4. Những đóng góp mới của luận án
3.2.2.2. Phân tích thành phần chính và phân cụm sinh thái
Bảng 3.7. Phân tích thành phần chính các yếu tố môi trường phân bố của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế
Chỉ số Thành phần chính
1 2 3
Tháng 0,514 -0,468 0,394
Thời tiết (mưa) -0,701 0,416 0,218
Nhiệt độ -0.565 0,197 0,241 Độ mặn 0,462 0,788 -0,014 DO 0,368 -0,075 0,650 pH 0,432 0,684 0,206 Màu nước 0,594 -0,492 -0,066 Độ sâu 0,608 0,045 0,277 Nền đáy -0,541 -0,219 0,061 Chu kì trăng -0.609 0,174 0,439 Chế độ thủy triều 0,345 0,766 -0,188
Eigenvalue (giá trị riêng) 3,115 2,435 1,039
Variability (Phương sai) (%) 28,321 22,133 9,447
Ba thành phần chính có giá trị riêng (Eigenvalue) lớn hơn 1 được lựa chọn từ phân tích PCA dựa trên các thông số môi trường, bao gồm: thành phần chính 1 với sự đóng góp của 7 yếu tố: tháng, thời tiết, nhiệt độ, màu nước, độ sâu, nền đáy và chu kì trăng, có giá trị phương sai là 28,3 %. Thành phần chính 2 gồm sự tác động của ba yếu tố là độ mặn, pH và chế độ thủy triều với giá trị phương sai là 22,1 %. Thành phần chính 3 là sự ảnh hưởng của yếu tố DO với giá trị phương sai là 9,5 %. Các thành phần chính 1, thành phần chính 2 và thành phần chính 3 chiếm tỉ lệ tích lũy là 59,9 % đóng góp vào sự sai khác của quần thể thể hiện mối liên quan chặt chẽ giữa sự xáo trộn của các yếu tố thời tiết, khí hậu và môi trường sống với sự phân bố của cá Chình hoa tại Thừa Thiên Huế (Bảng 3.7). Kết quả này phù hợp với nhận định của Arai và cs (2017) [73], việc sử dụng môi trường sống ở cá Chình có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường, như độ mặn, nhiệt độ, độ cao, lưu vực sông và khả năng chịu đựng, cạnh tranh sinh thái.
Phương pháp phân tích cụm đã được sử dụng để xác định sự khác biệt và mối quan hệ giữa 350 điểm nghiên cứu ở Thừa Thiên Huế (Hình 3.13). Kết quả cho thấy khoảng cách Eculid của các điểm phân bố trong ma trận dao động từ 0,1 đến 25,0. Tại vị trí khoảng cách bằng 25,0, cây phát sinh di truyền được chia thành hai nhánh chính: nhánh I (cụm 1) và nhánh II (cụm 2, cụm 3, cụm 4 và cụm 5). Trong đó, taị vị trí khoảng cách di truyền bằng 11,0, nhánh II được phân thành hai nhánh phụ IIa và IIb. Trong đó, nhánh phụ IIa, được phân thành hai cụm nhỏ (cụm 4 và cụm 2) với khoảng cách bằng 5,0. Nhánh phụ IIb được phân thành 2 cụm (cụm 5 và cụm 3) tại vị trí khoảng cách bằng 8,0. Kết quả này cho thấy, sự đa dạng sinh thái hay khả năng thích nghi rộng với điều kiện môi trường của cá Chình hoa tại Thừa Thiên Huế.
Hình 3.13. Sơ đồ phân cụm các yếu tố môi trường phân bố của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế
Bảng 3.8. Đặc điểm môi trường các cụm sinh thái phân bố của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế Chỉ số Cụm 1 2 3 4 5 171 50 68 36 25 DTL(22), DTR (13), DTL (6), DTR (2), LC LC (7), ND (8), OL DTL (4), DTR (5), LC Số cá thể (3), ND (9), PD (25), LC (20), ND (2), PL (8), PL (14), SBL (23), (16), ND (10), AL LC (1), TA (10), TH (14) SBL (10), AL (11), (10), AL (1) SBO (3) AL (23), SBO (16), (14), TA (1) SBO (2) TA (19), TH (18) Nhiệt độ (oC) 21,0 - 28,5 24,8 - 30,5 24,0 - 28,5 23,5 - 32,0 22,0 - 29,0 Độ mặn (o/oo) 0,0 - 13,0 0,0 - 10,0 0,0 - 10,0 0,0 5,0 - 15,0 DO (mg/l) 6,5 - 9,5 6,5 - 8,5 6,7 - 8,5 6,7 - 8,5 7,5 - 9,5 pH 6,5 - 8,4 6,7 – 8,4 6,6 – 8,6 6,7 – 7,8 6,9 – 8,6 Độ sâu (m) 0,3 - 31,0 0,4 – 6,0 0,4 – 7,0 0,4 – 3,7 4,1 - 7,0
Thời tiết (mưa) Mưa (100%) Mưa (2,0%); Không Mưa (100%) Không mưa (100%) Mưa (56,5%); Không mưa
mưa (98,0%) (43,5%)
Màu nước Đục, bạc (100%) Trong (88,0%); Đục, Trong (100%) Trong (100%) Trong (100%) bạc (12,0%)
Rêu trơn, bằng phẳng Rêu trơn, bằng phẳng (0,6%); Cát bùn
(4,0%); Đá, cát bùn Đá, cát bùn (95,7%); Đá,
Nền đáy (1,8%); Đá, cát bùn Đá, hang hốc (100%) Đá, hang hốc (100%)
(6,0%); Đá, hang hốc hang hốc (4,3%)
(28,0%); Đá, hang hốc
(90,0%) (59,6%)
Chu kì trăng Tối trời (100%) Tối trời (100%) Tối trời (100%) Tối trời (100%) Tối trời (100%) Chế độ thủy Không ảnh hưởng Không ảnh hưởng Không ảnh hưởng Không ảnh hưởng
(93,6%); có ảnh hưởng Có ảnh hưởng (100%)
triều (100%) (100%) (100%)
Bảng 3.8. Đặc điểm môi trường các cụm sinh thái phân bố của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế (tiếp theo) Chỉ số Cụm 1 2 3 4 5 1 1,2 4,0 2,9 0,0 8,7 2 4,1 18,0 0,0 0,0 30,4 3 12,9 46,0 47,1 58,3 43,5 4 6,4 4,0 2,9 25,0 8,7 Tỷ lệ (%) 5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 theo 7 0,0 6,0 0,0 0,0 8,7 Tháng 8 18,1 4,0 10,3 11,1 0,0 9 10,5 0,0 2,9 5,6 0,0 10 24,0 6,0 0,0 0,0 0,0 11 12,3 4,0 2,9 0,0 0,0 12 9,9 8,0 30,9 0,0 0,0 100 – 200 5,3 20,0 8,8 36,1 24,0 200 – 299 15,2 16,0 8,8 27, 8 28,0 300 – 399 17,5 16,0 26,5 16,7 0,0 400 – 499 19,3 16,0 26,5 5,6 16,0 Tỷ lệ (%) 500 – 599 13,5 12,0 14,7 5,6 4,0 theo kích 600 – 699 9,4 6,0 5,9 0,0 8,0 cỡ (mm) 700 – 799 7,6 4,0 2,9 2,8 8,0 800 – 899 4,1 6,0 2,9 2,8 8,0 900 – 999 3,5 2,0 1,5 2,8 4,0 1.000 – 1.099 3,5 2,0 1,5 0,0 0,0 1.100 – 1.199 1,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Trên cây phát sinh di truyền của quần thể cá Chình hoa dựa trên các chỉ số môi trường phân bố (Hình 3.12), cụm 1 nằm độc lập trên nhánh I có khoảng cách với các nhóm còn lại là 25,0 đơn vị, bao gồm 171 điểm (chiếm 48,6 %) thuộc 11 vùng nghiên cứu: DTL(22), DTR (13), LC (7), ND (8), OL (8), PL (14), SBL (23), AL (23), SBO (16), TA (19), TH (18). Các đặc điểm môi trường đặc trưng cho sự xuất hiện của cá Chình hoa, nhiệt độ 21,0 – 28,5 0C, độ mặn 0 – 13 o/oo, DO: 6,5 – 9,5 mg/L, pH: 6,5 – 8,4, độ sâu: 0,3 – 11,0 m khi thời tiết có mưa (100%), màu nước đục (100 %) vào các tháng 1 đến tháng 12, tập trung vào giai đoạn: tháng 8 (18,1 %), tháng 9 (10,5 %), tháng 10 (24,0 %), tháng 11 (12,3) tương ứng với mùa mưa lũ hàng năm. Cá Chình hoa ở tất cả các kích cỡ và giai đoạn phát triển đều thích nghi với các đặc điểm môi trường sống trong cụm, trong đó, ghi nhận sự bắt gặp số lượng cá thể có kích cỡ > 600 mm cao hơn so với các cụm còn lại (50/171 chiếm 29,3 % số cá thể trong nhóm và 50/80 chiếm 62,5 % số cá thể có kích thước > 600 mm của quần thể thu được) (Bảng 3.8).
Trên nhánh II, bốn cụm còn lại tụ thành hai nhánh phụ tại vị trí sai khác bằng 10 đơn vị. Trong đó, cụm 2 và cụm 4 có mối quan hệ gần gũi với nhau ở vị trí khoảng cách bằng 5,0. Cụm 2 được ghi nhận 50 điểm tại 6 vùng nghiên cứu: DTL (4), DTR (5), LC (16), ND (10), AL (14), TA (1), với nhiệt độ 24,8 – 30,5 0C, độ mặn 0 – 10 o/oo, DO: 6,5
– 8,5 mg/l, pH: 6,7 – 8,4, độ sâu: 0,4 – 6,0 m. Cụm 4 gồm 36 điểm tại 5 vùng nghiên cứu: LC (20), ND (2), PL (10), AL (1), SBO (3) với điều kiện nhiệt độ: 23,5 – 32,0, độ mặn: 0 o/oo, DO: 6,7 – 8,5 mg/l, pH: 6,7 – 7,8, độ sâu: 0,4 – 3,7 m. Sự phân bố của cá Chình hoa liên quan đến điều kiện thời tiết không mưa (98 %), nước trong (88 %) và không chịu ảnh hưởng của chế đệ thủy triều (100 %) diễn ra tập trung ở tháng 2 (18,0 %) - tháng 3 (46 %) tương ứng với sự thích nghi của cá Chình hoa có kích thước TL = 100 – 600 mm (86 %) (Cụm 2) và tháng 3 (58,3 %) - tháng 4 (25 %) đặc trưng cho sự phân bố của cá Chình hoa có kích thước nhỏ TL < 300 mm (80,6 %) (cụm 4).
Cụm 3 và cụm 5 cùng nằm ở nhánh IIb với khoảng cách bằng 8,0. Trong đó, cụm 3 đại diện cho các điểm thu mẫu ở khu vực trung và thượng nguồn của các con sông như Nam Đông (9 điểm), Phong Điền (25 điểm), A Lưới (11 điểm), Sông Bù Lu (10 điểm) và các điểm rải rác ở DTL (6), DTR (2), LC (3) và SBO (2) vào 2 thời kì: từ tháng 1 - tháng 4 và tháng 8 - tháng 12, tập trung vào tháng 3 (47,1 %) và tháng 12 (30,9 %). Với điều kiện nhiệt độ: 24,0 – 28,5 (26,1 ± 1,33), độ mặn 0 – 10 (0,7 ± 2,63) o
/oo, DO: 6,7 – 8,5 (8,1 ± 0,30) mg/l, pH: 6,6 – 8,6, độ sâu: 0,4 – 7,0 (2,2 ± 1,83), nền đá, đáy hang hốc (100 %) khi trời mưa (100 %), nước trong (100 %) và không chịu ảnh hưởng của chế đệ thủy triều (100 %), cá Chình có kích cỡ 300 – 499 mm có phân bố phổ biến chiếm tỷ lệ 53 %. Cụm 5 đặc trưng cho hệ sinh thái tại vùng cửa biển, đầm phá, bao gồm 23 điểm thu mẫu tại TA (10 điểm), TH (14 điểm) và LC (1 điểm) trong khoảng thời gian từ tháng 1 - tháng 4 hàng năm. Cá Chình hoa có kích cỡ 100 – 499 mm (chiếm 68 %) xuất hiện phổ biến tại các điểm nghiên cứu trong điều kiện: nhiệt độ: 22,0
– 29,0 C, độ mặn 5,0 – 10 /oo, DO: 7,5 – 9,5 mg/L, pH: 6,9 – 8,6, độ sâu: 4,1 – 7,0 m, nền đá, cát bùn (95,7 %), thời tiết có mưa (56,5%) hoặc không mưa (43,5 %), nước trong (100 %) và chịu ảnh hưởng của chế độ thủy triều (100 %).
Sự phân bố của cá Chình hoa dựa trên các cụm sinh thái được thể hiện ở Hình 3.14 cho thấy, cụm 1 là nhóm sinh thái có sự phân bố rộng nhất trên toàn địa phận tỉnh Thừa Thiên Huế, tập trung nhiều nhất ở vùng hạ lưu của các hệ thống sông, đầm phá. Sự xuất hiện của cá Chình hoa trong cụm 1 cho thấy có nhiều tính chất đặc trưng về môi trường và các dấu hiệu sinh thái trong quá trình di cư. Điều này, bao gồm cả quá trình di cư sinh sản của các Chình trưởng thành (TL > 600 mm) và di cư ngược dòng của cá Chình kích cỡ nhỏ (cá Chình con, cá Chình giống, cá Chình tiền trưởng thành). Bốn cụm sinh thái còn lại thể hiện sự thích nghi của cá Chình hoa ở các giai đoạn khác nhau trong các điều kiện sinh cảnh liên quan đến sự lựa chọn môi trường sống của chúng tại các thủy vực ở vùng nội địa.
Hình 3.14. Phân bố theo cụm sinh thái của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế
Trong đó, cụm 2 và cụm 4 thể hiện đặc điểm đặc trưng của môi trường nước ngọt tại vùng trung và thượng lưu của hệ thống sông Hương, hệ thống sông Truồi, các suối ở Lăng Cô – Phú Lộc. Sự xuất hiện của cá chình có kích thước nhớ < 600 mm (Cụm 2) và TL < 300 mm (Cụm 4) cho thấy thích nghi của nhóm cá Chình hoa lựa chọn môi trường sống trong nước ngọt sau khi di nhập vào bờ biển của Thừa Thiên Huế. Ngược
lại, Cụm 3 cho thấy sự phân bố rải rác của cá Chình hoa trên hai hệ thống sông Ô Lâu và sông Hương; và Cụm 5 đặc trưng cho vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và đầm Lập An, Lăng Cô. Các đặc điểm môi trường và sự phân bố của cá Chình hoa có kích cỡ khác nhau ở Cụm 3 và Cụm 5 cho thấy khả năng thích nghi linh hoạt của nhóm cá Chình hoa có lựa chọn trong môi trường nước lợ và nước ngọt tại khu vực hạ lưu của các hệ thống sông. Một số cá thể có kích thước lớn được thu thập tại các vùng sinh thái này có thể là những cá thể bị chặn lại trong quá trình di cư sinh sản do sự ảnh hưởng của chế độ đóng mở các cửa đập và các điều kiện khác (Hình 3.14). Những kết quả về sự phân bố và thích nghi của cá Chình hoa trong các cụm sinh thái khác nhau là hoàn toàn phù hợp với các nhận định từ kết quả nghiên cứu của các tác giả Chu Thị Tuyết Ngân (2014) [27], Ngô Trọng Lư (1997) [24], Nguyễn Quang Linh và cs (2010) [22], Arai và cs, (2020) [77], Arai và cs (2017) [73], Arai và Chno (2018) [74], Shiao và cs (2003) [200], Arai và cs (2013) [69], Itakura và Wakiya (2020) [130].
Như vậy, bên cạnh sự chi phối của các điều kiện thời tiết, khí hậu của tỉnh Thừa Thiên Huế, sự phân bố của cá Chình hoa còn chịu sự chi phối bởi các tập tính sinh học ở các giai đoạn khác nhau của vòng đời. Sự vận hành của các cơ chế sinh thái trong mỗi vùng đã tạo nên tính đa dạng trong phân bố của loài. Sự đa dạng về sinh thái phân bố có thể là nguyên nhân dẫn đến sự đa dạng về hình thái và di truyền của quần thể cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, những nghiên cứu sâu hơn về ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái lên đa dạng hình thái và di truyền quần thể của cá Chình hoa là cần thiết.
3.3. Đặc điểm hình thái và cấu trúc quần thể của cá Chình hoa ở Thừa Thiên Huế
3.3.1. Hình thái ngoài
Kết quả nghiên cứu về hình thái ngoài của 350 mẫu cá Chình hoa thu thập ở Thừa Thiên Huế có chiều dài từ 120 – 1.136,9 mm và trọng lượng W = 3,0 – 4.500,0 g. Cho thấy loài Cá Chình hoa có thân dạng hình trụ dài, lép dần về phía sau, da trơn, không có vảy; Mũi rất nhỏ, có hai lỗ, nằm về phía trên miệng và trước mắt. Có hai mắt tròn, nhỏ, nằm gần sát miệng, vòng ngoài của mắt có màu vàng đậm, vòng trong có màu đen. Vây lưng và hậu môn mềm, không có tia gai cứng, dài nối liền dải với vây đuôi. Vây ngực nhỏ, gần như hình tròn với 18 tia vây và có màu vàng nhạt đến đen sẫm. Cá khi còn nhỏ màu sắc trên lưng có xám đến vàng. Cá trưởng thành có màu vàng với các đốm đa dạng màu sắc từ nâu xanh đến đen chạy dọc trên lưng, phía bụng có màu trắng đục gần tương đồng với màu sắc tự nhiên. Tùy theo từng giai đoạn phát triển và điều kiện môi trường sống mà có sự thay đổi về màu sắc các đốm hoa trên lưng của cá Chình hoa. Những kết quả quan sát hình thái ngoài này phù hợp với mô tả của Ege (1939) [102], Watanabe (2003) [231], Watanabe và cs (2004) [232] và Jacoby và cs (2014) [133].
Bảng 3.9. Màu sắc cơ thể của cá Chình hoa trong quần thể ở Thừa Thiên Huế
STT Chỉ tiêu W (g) TL (mm) Số Tỷ lệ
lượng (%)
1 Cơ thể có màu vàng, lưng 3,0 – 20,7 120,0 – 228,5
có dãi nâu, đốm chưa rõ; 61 17,4
Vây vàng nhạt gần như 10,9 ± 4,91 180,1 ± 30,58 trong suốt.
2 Cơ thể có màu vàng, có 13,4 – 148,8 187,0 – 410,0
đốm hoa màu xám rõ; 71,5 ± 39,47 313,9 ± 60,81 104 29,7 Vây màu vàng.
3 Lưng nâu, đốm hoa rõ, 143,5 – 4.500,0 387,0 – 1.136,9
màu xám, bụng xám 657,4 ± 805,41 574,7 ± 170,61 135 38,6 trắng; Vây màu vàng nâu.
4 Lưng vàng nâu, đốm đen, 165,4 – 4.500,0 410,0 – 1.136,9
bụng và đuôi vàng; Vậy 1.310,0 ± 1.101,29 726,4 ± 196,19 50 14,3 màu đen hoặc đen đỏ
Tổng 350 100
Đặc điểm hình thái của cá Chình hoa thay đổi mạnh mẽ khi có sự thay đổi về môi trường sống trong quá trình di cư. Ở giai đoạn con non khi cá Chình hoa di cư từ biển vào vùng nước ngọt nội địa, màu sắc và hình thái ngoài của chúng thay đổi rất nhanh từ màu vàng nhạt, trên lưng có dãi màu nâu, các đốm hoa nhỏ và chưa phân biệt rõ ràng; vậy ngực màu vàng nhạt, gần như trong suốt (Hình 3.15) có kích cỡ từ 120,0 – 228,5 mm (khối lượng: 3,0 – 20,7g). Thời kỳ này được gọi là cá Chình hoa con (Juveniles), chiếm tỉ lệ 17,4% số lượng quần thể thu được (Bảng 3.9).
Hình 3.15. Hình thái cá Chình hoa ở giai đoạn cá con (3 g)
Hình 3.16. Hình thái cá Chình hoa ở giai đoạn cá giống (24 - 50 g)
Hình 3.17. Hình thái cá Chình hoa ở giai đoạn tiền trưởng thành. (a) – W = 350 g (TL = 528 mm) và (b) – W = 2800 g (TL = 986 mm).
Tiếp theo đó, cá Chình hoa chuyển sang màu vàng hoặc xám (Hình 3.16), các đốm hoa trên lưng có màu đen xám, vây có màu vàng xám hoặc vàng đen, bụng có màu trắng. Đặc điểm màu vàng trên da thể hiện đặc trưng cho giai đoạn sinh trưởng mạnh mẽ của cá Chình hoa ngoài tự nhiên, gọi là cá Chình vàng. Kết quả quan sát cho thấy ở giai đoạn này cá Chình hoa có kích cỡ từ 187,0 – 410,0 mm (Bảng 3.9) và thường được sử dụng ương con giống và nuôi thương phẩm (chiếm 29,7 %), gọi là giai đoạn cá Chình giống (fingerlings); Đối với nhóm cá có kích cỡ > 387 mm (> 143,5 g) (Hình 3.17) có thể sử dụng cho nhu cầu thực phẩm (chiếm 38,6%), gọi là giai đoạn tiền trưởng thành (pre-adults).
Hình 3.18. Hình thái ngoài cá Chình hoa ở giai đoạn trưởng thành. (a) cá có khối lượng
550 g (TL = 600 mm) và (b) cá có khối lượng 3.200 g (TL = 1080 mm).
Khi cá bắt đầu quá trình di cư sinh sản (W > 165,4 g và TL > 410 mm) do ảnh hưởng của hoocmon sinh dục, sự thay đổi môi trường trong quá trình di chuyển, cơ thể cá Chình hoa có xu hướng chuyển từ màu sáng, vàng nhạt sang màu sẫm tối, gần đen, các tia vây cũng chuyển màu đen gần giống với màu da (Hình 3.18 a). Khi tuyến sinh dục của cá đạt đến giai đoạn 3, màu sắc vây chuyển từ màu đen sang đen đỏ (Hình 3.18 b). Giai đoạn này được gọi là giai đoạn cá Chình hoa trưởng thành (Adults) chiếm tỉ lệ 14,3 % trong quần thể quan sát (Bảng 3.9). Các giai đoạn cá giống, cá tiền trường thành và cá trưởng thành được mô tả trên cá Chình hoa trong quần thể ở Thừa Thiên Huế tương đồng với các giai đoạn Y1 (Yellow 1), Y2 (Yellow 2) và S1 (Silver 1) như mô tả của Hagihara và cs (2012) [114].
Chỉ số hình thái ngoài của quần thể cá Chình hoa thu thập ở Thừa Thiên Huế được thể hiện trong Bảng 3.10. Các chỉ số được quan sát, bao gồm: HL, PD, PA, TR, AD, PDH, T, E, IO biến động tăng dần cùng với sự sinh trưởng của cá. Giá trị của các chỉ số được chuẩn hóa dựa trên tỷ lệ với chiều dài tổng số và chiều dài đầu ít có sự