trường
Trong tự nhiên tương tác kiểu gen (G) và môi trường (E) (G x E) đã được ghi nhận. Phân tích G x E kinh điển tập trung nhiều vào sự ổn định hơn là thích nghi. Để đánh giá tính ổn định, chúng ta dựa vào phương pháp phân tích phương sai và phương pháp phân tích hồi quy:[4],[23],[24],[50].
- Phương pháp phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nhau của các kiểu gen khác nhau vào thành phần tương tác. Môi trường bao gồm mọi yếu tố ảnh hưởng, liên quan đến sinh trưởng và phát triển của cây [36]. Allard và Bradsh (1964) [25] phân loại các yếu tố môi trường thành các yếu tố có thể dự đoán và các yếu tố không thể dự đoán. Các yếu tố có thể dự đoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiểm soát được như loại đất, thời vụ gieo trồng, mật độ và lượng phân bón.
Ngược lại các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Khi có tương tác kiểu gen – môi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng tổng 3 thành phần:
P = G + E + GE
và tương ứng phương sai kiểu hình được phân chia thành 3 phần, đó là:
2 2 2 2
P G E GE
σ = σ +σ +σ
Nếu thí nghiệm được đánh giá ở nhiều điều kiện môi trường (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phương sai bằng mô hình thống kê là:[4],[31],[32].
( )
ij i j ij ij
Y = + +µ g m + gm +e
Trong đó: Yij = Giá trị kiểu hình của kiểu gen thứ i trong môi trường thứ j
µ = Trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường
i
g = Hiệu ứng của kiểu gen thứ i
j
( )gm ij = Tương tác của kiểu gen thứ i và môi trường thứ j
ij
e = Sai số gắn với kiểu gen thứ i và môi trường j.
Bảng 2.3. Bảng phân tích phương sai (mô hình ngẫu nhiên) Nguồn biến động Độ tự do Tổng bình phương Bình phương trung bình (phương sai)
Phương sai kỳ vọng Giá trị F
Môi trường (E) e−1 SS5 MS5 σ2+rσ2g e× +dσ2b+rdσ2e (MS5+MS1) /(MS4+MS2)
Lặp lại/E e r( −1) SS4 MS4 σ2 +dσ2b
Giống (D) d−1 SS3 MS3 σ2+rσ2g e× +reσ2g MS3/MS2
D x E (d−1) (e−1) SS2 MS2 σ2 +rσ2g e× MS2/MS1
Sai số e r( −1) (d−1) SS1 MS1 σ2
(Ghi chú: d = số giống; r = số lần nhắc lại; e = số điểm)
- Phương pháp phân tích hồi quy và tính ổn định: Tính ổn định về các tính trạng khác nhau của giống trong các điều kiện môi trường khác nhau là một chỉ tiêu quan trọng trong công tác chọn giống. Trạng thái cân bằng (homeostasis) và tính đệm (buffering) được dùng để mô tả tính ổn định của các cá thể hay một nhóm cây.
Để đo tính ổn định thông qua các tham số thống kê, nhiều nhà nghiên cứu đã dùng phương pháp phân tích hồi quy (Finlay Wilkinson, 1963; Eberhart Russel, 1966). Một nhóm kiểu gen được đánh giá trong một phạm vi môi trường nhất định. Giá trị trung bình về năng suất và các tính trạng cần đánh giá của các kiểu gen ở mỗi môi trường được gọi là chỉ số môi trường. Năng suất của mỗi kiểu gen được hồi quy với chỉ số môi trường tương ứng để đánh giá phản ứng của các kiểu gen với môi trường thay đổi và ước lượng độ lệch so với đường hồi quy (Eberhart và Russel, 1966). Một giống được cho là ổn định nếu có hệ số hồi quy bằng 1 (bi = 1) và độ lệch so với đường hồi quy bằng 0 (S2
di = 0) [4],[27],[28],[33],[38],[42],[44]. Mô hình thống kê:
Yij = +µ b Ii j +δij
Trong đó: µ = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường
ij
Y = Giá trị của kiểu gen thứ i trong môi trường thứ j
i
b = Hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trường
j
I = Chỉ số môi trường Hệ số hồi quy được xác định theo công thức:
( ) 2
ij /
i j j
j j
b =∑Y I ∑I
Ta có thể xem chỉ số thích nghi (bi) như là hệ số góc của đường thẳng biểu thị tương tác G x E, do đó nó có xu hướng tiến đến 1.
Nếu bi = 1, biểu thị sự thích nghi rộng
Nếu bi < 1, biểu thị sự thích nghi theo điều kiện bất lợi
Nếu bi >1, biểu thị sự thích nghi theo điều kiện thuận lợi của môi trường [41].
j
I là chỉ số môi trường và được xác định:
ij/ ij/ j j i i I = Y g − Y gl ÷ ÷ ∑ ∑ ∑ S2
di được coi là chỉ số ổn định, nó là giá trị ước lượng độ lệch so với đường hồi qui. Một giống được coi là ổn định nếu S2
di nhỏ dần đến 0. Nếu S2 di
> 0 có ý nghĩa, giống sẽ có năng suất kém ổn định.
2 2 2 ij 2 2 j e S di g δ δr = − − ∑ Trong đó ij2 2ij 2 ij 2 2 j / / i j j j l Y Y Y I I δ = − ÷ − ÷ ∑ ∑ ∑ ∑ [11, tr.100-117],[14, tr.48-70],[16, tr.202-210],[26, tr.16-162],[40]. Mô hình phân tích ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung và tương tác đa phương (AMMI: Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models) đã được Kem Pthoree (1984), Crossa và Zobel (1989), Gauch (1992)
đề xuất trên cơ sở tổng hợp các mô hình của Finlay và Wilkinson (1963), Eberhart và Russell (1966), Perkin và Jinks (1968), Freeman và Perkin (1971) và nhiều tác giả khác. Ngoài việc phân tích tính ổn định, mô hình này còn phân tích tương tác kiểu gen và môi trường. Mô hình này phát triển cao hơn những mô hình kinh điển về ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung (additive) đối với kiểu gen và môi trường bằng phương pháp phân tích đa phương [27], [30],[35].
Mỗi điểm tương tác gây ra bởi hai vectơ u1 của gen và vj của môi trường ở thành phần thứ k, đây là thành phần tương tác chủ yếu của IPCAk.
IPCA (Interaction principle component axes) là công cụ phân tích ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung và tương tác đa phương (AMMI) gồm có:
- Biểu đồ phân loại (cluster dendograme) của nhóm giống và nhóm môi trường theo mức độ dung hợp (fusion level).
- Biplot analysis là công cụ mạnh nhất của AMMI. Nó thể hiện hình ảnh tương tác gen và môi trường phân bố trên trục tọa độ. Những gen gần trục gốc không cảm ứng với áp lực tương tác của môi trường, càng xa trục gốc thì tương tác với môi trường càng lớn. Có nghĩa là những gen ở gần trục tọa độ ổn định hơn đối với môi trường [35].