1.1.1 .Vị trí phân loại
1.2.2.2.Yếu tố điều khiển kích thước của mô phân sinh ngọn
1.2. Sự phát triển chồi
1.2.2.2.Yếu tố điều khiển kích thước của mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọn phân chia tế bào trong suốt chu kì sống (ngoại trừ giai đoạn ngủ hay bị tổn thương) nhưng vẫn đảm bảo kích thước đặc trưng cho thấy tồn tại sự cân bằng giữa phân chia tế bào hình thành cơ quan mới với duy trì kích thước kiểu mẫu ở mô phân sinh ngọn. Sự cân bằng này là do sự liên lạc giữa các vùng trong mô phân sinh.
Khi tiến hành xử lí đột biến clavata (CLV1) ở Arabidopsis, mô phân sinh tăng rộng bởi các tế bào không phân hóa trong khi đột biến meristemless 1 (STM1) mô phân sinh bị mất trong suốt quá trình sinh phôi, đột biến wuschel (WUS) mô phân
sinh bị mất sau sự hình thành vài cơ quan. Trên dạng hoang dại, những gen bị bất hoạt ở đột biến CLV1 mã hóa protein CLV1 làm giảm trong khi STM và WUS làm tăng số lượng tế bào mô phân sinh. Những gen này hoạt động độc lập nhưng thống nhất với nhau và với vài gen khác để duy trì kích thước và cấu trúc mô phân sinh ngọn (Clark, 2001).
Người ta đã tìm hiểu sự biểu hiện của những gen này trong mô phân sinh và cả những protein được mã hóa bởi nó. CLV1 biểu hiện chủ yếu ở lớp L3 của CZ và mã hóa leucine-rich repeat (LPR) receptor kinase. Gen khác, CLV3 tăng rộng kích thước mô phân sinh chủ yếu biểu hiện ở lớp L1 và L2 của CZ. Protein mã hóa bởi CLV3 còn nhiều điều chưa rõ.
Người ta giả thuyết rằng CLV3 có thể hoạt động như một tín hiệu đối kháng CLV1. Ảnh hưởng giữa CLV1 và CLV3 đàn áp sự biểu hiện của WUS làm giảm kích thước mô phân sinh ngọn. Tuy nhiên, WUS lại đòi hỏi sự biểu hiện của CLV3 như là một tín hiệu điều hòa ngược để duy trì kích thước của mô phân sinh. STM biểu hiện trong mô phân sinh và duy trì tế bào mô phân sinh ở một trạng thái nhất định tương tự như qui luật điều hòa biểu hiện của CLV3.
Rõ ràng là mô phân sinh ngọn được điều khiển bởi một hệ thống gen ảnh hưởng qua lại với nhau nghĩa là khi một tế bào trong mô phân sinh thay đổi vị trí, nó sẽ nhận một tín hiệu mới và phát triển theo một kiểu riêng biệt.
1.2.3. Sự phát triển chồi
Sự tăng trưởng diễn ra ở chồi ngọn là sự tương quan giữa hai quá trình: tự tăng trưởng của đỉnh ngọn và sự tạo các cơ quan bên. Sự tự tăng trưởng đòi hỏi phải duy trì kích thước của mô phân sinh mặc dù luôn có quá trình phân chia tế bào mạnh diễn ra ở đó. Hai quá trình này tạo ra những biến đổi hình thái trên bề mặt của mô phân sinh ngọn.
Đầu tiên xuất hiện một dãi hẹp 1 đến 3 tế bào nở rộng ở ngoại vi gọi là sơ khởi lá, tiếp theo một phần của vùng ngoại vi sẽ có một sơ khởi khác được hình thành nhưng nhỏ hơn. Nách sơ khởi được hình thành từ một dãi tế bào thấp nhất. Sự tăng trưởng của lớp tế bào này làm cho nách lá mở rộng dọc theo rìa của sơ khởi, tách sơ khởi ra khỏi vòm ngọn. Sơ khởi tiếp tục tăng trưởng tạo thành lá. Sự hình thành sơ khởi lá có thể chia thành bốn giai đoạn. Đầu tiên, trụ lá được nâng
lên, bề mặt trụ mở rộng. Sau đó, một số tế bào gia tăng kích thước bề mặt, một số giảm kích thước lõm xuống tạo hình oval. Tiếp theo, nách sơ khởi được hình thành tách sơ khởi ra khỏi vòm ngọn, bề mặt sơ khởi tiếp tục được tăng rộng. Cuối cùng, sơ khởi uốn cong thành vòm ngọn (Kwiatkowska và cộng sự, 2003). Chồi bất định xuất hiện không chỉ liên quan đến mô phân sinh mà còn có thể xuất hiện gần vết thương, gần chỗ vết cắt, gần vùng phát sinh libe-mộc hoặc ngoài biểu bì. Vì vậy, chồi có thể có nguồn gốc nội sinh hay ngoại sinh do sự khử phân hóa tế bào trưởng thành (Mai Trần Ngọc Tiếng, 2001)
Bảng 1.2. Nguồn gốc khác nhau của chồi bất định ở một số loài
Tên loài Cơ quan Nguồn gốc Tác giả
Saintpaula ionantha
(African Violet)
Cuống lá, phiến lá
Tế bào biểu bì Naylor và Johnson 1937 Sedum stahii (Sedum) Cuống lá, phiến lá Biểu bì cuống lá và vòng ngoài tế bào dưới biểu bì hay ngoại vi của mô sẹo
Yarbrough 1936
Begonia xhiemails
(Rieger Begonia)
Cuống lá Biểu bì và vòng ngoài tế bào duới biểu bì
Mikkelson và Sink 1978
Lilium longgiflorum
(Easter Lily)
Vảy thân Biểu bì và vòng ngoài tế bào duới biểu bì
Walker 1940
Malus sylvestrus
(Apple)
Rễ Vòng ngoài của libe thứ cấp, cạnh libe và vỏ
Siegler và Bownan 1939
Convolvus
(Bind weed) (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Rễ Trụ bì đối diện xylem thứ cấp Torrey 1958 Tamarix pentandra ( Saltcedar) Rễ Trụ bì gần tầng phát sinh gỗ Wilkinson 1966
Naylor và Johnson (1937) nghiên cứu sự phát triển chồi bất định từ cuống lá
hay phiến lá Saintpaula ionantha cho thấy nguốn gốc của chồi bất định từ lớp tế
bào biểu bì và chia làm ba giai đoạn phát triển:
• Giai đoạn 1: tế bào biểu bì trải qua lần phân chia đầu tiên (A).
• Giai đoạn 2: hình thành nhóm tế bào vô tổ chức (B).
• Giai đoạn 3: xuất hiện sơ khởi chồi (C).
Hình 1.4. Các giai o n phát triển chồi ở cây Saintpaula ionantha (Naylor và
Johnson , 1957).
Ở Lilium longgiflorum chồi bất định có nguồn gốc từ lớp tế bào dưới biểu bì
và được chia làm năm giai đoạn phát triển:
• Giai đoạn 1: tế bào dưới biểu bì trải qua lần phân chia đầu tiên (A).
• Giai đoạn 2: tiếp tục phân chia hình thành sơ khởi chồi (B).
A
• Giai đoạn 3: sơ khởi lá xuất hiện cạnh sơ khởi chồi (C).
• Giai đoạn 4: tiếp tục phân chia hình thành sơ khởi lá (D).
• Giai đoạn 5: chồi kéo dài (E).
Hình 1.5. Các giai đoạn phát triển chồi bất định ở Lilium longgiflorum (Walker,
1940). E A C D B
Ở cây dứa Ananas comosus Merr, chồi bất định có nguồn gốc từ lớp tế tào nhu mô lá. Lá từ cây mẹ in vitro nuôi cấy trong môi trường MS bổ sung ANA 0,5 mg/l
và BA 0,5 mg/l chuyển sang môi trường MS bổ sung ANA 1 mg/l và BA 2 mg/l, chồi được hình thành trong 15 ngày ( Mercier và cộng sự, 2003).
Ảnh 1.2. Sự phát triển chồi từ lá cây dứa Ananas comosus Merr trong môi trường
MS bổ sung ANA 1 mg/l và BA 2 mg/l
A. Lá cắt theo chiều dọc ở ngày thứ 6, bề mặt lá cuộn lên. B. Ngày thứ 9 có sự phồng lên ở đáy lá, xuất hiện cụm tế bào (protuberance). C. Tế bào trung tâm của protuberance phân chia mạnh, sự phân chia mạnh của tế bào nhu mô lá. D. Chồi hình thành ở ngày 15.