Về kích thước hạt gạo, bảng 3.10 cho thấy chiều dài hạt gạo của con lai F1 ở các tổ hợp lai thuộc 2 nhóm theo phân loại của IRRI như sau:
• Hạt dài (chiều dài hạt từ 6,6- 7,5 mm):các tổ hợp 1, 2, 9.
• Hạt trung bình (chiều dài hạt từ 5,5- 6,6 mm): các tổ hợp 3, 4, 5, 6, 7, 8 [20].
Bảng 3.10. Chiều dài hạt gạo của F1 so với P
STT TỔ HỢP LAI
CHIỀU DÀI HẠT GẠO (mm)
MẸ F1 CHA hp MĐT 1 HT2/NTD2 7,01 ± 0,05 7,27 ± 0,05 6,86 ± 0,04 4,47 hp>1 2 NTD2/HT2 6,86 ± 0,04 7,21 ± 0,06 7,01 ± 0,05 3,67 hp>1 3 HT1/TX1-2 6,36 ± 0,04 6,52 ± 0,05 6,24 ± 0,05 3,67 hp>1 4 TX1-2/TD 6,24 ± 0,05 6,29 ± 0,04 5,65 ± 0,03 1,17 hp>1 5 NHĐB-TX93/TD 7,09 ± 0,06 6,39 ± 0,04 5,65 ± 0,03 0,03 0<hp<1 6 NTD2/TD 6,86 ± 0,04 6,29 ± 0,04 5,65 ± 0,03 0,05 0<hp<1 7 JAS/TD 7,04 ± 0,03 6,38 ± 0,04 5,65 ± 0,03 0,05 0<hp<1 8 NT1/BT7 7,24 ± 0,05 6,49 ± 0,03 5,57 ± 0,02 0,10 0<hp<1 9 NT1/HT2 7,24 ± 0,05 7,44 ± 0,03 7,01 ± 0,05 2,74 hp>1
Mức độ trội của các con lai F1 về chiều dài hạt gạo là siêu trội dương (hp>1) ở các tổ hợp 1, 2, 3, 4, 9, hoặc biểu hiện ưu thế lai dương (0<hp<1) ở các tổ hợp còn lại. Chiều dài hạt gạo ở các tổ hợp lai có khuynh hướng vượt trội so với cha mẹ, hoặc biểu hiện kiểu hình trung gian giữa cha và mẹ, trong đó nghiêng về dạng cha hoặc mẹ có hạt dài hơn. Điều này chứng tỏ hạt dài là trội không hoàn toàn so với dạng hạt ngắn và tính trạng này được kiểm soát bởi nhiều gen. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Jenning và cộng sự (1979), Takeda (1991), Kato (1989), Murai và Kinoshita (1985) [dẫn theo 11].
Ở tổ hợp lai thuận nghịch 1 và 2 cho thấy chiều dài hạt không sai khác nhau, cho phép ta có thể khẳng định phần lớn gen nhân quy định tính trạng này.
Bảng 3.11. Chiều rộng hạt gạo của F1 so với P STT TỔ HỢP LAI CHIỀU RỘNG HẠT GẠO (mm) MẸ F1 CHA hp MĐT 1 HT2/NTD2 1,92 ± 0,01 2,24 ± 0,01 2,04 ± 0,02 4,33 hp>1 2 NTD2/HT2 2,04 ± 0,02 2,23 ± 0,01 1,92 ± 0,01 4,17 hp>1 3 HT1/TX1-2 2,13 ± 0,03 2,34 ± 0,01 2,19 ± 0,02 6,00 hp>1 4 TX1-2/TD 2,19 ± 0,02 2,31 ± 0,01 2,30 ± 0,02 1,18 hp>1 5 NHĐB-TX93/TD 2,20 ± 0,02 2,28 ± 0,01 2,30 ± 0,02 0,60 0<hp<1 6 NTD2/TD 2,04 ± 0,02 2,36 ± 0,01 2,30 ± 0,02 1,46 hp>1 7 JAS/TD 2,23 ± 0,02 2,35 ± 0,01 2,30 ± 0,02 2,43 hp>1 8 NT1/BT7 1,94 ± 0,02 2,20 ± 0,02 1,97 ± 0,02 16,33 hp>1 9 NT1/HT2 1,94 ± 0,02 2,12 ± 0,01 1,92 ± 0,01 19,00 hp>1
Bảng 3.11 cho thấy, mức độ trội về chiều rộng hạt của con lai F1 trong 8 tổ hợp biểu hiện siêu trội dương (hp>1), chỉ có tổ hợp lai thứ 5 cho con lai F1 thể hiện ưu thế lai dương (0<hp<1). Nếu theo số liệu trên thì hạt rộng là trội hoàn toàn so với dạng hạt hẹp, nhưng ở tổ hợp NHĐB-TX93/TD cho kết quả 0<hp<1, cho thấy tính trạng này trội không hoàn toàn, điều này có thể do F1 chứa 3 nguồn gen từ 3 dòng lúa khác nhau hoàn toàn. Tuy nhiên, khi so sánh số liệu của con lai so với thế hệ P cho thấy, sự dao động về chiều rộng hạt gạo rất ít (chỉ từ 0,10 đến 0,32 mm). Đúng như nhận xét của Jenning và cộng sự (1979), chiều rộng và độ dày của hạt rất ít thay đổi so với chiều dài hạt [25].
Theo Takeda (1991), kích thước hạt của những giống lúa hiện nay hầu hết được kiểm tra bởi nhiều gen, thường con lai giữa các giống có kích thước tương tự nhau đều có sự phân ly tăng tiến dương hoặc âm tính của các nhân tố di truyền chi phối tính trạng này [dẫn theo 11].
Tuy nhiên, theo những nghiên cứu của Bollich (1956) và Lin (1978), hạt hẹp lại có tính trội không hoàn toàn so với hạt rộng [12].
Trong số 10 locus kiểm tra kích thước và hình dạng hạt gạo thì locus Lk-f được nghiên cứu nhiều nhất, tuy nhiên đây lại là locus dễ bị đột biến và có tác dụng
đa hiệu (Takamure, 1995) [dẫn theo 18]. Có lẽ trong các tổ hợp lai, sự phối hợp các hệ gen khác nhau của các dòng, giống gốc ban đầu, trong đó có những dòng, giống đã qua xử lý bởi một số tác nhân đột biến đã làm xuất hiện những alen mới. Tác động của các alen này với nhau cũng như với hệ thống di truyền liên quan đến kích thước hạt đã làm cho chiều rộng hạt gạo ở các tổ hợp lai biểu hiện mức độ trội khác biệt, cần nghiên cứu thêm thế hệ F2 để có thể nhận định chính xác hơn về đặc điểm di truyền của tính trạng này ở các tổ hợp lai.
Bảng 3.12 xác định hình dạng hạt của con lai F1 trong các tổ hợp lai theo tiêu chuẩn phân loại của IRRI:
• Hạt thon dài: tỉ lệ dài/rộng > 3,0.
• Hạt trung bình: tỉ lệ dài /rộng 2,1- 3,0. • Hạt bầu: tỉ lệ dài /rộng 1,1- 2,0. • Hạt tròn: tỉ lệ dài /rộng < 1,1 [20]. Bảng 3.12. Hình dạng hạt gạo của F1 STT TỔ HỢP LAI KÍCH THƯỚC VÀ HÌNH DẠNG HẠT GẠO F1 Dài (mm) Rộng (mm) Tỉ lệ dài/rộng Hình dạng 1 HT2/NTD2 7,27 ± 0,05 2,24 ± 0,01 3,25 Thon dài 2 NTD2/HT2 7,21 ± 0,06 2,23 ± 0,01 3,23 Thon dài 3 HT1/TX1-2 6,52 ± 0,05 2,34 ± 0,01 2,79 Trung bình 4 TX1-2/TD 6,29 ± 0,04 2,31 ± 0,01 2,72 Trung bình 5 NHĐB-TX93/TD 6,39 ± 0,04 2,28 ± 0,01 2,80 Trung bình 6 NTD2/TD 6,29 ± 0,04 2,36 ± 0,01 2,67 Trung bình 7 JAS/TD 6,38 ± 0,04 2,35 ± 0,01 2,71 Trung bình 8 NT1/BT7 6,49 ± 0,03 2,20 ± 0,02 2,95 Trung bình 9 NT1/HT2 7,44 ± 0,03 2,12 ± 0,01 3,51 Thon dài
Theo thang phân loại trên, con lai F1 đều có dạng hạt thon dài và trung bình, thích hợp với thị hiếu của đa số người tiêu dùng, đồng thời cũng là một chỉ tiêu quan trọng để lúa lai cạnh tranh với giống lúa thuần chất lượng hiện nay [48].
Như vậy, nhìn chung kích thước hạt gạo trong các tổ hợp lai có khuynh hướng dài và rộng hơn so với dạng cha mẹ ban đầu, mở ra hướng lai có thể tạo dạng hạt dài và có hình dạng phù hợp với thị hiếu của đa số người tiêu dùng. Đối với nước ta, có thể tạo những giống hạt dài đạt tiêu chuẩn xuất khẩu (>7 mm) [48], đặc biệt là các tổ hợp 1, 2 và 9.
Bên cạnh đó, màu sắc cũng như độ bạc bụng của hạt gạo là những yếu tố được quan tâm, vì ảnh hưởng đến chất lượng ngon dẻo, thị hiếu tiêu dùng và giá trị thương phẩm của từng giống lúa nhất định.
Người tiêu thụ thích hạt gạo có nội nhũ trong (không bạc bụng) và trả giá đắt cho những loại gạo này, cho dù độ trong của hạt gạo sẽ mất đi khi nấu nhưng không thay đổi phẩm chất cơm. Những hạt có vết đục trên nội nhũ là do sự sắp xếp rời rác các hạt tinh bột và protein, sẽ dễ bị vỡ khi xay chà hơn những hạt gạo trong, do đó làm giảm giá trị ngoài thị trường [12].
Theo IRRI đánh giá, độ bạc bụng phân theo các mức độ:
• Không bạc bụng
• Ít: dưới 10% diện tích hạt
• Trung bình: 11-20% diện tích hạt.
• Nhiều: hơn 20% diện tích hạt [20].
Đánh giá độ bạc bụng của các hạt lai F1, bảng 3.13 cho thấy, hầu hết hạt F1 của các tổ hợp lai đều không bị bạc bụng, ngoài tổ hợp 5 và 6 có mức bạc bụng ít (dưới 10% diện tích hạt). Đây là một đặc điểm có lợi, giúp hạt gạo ít bị vỡ, gãy trong quá trình xay chà sau này. Hạt gạo có nội nhũ trong, tỉ lệ bạc bụng ít là những tiêu chuẩn được quan tâm, đặc biệt đối với thị trường gạo xuất khẩu .
Bảng 3.13. Độ bạc bụng của các hạt lai F1
STT TỔ HỢP LAI ĐỘ BẠC BỤNG CỦA HẠT GẠO F1 1 HT2/NTD2 Không bạc bụng 2 NTD2/HT2 Không bạc bụng 3 HT1/TX1-2 Không bạc bụng 4 TX1-2/TD Không bạc bụng 5 NHĐB-TX93/TD Ít bạc bụng 6 NTD2/TD Ít bạc bụng 7 JAS/TD Không bạc bụng 8 NT1/BT7 Không bạc bụng 9 NT1/HT2 Không bạc bụng
Nhìn chung, các đặc điểm hình dạng, màu sắc cũng như độ bạc bụng của hạt gạo F1 trong các tổ hợp lai đều cho thấy những ưu điểm phù hợp với mục tiêu chọn giống, mở ra hướng lai tạo gạo chất lượng cao phục vụ mục đích xuất khẩu.
HT2/NTD2 NTD2/HT2 HT1/TX1-2
TX1-2/TD NHĐB-TX93/TD NTD2/TD
JAS/TD NT1/BT7 NT1/HT2
3.2.6. Đặc điểm di truyền màu sắc hạt thóc
Màu sắc hạt thóc không ảnh hường đến năng suất hoặc các đặc tính về chất lượng quan trọng khác nhưng có ý nghĩa về mặt thị hiếu người tiêu dùng, ảnh hường đến giá trị thương phẩm của lúa gạo. Ngoài ra đây cũng là một tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen lúa cũng như độ thuần chủng của các giống và dòng lúa.
Bảng 3.14. Màu sắc hạt thóc của thế hệ F1 so với P
STT TỔ HỢP LAI MÀU SẮC HẠT THÓC MẸ F1 CHA 1 HT2/NTD2 vàng rơm vàng rơm vàng sáng 2 NTD2/HT2 vàng sáng vàng rơm vàng rơm 3 HT1/TX1-2 vàng sẫm vàng rơm vàng sáng 4 TX1-2/TD vàng sáng vàng rơm vàng nâu 5 NHĐB-TX93/TD vàng sáng vàng rơm vàng nâu 6 NTD2/TD vàng sáng vàng rơm vàng nâu 7 JAS/TD vàng rơm vàng rơm vàng nâu 8 NT1/BT7 vàng sáng vàng rơm vàng sẫm 9 NT1/HT2 vàng sáng vàng rơm vàng sẫm
Quan sát bảng 3.14, màu sắc của hạt thóc của con lai F1 trong các tổ hợp lai đều là màu vàng rơm, mặc dù màu sắc hạt thóc của cha và mẹ có sai khác. Trong các tổ hợp lai mà cha hoặc mẹ có màu vỏ trấu là màu vàng rơm thì con lai F1 đều thể hiện màu vàng rơm. Như vậy, màu vàng rơm là tính trạng trội so với các màu khác, kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Jenning (1979), Nguyễn Văn Hiển, Trần Thị Nhàn (1982) [dẫn theo 18].
Mặt khác, trong các tổ hợp lai mà cả cha và mẹ đều không có màu vàng rơm, nhưng khi lai với nhau đều tạo ra con lai có vỏ trấu màu vàng rơm. Điều này có thể do màu sắc vỏ trấu do nhiều gen quy định và có biểu hiện màu sắc đa dạng. Tuy nhiên, sự tổ hợp của các hệ gen khác nhau tương tác theo những cách thức khác nhau đã làm cho màu vỏ trấu có màu vàng rơm.
HT2/NTD2 NTD2/HT2 HT1/TX1-2
TX1-2/TD NHĐB-TX93/TD NTD2/TD
JAS/TD NT1/BT7 NT1/HT2
3.2.7. Đặc điểm di truyền thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng là yếu tố quan trọng cho phép nông dân tăng vụ, thời gian sinh trưởng vừa phải giúp cây lúa sinh trưởng dinh dưỡng hợp lý. Thời gian sinh trưởng tối hảo cho các giống lúa vùng nhiệt đới là khoảng 120 ngày [46]. Xét về đặc điểm này, con lai F1 của các tổ hợp lai đều thích hợp với mục tiêu chọn giống ở các địa phương (113- 117 ngày), như kết quả bảng 3.15 dưới đây.
Bảng 3.15. Thời gian sinh trưởng của F1 so với P
STT TỔ HỢP LAI
THỜI GIAN SINH TRƯỞNG (ngày)
MẸ F1 CHA hp MĐT 1 HT2/NTD2 112 117 109 4,33 hp>1 2 NTD2/HT2 109 117 112 4,33 hp>1 3 HT1/TX1-2 108 113 112 1,50 hp>1 4 TX1-2/TD 112 115 113 5,00 hp>1 5 NHĐB-TX93/TD 104 115 113 1,44 hp>1 6 NTD2/TD 109 113 113 1,00 hp>1 7 JAS/TD 110 113 113 1,00 hp>1 8 NT1/BT7 109 113 108 9,00 hp>1 9 NT1/HT2 109 113 112 1,67 hp>1
Thời gian sinh trưởng là một tính trạng có hệ thống di truyền khá phức tạp vì liên quan đến 2 pha sinh trưởng trong suốt đời sống cây lúa: pha sinh trưởng cơ bản và pha cảm ứng quang chu kỳ.
Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978), có 5 alen quy định tính chín sớm Efm, Efk, Efg, Efo và Eff, các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5 alen Efm, Efg, Efk, Efo và Eff trong đó Efm có hiệu quả ức chế các alen còn lại. Các dạng chín muộn mang 6 alen Efz
, Efm, Efg, Efk, Efo, Eff trong đó có 2 alen Efz
và Efmức chế hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn.
Khush và Toenniessen (1991) đã kết luận rằng: Có 10 locus kiểm tra thời gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm:
• Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản chủ yếu bị chi phối bởi các locus Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)).
• Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E1, E2, E3 phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2 và Se-3.
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau [22], [26].
Tất cả các con lai của các tổ hợp lai đều biểu hiện mức độ siêu trội dương so với dạng cha mẹ (hp>1) về thời gian sinh trưởng, sự tổ hợp và phối hợp tác động giữa các locus gen của những dòng và giống ban đầu đã kéo dài thời gian sinh trưởng ở con lai từ 1-5 ngày so với dạng cha hoặc mẹ có thời gian sinh trưởng dài hơn. Có thể con lai F1 của các tổ hợp có sự hoạt động của một trong hai locus Efz
hoặc Efmlàm ức chế phần nào quá trình chín sớm.
Tuy nhiên, thời gian sinh trưởng của con lai trong các tổ hợp vẫn thuộc giống lúa ngắn ngày, tạo điều kiện tăng vụ trong năm. Mặt khác, thời gian sinh trưởng không quá ngắn của các tổ hợp lai cũng giúp cây sinh trưởng dinh dưỡng hợp lí, đảm bảo cho quá trình hình thành bông thuận lợi. Như vậy, xét tính trạng này, con lai F1 trong các tổ hợp lai có thời gian sinh trưởng phù hợp với tiêu chuẩn chọn giống.
Tổ hợp lai thuận nghịch HT2/NTD2 và NTD2/HT2 có hệ gen nhân giống nhau và con lai F1cũng có thời gian sinh trưởng như nhau, chứng tỏ hệ gen tế bào chất dường như không tham gia trong việc hình thành tính trạng thời gian sinh trưởng của con lai F1, chủ yếu do gen nhân quy định.
3.2.8. Đặc điểm di truyền khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này [3].
Khả năng đẻ nhánh của các dòng, giống ban đầu và con lai giữa chúng đa số đều có khả năng đẻ nhánh ở mức độ trung bình (10-19 nhánh/cây) và tốt (20-25
nhánh/cây) theo tiêu chí đánh giá của IRRI [20]. Kết hợp với tính trạng chiều cao cây lúa cũng ở mức bán lùn, khả năng đẻ nhánh của con lai F1 phù hợp với tiêu chuẩn của giống lúa cao sản hiện nay.
Bảng 3.16. Khả năng đẻ nhánh của F1 so với P
STT TỔ HỢP LAI SỐ NHÁNH/CÂY MẸ F1 CHA hp MĐT 1 HT2/NTD2 15,43 ± 0,69 12,83 ± 1,02 14,80 ± 0,73 -7,25 hp<-1 2 NTD2/HT2 14,80 ± 0,73 14,07 ± 0,97 15,43 ± 0,69 -3,32 hp<-1 3 HT1/TX1-2 15,93 ± 0,47 21,57 ± 0,88 19,63 ± 1,83 2,05 hp>1 4 TX1-2/TD 19,63 ± 1,83 16,57 ± 1,67 19,33 ± 1,91 -19,4 hp<-1 5 NHĐB-TX93/TD 16,93 ± 0,97 14,90 ± 1,21 19,33 ± 1,91 -2,69 hp<-1 6 NTD2/TD 14,80 ± 0,73 27,67 ± 1,68 19,33 ± 1,91 4,68 hp>1 7 JAS/TD 23,17 ± 1,14 27,27 ± 1,14 19,33 ± 1,91 3,13 hp>1 8 NT1/BT7 17,07 ± 0,91 13,27 ± 0,82 17,03 ± 1,02 -189 hp<-1 9 NT1/HT2 17,07 ± 0,91 12,87 ± 0,96 15,43 ± 0,69 -4,12 hp<-1