PHẦN 2: MIỄN DỊCH HỌC THỰC VẬT
5.3.Câc biểu hiện của tính khâng 1 Phòng thủ thụ động
5.3.1. Phòng thủ thụ động
5.3.1.1. Phòng thủ nhờ răo cản vật lý có sẵn
Nhìn chung, phòng tuyến đầu tiín lă bề mặt cđy ký chủ nơi tâc nhđn gđy bệnh tiếp xúc vă xđm nhập. Câc đặc điểm cấu trúc bề mặt ảnh hưởng tới sự tiếp xúc vă xđm nhập của tâc nhđn gđy bệnh gồm số lượng vă chất lượng lớp sâp vă cutin; vâch tế băo biểu bì; số lượng, kích thước, vị trí vă hình dạng khí khổng vă lỗ thở ở thđn (lenticel) vă sự có mặt của tế băo vâch dăy (tế băo cương mô).
Lớp sâp: Lớp sâp trín bề mặt lâ, quả tạo ra bề mặt ghĩt nước, do đó ngăn sự hình thănh măng nước cần cho băo tử nấm tiếp xúc vă nảy mầm vă vi khuẩn nhđn lín. Mật độ lông lâ dăy cũng có ảnh hưởng tương tự vă có thể lăm giảm sự nhiễm bệnh.
Tầng cutin: Tầng cutin dăy có thể ngăn cản sự xđm nhập của câc tâc nhđn gđy bệnh
có kiểu xđm nhập trực tiếp. Tuy nhiín, độ dăy tầng cutin không luôn luôn quan hệ thuận với tính khâng.
Lớp tế băo biểu bì: Độ dăy vă độ cứng của vâch tế băo biểu bì dường như lă yếu tố
quan trọng đối với tính khâng của một số tổ hợp ký sinh – ký chủ. Vâch dăy vă cứng của tế băo biểu bì có thể ngăn cản sự xđm nhập theo kiểu trực tiếp của tâc nhđn gđy bệnh. Cđy với đặc điểm năy thường khâng bệnh mặc dù nếu tâc nhđn gđy bệnh được đưa văo mô bín dưới nhờ tổn thương cơ học thì bệnh vẫn phât triển dễ dăng.
Đặc điểm khí khổng: Nhiều loại nấm vă vi khuẩn chỉ xđm nhập qua khí khổng. Mặc
dù phần lớn chúng có khả năng xđm nhập qua khí khổng đóng thì một số, chẳng hạn nấm gỉ sắt thđn lúa mỳ, chỉ có thể xđm nhập qua khí khổng mở. Do vậy, một số giống lúa mỳ có khí khổng mở muộn trong ngăy lă khâng bệnh vì ống mầm của băo tử nấm (hình thănh nhờ sương đím) sẽ bị khô trước khi khí khổng mở. Khí khổng với cấu tạo lỗ mở hẹp cũng có thể ngăn cản sự xđm nhập của vi khuẩn.
Tế băo bín trong: Vâch tế băo của mô đang bị xđm nhập thường thay đổi độ dăy vă
độ cứng vă đôi khi cũng ức chế sự phât triển của bệnh. Sự có mặt của nhiều tế băo cương mô ở thđn nhiều cđy ngũ cốc có thể hạn chế sự phât triển một số bệnh, chẳng hạn bệnh gỉ sắt hại thđn. Ngoăi ra, câc tế băo xylem, bó bẹ (bundle sheath), cương mô của gđn lâ cũng giới hạn sự phât triển của một số bệnh đốm lâ do nấm, vi khuẩn vă tuyến trùng tạo ra câc vết bệnh góc cạnh. Tế băo mạch xylem dường như liín quan trực tiếp hơn đến mức độ khâng hay mẫn cảm của câc loại bệnh hại mạch dẫn. Ví dụ, đường kính tế băo, tỷ lệ tế băo mạch xylem có kích thước lớn có mối tương quan thuận với độ mẫn cảm của cđy du (elm) do nấm Ophiostoma
novo-ulmi.
5.3.1.2. Phòng thủ nhờ câc chất hóa học có sẵn
Mặc dù răo cản vật lý có thể tạo ra một số mức độ phòng thủ nhưng nhìn chung khả năng tấn công của tâc nhđn gđy bệnh phụ thuộc không nhiều văo răo cản năy. Thực tế lă nhiều tâc nhđn gđy bệnh không thể xđm nhập dù không có trở ngại cấu trúc của ký chủ. Phòng thủ hóa học chắc chắn đóng vai trò quan trọng hơn trong cơ chế phòng thủ bị động của cđy. Một số nhóm hợp chất có sẵn phổ biến bao gồm:
- Phenolics (phenols, phenolic acids, quinones, flavonoids, flavonones, flavenols, tannins,
coumarins).
- Alkaloids (berberine, piperine)
- Lectins vă polypeptides (mannose, fabatin). * Câc chất ức chế được cđy tiết ra bín ngoăi
Cđy có thể tiết ra một số hợp chất có tính độc đối với nấm bệnh. Ví dụ lâ că chua vă củ cải đường tiết ra câc chất khâng nấm ức chế sự nảy mầm băo tử nấm Botrytis vă Cercospora; củ hănh tđy vỏ trắng bị nhiễm bệnh thân thư (Colletotrichum circinans) còn củ có vỏ đỏ không bị nhiễm do củ vỏ đỏ tạo ra câc hợp chất phenolic (protocatechuic acid vă catechol) có khả năng ức chế sự nảy mầm của nấm. Phun cđy hướng dương bằng acibenzola-S-methyl (ASM) có thể chống bệnh gỉ sắt (Puccinia helianthi) do ASM kích thích cđy tiết ra
courmarin vă câc hợp chất phenolic có khả năng ức chế sự nảy mầm vă hình thănh giâc bâm
của băo tử nấm.
Hình 5.11: Cấu tạo catechol
* Câc chất ức chế có sẵn trong tế băo cđy
Một số hợp chất phenolic, tannin vă câc hợp chất giống acid bĩo (ví dụ diene) có sẵn ở nồng độ cao trong tế băo lâ non, quả non hoặc hạt có khả năng chống một số loại nấm năo đó, chẳng hạn Botrytis. Nhiều hợp chất tương tự có khả năng ức chế câc enzyme thủy phđn kể cả enzyme phđn hủy pectin của tâc nhđn gđy bệnh. Khi mô non trở nín giă, nồng độ câc chất ức chế năy giảm vă tính khâng cũng giảm theo.
Catechin (có nhiều trong lâ dđu tđy) có khả năng ức chế sự hình thănh đế xđm nhiễm
của băo tử nấm Alternaria alternate. Nhiều hợp chất khâc, chẳng hạn như saponin (lă câc hợp chất glycosid của triterpen vă steroid; ví dụ điển hình lă tomatin trong că chua) ức chế câc nấm thiếu enzyme saponinase phđn hủy saponin.
Ngoăi ra, ở một số cđy còn có một số chất – lă câc protein có trọng lượng phđn tử thấp gọi lă phytocystatin ức chế hoạt tính câc enzyme proteinase nhóm cystein có trong hệ tiíu hóa của tuyến trùng vă cũng do một số nấm tiết ra.
Một nhóm hợp chất nữa gọi lă lectin – lă câc protein liín kết đặc hiệu với đường. Lectin có nhiều trong hạt của nhiều loại cđy vă có thể dung tan hoặc ức chế sinh trưởng của nhiều loại nấm.