Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.7. Túi Fabricius (Bursa Fabricius)
Túi Fabricius là một cơ quan có dạng túi nằm ở phía trên của ổ nhớp. Túi được phát hiện lần đầu tiên ở phôi gà 4 ngày tuổi dưới dạng một “ nụ biểu mô” trong vùng ổ nhớp. Trong suốt quá trình phát triển, các tế bào biểu mô nội mô biệt hóa thành các biểu mô liên quan với nang lympho (Hengmin et al., 2003). ( Folilicle-associated epithelium, FAE). Một cấu trúc hoạt động giữa xoang túi và miên tủy có cấu trúc tương tự (về giải phẩu ) như các mảng peyer hồi tràng và ruột thừa – cấu trúc đã từng được coi tương đương túi Fabricius.
Sau nở, lớp niêm mạc có 11-13 gấp nếp theo chiều dọc được bao bọc bởi biểu mô túi. Trong mỗi gấp nếp có khoảng 10.000 nang lympho ngăn cách nhau bằng các mô liên kết lỏng lẻo. Mỗi nang của túi bao gồm vùng vỏ (ở ngoài) và miền tủy (ở trong) (Glick., 1991). Tổ chức mô liên kết với tế bào của miền vỏ tăng nhanh sau khi nở, cuối cùng các cấu trúc dạng ngăn túi chứa các lympho B đang phân chia. Miền tủy nang lympho chứa các lympho được gói lỏng lẻo và các tế bào sinh dưỡng không phân chia. Các mạch máu đường kính nhỏ hiện diện tại phần vỏ của nang. Quá trình chuyển đổi gen (Quá trình thay thế nhau của các allen thuộc cùng một gen) chỉ diễn ra trong các tế bào lympho vùng vỏ.
BF phát triển từ phần cuối của ổ nhớp các tế bào tiền lympho B có nguồn gốc từ phôi: Vị trí đầu tiên cho các tế bào gốc là các đảo máu túi lòng đỏ giữa ED1 và ED2. Những vị trí này là nơi hình thành trên tế bào máu từ các tế bào gốc thuộc các giai đoạn đầu tiên của quá trình phát triển tế bào (Karakoz et al., 1975; Farrell et al., 1985).
Túi Fabricius (Bursa Fabricius) còn được gọi túi ổ nhớp ( cloacal bursa) là một cơ quan lympho sơ cấp của động vật lớp chim, là túi đầu tiên có tập hợp các lympho bào (lympho của túi hay tế bào phụ thuốc túi - bursa-derived cells). BF tham gia vào quá trình biệt hóa của lympho B.
Bursa của Fabricius là cơ quan lympho chính ở loài chim. Các bursa của Fabricius của các loài chim có vai trò thiết yếu như là một cơ quan bạch huyết trung ương cho sự khác biệt của tế bào lympho B. Ngoài ra, bursa chứa các tế bào lympho B có khả năng miễn dịch có khả năng sản sinh kháng thể cục bộ.
Cấu trúc của các loài bursa Fabricius có liên quan đến chức năng miễn dịch bình thường ở gà.Vì vậy, bursa có thể được sử dụng như là một mô hình tốt cho các nghiên cứu về tác động của nhiều yếu tố của chức năng tế bào B.
Đặc điểm chung về sự phát triển của túi Fabricius ở các loài chim cho thấy tổ chức mô liên kết với tế bào của miền vỏ tăng nhanh sau khi nở, cuối cùng các cấu trúc dạng ngăn túi chứa các lympho B đang phân chia. Miền tủy nang lympho chứa các lympho được gói lỏng lẻo và các tế bào sinh dưỡng không phân chia. Các mạch máu đường kính nhỏ hiện diện tại phần vỏ của nang. Quá trình chuyển đổi gen (thay thế nhau của các allen thuộc cùng một gen) chỉ diễn ra trong các tế bào lympho vùng vỏ.
Túi Fabricius phát triển từ phần cuối của ổ nhớp các tế bào tiền lympho B có nguồn gốc từ phôi: Vị trí đầu tiên cho các tế bào gốc là các đảo máu túi lòng đỏ giữa ngày phôi (ED) 1 và 2. Những vị trí này là nơi hình thành trên tế bào máu từ các tế bào gốc thuộc các giai đoạn đầu tiên của quá trình phát triển tế bào. (Lassila et al., 1978). Các tế bào liên kết thành xoang từ phần trước của lá phổi giữa liên kết với lá phổi trong là nguồn gốc sơ khai của các tế bào gốc này. Tiếp theo của quá trình phát triển phôi trong giai đoạn phôi của các động mạch phía lưng, các xoang mạch chuyển tiếp chứa các tế bào gốc có thể được phát hiện dọc theo các động mạch ở phần lưng này. Ở giai đoạn tiếp theo, các cấu trúc mới chứa các tiền tế bào máu, các tế bào đa năng cạnh mạch máu. Ở động vật có vú, gan đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo huyết. Chức năng này không có ở các loài chim trong giai đoạn phát triển phôi. Các tế bào gốc đa năng gần mạch máu sẽ di chuyển đến lách, tủy xương, tuyến ức và túi Fabricius. (Lassila et al., 1978). Ở tuyến ức quá trình này diễn ra theo 3 đợt (làn sóng thứ 3). Ở túi Fabricius, đây là một quá trình diễn ra liên tục từ giai đoạn phôi 8 đến 14. Một đặc điểm khác biệt trong quá trình biệt hóa lympho B và T là biểu hiện của thụ thể kháng nguyên. Quá trình biệt hóa hình thành lympho B diễn ra trước khi các tế bào này di chuyển vào túi Fabricius. Các tế bào lympho B bắt nguồn từ dòng tế bào tiền lympho B biểu hiện imimunoglobulin bề mặt. (surfae immuno-globulin – sIg).
Biểu hiện bề mặt của các phân tử IgM có thể tác động đến quá trình phân chia của các tế bào tiền lympho của túi và các tế bào túi không còn biểu hiện các yếu tố điều khiển sao mã (transcriptional regulators) như E2A, yếu tố tiền lympho B (early B-cell factor; EBF) và Pax5. Các tế bào gốc của túi Fabricius
cũng mang một thành viên của họ Ikaros có tên Aiolos với vai trò điều hòa phân biệt hóa lympho B. Biểu hiện Aiolos rõ nhất được phát hiện đồng thời khi số lượng tế bào biểu hiện IgM bề mặt ở mức cực đại trong túi Fabricius ở giai đoạn phôi 18 (ED18) cho thấy vai trò quan trọng của Aiolos với tế bào B (Liippo et al., 1999).
Sự di chuyển của tế bào lympho B ra máu ngoại vi bắt đầu ngay trước khi nở. Sau nỏ, tốc độ di chuyển này tăng tới tỷ lệ 1-5% lượng lympho B được tạo thành (Lassila, 1989). Các lympho B là các tế bào biểu hiện IgM bề mặt. Trong lách, các tế bào này có chức năng tạo vùng trung tâm của các nang lympho (GCs) thực hiện chức năng biệt hóa lympho B và hình thành kháng thể. Gà trưởng thành có những lympho B sau giai đoạn túi và không có thêm tiền lympho B được sản sinh sau nở.
“Chết theo chương trình - Apotosis” của lympho B diễn ra trong nang lympho của túi cho thấy có cơ chế điều khiển sự di chuyển và sống sót của lympho B. Đến giai đoạn thành thục, túi Fabricius tạo thành các đường gấp nếp và chỉ có các lympho B được tạo mới trong cơ thể trưởng thành tạo nên các lympho B sau giai đoạn túi và di chuyển ra ngoại vi.
Các tế bào liên kết thành xoang từ phần trước của lá phổi giữa liên kết với lá phổi trong là nguồn gốc sơ khai của các tế bào gốc này. Tiếp theo của quá trình phát triển phôi trong giai đoạn phôi của các động mạch phía lưng, các xoang mạch chuyển tiếp chứa các tế bào gốc có thể được phát hiện dọc theo các động mạch ở phần lưng này.
Ở giai đoạn tiếp theo, các cấu trúc mới chứa các tiền tế bào máu, các tế bào đa năng cạnh mạch máu.
Ở động vật có vú, gan đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo huyết. Chức năng này không có ở các loài chim trong giai đoạn phát triển phôi. Các tế bào gốc đa năng gần mạch máu sẽ di chuyển đến lách, tủy xương, tuyến ức và túi Fabricius. Ở tuyến ức quá trình này diễn ra theo 3 đợt ( Hay 3 làn sóng). Ở túi Fabricius, đây là một quá trình diễn ra liên tục từ giai đoạn phôi 8 đến 14. Một đặc điểm khác biệt trong quá trình biệt hóa lympho B và T là biểu hiện của thụ thể kháng nguyên. Quá trình biệt hóa hình thành lympho B diễn ra trước khi các tế bào này di chuyển vào túi Fabricius. Ở gà các tế bào lympho B bắt nguồn từ dòng tế bào tiền lympho B biểu hiện imimunoglobulin bề mặt. (surfae immuno-
globulin – sIg) (Sugimura and Hashimoto., 1976). Khác với ở người, tủy xương của gà không sản sinh các tế bào trên lympho B.