Các dòng tự phối được tạo ra bằng phương pháp chuẩn hoặc phương pháp gieo hốc, do tự phối liên tục qua nhiều đời nên các dòng có sức sống yếu, năng suất hạt rất thấp; để khắc phục nhược[r]
(1)Chương 4:
CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI I HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI Ở THỰC VẬT
I.1 Khái niệm ưu lai
Khi nghiên cứu so sánh sinh trưởng phát triển lai so với bố mẹ xảy trường hợp: (1) lai khơng khác bố mẹ khác ít; (2) lai bố mẹ; (3) lai tốt bố mẹ Trong thực tế trường hợp thứ ba có ý nghĩa kinh tế sản xuất, tượng ưu lai
Ưu lai tượng lai có sức sống khỏe hơn, tính chống chịu cao hơn, năng suất cao hơn, phẩm chất tốt so với bố mẹ chúng so với đối chứng.
Hiện tượng lai tốt bố mẹ qua trình nghiên cứu nhiều tác giả ghi nhận gọi nhiều tên như: "Heterozygosis - tính dị hợp tử" (East Haye, 1912); "Stimutation due to hybridily - kích thích tính chất lai"; "Luxurisance - phát triển mạnh tính trạng lai" (Dobzhansky, 1950) Từ dùng thông dụng "Heterosis -ưu lai" (Shull, 1910)
I.2 Các loại ưu lai
Người ta phân biệt loại ưu lai sau:
-Ưu lai sinh sản: biểu lai có quan sinh sản phát triển tốt hơn, độ hữu dục cao nên suất hạt cao bố mẹ
-Ưu lai sinh dưỡng: biểu lai có phát triển phận sinh dưỡng mạnh so với bố mẹ
-Ưu lai thích ứng: biểu lai có sức sống cao hơn, tính chống chịu điều kiện bất thuận khỏe so với bố mẹ
-Ưu lai tích lũy: tăng cường tích lũy chất vào phận như hàm lượng tinh bột cao củ, hàm lượng protein, hàm lượng dầu cao hạt, hàm lượng đường cao thân, hàm lượng ester cao v.v
Ưu lai thể tăng chiều cao, sản lượng chất xanh, cường độ trao đổi chất, tính chín sớm, khả chống chịu, hàm lượng chất dinh dưỡng v.v Nhưng chủ yếu tăng suất Sự tăng suất hệ lai F1 tất trồng trung bình 15 -30%, ngơ 20 - -30%, hướng dương (dầu) 15%, thuốc (lá) 30 - 40%, cà chua có ưu lai nở hoa sớm đến 10 - 12 ngày sản lượng tăng 45 - 50%
Hiện tượng ưu lai không thiết phải biểu đồng thời tất tính trạng lai Có thể tính trạng ưu lai biểu mạnh số tính trạng khác ưu lai biểu yếu khơng có Đặc điểm thể ưu lai gắn với tính chất gián đoạn di truyền tính trạng, với tổ hợp độc lập, tự chúng
I.3 Ý nghĩ ưu lai
(2)37% số tổ hợp cho suất cao bố mẹ, 46% số tổ hợp mức trung gian bố mẹ, 17% số tổ hợp thấp bố mẹ
Ưu ngô thể rõ lai giống lai dòng tự phối Kết nghiên cứu nhiều nước cho thấy điều kiện tương tự, ngô lai giống tăng 10-20%, ngơ lai dịng tự phối tăng 20-30% so với giống địa phương tốt
Lợi dụng ưu lai phương pháp chủ yếu, quan trọng tạo giống Việc sử dụng giống có ưu lai cao làm cho trồng có bước nhảy vọt suất, người ta gọi “cách mạng xanh” sản xuất nông nghiệp
I.4 Quá trình ứng dụng ưu lai chọn giống trồng
Lợi dụng ưu lai có từ lâu sản xuất nông nghiệp Đối với ngô, từ xa xưa người thổ dân da đỏ châu Mỹ biết gieo giống ngô khác bên cạnh nhau, cho lai tự nhiên để nâng cao suất
Người phát tượng ưu lai thực vật Kelreiter (một nhà thực vật học người Nga gốc Đức) Năm 1760 ông lai hai loài thuốc khác thuốc núi thuốc nhà Giống lai lồi có ưu lai cao so với dạng bố mẹ
Sau Kelreiter vấn đề Darwin nghiên cứu cách tỉ mỉ sử dụng cơng trình ơng "Tác dụng việc thụ phấn chéo tự thụ phấn giới thực vật" công bố năm 1876 Sự nâng cao khả sống giống lai ông giải thích liên kết hợp tử giao tử có chất lượng khác
Năm 1878 Beal Mỹ ảnh hưởng tư tưởng Darwin, ông đặt thí nghiệm ngô lai vào loại trường cao đẳng nông nghiệp Michigân cho thấy ngơ lai có bố mẹ trồng vùng cho suất thấp ngơ lai có bố mẹ xa khác Shull East (1908-1910) dẫn chứng nêu khái niệm ưu lai hồn chỉnh ngơ, Shull người dùng thuật ngữ “ưu lai”
Trong khoảng thời gian cuối kỷ XIX phương pháp chọn giống ngô thông thường cách chọn quần thể chọn cá thể khơng cho kết mong muốn Vì vậy, người ta tiến hành rộng rãi nhiều cơng trình việc thu nhận suất cao giống lai khác giống Kết chọn tổ hợp giống mà lai chúng vượt suất so với bố mẹ 10 - 15%
Trong năm đầu kỷ XX nhiều nhà tạo giống dùng cách lai giống, mà dùng cách lai dòng tự phối Cách cho ưu lai cao sử dụng rộng rãi nhiều nước sản xuất ngô lai Hầu trồng ngô tiên tiến dùng giống lai dịng tự phối thuần, nói đến ngơ lai nói đến giống lai loại chủ yếu
Ngày ưu lai ứng dụng khơng giao phấn mà cịn tự thụ phấn Các giống ngô lai, lúa lai có ưu lai cao đưa vào sản xuất nhiều nước giới
II CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI
(3)trên giới tồn nhiều thuyết khác thuyết siêu trội (East, 1912; Hull, 1945), thuyết tính trội (Bruce, 1910; Collins, 1921; Jones, 1917), thuyết cân di truyền (Mazer, Turbin, 1961), thuyết sinh lý hóa sinh (Robinson, Emerson), thuyết tính dị hợp cấu trúc, thuyết đồng tế bào chất v.v Sau mốt số thuyết quan trọng nhiều người chấp nhận II.1 Thuyết siêu trội
Thuyết siêu trội East (1912) Hull (1945) đưa Thuyết cho thân tính dị hợp nguyên nhân gây nên ưu lai, có người gọi thuyết thuyết dị hợp Cơ sở lý luận thuyết siêu trội gen trội lặn thuộc locus giữ chức khác trình sống sinh vật, sản sinh vật chất khác nhau, tất tác dụng vật chất bổ sung lẫn có ảnh hưởng đến sức sống vượt xa tác dụng loại alen đồng hợp thể
Hiệu ứng tạo tác động bổ sung cho alen trái dấu locus gọi hiệu ứng siêu trội a1a1 < a1a2 > a2 a2 AA < Aa > aa
II.2 Thuyết tính trội
Thuyết tính trội Bruce (1910), Collins (1921), Jones (1917), Keeble Pellew (1910) đưa Thuyết giải thích ưu lai thông qua hiệu ứng sau dây:
-Hiệu ứng trội: Bruce (1910), Collins (1921) cho gen trội nói chung tốt gen lặn, gen trội định tính trạng có lợi, cịn gen lặn đồng vị chúng đinh tính trạng khơng có lợi làm làm giảm sức sống Ở trạng thái dị hợp tửí tác hại gen bị tác động gen trội locus lấn át tạo nên hiệu ứng gọi hiệu ứng trội: A > a; B > b
-Hiệu ứng liên kết: Jones (1917) cho tác động liên kết gen trội khác phát triển tính trạng chịu kiểm tra nhiều gen trội khác liên kết với tạo nên hiệu ứng liên kết A + B + C +
-Hiệu ứng cộng: Keeble Pellew (1910) cho hai alen trội không vị trí nhiễm sắc thể có tác động hỗ trợ lẫn cho phát triển tính trạng tốt có gen trội hình thành nên tính trạng Sự hỗ trợ tác động hai gen trội khơng vị trí tạo nên hiệu ứng gọi hiệu ứng cộng Hiệu ứng cộng sở việc sử dụng ưu lai lai giống với A B
II.3 Thuyết cân di truyền
Đây thuyết nhằm liên kết luận điểm di truyền việc giải thích tượng ưu lai Theo thuyết thể sinh vật có trạng thái cân di truyền định, bảo đảm cho hình thành kiểu hình định thích ứng với điều kiện sống Các gen có hướng tác động khác gen tác động đến nhiều tính trạng Đối với tính trạng tác động gen có ảnh hưởng kích thích (hiệu dương) số tính trạng khác lại có tác động kìm hãm Ở F1 số gen gây hiệu dương tăng lên so với bố mẹ Việc thay đổi cân di truyền theo hướng tăng số gen gây hiệu dương nguyên nhân gây tượng ưu lai
II.4 Thuyết tính dị hợp cấu trúc
(4)chúng trạng thái đồng hợp thể, nghĩa chúng xảy hai nhiễm sắc thể tương đồng Nhưng thân thụ phấn chéo lúa mì đen ngăn cản trình
Tự thụ phấn làm biểu hiệu xấu gây nên biến đổi cấu trúc nhiễm sắc thể Nhưng thụ phấn chéo dịng tự phối làm thối hoá Kết ưu lai biểu Sự xuất hiệu ưu lai nhờ làm thoái hoá gây nên lệch lạc nhiễm sắc thể phát trồng khác Tuy thuyết khơng có ý nghĩa phổ biến chế tác động khơng gặp nhiều đối tượng
II.5 Thuyết đồng tế bào chất (Homoplasmie)
Nhà di truyền, chọn giống Thuỵ Điển H.Nilsson cho tượng ưu lai có liên quan với tế bào chất tế bào Theo ông, kết tự phối, không vật chất di truyền nhân mà vật chất di truyền tê úbào chất trở nên đồng đồng hợp thể Sự đồng đồng hợp thể tế bào chất nguyên nhân thoái hoá tự phối Sau lai, tính đồng gen tế bào chất đi, đo ưu lai biểu III ĐẶC ĐIỂM BIỂU HIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP TÍNH ƯU THẾ LAI
III.1 Đặc điểm biểu ưu lai
Ưu lai biểu cao F1, giảm mạnh F2 tiếp tục giảm hệ sau Ví dụ: lai: AAbb x aaBB
F1 AaBb (100% dị hợp thể)
F2 phân li 9/16 A-B- 7/16 A-bb, aaB- aabb Sự giảm suất F2 tính theo cơng thức Right: F1 - P
F2 = F1 - n
Trong đó: F1, F2 suất lai hệ thứ hệ thứ P suất trung bình bố mẹ
n số thành phần bố mẹ tham gia vào tổ hợp lai III.2 Các cách tính ưu lai
III.2.1 Ưu lai giả định (Heterosis)
Được sử dụng giai đoạn lai thử Cây lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình bố mẹ tính trạng
F1 - Mp Hm = ¾¾¾¾ x 100
Mp
(5)III.2.2 Ưu lai thực (Heterobeltiosis)
Được sử dụng giai đoạn lai lại đánh giá lai Cây lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao
F1 - Bp Hb = ¾¾¾¾ x 100
Bp Hb (%): ưu lai thực
F1: số đo trung bình tính trạng lai F1
Bp: số đo trung bình tính trạng bố mẹ cao III.2.3 Ưu lai chuẩn (Standard Heterosis)
Được sử dụng để đánh giá tổ hợp lai tốt Cây lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với giống phổ biến rộng vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay
F1 - S Hs = ¾¾¾ x 100
S Hs (%): ưu lai chuẩn
F1: số đo trung bình tính trạng lai F1 S: số đo trung bình tính trạng giống chuẩn IV TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN IV.1 Tạo dòng tự phối giao phấn
IV.1.1 Khái niệm dòng tự phối
Tự phối tự thụ phấn cưỡng giao phấn phấn hoa mình. Dịng tự phối (Inbrid lines) hệ giao phấn tự thụ phấn cưỡng hệ trước trở nên sinh dạng tương đối đồng
Dòng tự phối (dòng thuần) tập hợp cá thể đồng mặt di truyền tạo trình tự thụ phấn nhiều đời
Người ta biểu thị dòng tự phối chữ latinh I (từ chữ đầu từ tiếng Anh Inbreeding) thêm vào chữ số số đời tự phối; I1 tự phối đời I2 tự phối đời hai, In tự phối đời thứ n
Năm 1954 nhà nghiên cứu người Mỹ G.Shell lần thực giao phối bắt buộc ngơ để thu dịng tự phối Năm 1909 Shell công bố kết nghiên cứu dịng tự phối ngơ giống lai từ dòng tự phối Năm 1914 Shell đưa danh từ "ưu lai" để ghi nhận ưu giống lai dị hợp tử Từ đến việc lợi dụng ưu lai dòng ngơ để tạo giống ngơ lai có ưu lai cao áp dụng rộng rãi hầu trồng ngô Việc đưa vào sản xuất giống ngơ lai có ưu lai cao làm suất ngơ có bước tiến nhảy vọt
(6)IV.1.2 Hệ tự phối
Tự phối hình thức cận giao với mức độ cao nhất, nên tốc độ chuyển sang trạng thái đồng hợp tử đạt mức độ nhanh
Ở quần thể ngô (cây giao phấn) việc tự phối diễn phá vỡ cân di truyền quần thể ban đầu diễn giảm sức sống, giảm suất tăng mức độ đồng hợp tử, đặc biệt trạng thái đồng hợp tử gen lặn
Sự giảm tỷ lệ dị hợp, tăng tỷ lệ đồng hợp qua hệ tự phối tính công thức sau: Số lượng cây dị hợp thể = (1/2)n; Số lượng đồng hợp thể = - (1/2)n; trong đó, n hệ tự phối
Sự tăng tính đồng hợp thể tự phối đựơc đánh giá hệ số tự phối F: F = - [(1/2)n +(1/2n) x Fa]
Trong đó, Fa hệ số tự phối gốc
Nếu Fa = hệ số tự phối F = - (1/2)n
Q trình tự phối ngơ đưa đến kết có ý nghĩa cơng tác lai tạo giống tự phối làm cho quần thể trở nên đồng Tuy q trình tạo dịng tự phối khó khăn lớn sức sống suất dòng thấp Điều khó khăn có ảnh hưởng lớn dến suất hạt lai
IV.1.3 Chọn vật liệu để tạo dòng tự phối
Đặc điểm di truyền bật giao phấn cá thể quần thể trạng thái dị hợp, đem lai hai quần thể với khơng thể đạt tỷ lệ dị hợp cao Mặt khác gen ẩn bị lấn át trạng thái đồng hợp phát huy tác dụng làm sức sống lai không cao, gen cần loại bỏ khỏi dạng bố mẹ tổ hợp lai Như vậy, để đạt xác suất cao cho khả tạo lai dị hợp mà lại chứa gen lặn có hại bố mẹ phải dịng đồng hợp Việc tạo dòng tự phối giao phấn dùng làm bố mẹ cho tổ hợp lai đáp ứng mục tiêu Các vật liệu chọn để chọn dòng tự phối phải đạt yêu cầu tạo dòng tự phối có phổ di truyền rộng khác nhiều tốt Như vậy, quần thể địa phương xa sinh thái địa lý, giống tổng hợp, giống lai có suất cao, tính chống chịu tốt nguồn vật liệu quý để tách chọn dòng tự phối
(7)Đây phương pháp sử dụng rộng rãi Các tốt chọn lọc tất hệ tự thụ phấn độ đồng cần thiết
Hình 4.1: Sơ đồ tạo dịng tự phối theo phương pháp chuẩn
(8)Khả phối hợp dòng thể từ đời tự phối đầu có tính chất ổn định đời sau Để giảm bớt khối lượng công việc nhờ việc loại bỏ dịng có khả phối hợp thấp, thử khả phối hợp sớm từ hệ I2
Cách làm: (xem hình 4.1)
-Vụ 1: Gieo vật liệu ruộng Chọn tốt tiến hành tự thụ phấn khoảng 250 cây, thu riêng bắp
-Vụ 2: bắp vụ trước chọn 30 - 40 hạt tốt gieo thành hàng Loại bỏ dịng khơng tốt, chọn giữ dịng tốt Trên dòng tốt chọn - 10 tốt tiến hành tự thụ phấn Thu riêng bắp thu hạt dòng tốt Từ vụ số thể tự phối chọn từ dịng giảm bớt cịn - cá thể dòng
- Nhà tạo dòng đề phương pháp gieo hốc tức bắp tự phối
-Vụ 4, 5, 6: Tiến hành vụ đồng thời thử khả phối hợp dịng có triển vọng
IV.1.5 Phương pháp gieo hốc (Single Hill method)
Nhằm giảm khối lượng cơng việc nhà tạo dịng đề phương pháp gieo hốc tức bắp tự phối năm trước không gieo thành hàng mà gieo thành hốc (mỗi dòng hốc, hốc cây)
Phương pháp có ưu điểm làm tăng khả chọn giũa dịng, lại có nhược điểm làm giảm khả chọn dòng
Các dòng tự phối tạo phương pháp chuẩn phương pháp gieo hốc, tự phối liên tục qua nhiều đời nên dịng có sức sống yếu, suất hạt thấp; để khắc phục nhược điểm nhà chọn tạo giống ngơ đề xuất phương pháp tạo dịng có yếu tố lai sau:
IV.1.6 Tạo dòng Half sib
Half sib gia đình cá thể có mẹ khác cha. Cách làm sau: (xem hình 4.2)
-Vụ1: gieo vật liệu ruộng, chọn khoảng 200 mẹ để rút cờ, cho thụ phấn tự với bố tốt Thu hoạch riêng bắp mẹ
-Vụ 2: Mỗi bắp thu vụ trước chia làm phần, phần đưa gieo thành hàng mẹ (là dòng half sib), phần lại hỗn hợp để gieo thành hàng bố Loại bỏ dòng mẹ khơng tốt, dịng mẹ tốt rút cờ cho thụ phấn tự với hàng bố Trên dòng mẹ tốt chọn tốt thu hoạch riêng bắp
(9)Hình 4.2: Sơ đồ chọn dịng half sib
Ưu phương pháp chọn half sib không dùng đến bao phấn, bao bắp mà rút cờ dịng mẹ Theo nhà chọn giống CIMMYT đời half sib mức độ đồng đời tự phối
IV.1.7 Tạo dòng Full sib
Full sib gia đình cá thể có mẹ cha cây Cách làm sau: (xem hình 4.3)
-Vụ1: gieo vật liệu ruộng, chọn tốt, khoảng 200 cây, cho lai thuận nghịch theo cặp Tức lấy phấn lai cho bắp khác ngược lại Thu hoạch bắp cặp trộn hạt tốt lại với ta gia đình full sib
-Vụ 2: Gieo gia đình full sib vụ trước thành dịng tiếp tục chọn tốt dòng tốt cho lai theo cặp vụ trước Loại bỏ dịng khơng tốt, thu hoạch bắp cặp lai
(10)Hình 4.3: Sơ đồ tạo dòng full sib
Ưu phương pháp chọn dịng full sib kiểm sốt tốt hiệu ứng cho ưu lai nên có hiệu lực cao so với chọn dịng half sib Theo nhà chọn giống CIMMYT đời full sib mức độ đồng đời tự phối
Tự phối làm phá vỡ cân gen nhanh làm tổ hợp gen tốt nhất, ngược lại tạo dòng full sib dòng half sib phá vỡ cân gen chậm hơn, chậm làm tổ hợp gen tốt Người ta nhận thấy chọn dòng half sib làm tăng khả phối hợp chung dòng, chọn dòng full sib làm tăng khả phối hợp riêng Tạo dòng full sib, dòng half sib nhằm khắc phục tượng sức sống giảm phương pháp tạo dòng tự phối theo phương pháp chuẩn phương pháp gieo hốc
Nhiều nhà nghiên giới nước xác đinh việc sản xuất hạt lai nước phát triển dùng dòng full sib dịng half sib phù hợp suất hạt lai cao dùng dòng tự phối Tuy để tạo dòng full sib half sib tương đối đòi hỏi thời gian phải dài tự phối
(11)IV.2.1 Khái niệm khả phối hợp
- Khả phối hợp: là khả dòng hay giống lai với dòng hay giống khác cho lai có ưu lai cao hay thấp
Khả phối hợp đặc tính di truyền, lai dịng có khả phối hợp tốt cho giống lai tốt lai dòng có khả phối hợp yếu Người ta phân biệt hai dạng khả phối hợp là: khả phối hợp chung khả phối hợp riêng
- Khả phối hợp chung (General combining ability - GCA): thể khả của dòng giống truyền đặc tính tốt cho phần lớn tổ hợp lai có dịng giống tham gia. Khả phối hợp chung dòng giống đánh giá trị số trung bình tính trạng cần đánh giá dịng, giống với nhiều dịng giống khác. Người ta dựa vaò khả phối hợp chung để đánh giá mức ưu lai trung bình giống lai có dịng tham gia Khả phối hợp chung đặc tính có khả di truyền Một dịng giống có khả phối hợp chung cao truyền đặc tính cho hệ sau Đây sở để tiến hành sớm việc đánh giá khả phối hợp chung từ hệ đầu trình tạo dịng tự phối ngơ
- Khả phối hợp riêng (Specific combining ability - GCA): dòng hoặc giống thể tổ hợp lai dòng giống với dịng giống khác cho ưu lai cao hay thấp. Nó đánh giá thơng qua trị số tính trạng cần đánh giá thu của tổ hợp lai so với tổ hợp lai khác. Khả phối hợp riêng định mức biểu ưu lai từìng tổ hợp lai cụ thể
IV.2.2 Các phương pháp đánh giá khả phối hợp IV.2.2.1 Phương pháp lai đỉnh (lai với dạng thử - Top cross)
Thường dùng phương pháp để đánh giá khả phối hợp chung Các dòng cần xác định khả phối hợp chung gọi vật liệu thử Các dạng thử (Tester) thường giống xác định từ trước Yêu cầu dạng thử có sở di truyền rộng giống địa phương, giống tổng hợp giống lai Nên dùng - dạng thử Các dạng thử thường làm mẹ, dòng cần thử làm bố Như vừa làm tự phối vừa lai thử khả phối hợp rõ ràng
Vật liệu thử dạng thử phải có thời gian sinh trưởng gần tương đương nhau, đặc biệt thời gian tung phấn phun râu phải lúc
Lai vật liệu thử với dạng thử, thu tổ hợp lai Vụ sau đưa tổ hợp lai so sánh
Cách xác định khả phối hợp chung: suất tất tổ hợp lai lai đỉnh cộng lại chia cho số tổ hợp lai để có trị số trung bình; Năng suất trung bình tổ hợp lai dòng với dạng thử so sánh với trị số trung bình tất tổ hợp; dịng có trung bình suất cao trung bình tất tổ hợp coi có khả phối hợp chung
Phương pháp đơn giản, dễ làm có tính xác cao xác định khả phối hợp, phương pháp áp dụng rộng rãi để đánh giá khả phối hợp chung vật liệu
(12)Nội dung phương pháp đem vật liệu định thử trồng khu cách li cho tự thụ phấn Thu hoạch hạt vật liệu thử Các vật liệu thử cần có thời gian nở hoa tương đương Năm sau so sánh suất dòng thụ phấn theo cách ta đánh giá khả phối hợp chung vật liệu cần xác định
Cách xác định khả phối hợp chung: suất tất tổ hợp lai cộng lại chia cho số tổ hợp lai để có trị số trung bình; Năng suất tổ hợp lai dịng so sánh với trị số trung bình tất tổ hợp; dịng có suất cao trung bình tất tổ hợp coi có khả phối hợp chung
Phương pháp đơn giản, dễ làm phương pháp lai đỉnh, việc đánh giá khả phối hợp khơng xác phương pháp lai đỉnh
IV.2.2.3 Phương pháp luân giao (Diallel cross)
Luân giao vật liệu định thử với Nếu có n vật liệu định thử số tổ hợp tạo tính theo cơng thức: số tổ hợp = n x (n - 1) Nếu lai nghịch số tổ hợp giảm nửa Năm sau đưa tổ hợp thu so sánh
Do số lượng tổ hợp luân giao lớn, nên dùng phương pháp với mốt số lượng dòng nhỏ, thường - 10 dịng, dịng có khả kết hợp chung đánh giá tốt
Griffing xác lập mơ hình tính tốn khả phối hợp riêng Để thực việc tính khả phối hợp cần trồng tổ hợp lai khu thử nghiệm với ba lần nhắc lại, lần nhắc lại 50 cá thể Năng suất thu tính theo suất cá thể quy số sử dụng để tính khả phối hợp riêng dòng
KNPHRik = Xik - - (Xi + Xk) + - X n - (n - 1) x (n - 2)
Trong đó: KNPHRik: khả phối hợp riêng dịng i với dòng k Xik: tổng số đo suất tổ hợp lai i x k
N: số dòng tham gia vào sơ đồ lai diallel
Xi: tổng số đo tổ hợp lai dòng i với dòng khác sơ đồ Xk:tổng số đo tổ hợp lai dòng k với dòng khác sơ đồ X: tổng số đo tất tổ hợp lai
Số liệu tính tốn theo cơng thức số liệu lần nhắc lại Cần tính tất lần nhắc lại Khả phối hợp riêng hai dịng cụ thể số liệu lấy trung bình lần nhắc lại
Phương pháp có ưu điểm đánh giá khả phối hợp chung khả phối hợp riêng vật liệu cần đánh giá cách xác Tuy vậy, nhược điểm phương pháp số vật liệu nhiều số tổ hợp lai lớn nên khối lượng công việc lớn phức tạp Vì vậy, thường dùng phương pháp để đánh giá khả phối hợp riêng số vật liệu tốt đánh giá khả phối hợp chung phương pháp
IV.3 Các kiểu giống ưu lai IV.3.1 Các giống lai không quy ước
(13)Lai hỗn hợp cách lai giống với nhau.
Sau có tổ hợp lai hỗn hợp việc sử dụng tổ hợp theo hai hướng: dùng làm giống dạng loại giống ngơ lai khơng quy ước; dùng làm vật liệu cho việc tiếp tục chọn lọc quần thể theo chu kỳ cho phép tạo giống quần thể thuộc nhóm giống thụ phấn tự Các công thức lai hỗn hợp:
(1) Cho thụ phấn tự nhiều bố mẹ khu cách li : (A x B x C x D x )
(2) Chọn giống làm mẹ lai với nhiều giống khác làm bố: A x (B + C + D + ) (3) Chọn giống làm bố lai với nhiều giống khác làm mẹ: (B + C+ D + ) x A
(2) Lai phức hợp (Complex hybrid:.
Lai phức hợp cách lai dòng với giống thụ phấn tự do.
Sau có tổ hợp lai phức hợp việc sử dụng tổ hợp theo hai hướng: dùng làm giống dạng loại giống lai không quy ước; dùng làm vật liệu cho việc tiếp tục chọn lọc quần thể theo chu kỳ cho phép tạo giống quần thể thuộc nhóm giống thụ phấn tự Các công thứïc lai phức hợp:
(1) A x P
(A dòng thuần, P giống thụ phấn tự do) (2) (A x B) x P
(A, B dòng thuần, P giống thụ phấn tự do) (3) [(A x B) x C] x P
(A, B, C dòng thuần, P giống thụ phấn tự do) (3) Lai tổng hợp (Sinthetic hybrid):
Lai tổng hợp cách lai nhiều dòng với với số lượng từ dòng thuần trở lên.
Sau có tổ hợp lai tổng hợp việc sử dụng tổ hợp theo hai hướng: dùng làm giống dạng loại giống lai khơng quy ước; dùng làm vật liệu cho việc tiếp tục chọn lọc quần thể theo chu kỳ cho phép tạo giống quần thể thuộc nhóm giống thụ phấn tự Các cơng thứïc lai tổng hợp:
(1) (A x B x C x D x E x )
(A,B,C,D,E dòng cho thụ phấn tự do) (2) A x (B + C + D + E + )
(A làm mẹ, B+C+D+E+ làm bố)
(3) [(A x B) x C] x (D x E] x (A,B,C,D,E dòng thuần) IV.3.2 Các giống lai quy ước
(1) Lai đơn dòng tự phối (Single hybrid): Công thức A x B
(14)F1
Hình 4.4: Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai đơn
Tuy vậy, bố mẹ dòng nên suất hạt lai thấp dẫn đến giá thành sản xuất hạt giống cao Hạt giống thu dòng nên kích thước hạt thường bé Giống ngơ lai đơn nên sử dụng vùng có điều kiện thâm canh cao
(2) Lai ba dòng tự phối (Three-way hybrid): Công thức (A x B) x C
Đây cơng thức lai có ưu lai thường thấp lai đơn Các giống ngô tạo từ cách lai gọi giống ngô lai ba (xem hình 4.5)
Do hạt lai thu tổ hợp lai đơn (A x B) nên suất hạt lai cao suất hạt lai đơn dẫn đến giá thành sản xuất hạt giống thấp lai đơn Hạt giống thu tổ hợp lai đơn nên kích thước hạt thường lớn hạt lai đơn Giống ngô lai ba nên sử dụng vùng có điều kiện thâm canh tương đối cao
(A x B) X C
F1
Hình 4.5: Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai ba (3) Lai kép dòng tự phối (Double hybrid):
Công thức (A x B) x (C x D)
(A x B)
Sản xuất đại
traì
(15)Đây cơng thức lai có ưu lai thường thấp lai đơn lai ba Các giống ngô tạo từ cách lai gọi giống ngơ lai kép (xem hình 4.6)
Hình 4.6: Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai kép
Do hạt lai thu tổ hợp lai đơn (A x B) bố tổ hợp lai đơn, nên suất hạt lai cao suất hạt lai đơn hạt lai ba dẫn đến giá thành sản xuất hạt giống thấp lai đơn lai ba Hạt giống thu tổ hợp lai đơn nên kích thước hạt thường lớn hạt lai đơn Giống ngô lai kép nên sử dụng vùng có điều kiện thâm canh tương đối cao
IV.4 Ứng dụng đực bất dục sản xuất hạt lai F1
IV.4.1 Hiện tượng đực bất dục
Có nhiều dạng bất dục, nhà chọn giống ý nhiều đến tượng đực bất dục Đực bất dục tượng quan sinh sản đực khơng hình thành phấn hoa có hình thành khơng có khả thụ phấn thụ tinh
Đực bất dục biểu bên trường hợp sau:
- Trên hoa nhị hồn tồn khơng phát triển (như thuốc lá)
- Yếu tố đực có hình thành song khơng phân hố cách hồn tồn (như ngơ) Cụ thể cờ ngơ khơng có phấn phấn khơng có sức sống Các bao phấn nhỏ bé bị thoái hoá dé hoa, có nhơ khỏi dé hoa khơng tung phấn, hạt phấn lép, khả thụ phấn thụ tinh
- Yếu tố đực hoa có tạo bao phấn bình thường chúng khơng mở (như cà chua)
(16)(1) Đực bất dục xảy tác động ảnh hưởng điều kiện môi trường:
Dưới tác động yếu tố môi trường nhiệt độ cao, tia vật lý tác nhân hố học gây nên tượng đực bất dục cho Thường dạng bất dục không di truyền cho hệ sau Hiện kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai tượng đực bất dục kiểu áp dụng công thức lúa lai dòng
(2) Đực bất dục xảy tác động gen bất thụ nhân tế bào gọi là đực bất dục nhân:
Tính đực bất dục kiểu biết nhiều loại trồng Riêng ngô Emecson, Beadee Traser (1930) thơng báo có tới 25 gen bất dục ngơ Tuy kiểu bất dục tính đực di truyền nhân khơng có giá trị ứng dụng Sơ đồ di truyền sau:
cây có tính ĐBD (làm mẹ) x bình thường (làm bố)
F1 bình thường (giao phối F1)
F2 có 3/4 bình thường 1/4 ĐBD (3) Đực bất dục xảy tác động vật chất di truyền tế bào chất:
Hiện tượng tính đực bất dục tế bào chất biểu sau: số loài người ta phát thấy có mang bao phấn hồn tồn trống rỗng có hạt phấn bất dục phát triển Tính trạng xác định nhân tố di truyền tế bào chất Nếu thụ phấn cho bị đực bất dục hạt phấn bình thường khác phần lớn trường hợp hệ sau có hạt phấn bất dục Khi lặp lại phép lai hàng loạt hệ tính trạng đực bất dục không bị mà di truyền theo dịng mẹ Đó chứng chứng tỏ di truyền tính trạng đực bất dục thơng qua tế bào chất Có thể biểu diễn q trình sau:
cây có tính ĐBD (làm mẹ) x bình thường (làm bố)
F1 có tính ĐBD x có tính đực bình thường
cây có tính ĐBD
Như sau kết lần lai trở lại hệ lai có mang tính đực bất dục giống mẹ Di truyền tính đực bất dục theo đường mẹ vật chất di truyền tế bào chất định
Giucopxki (1950) nhấn mạnh ý nghĩa to lớn tính đực bất dục tế bào chất cho đường tiến hố tới đơn tính khác
Edwardson (1956) thu thập nhiều số liệu chứng tỏ tượng tính đực bất dục tế bào chất phát nhiều loài động vật
(4) Đực bất dục xảy tác động qua lại nhân tố nhân tế bào chất, gọi tượng đực bất dục Nhân - Tế bào chất:
Đây tượng đực bất dục quan trọng ứng dụng nhiều trình sản xuất hạt lai giao phấn tự thụ phấn Vấn đề trình bày phần
(17)Khoa học xác định tế bào chất bị đực bất dục có nhân tố plasmogen S (sterility) định tính đực bất dục; Trong tế bào chất ngơ bình thường có nhân tố plasmogen N (noronal) định tính đực bình thường; Trong nhân tế bào có gen trội Rf có tác dụng khống chế tính đực bất dục nhân tố S; Trong nhân tế bào có gen ẩn rf khơng khống chế tính đực bất dục nhân tố S
Khi vật chất di truyền tế bào chất nhân tế bào tương tác với cho kiểu gen sau:
Kiểu gen Srfrf cho tính đực bất dục Kiểu gen Nrfrf cho tính đực bình thường Kiểu gen SRfRf cho tính đực bình thường Kiểu gen NRfRf cho tính đực bình thường Kiểu gen SRfrf cho tính đực bình thường Kiểu gen NRfrf cho tính đực bình thường
Theo Jones Clarke sơ đồ di truyền tượng đực bất dục gen-tế bào chất sau:
-Khi lai có kiểu gen Srfrf với có kiểu gen Nrfrf thu 100% F1 bị đựüc bất dục
ĐBD Srfrf (làm mẹ) x ĐBT Nrfrf (làm bố)
F1 100% bị ĐBD
-Khi lai có kiểu gen Srfrf với có kiểu gen NRfRf SRfRf thu 100% F1 có đực bình thường
ĐBD Srfrf (làm mẹ) x ĐBT NRFRF SRFRF (làm bố)
F1 100% có ĐBT
-Khi lai có kiểu gen Srfrf với có kiểu gen NRfrf SRfrf thu 50% F1 bị ĐBD 50% có ĐBT
ĐBD Srfrf (làm mẹ) x ĐBT NRFrf SRFrf (làm bố)
F1 50% có ĐBT 50% có ĐBD Từ kết lai ông gọi:
Dịng có kiểu gen Srfrf dịng đực bất dục
Dịng có kiểu gen NRfRf SRfRf dịng phục hồi
Dịng có kiểu gen Nrfrf dịng củng cố bất dục (dịng trì) Dịng có kiểu gen SRfrf NRfrf dịng trung gian.
Dịng đực bất dục có cấu trúc di truyền Srfrf Dịng có quan sinh sản phát dục bình thường quan sinh sản đực khơng có hạt phấn hạt phấn có sức sống yếu
(18)6 đời có ĐBD với dịng tự phối kiểu ta dòng đực bất dục tương đương Đây sở để tạo dòng đực bất dục tương đương từ dòng đực bất dục dòng
Dịng phục hồi phấn có cấu trúc di truyền SRFRF NRFRF Dịng có quan sinh sản đực phát dục bình thường Khi lai dịng đực bất dục với cho F1 có đực bình thường
Dịng trung gian có cấu trúc di truyền SRFrf NRFrf Dịng có quan sinh sản đực phát dục bình thường Khi lai dịng đực bất dục với cho F1 nửa số có đực bình thường nửa số bị đực bất dục
IV.4.4 Ứng dụng tính đực bất dục Nhân - Tế bào chất sản xuất hạt lai F1
Trong sản xuất hạt giống lai việc khử đực dòng dùng làm mẹ nhiều cơng sức Để giảm cơng khử đực dịng mẹ nhà khoa học nghiên cứu vận dụng vào sản xuất hạt giống lai thành tựu tính đực bất dục Nhân - Tế bào chất
IV.4.4.1 Phương pháp tạo dòng đực bất dục tương đương
Người ta tạo dòng đực bất dục dùng làm dạng mẹ cho giống lai để sản xuất hạt lai tốn công bẻ cờ Q trình tạo dịng đực bất dục dựa sở lai tích luỹ liên tiếp thời gian 5-6 đời dòng tự phối với bị đực bất dục, nhằm tạo dạng đực bất dục tương đương dịng đó, đồng thời bảo tồn tính trạng dòng tự phối Sơ đồ tạo dòng đực bất dục tương đương từ dòng tự phối thường sau
-Vụ 1: (XĐBD x A) (XĐBD x A)ĐBD
-Vụ 2: (XĐBD x A)ĐBD x A [(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD
-Vụ 3: [(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD x A {[(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD x A}
-Vụ 4: {[(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD x A} x A {[(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD x A}
-Vụ 5: {[(XĐBD x A)ĐBD x A]ĐBD x A} x A AĐBD tương đương
Ghi chú: XĐBD có tính đực bất dục Nhân - TBC phát tự nhiên A dòng tự phối thường
AĐBD dòng A có tính đực bất dục
Trong q trình tạo dịng đực bất dục tương đương cần lưu ý điểm sau đây: (1) dòng A phải dịng có phấn bình thường khơng có khả phục hồi phấn, tức phải dịng củng cố bất dục; (2) chọn vật liệu bất dục khởi đầu phải kiểu đực bất dục Nhân - Tế bào chất; (3) q trình lai tích luỹ lai chọn có đặc trưng, đặc tính giống dịng A
IV.4.4.2 Phương pháp tạo dòng phục hồi phấn tương đương
Tạo dịng phục hồi cơng việc quan trọng q trình tạo giống ngơ lai có sử dụng tượng tính đực bất dục Khả phục hồi dịng tự phối tự nhiên thường gặp Vì việc tìm trực tiếp dịng phục hồi dịng tự phối gặp khó khăn khơng giải việc chọn dịng phục hồi để lai
(19)Sau phương pháp tạo dòng A phục hồi sở dòng B phục hồi
Khi dùng phương pháp này, năm thứï ba lai (B x A2) cần kiểm tra khả phục hồi phấn chúng cách lấy phấn chúng thụ phấn cho giống lai đơn bất dục (khi lai đơn dùng làm dạng mẹ lai kép mà A có tham gia vào thành phần lai đơn bố) Các năm tiếp sau tiến hành lai tích lũy có khả phục hồi phấn cao việc lai tich lũy phải tiến hành đồng thời với việc kiểm tra khả phục hồi IV.4.4.3 Ứng dụng tính đực bất dục sản xuất hạt lai
Việc sử dụng tựơng tính đực bất dục vào sản xuất hạt lai với mục đích đỡ cơng khử đực dịng dùng làm mẹ
(1) Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai đơn
A(Srfrf) x B(SRFRF NRFRF )
AB(SRFrf) 100% đực bình thường (2) Sơ đồ sản xuất hạt ngơ lai ba
A(Srfrf) x B(Nrfrf)
AB(Srfrf) x C(SRFRF NRFRF)
AB x C(SRFrf) 100% bình thường (3) Sơ đồ sản xuất hạt ngơ lai kép trộn lẫn
A(Srfrf) x B(Nrfrf) C(Nrfrf) x D(Nrfrf)
AB(Srfrf) x CD(Nrfrf)
(20)Hạt lai kép tạo theo sơ đồ hồn tồn bất dục phấn Vì dùng sản xuất cần trộn lẫn hạt lai sơ đồ lai khác
(4) Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai kép phục hồi nửa
A(Srfrf) x B(Nrfrf) C(Srfrf) x D(NRFRF SRFRF)
AB(Srfrf) x CD(SRFRF)
50% AB xCD(SRFrf) ĐBT 50% AB x CD(Srfrf) ĐBD (5) Sơ đồ sản xuất hạt ngô lai kép phục hồi hoàn toàn
A(Srfrf) x B(Nrfrf) C(NRFRF) x D(NRFRF)
AB(Srfrf) x CD(NRFRF)
AB x CD(SRFrf) 100% đực bình thường
V TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN
Về mặt nguyên lý, chọn giống ưu lai tự thụ phấn khơng có khác so với giao phấn Tuy nhiên đặc điểm tự thụ phấn hoa lưỡng tính, phận đực hoa nên vấn đề sản xuất hạt giống khó khăn trở ngại lớn vấn đề diệt phận đực để ngăn chặn tự thụ tăng cường khả nhận phấn ngồi từ dịng giống bố Phụ thuộc vào số lượng hạt thu từ nhiều hay ít, khả khử đực dễ hay khó mà tự thụ phấn chia thành nhóm:
Nhóm thứ bao gồm lồi trồng có khả sản xuất hạt giống lai theo phương thức khử đực, thụ phấn tay Các trồng thuộc nhóm thường có nhiều hạt từ quả, khử đực dễ dàng Nhóm thứ hai bao gồm loài trồng mà có hạt, khử đực khó khăn, việc sản xuất hạt giống lai theo phương pháp khử đực thụ phấn tay tốn không thực
V.1 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm có khả sản xuất hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn tay
Các lồi trồng thuộc nhóm có : cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bơng, ớt Hệ thống chọn giống ưu lai nhóm gồm bước sau đây:
V.1.1 Chọn bố mẹ
Trong tập đồn giống có tìm kiếm thêm, dựa vào nguyên tắc chọn cặp bố mẹ lai giống để chọn dạng bố mẹ cho chương trình chọn giống ưu lai
V.1.2 Làm bố mẹ
(21)V.1.3 Thử khả phối hợp
Chia bố mẹ thành nhóm, nhóm 5-6 giống để thử khả phối hợp chúng với Tiến hành dialel theo sơ đồ, lai trồng thử nghiệm tính khả phối hợp riêng theo mơ hình sơ đồ (xem phần V.3.2) Mỗi sơ đồ lai chọn tổ hợp có khả phối hợp riêng cao
V.1.4 Lai thử so sánh giống
Các tổ hợp tốt lai thử để có đủ hạt giống cho bố trí thí nghiệm so sánh giống, tổ hợp đấu loại với Thí nghiệm so sánh giống bố trí 3-4 lần nhắc lại theo khối ngẫu nhiên, diện tích thí nghiệm 10m2, đối chứng giống định thay Tổ hợp được chọn phải đạt yêu cầu:
- Là giống đứng đầu thí nghiệm
- Hơn đối chứng suất mặt quan trọng (chống bệnh tốt hơn, chịu rét tốt ) Bước tổ chức sản xuất hạt giống để cung cấp đủ cho tất loại khảo nghiệm
V.2 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm khơng có khả sản xuất hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn tay
Đây nhóm khó áp dụng phương pháp ưu lai Ở nhóm khơng phát triển dịng mẹ bất dục chưa thể nói đến ứng dụng chọn giống ưu lai Mặt khác tự thụ phấn điển lúa, đậu tương, đậu đen, đậu xanh, đầu triều vấn đề truyền phấn từ hoa bố sang hoa mẹ vấn đề tăng cường khả thụ phấn ngồi dịng bất dục để nâng cao suất sản xuất hạt lai trở ngại không nhỏ Để áp dụng thành công công nghệ ưu lai nhóm tự thụ phấn điển hình phải giải hai nhiệm vụ lớn:
(1) Phải tìm phát dịng bất dục có tính trạng nông - sinh học quý, tiềm cho suất cao, dễ trì dùng làm mẹ tổ hợp lai
(2) Xác lập công nghệ sản xuất hạt lai nâng cao khả nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt cho vectơ truyền phấn, vấn đề có tính định V.2.1 Sơ đồ tổng quát
Chương trình chọn giống ưu lai nhóm tự thụ phấn điển hình áp dụng theo sơ đồ sau:
Tìm kiếm kiểu gen bất dục
Chuyển gen bất dục sang giống tạo dòng mẹ bất dục có tính trạng q, tiềm cho suất cao
Tìm dịng bố phục hồi cho ưu lai cao Xác lập công nghệ sản xuất hạt lai
(22)V.2.2 Sử dụng dạng bất dục đực
a) Tìm kiếm kiểu gen bất dục: kiểu gen bất dục bất dục đực tế bào chất (CMS) bất dục chức di truyền nhân Trước hết người ta tìm kiếm kiểu gen bất dục từ nguồn vật liệu lồi trường hợp tìm thấy nguồn CMS hành tây (Jones Emsweller - 1937), bất dục đực chức cà chua (Dascalov - 1966) Trong nhiều trường hợp phải tìm kiếm nguồn bất dục loài khác chi kể loài hoang dại (Nillson -1967, Yuan Long Ping 1966)
b) Chuyển gen bất dục đực tạo dịng bất dục có tính trạng tốt dùng làm mẹ tổ hợp lai xác lập phương pháp trì dịng bất dục đực Việc chuyển gen bất dục đực vào giống đại phụ thuộc vào chế di truyền gây bất dục đực
* Bất dục đực nhân: Kiểu bất dục cặp gen ẩn nhân định Ở trạng thái đồng hợp thể: kiểu gen msms có kiểu hình bất dục Phục hồi phấn cho dòng mẹ dòng bố với kiểu gen MSMS, trì dịng bất dục theo quy luật phân li di truyền cặp gen:
Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân sau: msms x MSms
1 msms : MSms bất dục hữu dục
Dòng mẹ bất dục
msms Dịng trìMSms
1 msms : MSms MSms : msms
1 msms : MSms
Nhân dịng bất dục
Nhân dịng trì
X X
X
Diệt bỏ trước tung phấn
Dòng phục hồi MSMS
MSms Nhân dòng Hữu thụ phục hồi Hạt lai F1
(23)Tiêu chuẩn di truyền dịng:
- Dịng bất dục: bất dục hồn tồn lai với dịng trì đạt 50 % số bất dục hệ tiếp
- Dịng trì: hữu thụ hồn tồn lai với dòng bất dục 50 % số hữu thụ hệ
- Dòng phục hồi: thụ phấn cho dòng bất dục thu lai - có ưu lai hữu thụ 100%
* Bất dục đực chức di truyền nhân: Gồm số kiểu khác sau đây:
- Kiểu vòi nhuỵ sen dài ứng dụng họ thập tự (bắp cải, su hào, su lơ ) số trồng khác (cà chua, bơng, thuốc ) Người ta trì kiểu vịi nhuỵ siêu dài tự phối bao phấn dạng khó mở cịn hạt phấn có sức sống bình thường
- Kiểu bất dục đực chức phản ứng với điều kiện chiếu sáng - PGMS, phản ứng với điều kiện nhiệt độ - TGMS (Thermo Genic Male Sterile) ứng dụng lúa Đặc điểm di truyền dạng bất dục đực chức cặp gen kiểm sốt tính trạng chuyển gen bất dục cho giống khác chọn thể phân li để tạo dòng bất dục tương đối dễ dàng
Hệ thống chọn giống ưu lai ứng dụng bất dục đực chức di truyền nhân gọi hệ thống "2 dịng" hệ thống sử dụng dòng mẹ dòng bố Sử dụng tính mặt mẹ để sản xuất hạt giống dòng mẹ trạng thái bất dục chức trì dịng mẹ tự phối dòng mẹ trạng thái hữu dục
Hệ thống dịng có phổ phục hồi rộng dễ tìm dòng phục hồi cho dòng mẹ Tuy nhiên dòng bất dục đực chức di truyền nhân phản ứng với điều kiện môi trường -EGMS (Enviromental Genic Male Sterile) phụ thuộc vào môi trường môi trường thay đổi làm cho dạng EGMS không ổn định theo
* Bất dục đực tế bào chất (CMS): mặt nguyên lý sử dụng bất dục đực tế bào chất tự thụ phấn hoàn toàn giống giao phấn
Điểm khác biệt chọn giống ưu lai tự thụ phấn sử dụng lai đơn với nhiều sản xuất hạt giống lai tay sử dụng bất dục đực bắt buộc Các bước tiến hành chương trình chọn giống ưu lai tự thụ sử dụng bất dục đực tế bào chất sau:
- Bước 1: tạo dòng bất dục đực dòng trì tương ứng: vào chương trình tạo giống mà tìm kiếm dịng bất dục CMS nhập nội lai chuyển gen vào giống sẵn có Dịng bất dục tế bào chất ký hiệu A, dịng trì tương ứng ký hiệu B
- Bước 2: tìm dịng phục hồi: sử dụng giống có sẵn có tập đồn cơng tác dòng lai ổn định để lai với dòng mẹ CMS Dòng bố đạt yêu cầu thoả mãn điều kiện: (1) Phục hồi phấn tốt cho dòng A; (2) Cho ưu lai cao Đây dòng R bố tổ hợp lai
- Bước 3: lai thử lại thử nghiệm lai:
(24)Hệ thống chọn giống ưu lai tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế bào chất gọi hệ thống "3 dòng" bao gồm dòng A bất dục, dòng B trì bất dục dịng R phục hồi cho ưu lai