều lƣợng chiếu là 2.000, 5.000 và 7.500 γ rồi tiến hành lai hữu tính giữa hai giống dâu bố mẹ này để theo dõi so sánh với cây dâu con đƣợc tạo ra do lai giữa hai giống bố mẹ không chiếu tia phóng xạ.
Isao Tofyo [59] thì chiếu tia γ vào hom của giống dâu Kên-bu-chi lƣỡng bội thể với liều lƣợng từ 2,5Kr, 5, 7,5 và 10 Kr. So với đối chứng không chiếu ông cho thấy sự sinh trƣởng của mầm bị khống chế. Liều lƣợng chiếu tăng lên thì sự khống chế sinh trƣởng mầm cũng tăng lên. Kích thƣớc lá bao gồm chiều dài và chiều rộng lá giảm. Nhƣng độ dày của lá tăng lên 42 – 59%. Theo tác giả nguyên nhân lá dày là do kích thƣớc tế bào biểu bì, mô dậu và mô khuyết đều lớn hơn. Liều lƣợng chiếu tia γ tăng thì số cây biến dị cũng tăng. Ngoài ra Ông còn thấy ở liều lƣợng chiếu tia γ cao thì mô sinh trƣởng của cây dâu bị ảnh hƣởng nên hạt phấn có hình dạng không bình thƣờng, khả năng hữu thụ của hạt phấn giảm đi.
Để tìm hiểu về sự mẫn cảm với tia phóng xạ của các giống dâu, Katagiri Koitsu [36] đã thí nghiệm chiếu tia γ với liều lƣợng 7,5Kr và cƣờng độ chiếu là 5Kr vào 9 giống dâu khác nhau. Kết quả cho thấy tỷ lệ cây dâu có đột biến mầm ở các giống dâu có khác nhau. Giống dâu A-chƣ-ba, N0
17, N02010, N01021, N03017 có số cây biến dị đạt tỷ lệ cao nhất từ 9-13%, cao
hơn 2 nhóm giống dâu còn lại từ 4-51%. Kết quả trên chứng tỏ các giống dâu này mẫn cảm với tia γ mạnh hơn. Còn các giống dâu Kokyco 21 và Kokyco 27 chỉ có tỷ lệ cây đột biến là 1,7-3,2%. Nhóm giống dâu Kokyco70 có mức độ mẫn cảm ở trung gian và tỷ lệ cây đột biến là 7-8%.
Tác giả Katagiri cũng cho thấy các biến dị thu đƣợc có các biểu hiện nhƣ lá nhỏ và dài ra, lá xoăn lại và có vết đốm, hoặc cây có lá xẻ thùy chuyển thành không có xẻ thùy. Màu sắc lá chuyển từ màu xanh thành màu vàng hoặc màu xanh đậm hơn.
Từ kết quả này Ông cho rằng có sự khác nhau rất lớn về tỷ lệ đột biến và phổ đột biến ở các giống dâu sau khi xử lý chiếu tia γ [36].
Sugiyama.T và Isao Toyo[50] đã thí nghiệm chiếu tia γ vào hom của giống dâu Cai-liêu-nê-dƣ-mi với liều lƣợng từ 5-10Kr và cƣờng độ 5 Kr/ giờ. Kết quả thu đƣợc cây biến dị ở liều chiếu 5 Kr có 2 dạng lá khác nhau. Trên một cây dâu có một cành có lá không xẻ thùy và có một cành có lá xẻ thùy. Cành có lá không xẻ thùy thì phiến lá dày hơn lá ở cành kia là 7%, đốt của cành ngắn hơn 20%, năng suất lá thu đƣợc ở cành này cao hơn 12% so với cành có lá xẻ thùy. Ông gọi đột biến này là đột biến dạng khảm.
Hasama và cộng sự [32] đã tạo ra đƣợc hai dạng đột biến có lợi từ giống dâu Cai-liêu-nê-dƣ -mi.
Nhà chọn giống Ấn Độ là tiến sĩ Das [27] ở năm 1970 đã xử lý chiếu tia γ vào hạt dâu khô của giống M. alba với liều lƣợng từ 25-15Kr. Từ kết quả thu đƣợc ông cho rằng liều gây chết với giống dâu này là 10 Kr.
Ngành chọn tạo giống dâu của Trung Quốc từ năm 1960 mới bắt đầu nghiên cứu theo hƣớng gây đột biến từ nguồn Co60 phát ra tia γ. Lin-yue- Kang [45] cũng đã thu đƣợ một số biến dị về hình thái kích thƣớc, màu sắc lá, độ dài đốt cành và sức sinh trƣởng của cây. Còn Li wei-Kang [43] thông qua
các thí nghiệm chiếu tia γ ở liều lƣợng khác nhau trên các bộ phận khác nhau của cây dâu, nhƣ hạt, cây con, hạt phấn. Ông nhận thấy liều lƣợng tia γ gây chết ở cây dâu con gieo từ hạt là 10-11.000 R ở hom là 10.000 R . Hạt dâu khô là 40. 000 R và hạt phấn là 4.000 R. Còn liều lƣợng γ thích hợp với cây con là 5-7.000 R, hom là 5-6.000 R, hạt khô là 25-30.000 R và hạt phấn là 2- 3.000R. Với các giống dâu thì ông cho rằng các giống dâu nảy mầm xuân muộn thì mẫn cảm với tia γ hơn so với giống nảy mầm sớm. Giống dâu lƣỡng bội mẫn cảm hơn giống đa bội thể. Mầm dâu và hạt dâu đã nảy mầm thì mẫn cảm hơn so với mầm đông và hạt dâu chƣa nảy.
Lin wei-Kang [44] cho rằng các dạng đột biến thƣờng khác các bố mẹ của chúng về một hay nhiều chỉ tiêu hình thái sinh lý học. Hầu hết các đột biến là đột biến lặn chúng duy trì qua một vài thế hệ trong điều kiện không đồng nhất là đột biến gen.
Gây tạo đột biến bằng các tác nhân hóa học cũng là hƣớng chọn lọc tạo giống dâu mới đang đƣợc ứng dụng rộng rãi ở các nƣớc có ngành sản xuất dâu tằm phát triển. Có nhiều tác nhân hóa học có thể sử dung nhƣ Ethy lmethane Slphonata (E.M.S), Methyl methane Sulphonata (M.M.S), 1.4 dimeethyl Sulphonoxy butane malichydrazide v.v… Nhƣng tác nhân sử dụng có hiệu quả và phổ biến nhất là chất colchicine. Đột biến thu đƣợc từ tác nhân này là đột biến về số lƣợng sắc thể (đa bội thể) [20].
Phần lớn giới thực vật trong tự nhiên đều thuộc loài lƣỡng bội thể. Nhƣng cũng có một loài hoặc giống là đa bội thể. Nguyên nhân sản sinh đa bội thể trong tự nhiên chủ yếu là do trong quá trình tiến hành phân bào giảm nhiễm ở thực vật bị ảnh hƣởng do sự thay đổi mãnh liệt của điều kiện ngoại cảnh nhƣ nhiệt độ thấp, nhiệt độ cao đột ngột, do sƣơng muối hoặc do vết thƣơng cơ giới v.v.. Các tác nhân này làm rối loạn quá trình phân chia bình thƣờng và dẫn đến tế bào có hai nhân [20]. Theo Sugiyama [51,53] điều kiện
tự nhiên của vùng đông bắc Nhật Bản có khí hậu rất lạnh thì giống dâu tam bội thể tự nhiên tồn tại nhiều. Diện tích trồng giống dâu tam bội thể ở Nhật Bản chiếm 36% tổng diện tích dâu.
Guo Zhan-Xiong và cộng sự [28] thì cho rằng xét về mặt phân bố địa lý thì giống dâu đa bội thể phần lớn phân bố ở các vùng có vĩ độ từ 34,5 - 40,50
. Các vùng này do độ cao nên có sự kích thích mạnh của nhiệt độ. Còn xét về nguồn gốc giống thì phần lớn giống dâu đa bội thể tự nhiên thuộc nhóm dâu núi, tiếp đến là nhóm dâu trắng, còn nhóm dâu lô thì ít xuất hiện. Đa bội thể tự nhiên là dạng đột biến tự nhiên không có giá trị cho sản xuất dâu tằm.
Isao Tofyo nhà chọn tạo giống thuộc những năm 50 của thế kỷ trƣớc đã tạo ra một số đột biến tứ bội thể ở cây dâu [57, 58, 59] do xử lý colchicine vào đỉnh sinh trƣởng của mầm cây dâu. Nghiên cứu về sự thay đổi một số tế bào trong lá dâu của các đột biến tứ bội thể. Ông cho biết các tế bào biểu bì, mô dậu, mô khuyết và khí khổng đều to hơn từ 10 - 66%. Độ lớn của các bộ phận hoa cũng có thay đổi nhƣ chiều dài trục hoa tăng 15%, độ to của tử phòng tăng từ 25 - 27% nhƣng số lƣợng các hoa nhỏ trong chùm hoa cái giảm 18%.
So sánh năng suất lá giữa các giống dâu lƣỡng bội, tam bội, và tứ bội Guo Zhan-Xiong và cộng sự thấy rằng năng suất khi thu hoạch lá của các giống dâu tứ bội thể không chênh lệch với giống dâu lƣỡng bội thể. Nhƣng giống dâu tam bội thể thì cao hơn khoảng 20%.
Xiao Geng-Sheng và cộng sự [60] đã sử dụng lá của các giống dâu tứ bội thể Quảng Đông 26, 46 và 152 để nuôi giống tằm nguyên. Kết quả cho thấy so với lá của giống dâu đối chứng lƣỡng bội thể thì tằm ăn lá của 3 giống dâu tứ bội thể đều cho năng suất kén giống tăng từ 4,6- 7,8%. Trọng lƣợng vỏ kén tăng từ 2,9 - 6,3%. Số lƣợng quả trứng đẻ của con ngài tăng 6,2 -12,67%. Nhƣ vậy lá của giống dâu tứ bội thể có giá trị dinh dƣỡng cao, thích hợp cho
nuôi tằm sản xuất trứng giống.
Theo Luo Guo-Cing và cộng sự [40] giống dâu tứ bội thể thu đƣợc từ cây dâu nhân giống vô tính tuy có lá to, dày, phẩm chất lá tốt nhƣng cây dâu ít cành, sinh trƣởng chậm, cành mềm yếu, năng suất lá thấp và khả năng hữu thụ của hạt phấn kém. Trong thời gian vừa qua Viện Nghiên cứu dâu tằm Quảng Đông đã chọn tạo giống dâu tứ bội thể từ cây trồng hạt nhƣ Quảng Đông 18, 26 và 152. Các đột biến này vừa có đặc tính tốt nhƣ lá dày, to nhƣng lại có nhiều cành. Cây sinh trƣởng mạnh và cho năng suất phẩm chất lá cao [28,29].
Do vậy khi sử dụng các giống dâu này vào sản xuất thì phải nhân giống vô tính. Vì thế tốc độ nhân giống chậm và giá thành nguyên liệu cao, thời gian thu hái lá sau khi trồng dài hơn so với trồng hạt cho nên Viện nghiên cứu dâu