6. Cấu trúc luận văn
1.2.3. Sinh sản của nấm men
1.2.3.1. Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính ở nấm men bao gồm 3 dạng: - Nảy chồi: ở tất cả các chi nấm men.
- Phân cắt: ở chi Schizosaccharomyces. - Bằng bào tử:
+ Bào tử đốt: ở chi Geotrichum.
+ Bào tử bắn: ở chi Sporobolomyces.
+ Bào tử áo: ở nấm Candida albicans.
thuận lợi nấm men sinh sôi nảy nở nhanh. Khi một chồi xuất hiện các enzyme thủy phân sẽ làm phân giải phần polisaccarit của thành tế bào làm cho chồi chui ra khỏi tế bào mẹ. Vật chất mới được tổng hợp sẽ được huy động đến chồi và làm chồi phình to dần lên, khi đó sẽ xuất hiện một vách ngăn giữa chồi và tế bào mẹ. Thành phần của vách ngăn cũng tương tự như thành tế bào. Khi tế bào chồi tách khỏi tế bào mẹ ở chỗ tách ra còn giữ lại một vết sẹo của chồi, trên tế bào con cũng mang một vết sẹo [9].
Phân cắt là hình thức sinh sản thấy ở chi nấm men Schizosaccharomyces.
Tế bào dài ra, ở giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào ra thành 2 phần tương đương nhau, mỗi tế bào con sẽ có một nhân.
Bào tử bắn thường gặp ở chi nấm men Sporobolomyces, Sporidiobolus, Bullera và Aessosporon. Loại bào tử này có hình thận sinh ra trên một cuống nhỏ mọc ở các tế bào dinh dưỡng hình trứng. Sau khi bào tử chín, nhờ một cơ chế đặc biệt bào tử được bắn ra phía đối diện. Khi cấy các nấm men này trên thạch nghiêng theo đường zichzac, ít hôm sau sẽ thấy trên ống nghiệm phía đối diện với bề mặt thạch sẽ có một đường zichzac khác do các bào tử bắn tạo thành. Trong quá trình sinh sản vô tính nhân và tế bào chất từ tế bào mẹ chuyển sang tế bào con. Trước khi phân cắt nhiễm sắc thể trong nhân cũng chia làm 2 phần bằng nhau cho tế bào mẹ và tế bào con. Phân tử DNA điều khiển sự biến đổi và tái tạo nhiễm sắc thể. Sự phân chia này được gọi là mitosis (phân bào có tơ, gián phân hay phân bào nguyên nhiễm).
Nấm men sinh sản vô tính bằng nảy chồi hoặc phân đôi tế bào, nhưng giữa quá trình này có thể sinh sản hữu tính xen kẽ hoặc ngược lại nấm men đang sinh sản hữu tính có thể trở lại sinh sản vô tính. Nấm men có 3 dạng chu trình sinh học của sinh sản vô tính:
- Chu trình đơn bội – lưỡng bội: các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) có thể tiếp hợp với nhau để tạo ra tế bào dinh dưỡng lưỡng bội (2n). Sau quá trình
giảm phân sẽ sinh ra các bào tử túi (thường là 4 bào tử túi). Bình thường khi không có sinh sản hữu tính chúng vẫn liên tục nảy chồi để sinh sôi nảy nở. Chu kỳ sống này thấy ở nấm men rượu Saccharomyces cerevisiae:
Sơ đồ 1.2. Chu trình đơn bội – lưỡng bội Saccharomyces cerevisiae
Chu trình ưu thế lưỡng bội: thể dinh dưỡng chỉ có thể tồn tại dưới dạng lưỡng bội (2n), sinh sản theo lối nảy chồi khá lâu. Bào tử túi đơn bội tiếp hợp từng đôi với nhau ngay cả từ khi còn nằm trong túi. Giai đoạn đơn bội tồn tại dưới dạng bào tử túi nằm trong túi và không thể sống một cách độc lập. Có thể thấy rõ chu kỳ sống này ở Saccharomycodes ludwigii:
Sơ đồ 1.3. Chu trình ưu thế lưỡng bội ở Saccharomycodes ludwigii
Chu trình ưu thế đơn bội: các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) sinh sản theo lối phân cắt. Hai tế bào khác dấu ở gần nhau sẽ tiếp hợp với nhau và quá trình phân cắt 3 lần, lần đầu giảm nhiễm sẽ tạo ra 8 bào tử túi. Tế bào mang 8 bào tử này trở thành túi. Khi túi vỡ các bào tử túi sẽ thoát ra ngoài và khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển trở lại thành các tế bào dinh dưỡng. Chu kỳ
sống này thấy ở Schizosaccharmyces octospora:
Sơ đồ 1.4. Chu trình ưu thế đơn bội Schizosaccharomyces octospora
1.2.3.2. Sinh sản hữu tính
Sinh sản của nấm men liên quan tới sự tạo thành bào tử túi (nang) của tế bào sinh dưỡng (vegetation) kèm theo quá trình giảm phân của sự phân cắt của nhân.
Trong quá trình nuôi cấy, nấm men chuyển đột ngột từ môi trường giàu sang môi trường nghèo dinh dưỡng, trong khi đó vẫn giữ nguyên độ ẩm, tích tụ các hợp chất trung gian, đủ oxy của không khí thì tế bào sẽ sinh bào tử nằm trong các túi được gọi là bào tử nang. Bào tử nang bền với tác nhân bên ngoài như nhiệt độ cao, khô hạn, nhưng kém bền nhiệt hơn so với bào tử vi khuẩn. Chúng thường chết ở nhiệt độ 60oC, còn bào tử vi khuẩn chết ở nhiệt độ 120oC.
Bào tử nang được tạo thành do kết quả giao hợp hai tế bào có tính đực cái và phân chia nhân đã thụ tinh thành hợp tử. Trong một nang có từ 1 đến 4, đôi khi tới 8 bào tử. Một chu kỳ từ bào tử nang ban đầu tới bào tử nang mới qua 4, 5, 6 bước tùy theo giống nấm men. Khi gặp điều kiện thuận lợi cho sinh sản vô tính ở môi trường mới các bào tử nảy mầm thành tế bào mới và nảy chồi tiếp theo trở về sinh sản vô tính [9].
Quá trình sinh sản hữu tính ở nấm men thường qua một số bước như hình vẽ sau:
Sơ đồ 1.5. Chu kỳ sống (vòng đời) của một số giống nấm men:
a) Saccharomyces; b) Saccharomycoides; c) Zygosaccharomyces
1 - Bào tử nang; 2 - Nảy chồi; 3 - Pha đơn bội;
4 - Tiếp hợp; 5 - Hợp tử; 6 - Pha nhị bội; 7 - Bào tử nang
Trong vòng đời của nấm men có sự luân phiên sinh sản vô tính và hữu tính với các giai đoạn đơn bội, nhị bội khác nhau. Giống Saccharomyces với các pha đơn bội, nhị bội thay nhau được chia làm hai nhóm: dị tản (heterothallic) và đồng tản (homothallic). Những chủng dị tản có pha nhị bội và đơn bội bền vững. Tế bào nhị bội có thể sinh sản vô tính lâu dài không hạn chế, khi gặp điều kiện không thuận lợi sẽ chuyển sang sinh bào tử nang chứa các bào tử đơn bội.
Chương 2
ĐỐI TƯỢNG - NỘI DUNG - PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU