Đang tải... (xem toàn văn)
Hoá sinh học là môn học cơ sở, có nhiệm vụ nghiên cứu sự sống về mặt hoá học trên hai phương diện: Nghiên cứu về cấu tạo, thành phần hoá học, tính chất lý hoá, chức năng sinh học của các chất trong cơ thể sống: máu, cơ, não, sinh dịch... Nghiên cứu về sự chuyển hoá của các thành phần cấu tạo nên cơ thể sống, đó là sự trao đổi vật chất (TĐVC) ở trong cơ thể, là các quá trình chuyển hoá, sự biến đổi của các chất, sự tổng hợp, phân giải từ những sản phẩm chuyển hoá tạo nên những chất cấu tạo nên cơ thể. TĐVC giữa cơ thể sống và môi trường gồm nhiều mặt, nhiều quá trình có liên quan chặt chẽ với nhau, để dễ hiểu người ta tách chúng ra thành từng quá trình như trao đổi protein, trao đổi lipid, trao đổi đường...
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIP H NI nguyễn văn kiệm (Ch biờn) nguyễn văn kình , nguyễn văn mùi Hoá sinh Động vật Animal Biochemistry H nội -2005 http://www.ebook.edu.vn Lời nói đầu Tất qúa trình sinh trởng, phát phát triển hay tiÕn triĨn cđa bƯnh tËt ®Ịu diƠn tÕ bo Đảm nhiệm đợc chức ấy, thể sống có phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc v acid nucleic v v Các phân tử ny l viên gạch tạo nên tế bo, mô, v quan thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho thể tồn v phát triển cách bình thờng Hoá sinh động vật đợc xuất lần ny với mục đích phục vụ chủ yếu cho bạn đọc ngnh chăn nuôi thú y trờng nông nghiệp v ngnh có liên quan Các vấn đề đợc cập nhật tới năm 2004 Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết nội dung sinh học phân tử vấn đề cấu trúc v trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên thể sống, nh protein, acid nucleic, nucleic, trình phiên mã v giải mã ADN, trình chuyển hoá, hấp thu chất thể, trình tổng hợp ATP, việc tạo v sử dụng lợng cho hoạt động sống Sự điều ho trình trao đổi chất hay kháng lại tác nhân gây bệnh Nội dung sách chứa ®ùng nhiỊu khÝa c¹nh khoa häc cã tÝnh thêi sù nh hon thiện v định c chuỗi polypeptide sau đợc tổng hợp Đây l sở cđa bƯnh lý häc ë møc ph©n tư, tÕ bμo Hoá sinh động vật với nội dung hữu l ti liệu tham khảo hữu ích cho sinh viên thuộc trờng khoa học bản, trờng s phạm, trờng y, dợc học Các tác giả có nhiều cố gắng nội dung v cách trình by Song thiếu sót sách ny l khó tránh khỏi Vì vËy chóng t«i mong r»ng sau sư dơng cn sách ny, đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích để sách ngy cng hon thiện H nội, tháng 12 năm 2004 Các tác giả http://www.ebook.edu.vn Mục lục Trang mở đầu Sinh hoá học v vai trò sinh hoá học TS Nguyễn Văn Kiệm Chơng I Protein PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Khái niệm chức protein Cấu tạo protein Axit amin - đơn vị cấu tạo nên protein Cấu trúc bậc I protein CÊu tróc bËc II cđa protein CÊu tróc bËc III cđa protein CÊu tróc bËc IV cđa protein C¾t sửa đổi protein tạo nên khả Bốn mức cấu trúc protein Sequence amino axit chuyên hoá cấu trúc không gian protein Sự gắn đặc hiệu thay đổi cấu trúc sở tác động protein Đặc tính lý hoá protein Phân loại protein Chơng II 4 10 12 14 17 17 22 23 26 28 29 34 Axit nucleic chế di truyền tế bào PGS.TS Nguyễn Văn Mùi, TS Nguyễn Văn Kiệm 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Kh¸i niƯm vỊ axit nucleic CÊu tróc cđa axit nucleic Mononucleotit Dinucleotit CÊu tróc bËc I cđa axit nucleic CÊu tróc bËc II cđa axit nucleic Cấu trúc bậc III siêu cấu trúc axit nucleic Phân loại axit nucleic Phức hợp axit nucleic -protein Sự phân giải axit nucleic Sự tổng hợp axit nucleic 34 34 34 42 43 45 49 49 54 56 59 http://www.ebook.edu.vn Ch−¬ng III 71 ENzyme PGS.TS Ngun Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 10 Kh¸i niƯm vỊ enzyme Bản chất enzyme Trung tâm hoạt động enzyme Chất phối hợp enzyme Đặc điểm hoạ tính enzyme Tên gọi phân loại enzyme Cơ chế xúc tác enzyme Động học enzyme Ví dụ phản ứng xúc tác enzyme Enzyme điều hoà 71 71 72 74 83 84 86 91 94 96 Ch−¬ng IV 98 Sinh hoá hormone TS Nguyễn Văn Kiệm 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 4.1 4.2 4.3 4.4 Đại cơng hormone Phân loại hormone Cơ chế tác dụng hormone Hai nguyên lý tác dụng hormone Cơ chế tác dụng hormone Cơ chế tác dụng lên màng Cơ chế tác dụng lên gen Một số hormone vai trò chúng Adrenalin Noradrenalin Glucagon Insulin Tốc độ trao đổi chất hormone tuyến giáp Chơng V 98 102 104 104 105 106 113 117 117 118 119 123 126 Trao đổi vật chất lợng PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 2.1 2.2 2.3 Trao đổi vật chất gì? Trao đổi lợng Sinh vật sống lợng gì? Sự hô hấp mô bào Quá trình phosphoryl hoá Chơng VI 126 129 129 130 137 142 Gluxit trình chuyển hoá gluxit Khái niệm vai trò gluxit PGS.TS Nguyễn Văn Mùi, TS Nguyễn Văn Kiệm http://www.ebook.edu.vn 142 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 5.1 5.2 Phân loại gluxit Tiêu hoá, hấp thu dự trữ gluxit động vật Tiêu hoá, hấp thu tinh bột Sinh tổng hợp glycogen Sự phân giải glycogen Sự tiêu hoá hấp thu chất xơ Sự chuyển hoá trung gian glucose Khái quát chuyển hoá glucose Cách phân giải yếm khí glucose mô bào động vật - Quá trình đờng phân Quá trình lên men rợu etylic Sự lên men vi sinh vật tạo thành sản phẩm có giá trị thơng mại Các monosaccharide khác vào đờng đờng phân Sự oxy hoá glucose điều kiện có đủ oxy Oxy hoá theo vòng Krebs Các đờng thứ cấp oxy hoá glucose Sự điều hoà trao đổi gluxit Một số bệnh rối loại trao đổi đờng Chơng VII 143 144 144 146 148 151 154 154 154 169 170 170 172 173 192 198 202 204 Lipid chuyển hoá lipid TS Nguyễn Văn Kiệm Đại cơng lipid Một số đặc điểm tiêu hoá, hấp thu, vận chuyển dự trữ lipid động vật Sự phân giải triglyceride Sự hình thành chuyển hoá thể xeton Tổng hợp axit béo triglyceride Sơ lợc vai trò chuyển hoá dạng lipoide Điều hoà trình chuyển hoá lipid Ch−¬ng VIII 204 205 209 216 220 225 227 228 Trao đổi protein PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 4.1 4.2 4.3 6.1 6.2 6.3 ý nghÜa cđa sù chun hoá protein động vật Đặc điểm trao đổi protein động vật Tiêu hoá hấp thu protein Sự chuyển hoá trung gian axitamin Phản ứng khử amin Ph¶n øng chun amin Ph¶n øng khư carboxyl Sù thối rữa prtein ruột già vi khuẩn Sự tiết chất cặn b chứa nitơ Sự vận chuyển amiac thể Sự tổng hợp tiết ure (vòng ornitin) Sự tiết axit uric Sự chuyển hoá protein phức tạp 228 228 229 233 233 235 236 239 240 240 241 242 http://www.ebook.edu.vn 244 7.1 7.2 8.1 8.2 8.3 8.4 10 11 12 13 Sự chuyển hoá hemoglobin Rối loạn chuyển hoá hemoglobin Quá trình sinh tổng hợp protein ý nghĩa trình Sinh tổng hợp theo khuôn mẫu Tổng hợp protein ty lạp thể Điều hoà tổng hợp protein Sự hoàn thiện phân tử protein sau ®−ỵc tỉng hỵp Sù biÕn ®ỉi mét sè protein xt ngoại Sự gluxit hoá protein Các protein vào ty lạp thể Các protein nhân tế bào 244 245 246 246 247 261 261 264 265 266 268 269 Ch−¬ng IX 270 Miễn dịch học PGS.TS Nguyễn Văn Kình 1.1 1.2 1.3 10 11 12 13 14 15 16 HÖ thèng miễn dịch thể Hệ thống miễn dịch tế bào Hệ thống miễn dịch thể dịch Hệ thống miễn dịch hệ thống tự dung nạp Cấu trúc vai trò kháng thể (immunoglobulin) Kháng thể đơn dòng Vị trí gắn kháng nguyên kháng thể Sự phát sinh tính đa dạng kháng thể Các chuỗi nhẹ Sự lắp ráp gen chuỗi nặng Protein RAG1 RAG2 Đột biến dinh dỡng Sự loại trừ alen đảm bảo cho kháng thể có tính đặc hiệu cao Sự chuyển đổi tự dạng liên kết màng đến dạng tiÕt cđa mét kh¸ng thĨ Sù chun líp immunoglobulin cđa tế bào B Receptor tế bào T Phức hợp hoà hợp tổ chức Hệ thống bổ thể Vaccine tơng lai 270 270 273 274 275 282 282 284 287 287 289 289 290 290 291 292 294 297 303 Ch−¬ng X 305 Sù vËn chuyển chất qua màng PGS.TS Nguyễn Văn Kình Những nét đại cơng màng tế bào Thành phần hoá học màng tế bào Sự vận chuyển chất qua màng Sự vận chuyển tích cực qua líp tÕ bµo 305 305 307 http://www.ebook.edu.vn MỞ ĐẦU HỐ SINH HỌC VÀ VAI TRỊ CỦA HỐ SINH HỌC Hố sinh học mơn học sở, có nhiệm vụ nghiên cứu sống mặt hoá học hai phương diện: Nghiên cứu cấu tạo, thành phần hố học, tính chất lý hố, chức sinh học chất thể sống: máu, cơ, não, sinh dịch Nghiên cứu chuyển hoá thành phần cấu tạo nên thể sống, trao đổi vật chất (TĐVC) thể, q trình chuyển hố, biến đổi chất, tổng hợp, phân giải từ sản phẩm chuyển hoá tạo nên chất cấu tạo nên thể TĐVC thể sống môi trường gồm nhiều mặt, nhiều q trình có liên quan chặt chẽ với nhau, để dễ hiểu người ta tách chúng thành trình trao đổi protein, trao đổi lipid, trao đổi đường Từ hoá sinh lần nhà hoá học Đức Carl Neuberg (1903) đề xuất từ hai chữ hoá sinh ( Biochemistry, Bio: sống) Hố sinh hình thành từ phát triển mơn hố học sinh học vào cuối kỷ XIX đầu kỷ XX, dựa vào tiến ngành khoa học vật lý, hố phân tích với cơng trình tổng hợp ure (Waller, 1828), vai trò diệp lục quang hợp (Timirazep, 1843 – 1920), chất xúc tác sinh học Enzyme (Kirgop, Pasteur, Buchner) Sang kỷ XX nhiều phát minh hố sinh ghi nhận, năm 1926 Enzyme có chất protein xác định, ATP chiết xuất (Fiske Subbarow, 1929), Hans Krebs (1937) tìm chu trình acidxidric Năm 1944, Avery, Maclesa Mac Carty DNA sở di truyền mở đầu cho hố sinh di truyền Kennedy Lehninger (1950) tìm hô hấp tế bào sản sinh ATP ty thể Emil Fischer (1953) xác định toàn thứ tự acid amin cấu trúc bậc I Insuline Jemes Watson Francis Crick (1954) tìm cấu trúc DNA Năm 1961 Nirenberg Matthei tìm chuỗi poli U mã hố cho Phe Song song với việc tìm cấu tạo, vai trò thành phần hố học sống, hoá sinh khám phá nhiều chế hoá học cụ thể khâu quan trọng trình trao đổi vật chất thể hô hấp tế bào, hoạt động xúc tác Enzyme, chế quang hợp xanh, chế tiêu hoá hấp thu động vật, chế vận chuyển qua màng, Cùng năm 60 kỷ XX Jacob Monod tìm điều hoà gen tổng hợp protein loạt trình sinh tổng hợp purin, acid amin, glucid, lipid sáng tỏ Ngày với hoàn thiện kỹ thuật xác định trình tự DNA việc áp dụng tự động hoá tin học hoá cho phép giải mã toàn thể gen (genome) nhiều lồi sinh vật Hố sinh có vai trò quan trọng toàn lĩnh vực phát triển sinh học Nhờ phát triển nhanh chóng phát kiến hoá sinh mang lại mà nhiều “cách mạng” sinh học bùng nổ, giải nhiều vấn đề lớn cho yêu cầu người vấn đề bệnh tật người vật nuôi, vấn đề gây đột biến gen tạo nên hàng loạt trồng có tính kháng sâu bệnh, có suất đột biến để giải vấn đề lương thực thực phẩm Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… http://www.ebook.edu.vn Hố sinh giữ vai trò cơng cụ quan trọng phát triển sinh học phân tử hàng loạt ngành hoá sinh đời hố sinh miễn dịch, cơng nghệ hố sinh, hoá sinh lâm sàng Hoá sinh sở hàng loạt ngành di truyền học, dược học, nhân tạo giống gia súc, dinh dưỡng học Sinh vật biến đổi gen sinh vật chuyển gen (genetically modified organisms GMO) anh hùng ca (epic event) thời đại có ý nghĩa vô to lớn lĩnh vực Sinh học Ngồi tính xác việc thêm đặc tính mới, chuyển gen hay biến nạp gen cho phép xố bỏ ranh giới giống, loài nghĩa vượt qua “hàng rào tự nhiên” công tác tạo giống Đây vấn đề chưa có lịch sử ứng dụng nghiên cứu Hố sinh học Trong khn khổ ngành chăn ni-thú y, kiến thức mà hố sinh mang lại giúp cho nhà chăn nuôi bác sĩ thú y hiểu biết tượng sống, chất trình trao đổi vật chất thể, chế nguyên nhân gây nên bệnh tật để từ chủ động đề xuất biện pháp tác động nhằm tăng suất chất lượng sản phẩm thịt, sữa, trứng đồng thời có biện pháp phòng chống bệnh cho vật nuôi để nâng cao hiệu ngành Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… http://www.ebook.edu.vn CHƯƠNG I CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA PROTEIN khái niệm Chức protein 1.1 Khái niệm: Protein - từ chữ Proteios Hy Lạp nghĩa "tầm quan trọng số một" Một từ Jửns J Berselius năm 1938 để nhấn mạnh tầm quan trọng phân tử Về mặt hoá học: Protein polyme tự nhiên cấu tạo từ monome acid amin Về mặt sinh học: Protein chất mang sống Điều Angel viết: “Sự sống phương thức tồn thể protein phương thức tồn này, thực chất, đổi thường xuyên cấu tử hoá học thể protein này” Thật xét mặt thể sống, gặp tham gia protein di chuyển không gian sinh vật nhờ chức co dãn protein có dạng sợi, dạng cầu tơ miozin actin Sự tiêu hố, chuyển hoá chất nhờ protein enzyme Sự tự vệ thể nhờ protein loại bạch cầu, kháng thể Protein có tất loại tế bào với tỷ lệ khác (% so với khối lượng vật chất khô): lúa: 6-12, ngô: 9-13, đậu tương: 29-50, gan: 57, xương: 28, vân: 80 1.2 Chức protein: Protein giữ vai trò quan trọng tất q trình sinh học Ý nghĩa đáng kể chúng thể qua chức sau đây: Tạo hình: Protein thành phần cấu tạo tế bào, kể từ siêu khuẩn đến tế bào có nhân, mơ, sinh dịch Xúc tác sinh học: vai trò enzyme-một loại protein đặc biệt, tác dụng chúng, giúp cho phản ứng hố sinh học xẩy Điều hồ chuyển hố: protein hormone, giúp cho phản ứng tế bào xảy chiều hướng, cường độ mà thể đòi hỏi Vận chuyển chất: Ví dụ Hb vận chuyển khí, Transferin vận chuyển sắt, Xytocrom vận chuyển điện tử Chức co duỗi, vận động: vận động thể nhờ chức co dãn protein miozin actin tơ Chức bảo vệ thể: nhờ kháng thể, bạch cầu Các kháng thể protein đặc hiệu cao, nhận biết kết hợp với chất lạ virus, vi khuẩn tế bào từ thể khác Vì protein giữ vai trò sinh tử việc phân biệt (self) khơng phải (nonself) Trợ giúp học (Mechanical support) Sự kéo căng da xương collagenmột protein sợi Phát xung vận chuyển xung thần kinh Sự đáp ứng tế bào thần kinh kích thích đặc hiệu thực qua trung gian protein tiếp nhận (Receptor) Chẳng hạn Rhodopsin protein nhạy cảm với ánh sáng tế bào hình que Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… http://www.ebook.edu.vn võng mạc Các protein Receptor tạo phân tử nhỏ đặc hiệu chẳng hạn Acetylcholine, đáp ứng cho vận chuyển xung thần kinh synaps (khoảng không tế bào thần kinh các mơ bào khác) Kiểm sốt sinh trưởng biệt hố Sự kiểm sốt thơng tin di truyền cần thiết để sinh trưởng biệt hoá có trật tự tế bào Chỉ có phần nhỏ genome tế bào biểu thời điểm Ở vi khuẩn, protein kìm hãm yếu tố kiểm sốt quan trọng đoạn đặc hiệu "im lặng" DNA tế bào Ở thể có tổ chức cao hơn, sinh trưởng biệt hoá kiểm soát protein yếu tố sinh trưởng Chẳng hạn, yếu tố sinh trưởng thần kinh hướng dẫn hình thành mạng lưới neuron Hoạt tính tế bào khác thể đa tế bào điều phối hormone Chẳng hạn Insuline hormone tuyến giáp protein Như vậy, protein hoạt động tế bào cảm thụ quan (sensor) kiểm sốt dòng lượng q trình khác Cung cấp lượng: bị phân giải gam protein cung cấp cho thể 4,1 kcal Cấu tạo protein Protein cấu tạo từ nguyên tố hoá học phổ biến tự nhiên theo tỷ lệ (% khối lượng protein): C: 50-54%; O: 20-23%; H: 6-7%; N ≈ 16% Ngoài có S, P, Fe, Ở protein cấu trúc sở chức năng, nên việc tìm hiểu cấu trúc chúng vấn đề số Đã có nhiều cơng trình nghiên cứu từ có hàng loạt phương pháp, phương tiện đôi với chúng hàng loạt phát cấu trúc protein cấu trúc hormone, enzyme, kháng thể đặc biệt cấu trúc DNA Trước hết phải hiểu đơn vị cấu tạo nên loại protein acid amin 2.1 Acid amin- đơn vị cấu tạo nên protein 2.1.1 Định nghĩa Acid amin-đơn vị cấu tạo nên protein, monome để tạo nên chất polyme protein Công thức chung acid amin là: R CH NH2 COOH Trong cấu tạo acid amin ta thấy có nhóm carboxyl mang tính acid, nhóm amin mang tính kiềm nằm vị trí Carbon α (ngun tử Carbon có tên α đứng kế cận nhóm Carboxyl) nên có tên α-aminoacid, ngun tử Hydrogen nhóm R có chất khác Nhóm R biểu thị chuỗi bên Gốc R khác tạo nên acid amin khác Trong tự nhiên người ta tìm 250 loại acid amin protein thể sinh vật khác chứa số 20 loại acid amin định mà Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… http://www.ebook.edu.vn natri chưa biến dạng để vận chuyển, tiếp nhận đủ chất tự động biến dạng chuyển chất qua màng tế bào Đồng vận chuyển acid amin tương tự mặt đồng vận chuyển glucose, khác có tới loại protein vận chuyển tương ứng với acid amin Có chế đồng vận chuyển sau: Thứ đồng vận chuyển Natri – Kali – hai Clo, q trình đưa ion Cl- vào tế bào, chiều với ion K+ ion Na+, vào Thứ hai đồng vận chuyển Kali Clorua đưa K+ ion Cl- từ bên tế bào, ion ngồi Ngồi chế đồng vận chuyển ion I-, sắt, urat… Các ion Ca2+ H+ vận chuyển đổi chỗ với Na+ Có chế quan trọng đổi chỗ Na+ - Ca2+ đổi chỗ Na+ H+ Khi đổi chỗ Natri – Calci ion natri vào tế bào, đổi chỗ cho ion Calci ra, ion gắn lên phân tử protein mang, phân tử biến đổi hình dạng theo phương thức đổi chỗ Phương thức bổ sung cho vận chuyển nguyên phát, calci số tế bào Cơ chế đổi chỗ natri – hydro trình quan trọng ống lượn thân, ion natri từ lòng ống vào tế bào ống, đổi chỗ cho ion hydro từ tế bào ống dịch lòng ống, vừa thải ion H+ cặn bã chuyển hoá, vừa giữ ion natri cần cho thể Đây trình quan trọng mà từ lâu người ta thường nói đến đổi chỗ Na+- H+ Trong vận chuyển đổi chỗ phải kể đến trao đổi cation bên màng tế bào Ca2+ Na+, bên màng Mg2+ K+ Lại có trao đổi anion ion Cl- chiều ion bicarbonat sulfat theo chiều ngược lại Vận chuyển tích cực qua lớp tế bào Cơ chế vận chuyển qua lớp tế bào có bước chính: Vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào vào tế bào khuếch tán đơn tăng cường qua màng tế bào để phía bên tế bào Hai bước vận chuyển sơ đồ đơn giản vận chuyển qua lớp tế bào Trong thực tế đa dạng nhiều ví dụ vận chuyển từ lòng ống qua lớp biểu mơ vào hệ tuần hồn ruột, ống thận, vận chuyển theo chiều ngược lại đưa chất phía lòng ống túi mật, tuyến ngoại tiết Phía biểu mơ vận chuyển tích cực (nguyên thứ phát) phía bên khuếch tán đơn (đơn tăng cường) tuỳ quan YÊU CẦU CẦN NẮM CHƯƠNG X: SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG Khái niệm màng Thành phần cấu tạo màng Sự vận chuyển chất qua màng Câu 1: Thành phần cấu tạo màng? Câu 2: Sự vận chuyển chất qua màng? Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 325 http://www.ebook.edu.vn Chương XI MỐI LIÊN HỆ GIỮA CÁC QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT Trong tế bào thể sống trao đổi chất có mối liên quan tương hỗ lẫn Mối liên thể lĩnh vực chủ yếu nguyên liệu lượng Mối liên quan nguyên liệu khả chuyển hố chất thành chất thơng qua số sản phẩm trung gian chung Mối liên quan lượng biểu chỗ phân giải hợp chất đó, lượng tích lũy hình thành hợp chất ATP – hợp chất cao ATP sử dụng cho phản ứng thu lượng trình sinh tổng hợp chất khác thể Ví dụ ATP tạo thành trình đường phân quang phosphoryl hố (quang hợp), q trình phosphoryl oxy hố (hơ hấp), phosphoryl với oxy hố thơng qua chu trình Krebs chuỗi vận chuyển điện tử acetyl –CoA tạo thành từ saccharide, acid béo hay acid amin Nhờ khả chuyển hoá tương hỗ chất mà thể thích ứng với mơi trường Ví dụ số động vật vùng ôn đới dự trữ lượng lipid lớn nên bảo đảm cung cấp đủ lượng chất cần thiết cho thể sử dụng thời gian ngủ đông Ở thực vật, vào mùa đơng xảy chuyển hố tinh bột thành đường chất béo nên có khả chịu lạnh Sau xem xét mối tương quan trao đổi cặp hợp chất Mối liên quan trao đổi saccharide lipid Khi phân giải saccharide (glucose) tạo thành hợp chất trung gian Dihydroxyaceton phosphate, chất sử dụng để tổng hợp nên glycerol Còn từ glyceraldehyd-3- phosphate phân giải hình thành acetyl-CoA tiếp tục tổng hợp thành acid béo Glycerol kết hợp với acid béo thành lipid Dihydroxyaceton phosphate glycerol ccharide Lipid Gliceraldehyt-3-phosphate acetyl-CoA Acid béo Ngược lại, sản phẩm phân giải lipid glyxerol acetyl-CoA lại nguyên liệu để tổng hợp nên saccharide: glyxerol tạo thành fructose -1,6 –diphosphate Acetyl-CoA vào chu trình glyoxylic (ở số thực vật, vi khuẩn, nấm mốc) tạo thành oxaloacetate, thành phosphoenolpyruvate tổng hợp thành glucose (hình 11.1,11.2) Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 326 http://www.ebook.edu.vn Acid béo β - oxy hố Acetyl - CoA CH3-CO-SCoA citrate Oxaloacetate Chu trình glyoxylic izocitrat Malate Succinate glyoxylate - -OOC-CH2-CH2 -COO = Acetyl - CoA CH3-C-SCoA Succynyl-CoA α-Ketoglutarate Succinate Chu trình Acid-citric Izocitrate Fumarate Malate citrate Oxaloacetate = OOC-C-CH2-COOO Phosphoenol pyruvate CO2 Fructose-6-phosphate Glucose-6-phosphate Hình 11.1: Sự chuyển acid béo dự trữ thành đường nảy mầm hạt Ở hình 11.1, vòng chu trình glyoxylat có phân tử acetyl-CoA tham gia tạo phân tử succinate Succinate chuyển vào chu trình Krebs tạo phân tử oxaloacetate Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 327 http://www.ebook.edu.vn Oxaloacetate bị khử carboxyl photphoryl hoá thành frutose - 6- phosphate, sau tạo thành glucose Như phân tử acetyl-CoA cho phân tử succinate, tiếp tục phân tử oxaloacetate Oxaloacetate loại CO2, qua trình biến đổi thành phân tử glucose Lipid Acid béo Acetyl-CoA Glycerol Glycerol Kinase Glycerol-3 Photphate NADH NADH+H+ Dihydroxyaceton phosphate Hình 11.2: Lipid dự trữ hạt oxy hoá thành acetyl-CoA dihydroxyaceton phosphate trình nảy mầm- chất tạo thành glucose thực vật Cần nhớ acetyl-CoA chất cho tạo thành glucose động vật Mối liên hệ trao đổi saccharide protein Sự phân giải saccharide tạo số α -cetoacid, amin hoá, chúng tạo thành acid amin tương ứng: Pyruvate ↔ alanine α -cetoglutarate ↔ glutamate oxaloacetic ↔ aspartate Các acid amin lại tiếp tục chuyển hoá đường riêng tạo nên acid amin khác glutamate thành proline, aspartate thành lysine, Methionine, Threonine, Isoleucine … Ngược lại, số acid amin (alanine, phenylalanine, tyrosine, histidine, tryptophan, serine, cystein, glutamate, proline, aspartate) coi acid amin tạo glucose Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 328 http://www.ebook.edu.vn Ngồi ra, q trình dị hố saccharide (chu trình Krebs) q trình dị hố acid amin (chu trình urea) có giai đoạn tạo sản phẩm trung gian giống Đó aspartate, glutamate, fumarate Điều chứng tỏ có mối liên quan trao đổi saccharide với trao đổi protein (hình 11.3, 11.4, 11.5) Arginine Fumarate urea Malate Acginino succinate ornithine Oxaloacetate Cacbamoil phosphate Glulutamate Aspactat e citrullin e αketoglutarate Hình 11.3: Mối liên quan chu trình Krebs (bên trái) với chu trình urea (bên phải) thông qua sản phẩm trung gian aspartat–arginino succinate, Fumarate, acginosuccinate, oxaloacetate Các Acid amin Glutamate Chuyển amin hoá thành α-Ketogutarate Glutamine (từ mô nước chiết gan) Alanine (từ cơ) citrulline citruline Ty thể ornithine Aspartate Acginiosuccinate Fumarat ornithine Đến bước (2b) chu trình urea Hình 11.4: Chu trình urea phản ứng cung cấp nhóm amin cho Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 329 http://www.ebook.edu.vn Các glucoprotêin Glucose máu Glycogen Động vật Các Sacarose monosaccharide Thực vật disaccharide Glucose - phosphate Năng lượng phosphoenolpyruvat Cố định C02 Hình 11.5 Con đường phosphoenolpyruvate đến glucose-6-phosphate chung cho biến đổi sinh tổng hợp nhiều tiền chất khác hình thành saccharide động vật thực vật Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 330 http://www.ebook.edu.vn Glucose Glucose-6 - phosphatase Ribose-5phosphate Histidine Eritrose-4phosphate Tryptophan Phenylalanine Tyrosine 3-phosphat glycerate Serine Photphoenolpyruvate Glycine cycteine Pyruvate Alanine Valine Leucine Hình 11.6: Tổng quát sinh tổng hợp acid amin Các tiền chất từ trình đường phân, chu trình acid citric đường pentose photphate Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 331 http://www.ebook.edu.vn Mối liên quan trao đổi lipid protein Acid béo tiền chất số acid amin thông qua chu trình Krebs (một số acid amin tổng hợp từ acid α - cetoglutaric) qua chu trình acid glyoxylic) tạo oxalo acetate, chất sau bị loại carboxyl tạo thành acid pyruvic Từ chất tổng hợp nên số acid amin (hình 11.6) Ngược lại, số acid amin (leucine, isoleucine, tryptophan) phân giải tạo thành acetyl-CoA, từ tổng hợp nên acid béo Một số acid amin khác (alanine, cysteine, serine) lại bị phân giải thành acid pyruvic Theo đường tổng hợp glucose, acid pyruvic tạo thành glyceraldehyd –3- phosphate Từ chất tổng hợp nên glycerol Sự chuyển hố protein thành lipid khái qt sơ đồ sau (hình 11.7, 11.8) Hình 11.7 Sự chuyển hố acid béo thành acid amin Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 332 http://www.ebook.edu.vn Protein Phenylalanine Tyrosine Leucine Lysine Tryptophan isoleucine Leucine Tryptophan Alanine cystine Glycine Serine Threonine Acetoacetyl - CoA Acid pyruvic Acetyl - CoA Glyceraldehyd Glycerol Acid béo Lipid Hình 11.8: Sự chuyển hố Protein thành lipid Mối liên quan trao đổi saccharide acid nucleic Khi phân giải glucose theo chu trình pentose phosphate tạo thành ribose –5-phosphate Từ chất tạo nên phosphoribosyl- pyrophosphate dùng làm nguyên liệu cho tổng hợp purine pyrimidine (hình 11.9) Trường Đại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 333 http://www.ebook.edu.vn Ribose –5- phosphate Phosphoribosylpyrophotphate (PRPP) 5- phosphoribosyl alanine acid inozinic (IMP) Adenilo Succinic Acid xanthylic AMP GMP ADN GDP ATP GTP Hình 11.9: Con đường tổng hợp nucleotid adenine guanine Một số nucleotide có vai trò sinh tổng hợp oligosaccharide polisaccharide Ví dụ, uridin diphosphate glucose (UDP- glucose) dẫn xuất nucleotide đường, chất cho gốc glucose Mối quan hệ trao đổi protein acid nucleic Các acid amin glutamine, acid aspartate nguyên liệu để tổng hợp nhân pyrimidine (hình 11,9) acid amin glutamine, lysine, acid aspartic tham gia tổng hợp nhân purine Các base purine pirimidin đóng vai trò quan trọng trình tổng hợp acid nucleic DNA, rRNA, mRNA t-RNA Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 334 http://www.ebook.edu.vn N5, N10 - metilen H4 folate Gliycine 7,8 – Dihydrofolate + Serine Hình 11.10: Tổng hợp Thymidylate Mối quan hệ trao đổi lipid acid nucleic Sự trao đổi lipid acid nucleic có mối liên quan trực tiếp, chúng liên quan gián tiếp thông qua trao đổi saccharide protein Một số dẫn xuất nucleoside diphosphate cytidine diphosphate choline cytidine disphosphate ethanolamine tham gia vào trình sinh tổng hợp phosphatid với vai trò chất cho gốc choline ethanolamine (hình 11.10, 11.11) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 335 http://www.ebook.edu.vn Động vật có vú choline Ethanolamine CDP- CDP-choline ethanolamine Dioxylglyxerol CMP CMP ado Met ado Hcy Phosphotidyl choline Phosphotidyl Ethanolamine Serine Co2 Decarboxyhoá Ethanolamine Phosphotidyl Serine CMP Seriê CDP - diaxil glixerol Vi khuẩn nấm men Hình 11.11: Tổng quan đường hình thành phosphotidylcholine phosphtidyl ethanolamine Trong chương trao đổi chất chi giới thiệu q trình chuyển hố trao đổi chất riêng lẻ Nhưng thể sống khối thống toàn vẹn, q trình trao đổi có mối liên hệ hữu với Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 336 http://www.ebook.edu.vn Trong thể, q trình trao đổi có liên quan mật thiết với có thống điều hoà Sản phẩm phân giải chất lại nguyên liệu tổng hợp chất khác Năng lượng phân giải chất lại cần dùng cho trình tổng hợp chất khác Tuy nhiên cần lưu ý rằng, vai trò tầm quan trọng trao đổi chất khác Sự trao đổi Saccharide lipid có ý nghĩa lớn mặt cung cấp ATP cho trình thu lượng Tất phản ứng trình trao đổi chất phải có enzyme xúc tác Một số chuyển hố lại điều hồ chất kìm hãm hormone có chất protein Bởi trao đổi protein có vai trò điều hồ theo chế nghiêm ngặt toàn trình trao đổi chất đảm bảo trạng thái cân thể Ngoài ra, nhờ yếu tố điều hoà bên thể bên horcmone, nồng độ enzyme, nồng độ chất, có mặt chất kích thích kìm hãm v.v mà trình sinh tổng hợp hay phân giải chất diễn cách xác tiết kiệm YÊU CẦU CẦN NẮM CHƯƠNG XI: MỐI LIÊN HỆ GIỮA CÁC QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT Mối liên quan trao đổi saccharide lipid Mối liên hệ trao đổi saccharide protein Mối liên quan trao đổi lipid protein Mối liên quan trao đổi saccharide acid nucleic Mối quan hệ trao đổi protein acid nucleic Mối quan hệ trao đổi lipid acid nucleic Câu 1: Mối liên quan trao đổi saccharide với lipid protein? Câu 2: Mối liên quan trao đổi acid nucleic với saccharide; protein lipid? Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 337 http://www.ebook.edu.vn TÀI LIỆU THAM KHẢO Trần Thị Ân, Lê Doãn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm Đình Thái Sinh hố đại cương tập I Nhà xuất Đại học trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1972 Trần Thị Ân, Lê Doãn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm Đình Thái Sinh hố đại cương tập II Nhà xuất Đại học trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1974 Vũ Kim Bảng, Nguyễn Đặng Hùng, Nguyễn Văn Kiệm, Trần Thị Lộc, Vũ Thị Thư, Lê Khắc Thận Bài giảng hoá sinh đại cương Nhà xuất Đại học giáo dục chuyên nghiệp, Hà Nội, 1991 Nguyễn Hữu Chấn,Trần Thị Ân, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hồng Bích Ngọc, Vũ Thị Phương Những vấn đề hoá sinh học đại tập I Nhà xuất KHKT, Hà nội 2000 Nguyễn Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hồng Bích Ngọc, vũ Thị Phương Hoá sinh Nhà xuất Y học, Hà nội 2001 Đỗ Đình Hồ, Đơng Thị Hồi An, Nguyễn Thị Hảo, Phạm Thị Mai, Trần Thanh Lan Phương, Đố Thị Thanh Thuỷ, Lê Xuân Trường Hoá sinh Y học Nhà xuất Y học chi nhánh TP HCM 2003 Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên Giáo trình Sinh hoá đại Nhà xuất Giáo dục 1998 Lê Khắc Thận, Nguyễn Thị Phước Nhuận Giáo trình sinh hố học động vật, Nhà xuất nơng thơn, 1974 Lê Đức Trình Hormon Nhà xuất Y học 1998 10 Straub F.B Hoá sinh học (Tài liệu dịch) Nhà xuất KHKT, Hà nội 1973 11 Berge, Jeremy M ; Tymoczko, John L ; and Stryer, Lubert Biochemistry W H Freeman and Co New York 2002 12 Cooper, Geoffrey M The Cell –A molecular Approach 2nd ed Sinauer Associate, Inc., Sunderland (MA) 2000 13 Donald Voet ; judithg Voet Biochemistry 2nd ed , John Wiley & Son, Inc New York 1995 14 Gilber, Scott F Developmental Biology 6th ed Sinauer Associates inc, Sunderland 2000 15 Hames, B.D.; Hooper N M.; Huoghton J.D Instant note in Biochemistry, Bios Scientific Publishers 1998 16 Lehninger, A, L; Nelson, D,C ; Cox, M,M Principles of Biochemistry, 2nd ed., Worth Publishers, New York 1993 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 338 http://www.ebook.edu.vn 17 Lodish, Harvey; Ber, Arnold; Zipursky, S Laurence; Matsudaira, Paul; Baltimore, Davi; Darnell, Jame E Molecular Cell Biology 4th ed., W.H Freeman & Co , New York 1999 18 Nussey, S.S and Whitehead, S.A Endocrinology, An Integrated Approach, Bios Scientific Publishers Ltd ,Oxford,UK 2001 19 Robert Horton, H.; Moran Laurence A.; Raymond S Ochs; David Rawn, J.; Gray Scrimgeour, K Principles of Biochemistry, 2nd ed., Prentico-hall international inc, 1996 20 Stryer, L Biochemistry, 4th ed , W.H Freeman and Company, San Francisco 1995 21 Các website: www.microbes.otago.ac.nz/ / biocontrol/protozoa.htm; Dopamine receptor figure courtesy of www.sane.org.uk/; niko.unl.edu/bs101/ notes/slide3_8.html; www tulane.edu/biochem/med/igg.htm; whole mouse IgG2a molecule; users.rcn.com/ / C/CellSignaling.html; RNA Verion of the genetic code; www.chemicalgraphics.com/ /DNA/gem-dna.jpg; genetics.gsk.com/ graphics/dna-big.gif; www.ocf.berkeley.edu/ ~bsj/submissions.html; www.columbia.edu/ cu/opg/pub/pub.html; Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 339 http://www.ebook.edu.vn