III. CÁC TỔ CHỨC ðẤ U TRANH SINH HỌC
Cạnh tranh trong loài Bệch dịch
Bệch dịch 0 M ật đ ộ 1 2 3 4 5 Thời gian
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 47 (Phạm Bỡnh Quyền, Nguyễn Anh Diệp, 1973; Nguyễn Văn Huynh, 1980; Sugonhaev và Monaturski, 1997; Vũ Quang Cụn, 2002).
Ở cụn trựng, ngoài cơ chế trong loài nhằm ngăn chặn sự gia tăng mật ủộ quần thể quỏ mức, cũng cũn cú những cơ chế ủiều chỉnh kớch thước của sự gia tăng mật ủộ. Vớ dụ, cỏc chất dẫn dụ sinh dục pheromon tạo ủiều kiện cho cỏc cỏ thể khỏc giới tớnh dễ dàng tỡm kiếm, tiếp xỳc với nhau; thậm chớ cú thể thu hỳt ủược những cỏ thể khỏc giới tớnh ở rất xa, cú khi thuộc quần thể khỏc. Nhờ khả năng này, nhiều loài sõu hại cú thể tồn tại với mức mật ủộ vụ cựng thấp và gõy khú khăn rất nhiều cho cụng tỏc dự tớnh dự bỏo phũng trừ chỳng bằng biện phỏp khoa học và cả biện phỏp sinh vật học (do mật ủộ quỏ thưa thớt). Vớ dụ, sõu cắn giộ hại lỳa ở miền Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc (Phạm Bỡnh Quyền, 1979), sõu cuốn lỏ nhỏ (Nguyễn Văn Hành, 1984).
Sự tồn tại ổn ủịnh của từng quần xó cũng như của cả hệ sinh thỏi ủược ủảm bảo nhờ cỏc quan hệ số lượng xỏc ủịnh giữa cỏc chuỗi dinh dưỡng khỏc nhau. Ngoài ra, trong chu trỡnh tuần hoàn vật chất, vai trũ và chức năng do từng loài ủảm nhiệm, kể cả việc sử dụng ủặc trưng ủối với nguồn dự trữ cũng cú tỏc ủộng hết sức quan trọng. đú chớnh là cơ chế ủiều chỉnh số lượng của loài phự hợp với vị trớ của loài ủú ở trong quần xó hoặc trong hệ sinh thỏi (Elton, 1949; Viktorov, 1960). Những cơ chế ủiều chỉnh số lượng buộc bậc quần xó hoặc hệ hệ sinh thỏi, chớnh là cỏc yếu tố giới hạn và khi cú sự biến ủổi là diễn thế sinh thỏi.
Sự tồn tại ổn ủịnh của cỏc quần xó thực vật ủảm bảo, một phần do cỏc yếu tố như nguồn nước, dinh dưỡng khoỏng, ỏnh sỏng, quan hệ cạnh tranh loài và khỏc loài. Mặt khỏc cụn trựng ăn thịt, cụn trựng kớ sinh và cỏc yếu tố dịch bệnh ủó duy trỡ và ủiều chỉnh mật ủộ quần thể của cỏc loài cụn trựng ăn thực vật ở mức thấp hơn vựng hoạt ủộng tớch cực của chỳng. Cụn trựng thiờn ủịch và nấm bệnh trong nhiều trường hợp là yếu tố quan trọng hàng ủầu dập tắt cỏc nạn dịch sinh sản hàng loạt của cụn trựng ăn thực vật. Cỏc kết quả phũng trừ sõu hại bằng biện phỏp sinh học là những dẫn chứng ủỏng tin cậy về vai trũ của thiờn ủịch. Hiện tượng thực vật trong cú phản ứng bảo vệ ủặc biệt ủối với sự tấn cụng của cụn trựng ăn thực vật, chắc cú lẽ là do cơ chế quan hệ tương hỗ mà thực vật cũng sẽ cú nguy cơ nếu như cụn trựng thực vật bị tiờu diệt, hoặc giả cụn trựng cú tốc ủộ tiến húa cao nờn ủó vụ hiệu húa hoặc làm giảm hiệu lực của cỏc phản ứng bảo vệ ở cõy thức ăn. Sự cạnh tranh trong loài ở cụn trựng ăn thực vật thường ớt thể hiện hoặc thể hiện ở mức thấp ủó núi lờn vai trũ quan trọng của thiờn ủịch ủối với sự ủiều chỉnh số lượng của cụn trựng ăn thực vật.
3.3.4. Cơ chế cạnh tranh trong loài
Ở cụn trựng ăn thịt và cụn trựng ký sinh thỡ cơ chế ủiều chỉnh số lượng quần thể quan trọng là sự cạnh tranh trong loài. Hiện tượng ăn thịt lẫn nhau hoặc ký sinh thừa xuất hiện trong quần thể chủ yếu là do thiếu nguồn thức ăn. Như ủó ủề cập ở trờn, ủối với chỳng, cơ chế phản ứng số lượng - khả năng gia tăng số lượng theo sự tăng trưởng mật ủộ quần thể của vật chủ hoặc vật mồi là cú ý nghĩa.
Nghiờn cứu dũng năng lượng trong quần xó ủồng cỏ (Menhinick, 1976) cho thấy, năng suất tổng số của cõy xanh cao hơn năng suất tổng số của sinh vật ăn thực vật rất nhiều (ở ủõy phần lớn là cụn trựng ăn thực vật). Ngược lại, năng suất tổng số của cụn trựng ăn thực vật, ở ủõy hầu như bằng năng suất tổng số của tiết tỳc ăn thịt và kớ sinh. Hiện trạng ủú núi lờn mức ủộ bảo hiểm xỏc ủịnh của sinh vật dị dưỡng - thành phần cơ sở của từng quần xó.
4.3.5. Cơ chế thay ủổi (luõn phiờn) ưu thế
Trong thiờn nhiờn, cỏc cơ chế ủiều chỉnh số lượng quần thể hoạt ủộng theo nguyờn tắc thay ủổi ưu thế trong chuỗi thức ăn. Nếu ở một mắt xớch nào ủú, mật ủộ
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 48 quần thể ủược ủiều chỉnh do cơ chế cạnh tranh trong loài, thỡ ở mắt xớch trước ủú, hoặc sau ủú lại do cơ chế ủiều chỉnh khỏc tỏc ủộng duy trỡ mật ủộ quần thể ở mức thấp hơn mức, khi mà nguồn thức ăn bắt ủầu giảm sỳt hoặc ngược lại.
Cỏc loài cụn trựng ăn cặn bó hữu cơ phõn giải hoặc cụn trựng ăn hại cõy ở trạng thỏi cằn cỗi, tổn thương, cú vai trũ quan trọng trong quần xó cũng như trong hệ sinh thỏi. Chỳng cú chức năng quan trọng như ủội quõn vệ sinh, tạo ủiều kiện cho quỏ trỡnh vụ cơ húa cỏc chất hữu cơ tiếp diễn nhanh chúng, phõn hủy xỏc chết thực vật. ở những loài cụn trựng này (cụn trựng ăn xỏc chết, cụn trựng ăn cặn bó hữu cơ), cỏc cơ chế ủiều chỉnh số lượng chủ yếu là cạnh tranh trong loài. Vớ dụ, sự sinh sản hàng loạt của nhiều loài mọt gỗ, mọt tre, nứa thường xảy ra sau cỏc vụ chỏy rừng, nhện ủỏ hại chố sau cỏc trận hạn hỏn kộo dài, sau cỏc nạn dịch sõu ăn lỏ làm cho cõy trở nờn cằn cỗi hoặc do hoạt ủộng khai thỏc rừng khụng ủỳng quy trỡnh, v.v...
Hoạt ủộng kinh tế của loài người ủó gõy nờn những biến ủổi sõu sắc trong ủiều kiện tồn tại của cụn trựng. Nhiều kết quả nghiờn cứu cho thấy cụng cuộc khai hoang, ỏp dụng cỏc quy trỡnh gieo trồng cỏc giống mới ủó làm gia tăng số lượng nhiều loài cụn trựng ăn lỏ như sõu tơ hại rau, sõu rúm thụng, cụn trựng chớch hỳt như rầy nõu, bọ xớt muỗi hại chố. Bún phõn húa học, ủặc biệt là phõn ủạm ủó làm gia tăng số lượng của cỏc loài sõu ủục thõn hại lỳa, sõu cuốn lỏ nhỏ. Nguyờn nhõn của sự biến ủổi vẫn chưa ủược nghiờn cứu ủầy ủủ, nhưng chắc chắn cú liờn quan với sự hủy hoại cơ chế tự nhiờn của sự ủiều chỉnh số lượng.
Vỡ vậy, tuy cú ý nghĩa kinh tế quan trọng, nhưng nghiờn cứu biến ủộng chỉ của riờng cỏc loài sõu hại nụng nghiệp thỡ sẽ khụng cú những kết luận ủỳng ủắn về cơ chế ủiều chỉnh số lượng. Hơn thế, cỏc kết luận ủỳng về nguyờn nhõn biến ủộng số lượng của cỏc loài sõu hại chỉ cú thể cú khi nghiờn cứu so sỏnh cỏc hệ sinh thỏi cũn tương ủối nguyờn vẹn so với cỏc hệ ủó biến ủổi nhiều do yếu tố con người.
Những thành quả của biện phỏp phũng trừ sinh học, phũng trừ tổng hợp (IPM) mà như mọi người ủang mong ủợi, cũng khụng thể ủạt ủược thành quả mong muốn, nếu khụng hiểu rừ cơ chế ủiều chỉnh số lượng của từng loài sõu hại. Nhiệm vụ cơ bản của phũng trừ sinh học, phũng trừ tổng hợp, chắc cú lẽ là nghiờn cứu và sử dụng ủỳng quy luật cơ chế tự nhiờn của sự ủiều chỉnh số lượng cụn trựng. Những hiểu biết ủú cũng là cơ sở khoa học của biện phỏp phũng trừ tổng hợp, nhằm sử dụng tối ưu những cơ chế tự nhiờn của sự ủiều chỉnh số lượng vào việc hạn chế tỏc hại do cụn trựng gõy nờn.
để giải thớch cỏc nguyờn nhõn biến ủộng số lượng của quần thể người ta ủó ỏp dụng nhiều phương phỏp phõn tớch khỏc nhau, mà phần nào ủó ủược ủề cập ở trờn. ở ủõy, chỉ muốn lưu ý một vài khú khăn gặp phải khi nghiờn cứu biến ủộng số lượng cụn trựng.
Một trong những phương phỏp thường ủược sử dụng - ủú là phương phỏp hồi quy tuyến tớnh ủa tạp (hồi quy ủa tạp) với phương trỡnh cơ bản:
Y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + ... + bnxn (1)
Ở ủõy x - ủại lượng biến thiờn ủộc lập như cỏc yếu tố khớ tượng; b - hằng số. Phương trỡnh này ủược dựng ủể tỡm tương quan của mật ủộ quần thể của biến ủộng quần thể với một chỉ số ủo nào ủú ủược xem như biến thiờn ủộc lập lượng mưa, nhiệt ủộ... điều quan trọng là phương phỏp này ủược dựng ủể lập phương trỡnh dự bỏo. Phương trỡnh cú thớch hợp hay khụng sẽ ủược kiểm chứng thực tế cỏc kết quả dự bỏo. Tuy vậy, thiết tưởng ủõy khụng phải là phương phỏp tốt ủể xỏc ủịnh tỏc ủộng của cỏc cơ chế sinh học. Trong cỏc nghiờn cứu thuộc về sinh học, khi ỏp dụng phương phỏp này cú thể dẫn ủến kết luận sai lầm. Vớ dụ, Davidson, Andrewartha (1948), Auer
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 49 (1968) ỏp dụng cỏc phương phỏp hồi quy ủa tạp, ủều ủó khụng giải thớch ủầy ủủ ý nghĩa sinh học cỏc dạng chớnh của tỉ lệ chết.
Những khú khăn khỏc gặp phải khi sử dụng phương phỏp hồi quy ủa tạp ủể dự tớnh biến ủộng số lượng quần thể hoặc mật ủộ quần thể là liệu cú thể cú một tương quan nào ủú giữa những biến thiờn ủộc lập, hoặc giả cỏc số hạng của hồi quy là khụng tớnh cộng ủược. Về thực chất, cú thể khắc phục cỏc khú khăn ủú bằng cỏch phõn tớch những thành phần chớnh. Nhưng vấn ủề lại quỏ phức tạp ủối với việc xỏc ủịnh cỏc quy tắc chớnh xỏc, phự hợp cho phõn tớch số liệu thực ủịa.
Trong một chừng mực nhất ủịnh, khi nghiờn cứu biến ủộng số lượng cụn trựng trong cỏc thế hệ kế tiếp nhau thỡ phương trỡnh sau ủõy sẽ thớch hợp hơn:
logNn+1 = logNn + logF Ờ Kn (2) Kn = k1 + k2 + k3 + k4 + k5 + k6
Ở ủõy, k1, k2,... - giỏ trị k của thế hệ Kn; - tỉ lệ chết trong cả thế hệ; F - tốc ủộ tăng trưởng của quần thể. Khi phõn tớch bằng ủồ thị thường xõy dựng phương trỡnh (2) với giỏ trị k ủược tớnh theo giả thiết ủú là tổng của cỏc k bằng K.
đối với từng giỏ trị k, nếu hoàn chỉnh ủược mụ hỡnh mang tớnh chất sinh học ủầy ủủ thỡ khi ghộp hai phương trỡnh (1) và (2) với nhau, sẽ nhận ủược mụ hỡnh biến ủộng số lượng quần thể. Những mụ hỡnh này chắc chắn sẽ thớch hợp cho việc ỏp dụng cỏc biện phỏp phũng trừ cụn trựng cú hại ủem lại hiệu quả cao.
3.3.6. đa dạng sinh học của cỏc loài sinh vật chõn khớp trong cỏc hệ sinh thỏi nụng nghiệp nụng nghiệp
đa dạng loài chõn ủốt cú mối quan hệ ủồng thuận với ủa dạng cõy trồng trong cỏc hệ sinh thỏi nụng nghiệp. Càng nhiều chủng loại cõy trồng trong một hệ canh tỏc thỡ càng thu hỳt nhiều loài cụn trựng ăn thực vật và như vậy ủa dạng cỏc loài bắt mồi và ký sinh càng cao hơn (Hỡnh 4.2). Tớnh ủa dạng, phong phỳ hơn cú thể ủúng một vai trũ chớnh trong việc tối ưu húa cỏc quỏ trỡnh và chức năng của cỏc hệ sinh thỏi nụng nghiệp.
Hỡnh 3.2. Quan hệ giữa thực vật, ủa dạng loài chõn khớp và cỏc quỏ trỡnh hệ
sinh thỏi nụng nghiệp.
độủậm mũi tờn chỉ lượng thụng tin tương ủối thu ủược, thớ dụ về phản ứng của cỏc quần thểăn thực vật ủối với sự phong phỳ của cỏc loài thực vật ủược nghiờn cứu
khỏc hơn so với chiều ngược lại