bào
Khi Mendel thực hiện thí nghiệm phép lai với các cây đậu mang hai cặp hoặc nhiều cặp tính trạng tương phản (còn gọi là phép lai kép – ví dụ cây hạt vàng – trơn và cây hạt xanh-
nhăn) ông thu được ở thế hệ F1 các cây lai đều đồng tính tức là tất cả đều có hạt vàng-trơn, nhưng đến thế hệ F2 ông thu được các cây theo tỷ lệ:
9/16 cây hạt vàng - trơn 3/16 cây hạt vàng - nhăn 3/16 cây hạt xanh - trơn 1/16 cây hạt xanh - nhăn
Nếu như các cặp nhân tố vàng-trơn và xanh-nhăn phân ly liên kết cùng nhau vào giao tử
thì kết quả ở F2 phải cho ra 3/4 cây hạt vàng-trơn và 1/4 cây hạt xanh-nhăn, nhưng kết quả
thực nghiệm lại cho ra kết quả là chỉ có 9/16 cây hạt vàng-trơn và 1/16 cây hạt xanh - nhăn giống với thế hệ bố mẹ và đồng thời lại cho 3/16 cây hạt vàng - nhăn và 3/16 cây hạt xanh - trơn khác hẳn bố mẹ. Như vậy, cặp nhân tố vàng - trơn và xanh - nhăn đã phân ly về giao tử độc lập và không phụ thuộc vào nhaụ
Quy luật 2 của Mendel được phát biểu như sau:
Mỗi cặp nhân tố (cặp alen) sẽ phân ly độc lập, không phụ thuộc vào các cặp nhân tố khác trong qúa trình tạo giao tử.
Ví dụ, ta quy định: - hạt vàng do alen Y (trội) - hạt xanh do alen y (lặn) - hạt trơn do alen R (trội) - hạt nhăn do alen r (lặn) ta sẽ có sơđồ lai thể hiện qui luật phân ly độc lập như sau:
P Æ YYRR x yyrr (thuần chủng)
(vàng trơn) (xanh nhăn) Giao tử Æ YR yr F1 Æ YyRr (tất cả vàng-trơn) P (F1) YyRr x YyRr (vàng-trơn) (vàng-trơn) F2 Æ 9/16 vàng trơn, 3/16 vàng nhăn, 3/16 xanh trơn, 1/16 xanh nhăn. Để thấy rõ tỷ lệ kiểu hình và kiểu gen ta biểu diễn sơđồ lai bằng ô Punet sau đây:
Kiểu hình 16 : Kiểu gen 9 :
9/16 vàng - trơn → 1/9 YYRR, 2/9 YyRR, 2/9 YYRr, 4/9 Yy 3/16 vàng - nhăn → 1/3 YYrr, 2/3 Yyrr
3/16 xanh - trơn → 1/3 yyRR, 2/3 yyRr 1/16 xanh - nhăn → 1 yyrr
Như vậy, khi hình thành giao tử ngoài hai loại giao tử chứa alen YR và yr còn hai loại giao tử chứa các alen yR và Yr là do sự phân ly không phụ thuộc của cặp alen Yy đối với cặp Rr và do sự tổ hợp của bốn loại giao tửđó tạo nên 16 kiểu hình phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1 tức là (3:1)2→ bình phương tỷ lệ phân ly ở trường hợp lai đơn theo hai cặp tính trạng.
Lai đơn : hạt vàng x hạt xanh → tỷ lệ phân ly 3 vàng, 1 xanh hạt trơn x hạt nhăn → tỷ lệ phân ly 3 trơn, 1 nhăn
Lai kép : hạt vàng - trơn x hạt xanh - nhăn → tỷ lệ phân ly → (3 vàng +1 xanh) x (3 trơn + 1 nhăn) = 9 vàng-trơn + 3 vàng-nhăn + 3 xanh-trơn + 1 xanh - nhăn
Nếu lai 3 cặp tính trạng ta có : (3 + 1)3 = 27 + 9 + 9 + 9 +3 +3 +3 +1 = 64 Tổng quát nếu lai n cặp tính trạng ta có tỷ lệ phân ly kiểu hình (3 + 1)n.
4.1.4 Lai phân tích
Trong cơ thể các cặp alen phối hợp với nhau xác định nên tính trạng của cơ thể : - Cặp alen YY xác định hạt vàng
- Cặp alen yy xác định hạt xanh - Cặp alen Yy xác định hạt vàng
Như vậy, tính trạng hạt vàng có thể do cặp YY hoặc Yỵ Để phân biệt được và xác định
được kiểu gen của một kiểu hình nào đó người ta sử dụng phép lai phân tích (testcross) bằng cách lai kiểu hình của kiểu gen chưa biết với kiểu hình có kiểu gen đồng hợp lặn. Ví dụ, ta muốn xác định kiểu gen của cây hạt vàng ta đem cây hạt vàng lai với cây hạt xanh, nếu con lai
đều là cây hạt vàng thì đó là kiểu gen đồng hợp trội (YY), nếu trong thế hệ con lai có xuất hiện cây hạt xanh, thì đó là kiểu gen dị hợp (Yy) ta xem sơđồ lai sau đây :
Lai phân tích :
a/ P → cây hạt vàng x câyhạt xanh
Ỷ ↓ (yy)
F1 → tất cả cây hạt vàng Kết luận → cây hạt vàng có kiểu gen YY
b/ P → cây hạt vàng x cây hạt xanh
Ỷ ↓ (yy)
F1 → cây hạt vàng, cây hạt xanh Kết luận → cây hạt vàng có kiểu gen Yy
Cơ sở tế bào học của qui luật 2 thể hiện ở chỗ mỗi một cặp gen - alen phải nằm trong các cặp thể nhiễm sắc tương đồng khác nhaụ Theo ví dụở trên đây, cặp gen-alen YY (yy) và cặp gen-alen RR (rr) phải nằm trên 2 cặp thể nhiễm sắc tương đồng khác nhau (đây chính là điều kiện nghiệm đúng cho qui luật 2), vì vậy khi hai thành viên trong mỗi cặp thể nhiễm sắc tương đồng phân ly khỏi nhau (Y phân ly khỏi Y hoặc y phân ly khỏi y) qua giảm phân để về
giao tử sẽ kéo theo sự phân ly của gen và alen của mình một cách độc lập không phụ thuộc vào cặp gen-alen kia (R phân ly khỏi R hoặc r phân ly khỏi r) (hình 4.2).
Hình 4.2
Sơđồ về sự phân ly độc lập của cặp gen - alen YY ( hoặc yy) và cặp gen - alen RR ( hoặc rr)