CHƯƠNG SINH LÝ TIÊU HÓA &1 TIÊU HÓA Ở MIỆNG I KHÁI NIỆM TIÊU HÓA Tiêu hóa là quá trình phân giải thức ăn từ miệng đến ruột già nhằm biến đổi những hợp chất hữu phức tạp của thức ăn thành những chất đơn giản nhất mà thể động vật hấp thu được Quá trình tiêu hóa ở gia súc diến dưới tác động: học, hóa học và vi sinh vật học + Tiêu hóa học: được thực hiện bằng sự nhai của miệng, sự co bóp của dạ dày, nhu động ruột nhằm cắt, xé, nghiền nát thức ăn và chuyển thức ăn xuống những đoạn dưới đồng thời tẩm đều thức ăn với các dịch tiêu hóa để tạo điều kiện cho tiêu hóa hóa học dễ dàng + Tiêu hóa hóa học: là kết quả tác động của các enzim các dịch tiêu hóa phân giải các hợp chất hữu phức tạp thành những chất đơn giản để thể hấp thu được + Tiêu hóa vi sinh vật học: các vi sinh vật hữu ích có dạ dày và ruột, chủ yếu dạ cỏ và ruột già tác động Ba quá trình diễn đồng thời và có ảnh hưởng tương hổ lẫn nhau, đặt dưới sự điều khiển của hệ thần kinh- thể dịch và được thực hiện bằng loại phản xạ không điều kiện và có điều kiện II TIÊU HÓA Ở MIỆNG Tiêu hóa ở miệng gồm giai đoạn: - Lấy thức ăn và nước uống - Nhai và tẩm nhuận thức ăn với nước bọt - Nuốt Ở miệng diễn quá trình: tiêu hóa học nhai và tiêu hóa hóa học các enzim nước bọt 1 Lấy thức ăn và nước uống Tùy loài gia súc có cách lấy thức ăn và nước uống khác a Lấy thức ăn + Lợn: Dùng mũi ủi đất để tìm thức ăn và nhờ môi dưới nhọn đưa thức ăn vào miệng Khi lấy thức ăn ở máng thì nó nhờ răng, lưỡi và nhờ vận động lắc đầu xốc mõm vào máng để lấy thức ăn + Trâu bò: Lấy thức ăn chủ yếu bằng lưỡi Lưỡi trâu bò dài, mặt lưỡi nhám có thể thè ngoài cuốn đứt cỏ đưa vào miệng Sau đó dùng cửa hàm dưới và lợi hàm giữ và dùng động tác kéo giật của đầu để dứt đứt cỏ + Ngựa: Khi ăn cỏ bãi chăn chủ yếu dùng môi và cửa để cắt cỏ Khi ở chuồng dùng môi để nhặt cỏ và hạt với sự tham gia của lưỡi + Dê, cừu: Gần giống của ngựa Môi của cừu có khe hở tiện cho việc gặm cỏ ngắn + Chó: Lấy thức ăn bằng cửa, xé bằng nanh b.Uống nước Giữa động vật ăn cỏ, ăn thịt và ăn tạp cách lấy nước uống và thức ăn lỏng khác nhiều Động vật ăn thịt thè lưỡi và cong lại cái thìa để lấy nước và thức ăn lỏng (VD: chó) Động vật khác thì nhờ vào tác dụng hút của áp lực âm xoang miệng để hút nước và thức ăn lỏng (VD: thỏ, lợn…) Nhai Là một động tác phối hợp giữa đầu, răng, má và lưỡi để cắt xé, nghiền nát thức ăn, rồi tẩm đều thức ăn với nước bọt và viên thành các viên để nuốt được dễ dàng Nhai còn có tác dụng kích thích vị giác tăng tính thèm ăn, tạo sự kích thích tiết các dịch tiêu hóa Các loài gia súc khác nhau, động tác nhai khác - Động vật ăn thịt: nhờ vận động lên xuống mạnh của hàm dưới để ép nát thức ăn giữa hàm, dùng nanh để cắt xé và hàm để nghiền nát thức ăn( VD: chó) - Động vật ăn cỏ: Dùng vận động qua lại của hàm dưới để nhai nghiền thức ăn, hàm một cái bàn thớt để chặt và băm nhỏ (VD: trâu bò) - Động vật ăn tạp lợn thì nhai vận động lên xuống của hàm dưới nhiều vận động qua lại Khi ăn mép của lợn đóng không chặt, khiến một luồng không khí lọt qua mép phát sinh âm đặc trưng Động vật ăn thịt nhai không lâu và không kỹ bằng động vật ăn cỏ, thời gian nhai của loài ăn cỏ khá dài Lợn nhai thức ăn tương đối kỹ, thức ăn càng mềm thời gian nhai càng ngắn và ngược lại Lợn càng lớn thời gian nhai tương ứng cần thiết lại giảm xuống Loài nhai lại có lần nhai: lần thứ nhất nhai sơ bộ rồi nuốt xuống dạ cỏ, sau đó ợ lên nhai lại kỹ nên tốn khá nhiều lượng, vì vậy việc cắt cỏ, loại bớt gốc, rễ cứng, kiềm hóa rơm rạ là cần thiết để tạo điều kiện thuận lợi cho gia súc nhai lại và tiết kiệm lượng Quá trình nhai lại lâu hay nhanh tùy thuộc và tính chất của thức ăn (cứng hay mềm) Trung bình viên thức ăn được nhai lại từ 20 - 60 giây Thời gian nhai lại: Sau ăn, nhai lại lần đầu độ 30 - 70 phút (đối với trâu bò), 20 - 45 phút (đối với dê cừu) vật bắt đầu nhai lại ( nhất là lúc nghỉ ngơi) Thời gian nhai lại khoảng 40 - 45 phút, nghỉ 30 phút đến giờ vật lại tiếp tục nhai Mỗi ngày đêm trâu, bò nhai lại - lần Bê, nghé đã ăn cỏ khoảng 16 lần, tổng thời gian nhai lại khoảng giờ Tiết nước bọt Nước bọt là một dịch thể được tiết từ đôi tuyến nước bọt ( tuyến mang tai, tuyến dưới hàm, tuyến dưới lưỡi) cùng nhiều tuyến nhỏ nằm rãi rác lớp thượng bì niêm mạc miệng Nước bọt tiết nhiều nhất gia súc ăn, ngoài bữa ăn lượng tiết ít Số lượng và tính chất nước bọt phụ thuộc vào số lượng và thành phần, tính chất của thức ăn Ví dụ: - ăn thức ăn khô nước bọt tiết nhiều Lợn một ngày đêm tiết 15 lít, ngựa 40 lít, trâu bò 60 lít a Thành phần tính chất của nước bọt * Thành phần: Nước bọt gồm: Nước 99 - 99,4%, vật chất khô 0,6 - 1% đó 2/3 là protein chủ yếu là mucoprotein tạo nên chất nhầy muxin và các enzim phân giải gluxit là amilaza và maltaza còn lại là các muối clorua, cacbonat, sunfat của Na, K, Mg, Ca đặc biệt NaHCO3 khá nhiều nước bọt loài nhai lại Nước bọt còn chứa một số sản phẩm trao đổi ure, CO chưa những mảng nhỏ niêm mạc miệng bong ra, những bạch cầu, vi sinh vật và chất diệt khuẩn lisozim * Tính chất: Nước bọt có màu ánh sữa, có lỏng có dính Tỷ trọng: 1,002 - 1,009 pH: 7,1 - 8,1 ( kiềm yếu trừ gia súc nhai lại kiềm mạnh hơn) Các loài gia súc khác có độ pH cũng khác Ví dụ: Lợn pH = 7,3, trâu bò pH = 8,1, chó, ngựa pH = 7,36 b Tác dụng của nước bọt - Tẩm ướt thức ăn tạo thành viên cho dễ nuốt - Làm trơn và bảo vệ màng nhầy xoang miệng tránh các xây xát giới - Phân giải tinh bột chín thành đường mantoz tác dụng của enzim amilaza, sau đó một phần đường mantoz được phân giải thành glucoz tác dụng của men mantaza Tác dụng này xảy ở người, lợn còn ở ngựa và loài nhai lại thì hầu không xảy không có men - Hòa tan một số thành phần của thức ăn NaCl, đường làm hưng phấn vị giác, kích thích thèm ăn, làm tăng tiết nước bọt và tiêu hóa tốt - Tác dụng diệt khuẩn có chứa lisozim có khả hòa tan màng các vi khuẩn ( đặc biệt chó, mèo, người) - Đối với loài nhai lại + Có tác dụng đảm bảo độ ẩm và độ kiềm thích hợp cho dạ cỏ, tạo thuận lợi cho vi sinh vật dạ cỏ hoạt động ( nhờ nước bọt nhiều và độ kiềm cao pH = 8,1) + Nước bọt chứa nhiều vitamin C cần cho vi sinh vật dạ cỏ phát triển + Nước bọt có chứa ure xuống đến dạ cỏ được vi sinh vật sử dụng chuyển thành protein vi sinh vật - Ở những loài tuyến mồ hôi kém phát triển trâu, chó sự bốc nước từ nước bọt góp phần điều nhiệt (tỏa nhiệt) Các loài này mùa hè thường thải nhiều nước bọt - Khi gặp vật không thích hợp (sỏi, sạn, vật đắng ) nước bọt tiết nhiều tương dịch (nước bọt loãng) để tẩy rữa chúng ngoài Nuốt Nuốt là phản xạ phức tạp có sự phối hợp của bộ phận, đó là màng khẩu cái, yết hầu và sụn tiểu thiệt của quản Đầu tiên, thức ăn sau nhai được lưỡi nâng lên áp sát vòm khẩu cái và mặt gốc lưới Khi nuốt màng khẩu cái uốn cong lên trên, về phía sau để đóng kín đường lên mũi và ngừng thở Sụn tiểu thiệt uốn cong về phía sau đóng kín đường quản và không cho thức ăn rơi xuống thực quản Động tác nuốt là hoạt động theo ý muốn đưa thức ăn từ miệng đến yết hầu Khi thức ăn đến yết hầu để xuống thực quản lại là hoạt động không theo ý muốn và là phản xạ có điều kiện &2 TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY I Tiêu hóa ở dạ dày đơn Có thể coi dạ dày lợn là loại trung gian giữa dạ dày đơn và dạ dày kép Đặc điểm về phía trái của thượng vị có phần manh nang lồi Như vậy dạ dày lợn gồm có vùng: 1- Vùng thực quản (nhỏ), 2- Vùng manh nang, 3- Vùng thượng vị, 4- Vùng thân vị, - Vùng hạ vị Vùng thực quản không có tuyến, vùng manh nang và thượng vị có tuyến tiết dịch nhầy, không có pepsin và HCI Vùng thân vị và hạ vị giống dạ dày đơn (ở loài ăn thịt) a Thành phần, tính chất lý- hóa học của dịch vị Dịch vị là chất lỏng, trong, có tính axit mạnh Do các tuyến dạ dày tiết * Thành phần của dịch vị Nước: 99,5% Vật chất khô: 0,5% gồm axit HCl ở dạng H+, Cl-; chất khoáng NaCl, CaCl2, Ca3(PO4)2; Các enzym Pepsin, Catepxin, Kimozin, Lipaza , mucoprotein tạo chất nhầy muxin và một ít axit lactic, creatinin, ATP, ure, axit uric * Tác dụng của HCl - Hoạt hóa men Pepsinogen thành Pepsin - Giúp đóng mở van hạ vị - Giúp bài tiết dịch tụy, dịch ruột - Diệt vi khuẩn có thức ăn - Làm trương nở protein tạo thuận lợi cho pepsin tác dụng - Tạo pH cần thiết cho pepsin hoạt động (pH = 1,5 - 2,5) * Tác dụng của dịch vị + Tiêu hóa protein - Men Pepsinogen Do tế bào chủ tiết ở dạng vô hoạt nhờ tác dụng của HCl được biến thành pepsin hoạt động, Pepsin này tiếp tục hoạt hóa mem Pepsinogen thành Pepsin ( giai đoạn tự xúc tác) Dưới tác dụng của Pepsin, protein phân gải thành anbumoz và pepton, nếu thời gian tác dụng lâu có thể cho axit amin Pepsin thủy phân protein thịt và máu nhanh so với protein trứng và protein gân, bạc nhạc Pepsin hoạt động ở pH = 1,5 - 2,5 - Men Catepxin Tác dụng giống Pepsin Thủy phân protein và một số mạch peptit thành axit amin Hoạt động thích hợp ở môi trường pH = - Hoạt động mạnh ở động vật bú sữa mà lượng HCl hình thành chưa nhiều Ở động vật trưởng thành hầu không có hoạt động - Men Kimozim (Chymozim) hay enzym ngưng kết sữa - đông sữa Enzym này có tác dụng ngưng kết casein và i- on Ca2+ có sữa thành các cục đông để men Pepsin tác dụng phân giải Chymozim Caseinogen Casein + Ca 2+ Caseinat canxi (lắng tủa dạng bông) Gelatinaza và Colagenaza là những men tiêu hóa protein gân, bạc nhạc và protein mô liên kết thành những mạch peptit và axit amin * Tiêu hóa Gluxit Trong dịch vị không có men tiêu hoá gluxit, nhờ men amilaza của nước bọt theo thức ăn xuống hoạt động được ở vùng thượng vị dạ dày, nơi mà thức ăn chưa thấm ướt bởi dịch vị mấy nên phản ứng còn kiềm Ở đó amilaza thủy phân một phần tinh bột chín thành đường mantoz rồi mantoz bị men mantaza (cũng của nước bọt xuống) thủy phân thành glucoz Tiêu hóa gluxit ở diễn yếu trừ lợn vì dịch vị của nó có men tiêu hóa tinh bột * Tiêu hóa Lipit Dưới tác dụng của lipaza thì lipit phân giải thành glyxerin và axit béo Do dịch vị không có muối mật nên lipaza dạ dày hoạt động rất yếu Đối với động vật bú sữa, nó tác dụng làm nhũ hóa mỡ sữa Ở bê thời kỳ bú sữa có prolipaza từ nước bọt xuống, cũng có tác dụng tiêu hóa mỡ * Tác dụng của dịch nhầy muxin Chất nhầy muxin tế bào phụ khắp niêm mạc dạ dày tiết ra, có tác dụng phủ một lớp dịch nhầy lên bề mặt niêm mạc dạ dày để bảo vệ nó tránh tác động giới của thức ăn, cản trở ảnh hưởng của HCl và các axit khác, cũng ảnh hưởng của men pepsin c Cơ chế tự bảo vệ của dạ dày - Nêm mạc dạ dày tiết chất antipepsin để chống lại tác dụng của pepsin - Do tuân fhoanf máu đến nuôi dưỡng dạ dày có môi trường kiềm, nó trung hóa lượng axit bám vào niêm mạc dạ dày Nếu vì một nguyên nhân nào đó mà tuần hoàn máu đến dạ dày bị trở ngại gây viêm loát dạ dày - Do lớp chất nhầy muxin bao phủ niêm mạc dạ dày thành một màng bảo vệ d Cơ chế điều tiết dịch vị Tiết dịch vị được điều hòa bằng chế: Thần kinh và thể dịch * Cơ chế thần kinh: Được thực hiện bằng phản xạ không điều kiện và có điều kiện + Phản xạ không điều kiện Khi thức ăn xuống dạ dày chạm vào niêm mạc kích thích các tuyến của niêm mạc tiết dịch Sau ăn - phút dịch vị bắt đầu tiết và kéo dài khoảng - 3h + Phản xạ có điều kiện Đây là sự tiết dịch xảy chưa có thức ăn tác động vào niêm mạc dạ dày Cụ thể là ngửi thấy mùi của thức ăn hoặc tiếng va đập của dụng cụ cho ăn thì dịch vị tiết Trong trường hợp này dịch vị tiết chứa một lượng enzym tiêu hóa nhiều Trong chăn nuôi gia súc tập trung người ta đặc biệt chú ý thành lập phản xạ này để làm tăng khả tiêu hóa, hấp thu của vật nuôi * Cơ chế thể dịch Sự tiết dịch vị theo chế thể dịch chất hóa học của thức ăn, sản phẩm phân giải của thức ăn được hấp thu vào máu đến tác dụng lên tuyến dạ dày Pha thể dịch diến sau ăn chừng 30 phút và kéo dài đến 10 giờ Nhóm nhân tố thể dịch kích thích tăng tiết dịch: - Sản phẩm phân giải của thức ăn nhất là sản phẩm phân giải protein - Gastrin: là một hormon niêm mạc vùng hạ vị dạ dày tiết dưới tác dụng của các sản phẩm tiêu hóa protein Gastrin theo máu đến kích thích tuyến thân vị tăng tiết dịch vị, chủ yếu là kích thích tế bào chủ tiết enzym - Enterogastrin: Được tạo từ niêm mạc tá tràng theo máu chảy về thân vị tăng tiết dịch vị - Histamin: là sản phẩm phân giải của axit amin histidin có tác dụng tăng tiết dịch vị, đặc biệt dịch vị có nhiều HCl, ít enzym - Urogastrin: Là sản phẩm trao đổi của gastrim có nước tiểu thấm vào máu gây tăng tiết dịch vị - Hormon vỏ thượng thận: Các Glucococticoit của vỏ thượng thận không phải là yếu tố sinh lý điều tiết dịch vị, được bài tiết nhiều cũng làm tăng tiết dịch vị Do đó căng thẳng thần kinh kéo dài, gây tăng tiết hormon vỏ thượng thận kéo dài có thể dẫn đến loét dạ dày B TIÊU HÓA TRONG DẠ DÀY KÉP (dạ dày trâu, bò, dê, cừu, lạc đà) I Sơ lược cấu tạo dạ dày kép Gồm túi - Dạ cỏ: To nhất túi, + Chức năng: là nơi chứa thức tạm thời, lên men nhờ vi sinh vật làm mềm cỏ để dễ tiêu hoá - Dạ tổ ong: là túi nhỏ nằm dưới túi trái dạ cỏ, phía trước thông với dạ cỏ, phía sau thông với lá lách + Chức năng: sàng lọc ngoại vật, ợ đẩy thức ăn lên miệng nhai lại - Dạ lá sách: túi lớn thứ 2, nằm bên phải dạ tổ ong, trước túi phải dạ cỏ + Chức năng: nghiền ép thức ăn sau nhai lại thành những lớp mỏng nhuyễn đưa xuống dạ múi khế - Dạ múi khế: là dạ tiêu hoá hoá học Dung tích dạ dày kép rất lớn: bò từ 140 - 230 lít, bê 95 - 150 lít Kích thước, dung tích của túi thay đổi tùy theo tuổi, đến năm tuổi tỷ lệ túi không thay đổi nữa: dạ cỏ chiếm 80% dung tích, dạ tổ ong 5%, lá sách và múi khế đều chiếm - 8% II Tiêu hóa ở dạ cỏ Dạ cỏ được coi “ một thùng men lớn” Tiêu hóa ở dạ cỏ chiếm vị trí rất quan trọng quá trình tiêu hóa của gia súc nhai lại: 50% VCK của khẩu phần được tiêu hóa ở dạ cỏ Trong dạ cỏ các chất hữu của khẩu phần được tiêu hóa ở dạ cỏ Trong dạ cỏ các chất hữu của khẩu phần được biến đổi mà không có sự tham gia của enzim tiêu hóa Xenlullo và các chất khác của thức ăn được phân giải là nhờ các enzim của vi sinh vật sống cộng sinh dạ cỏ * Môi trường dạ cỏ thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật - pH = 6,5 - 7,4 gần trung tính và tương đối ổn định nhờ tác dụng trung hòa axit sinh quá trình lên men của nước bọt Các muối photphat, bicacbonat nước bọt có tác dụng đệm - Nhiệt độ: 38 - 410C - Độ ẩm: 80 - 90% - Sự nhu động dạ cỏ yếu nên thức ăn dừng lâu dạ cỏ Trong dạ cỏ chứa một lượng lớn vi sinh vật hữu ích, chúng vào dạ cỏ theo thức ăn thực vật rồi gặp điều kiện yếm khí, độ ẩm và nhiệt độ thích hợp mà sinh sôi nảy nở đó Vi sinh vật gồm thảo phúc trùng, vi khuẩn, nấm + Thảo phúc trùng có khoảng 100 loài, sinh sản rất nhanh (4 - thế hệ/ ngày), khoảng triệu con/gam thức ăn dạ cỏ Vai trò: tiêu hóa học đối với thức ăn thô tạo điều kiện lên men nó và cho vi khuẩn tác động + Vi khuẩn có khoảng 200 loài, chủ yếu là: - Nhóm vi khuẩn phân giải xenlulo có số lượng lớn nhất dạ cỏ - Nhóm vi khuẩn phân giải hemixenlulo - Nhóm vi khuẩn phân giải tinh bột đường (vi khuẩn streptococcus) - Nhóm vi khuẩn phân giải protein và các sản phẩm của protein - Nhóm vi khuẩn sử dụng axit sinh dạ cỏ: vi khuẩn sử dụng axit lactic, axit acetic, propionic, pyruvic… - Nhóm vi khuẩn phân giải ure - Nhóm vi khuẩn tổng hợp B12 + Nấm: Gồm nấm men và nấm mốc 10 - Tuổi: Vào thời kỳ thành thục về thể vóc tinh trùng có sức sống mạnh nhất Tuổi càng cao (càng già) thì sức sống của tinh trùng càng giảm - Chế độ sử dụng, chăm sóc: Khoảng cách giữa các lần phóng tinh phải hợp lý, không ngắn quá cũng không dài quá Sau lần phóng tinh cần phải bổ sung thức ăn giàu protein, các vitamin A,E Thường xuyên tắm chải và cho gia súc vận động - Khí hậu: Mùa xuân, thu mát mẻ, ấm áp sự hình thành và chất lượng tinh trùng cũng tốt mùa hè nóng nực, oi bức và mùa đông giá rét - Thời tiết: Sự nóng lạnh đột ngột, ẩm độ cao đều là những stress ảnh hưởng xấu tới quá trình sinh tinh trùng 1.3.Đặc tính sinh lý tinh trùng - Tinh trùng có khả vận động độc lập môi trường tinh dịch và đường sinh dục cái - Quá trình vận động của tinh trùng tiêu tốn nhiều lượng - Vận động của tinh trùng là định hướng tiến thẳng Tinh trùng có đặc tính lội ngược dòng - Tốc độ vận động của tinh trùng khác tùy loài Ngựa 5mm/phút; bò,dê: mm/phút; thỏ, chó: 2mm/phút - Tốc độ và khả vận động của tinh trùng phụ thuộc vào mức độ thành thục của tinh trùng - Sức sống và vận động của tinh trùng chịu ảnh hưởng của nhiệt độ, ánh sáng, áp suất thẩm thấu, độ pH của môi trường pha chế bảo tồn - Tinh trùng chết nhanh môi trường có nhiều nước, có axit, thuốc tê, hóa chất, nhiệt độ cao, - Trong đường sinh dục cái, tùy vào vị trí mà thời gian sống của tinh trùng dài ngắn khác nhau: ở âm đạo 1- giờ, tử cung 30 phút (đối với bò) Dịch hoàn (Tinh hoàn) 47 Gia súc đực có dịch hoàn, hình trứng dẹp hai mặt tròn trơn, cùng với dịch hoàn phụ được treo bao dịch hoàn bởi thừng dịch hoàn Thừng dịch hoàn bao gồm mạch máu (động mạch, tĩnh mạch, mạch bạch huyết), dây thần kinh, ống dẫn tinh và treo dịch hoàn * Chức năng: - Dịch hoàn sản sinh tinh trùng theo ống dẫn tinh, niệu đạo, dương vật đổ vào âm vật sinh dục cái giao phối - Dịch hoàn có tế bào kẽ leydig tiết hormon Androgen gây đặc tính sinh dục phụ và tăng cường trao đởi chất ở đực Dịch hồn phụ (Thượng hoàn) Dịch hoàn phụ có cấu tạo hình ống dài uốn lại quanh co, gấp khúc nhiều lần Vách ống tinh hoàn phụ một lớp tế bào biểu mô tiêm mao hình trụ tạo thành Từ dịch hoàn phụ xuất phát các ống dẫn tinh chui lên xoang bụng qua ống bẹn đến phía bóng đái rồi đổ vào ống niệu sinh dục Tinh trùng không ngừng được sinh ở ống sinh tinh, sau đó lần lượt vào dịch hoàn phụ * Chức năng: - Dịch hoàn phụ là nơi để cho tinh trùng hoàn chỉnh về cấu trúc và chức năng, kiện toàn lực thụ tinh - Là nơi cư trú của tinh trùng thời gian đợi phóng tinh Các tuyến sinh dục phụ - Tuyến sinh dục phụ bao gồm: Tuyến tiền liệt, tuyến cầu niệu đạo và tinh nang - Chất tiết của tuyến sinh dục phụ gọi là tinh Tinh tham gia vào thành phần tinh dịch có các chức sinh lý khác - Thành phần chất tiết của các tuyến sinh dục phụ cũng thứ tự tiết của chúng phản xạ phóng tinh có ý nghĩa sinh lý đặc biệt 48 - Thứ tự tiết: đầu tiên tuyến cầu niệu đạo tiết, thứ đến tinh trùng với chất tiết của tuyến tiền liệt và tinh hoàn phụ, cuối cùng là chất tiết của tinh nang - Lượng tinh tiết phụ thuộc vào kích thước và tốc độ tiết của các tuyến sinh dục phụ 4.1 Tuyến cầu niệu nạo (Tuyến Co, wper) Tuyến cầu niệu đạo còn gọi là tuyến củ hành nằm ở gốc thể hang của dương vật, tiết dịch nhớt suốt, kiềm tính có tính sát trùng, được tiết trước tiên có tác dụng rữa sạch và làm trơn niệu đạo trước phóng tinh 4.2 Tuyến tiền liệt Nằm ở cuối ống dẫn tinh và phần đầu của niệu đạo Chất tiết suốt, có mùi hăng đặc trưng, khối lượng chất tiết nhiều, tham gia thành phần tinh dịch * Tác dụng chất tiết: - Pha loãng tinh dịch - Dịch tiết có pH kiềm có tác dụng trung hòa ion H + tinh trùng hoạt động sinh âm đạo cái giao phối - Tăng hoạt lực cho tinh trùng - Tiết Prostaglandin (loại F2α , E, G, ) có tác dụng kích thích co bóp trơn, đặc biệt trơn tử cung tạo thuận lợi cho tinh trùng di chuyển đường sinh dục cái 4.3 Tuyến tinh nang Tinh nang còn gọi là nang tuyến hay túi tinh Chất tiết của tinh nang không trộn lẫn với tinh trùng mà là dịch keo phèn có chứa γ globulin Có tác dụng: - Nút cổ tử cung hoặc âm đạo sau phóng tinh để ngăn không cho tinh trùng trào ngược trở lại - γ globulin chống sự xâm nhập của vi khuẩn từ bên ngoài vào đường sinh dục cái - Cung cấp lượng cho tinh trùng hoạt động nhờ dịch tiết có fructoz và glucoz 49 Tinh dịch Tinh dịch là dịch lỏng nhầy, màu trắng đục, có độ pH kiềm yếu (pH = 7,2 – 7,5), có mùi hăng đặc trưng Gồm phần: tinh trùng + tinh Lượng tinh dịch và số lượng tinh trùng thay đổi tùy theo loài gia súc Trong công tác thụ tinh nhân tạo, phải thường xuyên kiểm tra thành phần, số lượng và chất lượng tih trùng bằng các tiêu sau: Thể tích tinh dịch lần xuất tinh :V Nồng độ tinh trùng :C Hoạt lực của tinh trùng :A Sức kháng của tinh trùng :R Tỷ lệ kỳ hình :X Tổng số tinh trùng tiến thẳng lần xuất tinh : V.A.C Lượng tinh dịch nồng độ tinh trùng số loài gia súc Loài Lượng tinh dịch (ml) Nồng độ tinh trùng Tỏng số tinh trùng (100 triệu/ml) Trung bình Tối đa tinh dịch (tỷ) Trung bình Tối đa Trung bình Tối đa Ngựa 50 -100 60 0,08 -0,2 0,8 -20 60 Bò -5 15 -2 -10 30 Lợn 200 -400 1000 0,1 -0,2 20 -28 100 * Những yếu tố ảnh hưởng đến lượng tinh dịch và nồng độ tinh trùng: - Tuổi: Gia súc trưởng thành cho lượng tinh và khả thụ tinh tốt nhất - Giống, loài: Giống có suất thấp cho lượng tinh và chất lượng tinh thấp giống cao sản - Chế độ dinh dưỡng: Dinh dưỡng tốt lượng tinh nhiều khả thụ tinh cao và ngược lại - Kiểu thụ tinh: Gia súc phóng tinh âm đạo (trâu, bò, dê) lượng tinh ít số tinh trùng/ml tinh dịch lại nhiều Ngược lại những gia súc phóng tinh tử cung (lợn, ngựa, chó) thì lượng tinh dịch nhiều nồng độ tinh trùng/ml lại thấp 50 - Chế độ sử dụng : Khái thác đực giống quá mức (không hợp lý) số lượng và chất lượng tinh dịch đều kém -Ngoài các yếu tố khác khí hậu, thời tiết, nhiệt độ, ẩm độ, trạng thái sinh lý, v.v cũng ảnh hưởng đến lượng và thành phần tinh dịch III SINH LÝ SINH DỤC CÁI Cơ quan sinh dục cái ở gia súc bao gồm: buồng trứng, ống dẫn trứng, tử cung, âm đạo và âm hộ Sự hình thành phát triển trứng Từ mới đẻ miền vỏ buồng trứng đã có một số lượng lớn tế bào trứng nguyên thủy gọi là noãn nguyên bào (NNB) chứa n nhiễm sắc thể (NST), từ noãn nguyên bào phát triển thành trứng có khả thụ tinh trải qua giai đoạn: - Giai đoạn sinh sản: Noãn nguyên bào phân chia liên tục tạo thành nhiều noãn bào I (NBI) mới giữ nguyên số NST 2n Bên ngoài được bao bọc bởi tầng tế bào tạo thành các nang trứng sơ cấp (trong thời kỳ bào thai và sau sinh ra) Đến tuổi thành thục về tính các NBI tiếp tục phát triển thành trứng chín - Giai đoạn sinh trưởng: NBI tích lũy chất dinh dưỡngtăng về kích thước và khối lượng Bên ngoài được bao bọc bởi nhiều tầng tế bào tạo thành nang trứng thứ cấp (nang trứng đặc) - Giai đoạn hình thành trứng chín : NBI trải qua lần phân chia để thành nang trứng chín (trứng chín) + Lần phân bào I: NBI phân chia giảm nhiễm từ 2n NST thành NBII chứa n NST và cầu cực có kích thước bé NBII chứa n NST không có chức sinh dục + Lần phân bào II: NBII vừa mới được hình thành lại tiếp tục phân chia thành noãn chín (trứng chín) chứa n NST có khả thụ tinh và cầu cực không có khả thụ tinh cũng chứa n NST Kết thúc thời kỳ phân chia giảm nhiễm từ NBI phát triển thành trứng chín và có khả thụ tinh 51 Cấu tạo trứng nang trứng chín + Noãn (trứng) là một tế bào lớn Ở Lợn Ø: 0,12 -0,14 mm; bò: Ø: 0,4 mm chứa n NST Cấu tạo gồm phần: - Ngoài: là lớp tế bào hạt - Giữa: Là lớp màng phóng xạ gồm các tế bào xếp theo hình nan hoa xe đạp xung quanh lớp màng suốt - Trong: Là nhân chứa n NST, nhân là noãn hoàng chứa chất dinh dưỡng được bao quanh màng noãn hoàng và màng suốt ở ngoài + Nang trứng chín (noãn bào chín ): là một túi tròn chứa trứng chín Có cấu tạo bởi lớp: - Ngoài: Là vỏ nang gồm vỏ ngoài, vỏ và lớp tế bào hạt hình vòng tròn bao bọc toàn bộ gò trứng và xoang nang Khi trứng rụng lớp vỏ nang và vỏ tế bào hạt còn lại buồng trứng để tạo thành thể vàng có trứng chín được thoát ngoài - Trong: Trứng chín nằm về một cực của nang tứng bên nhiều tầng tế bào hạt làm thành gò trứng Bao quanh nó là xoang nang chứa dịch nang Chu kỳ động dục Sự phát triển nang trứng mang tính chất chu kỳ dưới sự điều hòa của hormon thùy trước tuyến yên làm cho trứng chín và rụng diễn cách có chu kỳ và biểu hiện bằng những triệu chứng động dục bên ngoài theo chu kỳ gọi là chu kỳ động dục Chu kỳ động dục chia làm giai đoạn: - Giai đoạn trước động dục: Là giai đoan từ thể vàng tiêu hủy cho đến lần động dục tiếp theo Biểu hiện bên ngoài không rõ rệt Biểu hiện bên quan sinh dục là chủ yếu: + Ở buồng trứng nang trứng phát triển mạnh thành nang trứng chín 52 + Oestrogen tế bào hạt của nang trứng tiết nhiều, kích thích tuyến vú phát triển + Tế bào vách ống dẫn trứng phát triển có nhiều nhung mao để chuẩn bị đón trứng rụng + Niêm mạc tử cung, âm đạo tăng tiết dịch nhầy, tăng sinh được cung cấp nhiều máu + Biểu hiện hành vi sinh dục khác chút ít tùy loài Ví dụ: Bò tìm ngửi vật khác hoặc nhảy lên vật khác, âm hộ chảy dịch nhầy, ướt và xung huyết - Giai đoạn động dục: Gồm thời kỳ liên tiếp là: hưng phấn, chịu đực và hết chịu đực Động dục là giai đoạn quan trọng thời gian lại ngắn Trâu 4-5 ngày, bò 1-3 ngày, lợn 2-3 ngày Biểu hiện bên ngoài rất rõ rệt + Âm hộ xung huyết, tấy sưng lên chuyển từ màu hồng nhạt sang màu hồng đỏ, càng tới thời điểm rụng trứng thì âm hộ càng thẩm màu, chuyển sang màu mận chín + Niêm dịch từ âm đạo, âm hộ chảy lúc đầu loãng trongchuyển dần sang đặc dần và keo dính + Vật bỏ ăn, kêu la, bồn chồn hoặc nhảy lên lưng khác, lúc đầu chưa cho đực nhảy, sau đó mới chịu đực vật đờ đẫn, mắt ngơ ngác rồi mê ì đứng yên dạng chân sau, đuôi cong lên, cho đực nhảy + Cổ tử cung hé mở rồi mở rộng + Biến đổi sinh lý rụng trứng: Thân nhiệt tăng 0,8-1,2 0C Nhịp tim tăng, bạch cầu trung tính tăng Lượng Oestrogen và LH đạt cao nhất máu Ở lợn sau động dục 24-30 giờ thì trứng rụng kéo dài 10-15 giờ, vì vậy nên phối lần cho lợn có hiệu quả thụ thai cao Ở bò sau hết chịu đực 6-10 giờ thì trứng rụng 53 Sau trứng rụng mà được thụ tinh thì chuyển sang thời kỳ chửa, nếu không được thụ tinh thì chuyển sang giai đoạn sau động dục - Giai đoạn sau động dục: Bắt đầu từ kết thúc động dục và kéo dài vài ngày Con cái trở nên yên tĩnh, không muốn gần đực, không cho khác nhảy lên Bên niêm mạc âm đạo, tử cung ngừng tăng sinh, gia súc trở lại trạng thái bình thường (giai đoạn này kéo dài 2-3 ngày sau hết chịu đực) - Giai đoạn yên tĩnh: Là giai đoạn dài nhất, thường bắt đầu từ ngày thứ sau trứng rụng và không thụ tinh Kết thúc giai đoạn thể vàng tiêu hủy Không có biểu hiện về hành vi sinh dục Đây là giai đoạn nghỉ ngơi yên tĩnh để khôi phục lại cấu tạo chức cũng lượng cho chu kỳ tiếp theo Chu kỳ động dục, thời gian động dục cũng biểu hiện hành vi sinh dục ở các loài có sự khác Các yếu tố ảnh hưởng đến chu kỳ động dục như: chế độ chiếu sáng, nhiệt độ, pheromon, tiếng kêu của đực, sự tiếp xúc thể xác giữa đực và cái, và nhất là chế đợ dinh dưỡng Sự chín rụng trứng 4.1 Trứng chín Dưới ảnh hưởng của FSH của thùy trước tuyến yên, nang trứng phát triển rất nhanh, lớp tế bào hạt phát triển thành nhiều lớp, hình thành thể vàng, tiết dịch nang trứng, kết quả làm cho kích thước nang trứng tăng nhanh Nang trứng phát triển ở mức độ cao nhất, gọi là nang trứng chín 4.2 Rụng trứng • Cơ chế hình thành thể vàng Sau trứng rụng, tại đó tạo xoang, từ ngày thứ nhất đến ngày thứ xoang chứa máu gọi là thể huyết ngày thứ trở thì trở thành thể vàng 54 xoang có tế bào hạt chứa sắc tố vàng Thể vàng tiết progesterone có tác dụng an thai ( gia súc ngừng động dục, ngừng thải trứng) - Nếu trứng được thụ tinh thì thể vàng tồn tại gần hết thời gian có chửa, làm cho các trứng khác không chín, gia súc ngừng động dục cho mãi tới đẻ (bò, dê, cừu) và sau cai sữa (lợn, chó, mèo) mới xuất hiện rụng trứng và động dục trở lại Nếu trứng không được thụ tinh thể vàng tồn tại 13 – 15 ngày (14 ngày), sau đó teo đi, gọi là thể vàng sinh lý • Cơ chế tiêu hủy thể vàng Ở hầu hết các loài gia súc vào ngày thứ 14 sau trứng rụng mà không thụ tinh, thì tử cung tiết hormone prostaglandin F2α (trừ chó, mèo và bộ linh trưởng) PGF2α theo máu từ tử cung đến buồng trứng gây tác dụng co mạch máu ngoại vi nuôi thể vàng, đó thể vàng rơi vào tình trạng không được cung cấp dinh dưỡng và vòng 24h bị tiêu hủy hoàn toàn Sự tiêu hủy thể vàng dưới tác dụng của PGF2α làm giamt và ngưng tiết progesterone, đó trứng tiết tục phát triển và chín, xuất hiện chu kỳ động dục tiếp theo Sự di động và thời gian sống của trứng Trứng rụng rơi vào loa kèn (vòi Falop) và sau đó vào ống dẫn trứng Vách của loa kèn và ống dẫn trứng có nhiều nhung mao rung động theo chiều từ ngoài vào kết hợp với sự co bóp nhu động của trơn ống dẫn trứng có tác dụng đẩy tế bào trứng di động dần vào đến 1/3 ống dẫn trứng (phía trên) là nơi thụ tinh Nếu trứng vào sâu nữa thì bên ngoài được bao bọc lớp albumin ngăn cản sự thụ tinh của tinh trùng Sau trứng rụng, trứng có khả thụ tinh thời gian ngắn: ở bò là 20 giờ, ngựa 10h, lợn – 12h, thỏ 6h Còn thời gian sống của tinh trùng thường dài gấp đôi vì vậy phối giống phải đưa tinh trùng vào sớm trước trứng rụng thì tỉ lệ thụ thai đảm bảo 55 Cũng có trường hợp trứng di chuyển theo đường đặc biệt di động ngoài ống dẫn trứng và nằm ở xoang bụng, hoặc di động (di động sang ống dẫn trứng đối diện) Sự thụ tinh Sự mang thai Sau lưu lại ống dẫn trứng khoảng ngày để tự dưỡng (noãn hoàng và dịch thể ống dẫn trứng tiết) hợp tử bắt đầu di chuyển xuống tử cung tìm vị trí thích hợp để làm tổ, hình thành bào thai Việc chọn chỗ để làm tổ không phải là ngẫu nhiên Ở động vật đa thai làm tổ ở sừng tử cung Động vật đơn thai ở thân tử cung (gốc thân, sừng) Thời gian làm tổ khác tùy loài.(Bò: 30 -45 ngày, lợn: 15 – 20 ngày) Có phương thức làm tổ: - Đa số các loài hợp tử tiết men làm thủng niêm mạc tử cung rồi chui xuống làm tổ ở (ví dụ: bò) Vì vậy bào thai được dính chặt vào lớp niêm mạc tử cung mẹ qua các núm nên khó sẩy thai dễ sát - Bào thai không dính chặt vào lớp niêm mạc tử cung mẹ mà được gián cách bằng một màng nhầy đệm (gồm lá chứa dịch xoang, qua dịch xoang ấy tiến hành trao đổi dinh dưỡng giữa mẹ và ) nên dễ bị sẩy thai, ít bị sát (ví dụ: lợn, ngựa) * Chửa: là thời gian mang thai và phát triển phôi thai tử cung, gồm giai đoạn chính: - Giai đoạn phôi: Bắt đầu từ lúc thụ tinh, kết thúc vào 1/3 thời gian chửa, là giai đoạn hình thành lá phôi để từ đó phân hóa thành các quan của thể - Giai đoạn thai: từ cuối thời kỳ phôi đến đẻ là thời kỳ sinh trưởng và phát triển của bào thai để hình thành con Thời gian chửa các loài gia súc khác Loài Trâu Bò Thời gian chửa TB (ngày) 310 282 Biến động (ngày) 300 – 327 240 – 310 Tính theo tháng 10 tháng 10 ngày tháng 10 ngày 56 Lợn Dê Chó Thỏ 114 65 60 30 110 – 140 60 - 70 58 – 62 29 – 31 tháng tuần ngày tháng ngày tháng tháng * Những biến đổi sinh lý ở thể mẹ thời gian mang thai - Buồng trứng trì thể vàng tiết progesterone để an thai và ức chế động dục - Tử cung biến đổi tạo môi trường thích hợp cho hợp tử sống và phát triển bào thai - Trong thời kỳ có chửa, trao đổi chất của thể mẹ tăng nhanh, đồng hóa tăng, dị hóa giảm (thời kỳ đầu mẹ béo lên kỳ chửa cuối thai phát triển mạnh nên mẹ gầy ) - Hô hấp chuyển sang hô hấp bằng ngực, tần số hô hấp tăng nhất là vào cuối thời kỳ chửa, thai to chèn ép hoành - Tim làm việc khẩn trương nhu cầu của tuần hoàn bào thai , tim to (to sinh lý), tần số tim tăng - Cơ của bộ máy tiêu hóa và tiết niệu bị ảnh hưởng chèn ép của thai, nen vật bị táo bón và tiểu nhiều lần - Hàm lượng Ca, P máu giảm phải cung cấp cho bào thai hình thành xương Nếu thiếu Ca, P kỳ chửa cuối, thể mẹ phải huy động từ xương của nó để trì lượng Ca, P huyết mẹ bị chứng xốp xương Nếu thiếu Ca, P trầm trọng, có thế dẫn đến chứng bại huyết cho mẹ - Sự biến đổi nội tiết thể mẹ thời gian có chửa: + 10 ngày đầu có chửa progesteron tăng nhanh, cao nhất vào ngày chửa thứ 20, rồi nó giảm xuống một chút ở tuần chửa Sau đó trì ổn định thời gian có chửa để an thai, ức chế động dục + Trước đẻ – ngày progesterone giảm đột ngột 57 + Trong thời gian có chửa oestrogen trì ở mức độ thấp + Ở cuối thời kỳ có chửa oestrogen bắt đầu tăng dần đến đẻ thì tăng cao nhất (lợn : tuần, cừu: tuần, Bò: -4 tuần) - Phản ứng miễn dịch: số lượng bạch cầu thực bào tăng và hàm lượng kháng thể tự nhiên tăng Đẻ Đẻ là một quá trình sinh lý phức tạp để đưa thai đã thành thục ngoài Trước đẻ thể mẹ có nhiều thay đổi quan trọng; - Dây chằng xương chậu giãn, gia tăng chiều dài từ 25- 30% so với bình thường (hiện tượng sụt lưng) - Nút cổ tử cung tan loãng - Trước đẻ 12 – 48 h thân nhiệt hạ xuống - Cổ tử cung mở - Sữa đầu bắt đầu tiết * Động tác đẻ: Có thể chia làm giai đoạn - Giai đoạn chuẩn bị: Cổ tử cung mở, tử cung bắt đầu co bóp, cuối giai đoạn này thời gian co bóp tương đương với thời gian nghỉ Kết quả làm vỡ màng ối, dịch ối tràn ngoài - Giai đoạn đưa thai ra: Cơ trơn tử cung co bóp mãnh liệt, thời gian co bóp nhiều thời gian nghỉ tạo những đau dữ dội (nhất ở người) Kết hợp với sự co bóp của tử cung còn có sự tham gia của bụng và hoành tạo những rặn để đẩy thai ngoài - Giai đoạn đưa thai ngoài Sauk hi thai đã tử cung vẫn tiếp tục co bóp để đẩy thai ngoài Ở giai đoạn này thời gian co bóp ngắn thời gian nghỉ IV Sinh lý tiết sữa Sinh trưởng và phát triển của tuyến vú - Ở động vật non: bầu vú đực và cái 58 - Khi cái trưởng thành tác dụng của oestrogen làm cho các ống dẫn phân nhánh, tuyến vú to lên, lúc đó chưa có xoang bao tuyến, mỡ và tổ chức liên kết - Gia súc có chửa tác dụng của progesterone → tận cùng các ống dẫn phát triển hình thành các bao tuyến - Cuối thời kỳ chửa và sau đẻ, tác dụng của prolactin của tuyến yên → các bao tuyến tiết sữa - Hưng phấn thần kinh (vú): kích thích quan nhạy cảm của bầu vú xoa bóp bầu vú cũng có tác dụng làm tuyến vú phát triển, và tăng sản lượng sữa - Tuyến sữa hoạt động không liên tục mà theo chu kỳ tiết sữa tính từ đẻ đến cạn sữa Sữa đầu và sữa thường 2.1 Sữa đầu Sữa đầu là sữa được tiết – ngày đầu sau đẻ Sữa đầu đặc sữa thường, có màu vàng nhạt, vị mặn, có mùi đặc biệt (mùi gây) và bị ngưng kết đun nóng > 600C (sữa thường không bị ngưng kết) Sữa đầu có chất lượng cao sữa thường: - Chứa hàm lượng kháng thể γ globulin rất cao.(do mẹ truyền sang) - Hàm lượng protein gấp lần sữa thường Albumin gấp sữa thường - VTM A, C cao sữa thường lần - VTM D gấp lần - Muối khoáng : sữa đầu có nhiều MgSO4 có tác dụng tẩy phân đường tiêu hóa (cứt su) - Hàm lượng axit (độ chua) cao có tác dụng ức chế sự phát triển của vi khuẩn đường ruột - Hàm lượng đường lactoz thấp tránh sự lên men giúp vật sơ sinh đề kháng bệnh tật thời kỳ đầu sau đẻ 59 2.2 Sữa thường Sữa thường là sữa từ ngày thứ 5,6,7 trở Trong sữa có đầy đủ các chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển của gia súc non Thành phần: Nước: 70 – 80% Vật chất khô: protein, đường sữa (lactoz), mỡ sữa, enzim, vitamim, kháng thể Thành phần và tỷ lệ về hàm lượng các chất sữa thay đổi tùy theo giống loài gia súc, tuổi, chế độ dinh dưỡng, thời kỳ tiết sữa, khí hậu… Những nhân tố ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát dục của tuyến vú Có nhiều yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh trưởng và phát dục của tuyến vú như: - Nhân tố bên trong: + Hormon eostrogen của buồng trứng, progesterone của thể vàng tham gia vào sự sinh trưởng phát dục của tuyến vú + Prolactin (tuyến yên tiết vào cuối thời kỳ chửa và thời kỳ tiết sữa nuôi con) có vai trò kích thích bao tuyến phát triển và tiết sữa + Hormon STH, TSH, FSH, LH của thùy trước tuyến yên đều ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát dục của tuyến vú + Yếu tố thần kinh: Khi kích thích xoa bóp vào bầu vú làm hưng phấn thụ quan cảm giác ở da bầu vú → gửi tới vùng dưới đồi và trung khu điều hòa sinh dục ở vỏ não → tiết hormone thúc đẩy sự phát dục của tuyến vú và tiết sữa - Nhân tố bên ngoài: Quan trọng nhất là chế độ dinh dưỡng (nó là nguồn nguyên liệu cung cấp cho sự sinh trưởng, phát triển và trao đổi chất), chế độ chăn sóc, điều kiện khí hậu, sự hưng phấn gặp đực giống, ferromon của đực… 60 61 ... ăn được phân giải là nhờ các enzim của vi sinh vật sống cộng sinh dạ cỏ * Môi trường dạ cỏ thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật - pH = 6,5 - 7,4 gần trung tính và... lượng lớn vi sinh vật hữu ích, chúng vào dạ cỏ theo thức ăn thực vật rồi gặp điều kiện yếm khí, độ ẩm và nhiệt độ thích hợp mà sinh sôi nảy nở đó Vi sinh vật gồm... dạ cỏ, tạo thuận lợi cho vi sinh vật dạ cỏ hoạt động ( nhờ nước bọt nhiều và độ kiềm cao pH = 8,1) + Nước bọt chứa nhiều vitamin C cần cho vi sinh vật dạ cỏ phát triển