1.1.1 .Vị trí phân loại
1.2. Sự phát triển chồi
1.2.2.1. Cấu trúc mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọn là nguồn tế bào cung cấp cho mọi sự phân hoá các cơ quan thực vật, nằm ở đỉnh thân.
Trong quá trình phát sinh phôi, mô phân sinh ngọn phát triển ở vùng giữa sơ khởi lá mầm (cây hai lá mầm) hay gốc thuẫn (cây một lá mầm). Mô phân sinh ngọn kiểu mẩu có đường kính từ 100 đến 200µm, vài trường hợp cá biệt 50 hay 90µm, có dạng phẳng hoặc mũ nấm, hay ngón tay.
Mô phân sinh ngọn biểu hiện sự phân vùng không phụ thuộc vào cấu trúc lớp. Sự phân hoá vùng của mô phân sinh không cố định, hoạt động của mỗi vùng tùy vào vị trí của chúng trong toàn thể mô phân sinh. Có ba vùng :
• Vùng trung tâm (vùng đỉnh): là vùng tế bào khởi đầu ngọn bao gồm tế bào ở lớp tunica và corpus, là những tế bào chưa biệt hoá và kích thước tương đối lớn, tế bào chất đậm đặc, không bào nhiều và to, hoạt tính phân chia thấp, chu kỳ tế bào dài. Tế bào chủ yếu ở pha G1.
• Vùng ngoại vi (vùng bên): tế bào vùng ngoại vi xếp chồng lên nhau, khởi phát sự biệt hoá, kích thước nhỏ, phân chia nhanh, chu kỳ tế bào ngắn, tế bào chất nhiều rRNA, là nơi tượng lá hoặc các mô của thân, có khả năng phát sinh cơ quan.
• Vùng lõi: nằm dưới vùng đỉnh, gồm vài dãy tế bào xếp chồng lên nhau. Các tế bào có không bào lớn, hàm lượng rRNA, hoạt tính phân chia và chu kì tế bào có những đặc tính trung gian so với vùng trung tâm và ngoại vi (Bùi Trang Việt, 2000). Đây là vùng phát sinh mô lõi (mọi mô khác có nguồn gốc từ vùng bên).
Tuy nhiên, nguồn gốc của dòng tế bào không quyết định nguồn gốc mô phân sinh mà chính vị trí của tế bào trong mô phân sinh mới là yếu tố quyết định (Fletcher, 2002). Có hai lớp:
• Tunica: lớp tunica bao gồm lớp L1 bao phủ ngoài cùng và lớp L2 nằm dưới (một lá mầm chỉ có một lớp), là những lớp tế bào phân chia thẳng góc với mặt phẳng mô phân sinh, hình thành biểu bì và các tế bào sinh dục như bao phấn và bầu nhụy.
• Corpus: lớp L3 là những tế bào nằm bên dưới tunica, có thể phân chia mọi hướng, góp phần vào sự hình thành hệ thống mạch thân, lõi và các cơ quan hoa.
Hình 1.3. Cấu trúc mô phân sinh ngọn
A. Cấu trúc chồi ngọn của Coleus. B. Hai kiểu phân chia tế bào ở mô phân sinh
ngọn. C. Sơ đồ hóa cấu trúc phân lớp và phân vùng của mô phân sinh ngọn