201 8 9
2.2. Hình thái giải phẫu hoa của chi Ochna
Nguồn: L. Watson và M. J. Dallwitz (1991)
Năm 2014, J.G.William, A.R.Kubelik và cs, đã tiến hành xây dựng hệ thống phát sinh loài, nguồn gốc tổ tiên của họ mai vàng dựa trên năm trình tự DNA (ITS, matK, ndhF, rbcL và trnL-F). Nhóm tác giả đã thực
hiện trên tất cả các chi thuộc họ mai vàng trừ chi Indosinia và
Perissocarpa, lần đầu tiên nhóm tác giả đã cung cấp bộ dữ liệu phát sinh loài hoàn chỉnh bao gồm các phân họ Medusagynoideae, Quiinoideae, Ochnoideae, Sauvagesioideae, Luxemburgoideae. Kết quả nghiên cứu cho thấy, chi Sauvagesioideae có quan hệ cận ngành với Ochoideae và các nhánh tiếp theo, chi Luxemburgia, Philacra có quan hệ gần gũi với họ Ochnoideae. Để tránh cận ngành nhóm nghiên cứu đã xếp Luxemburgieae và Testuleeae
thành một nhánh mới (William và Kubelik, 2016).
1.5.1.2. Nghiên cứu về giá thể và phân bón đến sinh trưởng và ra hoa của cây mai
- Nghiên cứu về giá thể:
Giá thể được sử dụng cho cây mai gồm nhiều loại như xơ dừa, trấu hun, đất đồi, đất phù sa, xỉ than…được dùng độc lập hoặc phối trộn với nhau theo tỷ lệ để tận dụng ưu điểm của từng loại, cho phù hợp với từng giống và tuổi cây. Đối với cây mai, đặc biệt là mai trồng chậu, giá thể có ý nghĩa quan trọng trong suốt thời gian sinh trưởng và phát triển của cây.
Kết quả nghiên cứu của Jiang Qing Hai (2006) cho thấy để một số cây cảnh trồng chậu như mai, đào, anh đào sinh trưởng phát triển tốt khi phối chế các vật liệu nuôi trồng cần phải có các điều kiện cơ bản như tơi xốp, thông thoáng khí, khả năng hấp thu dinh dưỡng, khả năng hút nước tốt và vật liệu nuôi cây có thể sử dụng lại, dễ kiếm, tiện lợi cho việc trộn và giá thành hợp lý. Năm 2015, Ichino và cs., đã nghiên cứu giá thể là phân hữu cơ được ủ từ phân bò và được gọi là phân ủ hữu cơ Daddy Pete cho một số loại cây cảnh như mai, đào, đỗ quyên. Các giá thể thử nghiệm được xử lý như nhau. Kết quả cho thấy phân ủ hữu cơ Daddy Pete có thể dùng thay thế cho than bùn trong hỗn hợp trồng cây, cho cây sinh trưởng phát triển tốt ra nụ và nở hoa đạt chất lượng cao, ngoài ra phân này chứa nhiều nước hơn nên việc giữ ẩm cho cây cũng tốt hơn.
- Nghiên cứu về phân bón:
Jacobsen và Chandler (2016) căn cứ vào tình trạng dinh dưỡng trong đất thông qua phân tích đất và đối chiếu với nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng theo từng độ tuổi, từng giai đoạn sinh trưởng đã đưa ra chế độ bón phân một cách phù hợp và đã xác định tỷ lệ N: P2O5: K2O: MgO: MnO: CuO = 1: 1: 1: 0,5: 0,125: 0,063, tỷ lệ này tương đương với công thức 8: 8: 4: 1: 0,5 là thích hợp cho cây mai và tuỳ tuổi cây, từ năm thứ nhất đến năm thứ 3, bón mỗi cây với số lượng phân hỗn hợp theo công thức trên từ 0,5 - 5,0 kg.
1.5.1.3. Nghiên cứu chất điều tiết sinh trưởng đến sự ra hoa của cây mai
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của Paclobutrazol
Paclobutrazol có công thức hóa học C16H20CLN3O, là chất lưu dẫn có thể được mang lên bằng rễ, đi xuyên qua lỗ thân hoặc cả tế bào chết. Paclobutrazol di động trong mô xylem và di chuyển lên bằng sự thoát hơi nước (Khalivulla, 2008). Paclobutrazol có thể được hấp thu qua lá, tán cây, thân và rễ, khi hòa tan vào dịch mô gỗ, Paclobutrazol sẽ đi qua từng thân, được chuyển qua mô xylem đến bên dưới chồi sinh mô. Ở đó, nó ngăn cản quá trình sinh tổng hợp gibberellin và làm chậm tốc độ phân chia tế bào, làm cho thực vật trở nên già cỗi hơn, làm gia tăng việc hình thành nụ hoa và quả (Ma và Wu, 2006).
Hiện nay thế giới mặc dù chưa có những nghiên cứu về ảnh hưởng của Paclobutrazol trên cây hoa mai, tuy nhiên các nghiên cứu này lại tập trung trên đối tượng cây ăn quả đặc biệt là sự ra hoa trên cây xoài.
Tongumpai và cs., (2005) đã cho thấy Paclobutrazol thúc đẩy sự hình thành mầm hoa, khi xử lý Paclobutrazol bằng cách phun lên lá ở nồng độ từ 800-1.000 ppm, ở điều kiện nhiệt độ 22oC- 25oC thì cây xoài, đã ra hoa trên 90%.
Tại Thái Lan việc tưới Paclobutrazol vào gốc xoài ở các nồng độ 1.200 - 1.500 ppm và không tưới Paclobutrazol, cho thấy các công thức có xử lý Paclobutrazol đều cho tỉ lệ ra hoa cao hơn, thời gian ra hoa kéo dài hơn so với đối chứng, đặc biệt phát hoa không chỉ xuất hiện ở dưới chồi ngọn, mà còn cả ở chồi nách (Xu, 2010).
Theo Likhitwitayawuid (2012), ở Darwin thuộc miền Bắc nước Úc là vùng có khí hậu nhiệt đới, nhiệt độ ấm làm cho giống xoài Kensington Pride ra hoa và đậu trái không ổn định, nhóm nghiên cứu đã tiến hành khảo sát hiệu quả của việc xử lý Paclobutrazol bằng cách hàng năm tưới vào đất sau khi thu hoạch với nồng độ 1.000 - 1.600 ppm. Kết quả năm đầu tiên đã làm cho các cây xoài này ra hoa sớm hơn nhiều tuần, hoa ra nhiều hơn và năng suất tăng 50 % so với công thức đối chứng không tưới Paclobutrazol.
Paclobutrazol đã được thực hiện nhiều trên cây ăn quả và một số loại cây cảnh có hoa, cho kết quả tốt, khi ứng dụng trong thực tiễn và mang lại hiệu quả cao, đây cũng là cơ sở khoa học cho đề tài thử nghiệm trên cây mai.
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của Thiourea
Thiourea có tên hoá học là thiocarbamide (CH4N2S). có thành phần C:15,8 %; H: 5,3 %; N:36,8 % ; S:42,1%.
Ở Thái Lan, nồng độ thiourea được khuyến cáo ở mức 38 - 40 g/10 lít nước. Tăng nồng độ thiourea sẽ có tác dụng làm rụng lá ở 1 số loài hoa cây cảnh (Tongumpai và cs., 2005).
Dokmaihom và cs., (2010) đã kết luận, thiourea sử dụng ở nồng độ 0,5 - 1,0 % để kích thích ra hoa hay phá trạng thái ngủ cho ra chồi đồng loạt. Trên hoa đào, hoa mai và anh đào, phun thiourea ở nồng độ 0,5 % sẽ kích thích ra đọt tập trung và đồng đều sau 14 - 16 ngày, trong khi ở nồng độ lớn hơn 1% đã làm rụng lá mai và đào.
Thiourea là hoá chất có tác dụng phá mầm ngủ và kích thích sự ra hoa giống như Nitrat kali nhưng hiệu quả kích thích ra hoa cao hơn Nitrat kali. Earlee, tên thương mại của thiourea ở Philippines, được tìm thấy rất có hiệu quả như là một chất kích thích ra hoa trên những chồi được phun đầu tiên. (Dokmaihom và cs., 2010).
- Các nghiên cứu về ảnh hưởng của gibberellin (GA3)
Gibberellic acid là nhóm phytohormone trong đó GA3 là gibberellin có hoạt tính sinh học cao và có hiệu quả trong quá trình hình thành hoa ở một số
loài cây. GA3 ngoại sinh giúp kéo dài lóng và đáp ứng ra hoa ở những cây ngày ngắn như hoa cúc, loa kèn (Metzer, 2000).
Koshita và cs., (2008) cho rằng GA3 có vai trò rất quan trọng trong sự hình thành mầm hoa và ra hoa tập trung ở cây hoa mai và cây hoa đào. Chang và Sung (2007) đã phun GA3 ở nồng độ 500 ppm cho cây đào khi cây có mầm hoa dài 0,8 - 1,0 cm và kết quả cho thấy mầm hoa đã phát triển nhanh hơn so với đối chứng không phun GA3.
Đối với cây ăn quả, kết quả nghiên cứu về xử lý hocmon tăng trưởng, đã làm tăng tỷ lệ đậu quả ở cây điều. Việc cải thiện năng suất cho cây điều được thực hiện tại Viện Nghiên cứu ca cao Nigeria. Nghiên cứu cho thấy phun GA3 50 mg/l đã cải thiện ra hoa sớm 80 %, tăng số hoa lưỡng tính 90 %, đậu quả trên 90n %, tỷ lệ quả không rụng tăng 89 %, kích thước hạt tăng 35 %. Năng suất tăng khi xử lý GA3 từ 50-100 mg/l phun qua lá trước lúc ra hoa (Jacobsen và Chandler, 2016). Đây cũng là cơ sở khoa học để đề tài tham khảo về chất lượng hoa và ra hoa tập trung để tiến hành thí nghiệm trên cây mai.
1.5.2. Tình hình nghiên cứu cây mai ở Việt Nam
1.5.2.1. Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của cây mai
* Nghiên cứu sự hình thành mầm hoa
Theo nghiên cứu của Bùi Trang Việt (2000) cho thấy mầm hoa mai xuất hiện và hình thành từ chồi ngọn hoặc chồi nách qua 3 giai đoạn là giai đoạn phân hóa mầm hoa, giai đoạn hình thành mầm hoa và giai đoạn tăng trưởng nụ và nở hoa.
Phân hóa mầm hoa bắt đầu từ biến đổi mô phân sinh ngọn, nách lá, từ mô phân sinh dinh dưỡng chuyển thành mô phân sinh phân hóa mầm hoa. Các biểu hiện đầu tiên được biết khi phân tích tế bào học hay sinh hoá học, đặc biệt ở vùng đỉnh, phân hóa mầm hoa xảy ra đồng thời với sự biến đổi rất rõ của bộ máy dinh dưỡng, đặc biệt là sự kéo dài lóng thân do hoạt động mạnh của vùng dưới ngọn của mô phân sinh.
Sau khi phân hóa mầm hoa khoảng 2 - 3 ngày thì sẽ hình thành mầm hoa, tức hình thành cơ quan hoa (quan sát được dưới kính hiển vi): các tế bào ngoại vi phân hóa thành các bầu noãn và bao phấn, các tế bào sâu hơn bên trong hình thành cánh hoa. Sự hình thành mầm hoa diễn ra rất nhanh và phát triển thành nụ hoa (dễ nhìn thấy dưới kính lúp, qua lát cắt dọc).
Sau 75-80 ngày mầm hoa tăng trưởng, phát triển ra ngoài và hình thành nụ, khi đó nụ hoa tiếp tục tăng trưởng, phát triển thành hoa.
Xác định được các giai đoạn hình thành mầm hoa, có ý nghĩa quan trọng trong việc tác động các biện pháp kỹ thuật phù hợp để điều chỉnh cho hoa mai ra đúng dịp mong muốn.
* Kết quả nghiên cứu một số giống mai được trồng ở Việt Nam
- Mai Cúc
Mai Cúc là giống mai có hình thái hoa đặc biệt so với các giống mai khác. Cấu trúc hoa có rất nhiều cánh và xếp nhiều tầng như bông cúc. Cây thân gỗ như mai vàng nhưng sinh trưởng chậm hơn. Lá mai thon dài, cong tròn phần đầu lá, lá non màu nâu nhạt, lá già màu xanh.
Búp mai tròn, không thon dài như các hoa mai khác. Đặc biệt hoa có từ 120 - 150 cánh, xếp thành các tầng, tương tự cấu trúc của hoa cúc mâm xôi, nở tròn, màu vàng sặc sỡ. Cánh hoa nhỏ, mỏng, hoa nở liên tục đến khi rụng nụ và không có nhụy và tùy vào mức độ dinh dưỡng của hoa mà số lượng cánh sẽ thay đổi.
Hiện nay, giống mai này ở Thành phố Hồ Chí Minh số lượng còn ít do không thể nhân giống bằng hạt mà chỉ ghép cành với các gốc mai vàng miền Nam, và rất được ưa chuộng trên thị trường (Nguyễn Thị Nhã, 2017).
- Mai Cam
Mai Cam là cây thân gỗ nhỏ, dễ trồng, không kén đất, được dùng làm cây cảnh vào mỗi dịp tết. Cành nhỏ, màu nâu đen sẫm. Lá nhỏ, thon dài, gân lá lộ rõ. Nụ có màu xanh ánh cam. Hoa màu cam đậm, cánh mỏng dễ bị rủ dưới ánh sáng mạnh.
Hoa thường có 5 - 7 cánh, to tròn, nở đều, nhưng do quá trình trồng, cấy ghép phát sinh ra đột biến nên ngoài thị trường có những cây mai Cam từ 8 cánh đến 24 và 48 cánh, giống mai này có nhiều ở Cần Thơ (Lê Văn Hai, 2015).
- Mai Sẻ
Mai Sẻ là mai có 5 cánh nhỏ, nên gọi là mai Sẻ, đặc biệt cây mai này có hoa chùm và rất sai hoa, hoa nở rộ đầy cành, vàng tươi, óng ánh, trông rất đẹp. Thân, cành cây màu nâu xám, lá màu xanh thẫm, có răng cưa, cây sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu được sâu bệnh, có nhiều ở Bình Định. (Nguyễn Thị Nhã, 2018).
- Mai Huế
Trồng nhiều tại Huế, là cây mai 5 cánh có mùi thơm nhẹ, cây nhiều hoa, có màu vàng chanh, cánh dày, lâu tàn. Loại mai này có lộc và lá non màu xanh, thân và cành có màu nâu xám, cây sinh trưởng phát triển và chống chịu sâu bệnh tốt.
- Mai Giảo
Được trồng nhiều tại thành phố Hồ Chí Minh, phổ biến nhất là mai Giảo lá mỏng, đang được ưa chuộng nhất hiện nay, chiếm hơn 95% tổng số các giống mai ghép. Giống mai này sinh trưởng khỏe, ổn định, chống chịu sâu bệnh khá. Cành màu nâu, phân nhánh mạnh. Lá có màu xanh non; phiến lá to và mỏng, mép lá gợn sóng, hoa 5 cánh màu vàng, đường kính hoa lớn. Ngoài ra, giống đột biến của mai này là mai Giảo lá gai cũng được nhà vườn ươm trồng, có đặc điểm lá hơi cứng, màu xanh đậm, phiến lá to và dày, gân lá lộ rõ, phiến lá có răng cưa đều nhau (Lê Thị Nghiêm, 2016).
- Mai Quắn
Cây có nhiều ở Quảng Ngãi, cành màu nâu sáng, phân nhánh trung bình. Lá có màu xanh thẫm; phiến lá to, mép lá có răng cưa gọi là mai Quắn vì do lá và thân đều xoáy quắn lại rất độc đáo, hoa nở xoè to nhưng 5 cánh cong lên như lòng thuyền, ngoài đầu hơi đỏ, nhụy cái to rất dài. Giống mai này sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu sâu bệnh khá (Lê Thị Nghiêm, 2016).
- Mai Kem
Loại mai màu vàng kem, thường có nhiều ở Bến Tre được các nghệ nhân ở Thủ Đức thu thập về. Hoa 5 cánh, phẳng, tròn. Cành mập, màu nâu sáng, mắt lá thưa, lá to. Nụ hoa khỏe, cuống dài, hoa khá to. Do mắt lá thưa, ít mầm sinh thực nên hoa ra ít. Cây thường được ghép với mai Vàng và mai Cam thành cây ghép 3 màu, có giá trị kinh tế cao hơn khi trồng không ghép (Thái Văn Thiện, 2010)
- Mai Trâu
Mai Trâu là giống mai vàng 5 cánh, có ưu điểm ra hoa với chùm lớn. Cánh hoa to, rộng, màu vàng rực, cánh thường bị dún, cấu trúc hoa thưa nên không đẹp mắt. Tuy nhiên, cũng có một số loại mai Trâu có cánh phẳng, cấu trúc hoa tròn, đẹp hơn nhưng không có nhiều. Số lượng hoa trên cành thưa, hoa có 7 - 8 cánh (Thái Văn Thiện, 2010). Cây mọc khắp nơi ở khu vực phía Nam, có nơi mọc thành rừng như Tây Ninh, nhưng nhược điểm hoa ít hơn các giống khác (Huỳnh Văn Thới, 2004).
- Mai Rừng
Loại mai đặc biệt được các nghệ nhân sưu tầm và làm cảnh do đặc điểm hình thái bên ngoài của thân. Thân của cây bò ra gặp đất mềm, tơi xốp thì phát triển mạnh, gặp đá thì thân mai ùn lại, phình to lên tạo ra những hình lạ mắt. Điểm độc đáo của mai Rừng là vừa vươn lên khỏi mặt đất thì búp hoa sẽ mọc đầy cành. Cây thân nhỏ, cành rất giòn. Hoa 5 cánh màu vàng nhạt, cuống hoa hơi dài và màu tím sậm.
Mai Rừng thường mọc thành từng đám rộng 300 - 400 m2 ở vùng núi cao khu vực Sơn Hải, Cà Ná, Vĩnh Hy, Bác Ái (Ninh Thuận) và Vĩnh Hảo (Bình Thuận) (Huỳnh Văn Thới, 2004).
- Mai vàng năm cánh tròn
Là cây mai vàng hoa 5 cánh to và tròn, cánh hoa xếp kín vào nhau tạo
thành 1 vòng tròn rất đẹp, lá mai khi non có màu đỏ, khi trưởng thành có màu
xanh đậm, giống mai này sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu sâu bệnh khá, được người chơi mai rất ưa chuộng (Nguyễn Thị Nhã, 2018).
- Mai Vĩnh Hảo
Là loài mai đặc trưng của xã Vĩnh Hảo, huyện Tuy Phong, tỉnh Bình Thuận. Thân cứng, cây cao 2 - 4m, cành nhánh nhiều nhưng dễ gãy. Lá có kích thước nhỏ, hình bầu dục, trơn bóng và mép lá có răng cưa. Hoa có kích thước to, mọc thành chùm, màu vàng óng, cánh hoa thon dài, xếp phẳng thành 2 tầng, mỗi tầng 5 - 6 cánh, hương thơm dịu. Đặc biệt, mai Vĩnh Hảo rất lâu tàn, khi tàn vẫn giữ màu sắc. Hạt non màu xanh đậm, hạt già màu đen như các giống mai khác (Huỳnh Văn Thới, 2004).
- Mai vàng Yên Tử
Ở miền Bắc Việt Nam, mai vàng Yên Tử là cây thân gỗ, được mệnh dạnh là “Đại lão mai vàng Yên Tử” thuộc tỉnh Quảng Ninh, cây không chỉ có ý nghĩa về văn hóa mà còn có giá trị kinh tế cao.
Mai vàng Yên Tử là tiểu mộc hoặc đại mộc, vỏ thân xám trắng, cành non có bì khổng và có chồi búp. Lá có phiến bầu dục, dai, mọc chụm ở đầu cành, có cuống, gân phụ rất rõ gồm 8 - 9 gân, mép lá có răng cưa.
